UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Экологическая морфология и жизненные формы

Обновлено: 09 июня 2026EnglishEspañol

Растение — не просто сумма листьев, стеблей и корней. Его внешний облик, или габитус (от лат. habitus — внешность), представляет собой целостное выражение всех процессов жизнедеятельности, развёртывающихся в онтогенезе под влиянием наследственной программы и конкретных условий среды. Изучением этой целостности, а именно — связей между строением растения и его экологической специализацией, занимается экологическая морфология (Серебряков, 1962; Савиных и Черёмушкина, 2015). Это научное направление, которое часто называют также биоморфологией, возникло на стыке морфологии (учения о форме) и экологии (учения о взаимоотношениях организма со средой). В отличие от классической описательной морфологии, которая анализирует строение отдельных органов, экологическая морфология стремится понять, почему растение выглядит именно так, как выглядит, и какое приспособительное значение имеет его облик в конкретных условиях обитания.

Центральным понятием экологической морфологии является жизненная форма (или биоморфа). Существует несколько определений, но наиболее полным и часто цитируемым в мировой и отечественной науке можно считать определение, данное выдающимся российским ботаником И. Г. Серебряковым (1962): «Жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определённой группы растений, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определённых условиях среды. Этот габитус исторически возник в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям». Позднее Серебряков сформулировал это определение более кратко и ёмко: «Жизненная форма растения — это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к настоящим и прошлым условиям среды» (цит. по: Серебрякова и др., 2006; Савиных, 2015).

Таким образом, ключевыми признаками жизненной формы являются:

  • Целостность габитуса — форма включает не только надземные, но и подземные органы (корневые системы, корневища, луковицы и т.д.), а также особенности ветвления, нарастания и возобновления побегов.

  • Динамичность — жизненная форма не статична; она закономерно меняется в онтогенезе (например, молодое деревце может иметь кустовидную форму, а взрослое — типичный ствол).

  • Экологическая обусловленность — форма отражает приспособление ко всему комплексу факторов среды (температуре, влажности, свету, почвам, конкурентным отношениям), а не к какому-то одному из них. В этом существенное отличие жизненных форм от узких экологических групп, таких как «ксерофиты» или «гигрофиты», которые выделяются по отношению к одному фактору (Серебряков, 1962; Яковлев и др., 2008).

  • Историзм — жизненные формы есть результат длительной эволюции конкретных таксонов в определённых климатических и фитоценотических условиях. Поэтому сходные формы могут возникать конвергентно у неродственных групп, обитающих в сходной среде (например, суккулентные стебли у кактусов в Америке и у молочаев в Африке).

Жизненную форму не следует путать с систематическим положением вида. Один и тот же вид (например, сосна обыкновенная) в разных частях ареала может приобретать различные жизненные формы (дерево в благоприятных условиях и стланик на болоте или в горах). С другой стороны, неродственные виды, растущие в сходном климате (например, в тундре), могут демонстрировать поразительное сходство габитуса (подушковидные формы, стелющиеся кустарнички). Именно поэтому учение о жизненных формах оперирует не систематическими категориями, а эколого-морфологическими типами, которые служат инструментом для анализа структуры растительного покрова, прогнозирования реакций растений на изменение среды и решения прикладных задач в сельском и лесном хозяйстве (Белоусова и др., 2015; Ciaccia et al., 2020).

Современная экологическая морфология не ограничивается простой констатацией внешнего сходства. Она включает несколько взаимодополняющих подходов: структурный (описание и классификация биоморф), онтогенетический (изучение смены форм в индивидуальном развитии), экологический (выявление адаптивного значения признаков), географический (анализ спектров жизненных форм в разных флорах) и эволюционный (реконструкция путей преобразования форм в филогенезе) (Савиных и Черёмушкина, 2015). Такое многогранное рассмотрение позволяет видеть в жизненной форме не просто ярлык, а ключ к пониманию «стратегии жизни» растения — того, как оно захватывает пространство, добывает ресурсы, размножается и противостоит неблагоприятным воздействиям.

1. Синтез: От органа к организму

Предыдущие разделы ботаники знакомят нас с устройством отдельных органов: корня, стебля, листа, их анатомией и многообразием. Однако растение — это не механическая сумма своих частей, а целостная динамическая система. Именно в этой целостности, в том, как отдельные органы и их функции согласованы друг с другом и подчинены общей задаче выживания и размножения в конкретных условиях, и раскрывается суть жизненной формы. Переход от изучения «частей» к пониманию «целого» — ключевой шаг, который совершает экологическая морфология (Серебряков, 1962).

Этот синтез осуществляется в двух основных, взаимодополняющих направлениях. Первое, более традиционное и наглядное, можно назвать эколого-физиономическим. Оно отвечает на вопрос: «Как выглядит растение в целом и как этот облик связан с условиями среды?». Второе, более углублённое, — структурно-онтогенетическое — исследует внутреннюю архитектонику растения: как оно нарастает, ветвится, возобновляется, как меняется его форма во времени. Оно отвечает на вопросы: «Как построено растение?», «Каковы правила его формообразования?».

1.1. Эколого-физиономический подход: жизненные формы как облик и стратегия

Исторически первым и, пожалуй, наиболее интуитивно понятным способом классификации жизненных форм стало выделение групп по их общему «физиономическому» облику (von Humboldt, 1806; Grisebach, 1872). Мы безошибочно отличаем дерево от кустарника, кустарник от травы, а траву от лианы. Эти категории отражают фундаментальные адаптации к климату и условиям произрастания.

Наиболее известную и широко применяемую в мире систему эколого-физиономического типа предложил датский ботаник К. Раункиер (Raunkiaer, 1905, 1907; Raunkiaer, 1934). В её основе лежит простой, но биологически глубокий признак: положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный сезон (холодную зиму или засушливый период). Этот признак интегрирует в себе приспособленность к переживанию стресса. Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм (рис. 1).

  1. Фанерофиты (Ph) — почки возобновления расположены высоко над землёй (более 25–30 см). Они наиболее открыты воздействию неблагоприятных факторов и обычно защищены почечными чешуями. Это деревья, кустарники, древесные лианы.

  2. Хамефиты (Ch) — почки находятся низко над землёй (до 25–30 см) и зимой, как правило, оказываются под снежным покровом, который защищает их от вымерзания и высыхания. Сюда относятся кустарнички, полукустарники, многие стелющиеся и подушковидные растения.

  3. Гемикриптофиты (G) — почки возобновления располагаются на уровне почвы, где дополнительную защиту им обеспечивает отмирающая листва (подстилка). Для большинства многолетних трав умеренной зоны это господствующая жизненная форма.

  4. Криптофиты (K) — почки возобновновления скрыты под землёй (геофиты: корневищные, клубневые, луковичные) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Это наиболее защищённый тип.

  5. Терофиты (Th) — однолетние растения, переживающие неблагоприятный период в виде семян. Вегетативные органы отмирают полностью, а почки возобновления как таковые отсутствуют (Raunkiaer, 1905; Серебряков, 1962; Яковлев и др., 2008).

Раункиер показал, что процентное соотношение этих форм («биологический спектр») закономерно меняется от тропиков (где доминируют фанерофиты) к пустыням (где преобладают терофиты) и в высокие широты (где возрастает доля гемикриптофитов и хамефитов). Так, для Дании (умеренный климат) нормальный спектр включает 7% фанерофитов, 3% хамефитов, 50% гемикриптофитов, 22% криптофитов и 18% терофитов. Для влажных тропиков (Сейшельские острова) — 61% фанерофитов, 6% хамефитов, 12% гемикриптофитов, 5% криптофитов и 16% терофитов (Raunkiaer, 1934; Яковлев и др., 2008). Этот подход оказался чрезвычайно продуктивным для ботанической географии и климатологии, хотя позже был подвергнут критике за некоторую схематичность и игнорирование истории флоры (Du Rietz, 1931; Warming, 1908).

1.2. Структурно-онтогенетический подход: архитектурные модели и модульная организация

Эколого-физиономический подход, при всей своей наглядности, не отвечает на вопрос: «как построена данная жизненная форма, какие процессы роста и ветвления лежат в основе её облика?». Этот пробел восполняет структурно-онтогенетическое направление. Его фундаментальная идея заключается в том, что растение — это модульный организм, построенный из повторяющихся элементов — метамеров (побег с листом и пазушной почкой), а более крупные единицы (оси, парциальные кусты, клоны) возникают в результате повторения этих модулей в процессе роста и ветвления (Серебряков, 1962; Савиных, 2015; Barthélémy & Caraglio, 2007).

Ключевыми понятиями здесь являются:

  1. Тип нарастания: моноподиальное (главная ось неограниченно растёт за счёт верхушечной меристемы, боковые побеги ей подчинены) и симподиальное (верхушечная меристема рано отмирает или преобразуется в соцветие, и рост продолжает один из боковых побегов, создавая «ложную» ось). Эти типы определяют архитектуру кроны деревьев и всего побегового куста трав.

  2. Архитектурные модели (для деревьев): Группа французских ботаников (Hallé & Oldeman, 1970; Hallé et al., 1978) показала, что всё многообразие крон деревьев можно свести к 23 фундаментальным моделям, различающимся сочетанием таких признаков, как:

    • характер роста (определённый или неопределённый);

    • тип ветвления (моноподиальный или симподиальный);

    • ориентация осей (ортотропные — вертикальные, или плагиотропные — горизонтальные);

    • положение цветков (терминальное или боковое).

Например, модель Рау (Rauh) характеризуется моноподиальным стволом с ритмичным ростом и боковыми цветками (типична для многих хвойных). Модель Чемберлена (Chamberlain) — симподиальное нарастание, при котором каждый модуль заканчивается терминальным соцветием (встречается у многих пальм, цикадовых). Модель Томлинсона (Tomlinson) — вегетативные оси эквивалентны, и растение «таллирует» за счёт базального ветвления (многие злаки, осоки, кустарнички) (Barthélémy & Caraglio, 2007; Cremers & Edelin, 1995). Знание архитектурной модели позволяет прогнозировать форму кроны, реакцию на повреждения, ветровальную устойчивость.

  1. Онтоморфогенез: закономерная смена фаз морфогенеза в течение жизни особи (Серебряков, 1962; Савиных и Черёмушкина, 2015). Например, молодое дерево может долгое время существовать как куст (фаза первичного куста), прежде чем сформируется единый ствол. Травянистый многолетник может пройти фазы первичного побега → первичного куста → дерновины → парциального куста. Эти фазы описываются с помощью понятий «онтобиоморфа» (габитус на конкретной стадии онтогенеза) и «фенобиоморфа» (сезонное изменение габитуса) (Хохряков, 1978; Савиных, 2015).

  2. Модуль и его категории: Для описания иерархии структурных единиц Н. П. Савиных (2015) предложила различать три категории модулей:

    • Элементарный модуль — узел, междоузлие, лист и пазушная почка (метамер). Время его формирования — один пластохрон.

    • Универсальный модуль — одноосный побег (например, монокарпический побег у трав). Он развивается из одной апикальной меристемы и имеет собственную длительность жизни.

    • Основной модуль — система побегов, определяющая тип биоморфы (например, парциальный куст у злака, ветвь у дерева). Именно основной модуль служит таксономической единицей при классификации жизненных форм.

1.3. Взаимодополнение подходов: от «портрета» к «чертежу»

Эколого-физиономический подход даёт нам «портрет» растения, его функциональную маску, отражающую приспособление к среде. Структурно-онтогенетический подход предоставляет «чертёж» этого растения, раскрывая правила его построения и динамику развития. Для полноценного анализа жизненной формы необходимы оба взгляда.

Например, с точки зрения Раункиера, кустарничек брусники (Vaccinium vitis-idaea) — это хамефит (почки возобновления низко над землёй). Но структурно-онтогенетический анализ (Серебрякова и др., 2006; Савиных, 2015) показывает, что это вегетативно-подвижный кустарничек с длинными подземными корневищами (геоксильный), который в онтогенезе образует парциальные кусты и способен к клонированию. Он относится к категории явнополицентрических биоморф (Смирнова и др., 1976). Именно сочетание этих характеристик позволяет бруснике успешно конкурировать и доминировать в хвойных лесах и тундрах.

Таким образом, синтез этих двух подходов лежит в основе современной биоморфологии — науки, которая рассматривает жизненную форму как сложную, иерархически организованную и динамичную систему, отражающую эволюционную и экологическую стратегию вида.

2. Понятие жизненной формы: Фундамент и История

2.1. Определение: от описания к синтезу

Понятие «жизненная форма» прошло долгий путь эволюции, прежде чем обрело современное научное содержание. Уже в античности Теофраст (ок. 370–285 гг. до н.э.) различал деревья, кустарники, полукустарники и травы, связывая их облик с климатом и почвой (Серебряков, 1962). Однако долгое время эти категории использовались либо в бытовом, либо в чисто описательном (физиономическом) смысле.

Ключевой шаг к современному пониманию был сделан после утверждения эволюционного учения Ч. Дарвина. Растения стали рассматривать как системы, приспособленные к среде обитания. Одно из первых научных определений дал датский эколог Е. Варминг (E. Warming, 1884): «жизненная форма — это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от семени до отмирания» (цит. по: Серебряков, 1962, с. 53; Dyachenko, 2012). В этом определении подчёркивалась функциональная целостность и адаптивность, но оно ещё не включало исторический аспект.

В дальнейшем, с развитием сравнительной морфологии и филогенетики, сформировалось более полное представление. Наиболее ёмкое и широко признанное определение принадлежит И. Г. Серебрякову (1962, 1964). Как уже цитировалось в разделе 0, он определял жизненную форму как «своеобразный общий облик (габитус) определённой группы растений, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определённых условиях среды. Этот габитус исторически возник в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (Серебряков, 1964, с. 146). Позднее он дал более краткую формулу: «жизненная форма растения — это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к настоящим и прошлым условиям среды» (цит. по: Серебрякова и др., 2006, с. 86). Тем самым Серебряков объединил в понятии «жизненная форма» три неразрывных аспекта: морфологический (габитус), экологический (приспособленность к среде) и исторический (результат эволюции).

Важно отличать жизненную форму от экологической группы. Экологические группы (ксерофиты, гигрофиты, гелофиты и др.) выделяют по отношению к какому-либо одному фактору (влажности, освещению, засолению). Жизненная же форма отражает приспособление ко всему комплексу условий и включает всю совокупность морфологических и биологических особенностей (Серебряков, 1962; Поплавская, 1948). Например, среди ксерофитов (растений сухих мест) можно встретить и деревья (саксаул), и колючие кустарники, и подушковидные полукустарнички, и суккуленты, и эфемеры — всё это разные жизненные формы, сформировавшиеся под давлением аридного климата, но различными путями.

2.2. Исторический очерк: от Гумбольдта до наших дней

Учение о жизненных формах имеет богатую историю, в которой можно выделить несколько этапов (по: Du Rietz, 1931; Meusel, 1951; Серебряков, 1962).

Ранний (физиономический) этап связан с работами А. Гумбольдта (A. von Humboldt, 1806) и А. Гризебаха (A. Grisebach, 1872). Гумбольдт, путешествуя по тропической Америке, впервые обратил внимание, что облик ландшафта определяется господством определённых «основных форм» растений — пальм, бананов, кактусов, орхидей и т.п. Он выделил 19 таких форм, заложив традицию физиономического подхода. Гризебах разработал более детальную систему «растительных форм» (54 формы), объединённых в 7 групп, и попытался связать их с климатическими условиями (Серебряков, 1962; Niklas, 2008). Основной недостаток этого этапа — формализм, поскольку не все выделенные группы обладали реальным адаптивным значением.

Эколого-адаптивный этап начался с работ Е. Варминга (E. Warming, 1884, 1908) и особенно с публикаций К. Раункиера (C. Raunkiaer, 1905, 1907). Раункиер предложил стройную и простую в применении систему, основанную на положении почек возобновления (см. раздел 1.1). Он ввёл статистический метод («биологические спектры») для сравнения флор разных климатических зон, показав, например, что господство гемикриптофитов — признак умеренно-холодного климата, фанерофитов — влажных тропиков, а терофитов — пустынь (Raunkiaer, 1934). Несмотря на критику (Warming, 1908; Scottsberg, 1914; Du Rietz, 1931), система Раункиера стала классической и широко используется до сих пор, особенно в географических исследованиях.

Однако уже в конце XIX — начале XX века стали накапливаться данные о том, что жизненные формы зависят не только от климата, но и от исторического развития флоры, от внутренней организации растений. Возникло сравнительно-морфологическое направление, связанное с именами Т. Ирмиша (Th. Irmisch), А. Брауна (A. Braun), а позднее — И. Г. Серебрякова и его школы (Серебряков, 1962; Савиных и Черёмушкина, 2015). Ирмиш в середине XIX в. детально изучал морфогенез травянистых многолетников, выделив типы корневищ, клубней, луковиц. Эти исследования показали, что жизненная форма определяется не только внешним обликом, но и структурой подземных органов, способом возобновления и нарастания побегов.

В России (СССР) развитие учения о жизненных формах связано с именами Г. Н. Высоцкого, Б. А. Келлера, В. В. Алёхина, А. П. Шенникова и, конечно, И. Г. Серебрякова. Высоцкий (1915) разработал классификацию степных растений по способности к вегетативному размножению (стержнекорневые, дерновинные, корневищные, корнеотпрысковые и др.). Келлер (1933, 1938) подчёркивал, что жизненные формы тесно связаны с систематическим положением растений, т.е. не любая форма может возникнуть в любой группе — существует определённый «модус приспособляемости».

Вершиной синтеза стала система И. Г. Серебрякова (1962, 1964), которая объединила физиономический подход (деревья, кустарники, кустарнички, травы) с глубоким морфолого-биологическим анализом (типы корневых систем, длительность жизни осей, способность к вегетативному возобновлению, типы соцветий и т.д.). Он выделил 4 отдела (древесные, полудревесные, наземные травы и водные травы), внутри — типы, классы, подклассы, группы, секции и собственно жизненные формы. В отличие от Раункиера, Серебряков считал главным признаком не положение почек, а длительность жизни надземных скелетных осей, что позволило выстроить эволюционный ряд: деревья → кустарники → кустарнички → полукустарники → многолетние травы → однолетники (Серебряков, 1962). Он убедительно показал, что в пределах любого систематического рода можно наблюдать параллельные ряды жизненных форм, подобные гомологическим рядам Н. И. Вавилова.

На современном этапе биоморфология (экологическая морфология) интегрирует идеи модульной организации растений (Barthélémy & Caraglio, 2007), архитектурных моделей (Hallé & Oldeman, 1970), онтоморфогенеза (Савиных, 2015), а также активно использует количественные методы для анализа спектров жизненных форм в связи с климатом, почвами и антропогенными воздействиями (Ciaccia et al., 2020; Белоусова и др., 2015). Таким образом, история учения о жизненных формах — это путь от внешнего описания к глубокому пониманию растения как целостной, исторически сложившейся и динамической системы, отражающей стратегию его жизни в меняющемся мире.

3. Системы классификации: Инструментарий агронома

Для агронома, селекционера или специалиста по защите растений знание жизненной формы сорного или культурного растения — не просто теоретический интерес. Это прямой инструмент прогнозирования поведения вида в агроценозе: устойчивости к обработкам, способности к вегетативному возобновлению, конкурентной стратегии. Поэтому важно владеть двумя основными классификациями — К. Раункиера (глобальный климатический подход) и И. Г. Серебрякова (глубокий структурно-биологический анализ). Они не исключают, а дополняют друг друга, предоставляя агроному разные «оптические приборы» для оценки ситуации.

3.1. Система К. Раункиера: климатический «сканер» сообщества

Основная страница: Система жизненных форм К. Раункиера

Как уже отмечалось (раздел 1.1), в основе классификации Раункиера лежит положение почек возобновления относительно поверхности почвы (Raunkiaer, 1905, 1907; Raunkiaer, 1934). Преимущество этой системы для агронома — в её простоте и стандартизированности. Составив «биологический спектр» (процентное соотношение фанерофитов, хамефитов, гемикриптофитов, криптофитов и терофитов) для сорной флоры поля, можно сделать важные выводы:

  • Высокая доля терофитов (однолетников) — верный признак интенсивного антропогенного воздействия, регулярных обработок почвы. Многие однолетние сорняки (марь белая, щирица, звездчатка) — типичные терофиты, составляющие до 81% сорной флоры в посевах пропашных культур (Белоусова и др., 2015; Ковалева и др., 2013). Их семена сохраняются в почве и прорастают после каждого рыхления.

  • Высокая доля гемикриптофитов и геофитов (криптофитов) говорит о задернованности, многолетнем характере сообщества. Например, на обочинах дорог и в сенокосных лугах преобладают многолетние злаки и осоки — типичные гемикриптофиты (Белоусова и др., 2015).

  • В условиях засушливого земледелия (например, в степной зоне) возрастает доля терофитов и криптофитов с глубокими корневищами и луковицами, позволяющими переживать засуху (Яковлев и др., 2008).

Система Раункиера незаменима для быстрой сравнительной оценки флор разных агроклиматических зон. Её активно используют в Европе и США для мониторинга изменения климата и оценки устойчивости агроландшафтов (Bloch-Petersen et al., 2006; Ciaccia et al., 2020). Однако её недостаток — «сборность» групп: например, среди гемикриптофитов оказываются и рыхлокустовые злаки, и розеточные двудольные, и стержнекорневые многолетники — с совершенно разной биологией и реакцией на обработки.

3.2. Эколого-морфологическая классификация И. Г. Серебрякова: «рентген» строения растения

Основная страница: Эколого-морфологическая классификация И.Г. Серебрякова

И. Г. Серебряков (1962, 1964) пошёл гораздо дальше, введя в классификацию признаки, критически важные для управления агрофитоценозом:

  • Длительность жизни и степень одревеснения надземных скелетных осей.

  • Тип подземных органов у травянистых многолетников: стержнекорневые, кистекорневые, корневищные (длинно- и короткокорневищные), дерновинные (рыхло- и плотнокустовые), клубнеобразующие, луковичные.

  • Способность к вегетативному размножению и расселению (вегетативно-подвижные и вегетативно-неподвижные формы).

  • Тип побегообразования и возобновления.

В системе Серебрякова (1962) все растения делятся на отделы (древесные, полудревесные, травянистые), внутри которых выделяются типы (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, поликарпические травы, монокарпические травы, однолетники). Для агронома наиболее ценны подразделения травянистых поликарпиков (многолетников) по типу подземных органов:

  1. Стержнекорневые (люцерна, эспарцет, одуванчик). Имеют главный корень, проникающий на большую глубину. Вегетативно малоподвижны, возобновление — из почек на корневой шейке (каудексе). Устойчивы к поверхностным обработкам, но чувствительны к глубокому подрезанию.

  2. Кистекорневые (подорожник, лютик едкий). Главный корень рано отмирает, замещаясь системой придаточных корней. Вегетативно практически неподвижны, розеточные или полурозеточные.

  3. Короткокорневищные (ирис, гравилат, купена). Имеют укороченное корневище с годичными приростами до 2–3 см. Образуют плотные куртины, медленно разрастаются.

  4. Длиннокорневищные (пырей ползучий, мать-и-мачеха, мята). Корневища с длинными междоузлиями (до 10–30 см и более). Это наиболее опасные сорняки в агроценозах, так как они способны к быстрому вегетативному разрастанию и оккупации территории. При вспашке отрезки корневищ дают начало новым растениям (Серебряков, 1962; Белоусова и др., 2015). Контроль требует тщательного вычёсывания или истощения многократными подрезаниями.

  5. Дерновинные (злаки: ковыль, типчак, щучка, а также многие осоки). У них многолетняя дерновина состоит из пеньков отмерших побегов. Рыхлокустовые (тимофеевка, ежа сборная) — рыхлые дерновины, чувствительны к выпасу. Плотнокустовые (щучка, белоус) — очень плотные, трудно выпасаемые, формируют кочки.

  6. Клубнеобразующие (картофель, топинамбур, чистяк). Запасающие клубни — важный орган возобновления. Картофель в культуре — вегетативный однолетник, но по классификации относится к многолетним стеблеклубневым растениям.

  7. Луковичные (тюльпан, лук, чеснок). Луковица — подземный побег с мясистыми чешуями. Эфемероиды: быстро завершают вегетацию весной, к лету надземная часть отмирает, луковица сохраняется в почве.

3.3. Сравнительный анализ и применимость в мировом сельском хозяйстве

Система Раункиера даёт стратегическую, макро-оценку: позволяет предсказать, какие жизненные формы будут доминировать в данном климате и как изменение климата (потепление, аридизация) сдвинет спектр в сторону терофитов или, наоборот, гемикриптофитов. Это основа для долгосрочного прогнозирования сорного компонента (Ciaccia et al., 2020). В Германии и Нидерландах методы Раункиера используют для оценки изменения климатических ниш сельскохозяйственных культур и инвазивных сорняков (Bloch-Petersen et al., 2006).

Система Серебрякова даёт тактическую, локальную оценку: непосредственно указывает, какой именно многолетний сорняк перед нами — корневищный (пырей) или стержнекорневой (одуванчик), и какую систему обработки почвы нужно применить. В США и Канаде, например, для борьбы с пыреем ползучим (Elymus repens) — классическим длиннокорневищным злаком — используют комбинацию глубокой вспашки с оставлением пара и гербицидов. Для борьбы с корнеотпрысковыми сорняками (бодяк полевой, вьюнок полевой) требуется многократное подрезание на разную глубину, чтобы истощить запасные вещества в корнях. В России и странах постсоветского пространства классификация Серебрякова является базовой в курсах ботаники и земледелия (Белоусова и др., 2015; Серебрякова и др., 2006).

Синтез двух систем в агрономической практике выглядит следующим образом:

Задача Какой подход используется Пример
Прогноз засорённости в зависимости от севооборота и климата Спектр Раункиера: чем больше терофитов, тем сильнее воздействие пашни. В интенсивном овощеводстве Италии доля терофитов (однолетников) достигает 60–70% (Ciaccia et al., 2020).
Выбор метода борьбы с конкретным многолетним сорняком Классификация Серебрякова: тип подземных органов (длиннокорневищные, корнеотпрысковые, луковичные). С пыреем (длиннокорневищный) борются вычёсыванием, с вьюнком (корнеотпрысковый) — глубоким подрезанием на стадии розетки.
Оценка устойчивости пастбища к выпасу По Серебрякову: дерновинные злаки (плотнокустовые — устойчивы, рыхлокустовые — менее) и стержнекорневые бобовые. В интенсивном животноводстве Нидерландов предпочтение отдают пастбищам из рыхлокустовых райграса и овсяницы, с подсевом клевера (стержнекорневой).
Оценка способности сорняка к захвату новых площадей По Серебрякову: вегетативно-подвижные (длиннокорневищные, столонообразующие, корнеотпрысковые) vs малоподвижные (стержнекорневые, кистекорневые, плотнодерновинные). Пырей и сныть быстро разрастаются; подорожник или одуванчик — нет.

Таким образом, агроном, вооружённый знанием обеих систем, способен не только распознать сорное растение, но и предвидеть его поведение, выбрать оптимальную стратегию контроля и даже спрогнозировать изменения в составе сорной флоры при смене технологии или климатических условий. Именно в этом — прикладная сила учения о жизненных формах.

4. Онтогенез и жизненная стратегия: Почему растение так растёт?

Жизненная форма не является раз и навсегда заданным «штампом». Она динамична: габитус растения закономерно меняется от прорастания семени до естественной смерти. Более того, разные виды выбирают принципиально различные пути распределения ресурсов между ростом, поддержанием жизни и размножением. Ответ на вопрос «почему растение так растёт?» лежит в понимании его онтогенеза (индивидуального развития) и эволюционно сложившейся жизненной стратегии.

4.1. Онтоморфогенез: смена биоморф в индивидуальном развитии

Процесс изменения габитуса в онтогенезе называется онтоморфогенезом (Серебряков, 1962; Савиных, 2015). Каждая фаза онтоморфогенеза — это не просто увеличение размеров, а качественное изменение структуры, появление новых модулей и систем побегов.

И. Г. Серебряков и его последователи (Серебрякова и др., 2006; Савиных и Черёмушкина, 2015) выделяют два основных этапа и до 16 фаз морфогенеза у многолетних трав. Рассмотрим ключевые этапы на примере длиннокорневищного злака (например, пырея ползучего Elymus repens):

  1. Проросток — первичный побег из семени с главным корнем. Жизненная форма — моноцентрическое растение (один центр роста).

  2. Ювенильное (виргинильное) растение — главный побег ветвится, образуя первый куст. В благоприятных условиях на этом этапе может начаться образование подземных побегов (корневищ).

  3. Взрослое вегетативное растение — активно формируются длинные горизонтальные корневища. Растение становится явнополицентрическим: несколько парциальных кустов, соединённых корневищами, занимают площадь в несколько квадратных метров. Каждый парциальный куст способен к самостоятельному существованию.

  4. Генеративное растение — на некоторых парциальных кустах формируются цветоносные побеги, однако вегетативное разрастание продолжается.

  5. Сенильное растение — старые участки корневищ отмирают, клон распадается на отдельные особи (партикулы) или погибает целиком.

Аналогичная смена форм происходит и у деревьев. Молодое деревце (ель, дуб) первые годы имеет кустовидную форму — фаза первичного куста. Лишь спустя десятилетия формируется единый ствол, и растение переходит в фазу дерева (Серебряков, 1962; Barthélémy & Caraglio, 2007). Важно, что на каждой фазе растение использует разные экологические ниши и по-разному воздействует на среду.

А. П. Хохряков (1978) предложил различать:

  • Онтобиоморфу — габитус растения на конкретном онтогенетическом этапе (например, «виргинильное розеточное растение»).

  • Фенобиоморфу — габитус, изменяющийся в течение сезона (например, весенне-зелёный эфемероид летом переходит в состояние покоя в виде луковицы).

Знание онтоморфогенеза сорняка позволяет агроному выбрать уязвимую фазу. Например, пырей наиболее чувствителен к подрезанию в фазе 2–3 листьев (до образования мощных корневищ), а в фазе явнополицентрического растения требуется многократное воздействие (Ciaccia et al., 2020).

4.2. Возрастные состояния и длительность жизни

Для ценопопуляционных исследований разработана детальная периодизация онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Gatsuk et al., 1980). Выделяют следующие возрастные состояния (по: Серебрякова и др., 2006):

  • Латентное — семя.

  • Прегенеративный период: проростки (всходы), ювенильные (молодые) растения, имматурные (переходные), виргинильные (взрослые вегетативные, но ещё не цветущие).

  • Генеративный период: молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные. Это период максимального цветения и плодоношения.

  • Постгенеративный период: субсенильные (стареющие, ещё могут цвести эпизодически), сенильные (не цветут, имеют упрощённый габитус), отмирающие.

Длительность этих периодов сильно варьирует. Эфемерные однолетники (терофиты) проходят весь онтогенез за 4–6 недель. Многие травянистые многолетники вступают в генеративную фазу на 3–10-й год, а некоторые (например, бор развесистый Milium effusum) могут цвести лишь на 7–9-й год (Серебряков, 1962). Долгоживущие деревья (секвойя, дуб) находятся в виргинильном состоянии десятилетиями, а генеративная фаза может длиться сотни лет. Эта растянутость онтогенеза — важный механизм сохранения вида в сообществе: ювенильные и виргинильные особи образуют «резерв», который занимает освободившееся место после гибели старых растений (Работнов, 1950; Белоусова и др., 2015).

4.3. Жизненные стратегии: виоленты, патиенты, эксплеренты

Если жизненная форма отвечает на вопрос «как выглядит растение?», то жизненная стратегия — на вопрос «как оно выживает и размножается в сообществе?». Наиболее известная классификация стратегий была предложена Л. Г. Раменским (1938) для растений, а позже развита Дж. Граймом (Grime, 1979; Grime, 2001). Выделяют три первичных типа (так называемая CSR-теория):

  1. Виоленты (конкуренты, от лат. violentia — сила). Мощные растения, способные подавлять конкурентов и доминировать в сообществе. Они активно захватывают ресурсы (свет, воду, минеральное питание) и удерживают территорию. Характерные черты: крупные размеры, длительная жизнь, мощная корневая система, высокая скорость роста. К виолентам относятся многие деревья (дуб, ель), кустарники, а также некоторые травы (пырей ползучий, сныть). Однако, как показали исследования (Белоусова и др., 2015), в агроценозах виоленты-многолетники часто подавляются обработками, уступая место эксплерентам.

  2. Патиенты (стресс-толеранты, от лат. patientia — терпение, выносливость). Растения, приспособленные к существованию в суровых условиях (недостаток воды, света, тепла, засоление, бедные почвы). Они растут медленно, имеют малые размеры, но обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам. Типичные патиенты — подушковидные растения высокогорий и тундр, многие суккуленты пустынь, а также теневыносливые лесные травы (кислица, майник). В агроландшафте патиенты часто занимают «крайние» экотопы — засоленные лиманы, сухие склоны, галечники.

  3. Эксплеренты (рудералы, от лат. explero — заполнять). Растения-пионеры, «сорняки» по преимуществу. Они обладают высокой семенной продуктивностью, быстрым развитием, способностью к захвату нарушенных местообитаний, но не выдерживают конкуренции. Это, в первую очередь, однолетники (терофиты) и многие двулетники. Их стратегия — «бегство от конкуренции» за счёт расселения и заполнения свободных ниш. В посевах пропашных культур, где проводится регулярная обработка, доминируют именно эксплеренты (Ковалева и др., 2013; Ciaccia et al., 2020).

На практике часто встречаются виды со смешанными стратегиями (CS, CR, SR). Например, длиннокорневищные злаки (пырей) — это виоленты с чертами эксплерентов (высокое вегетативное разрастание). Розеточные многолетники (одуванчик) — SR-стратегия: стресс-толерантность (выдерживает вытаптывание) и рудеральность (обильное семенное размножение).

Связь жизненной формы и стратегии очевидна, но не однозначна. Терофиты — почти всегда эксплеренты. Длиннокорневищные травы — как правило, виоленты или CR-стратеги. Суккуленты и подушки — патиенты. Знание стратегии позволяет агроному предвидеть, как вид отреагирует на изменение технологии: обработка почвы подавляет многолетние корневищные виоленты, но провоцирует массовое прорастание однолетних эксплерентов из банка семян. Поэтому борьба с сорняками должна быть системной, включающей чередование обработок, применение гербицидов с разным механизмом действия и использование культур-конкурентоспособных виолентов (сидератов, покровных культур) (Ciaccia et al., 2020).

Таким образом, ответ на вопрос «почему растение так растёт?» складывается из трёх составляющих: (1) наследственной программы формообразования (архитектурная модель), (2) закономерной смены онтогенетических фаз (онтоморфогенез) и (3) эволюционно сложившейся стратегии использования ресурсов (виолентность, патиентность, эксплерентность). Именно этот синтез и составляет суть экологической морфологии как науки о целостной жизни растения в меняющихся условиях.

5. Аграрное приложение (Case studies)

Знание жизненных форм растений — не абстрактная академическая категория. Для агронома, фермера, специалиста по защите растений и луговодству это прямой инструмент принятия решений. Понимание того, к какому эколого-морфологическому типу относится сорное или кормовое растение, позволяет предсказать его поведение в агроценозе, выбрать оптимальную стратегию контроля или рационального использования. Рассмотрим три ключевые прикладные области.

5.1. Борьба с многолетними сорняками: выбор метода воздействия

Наиболее злостные и трудноискоренимые сорняки в пашне — это многолетники, обладающие мощной системой вегетативного возобновления. По классификации И. Г. Серебрякова (1962), к ним относятся длиннокорневищные (пырей ползучий, Elytrigia repens; мать-и-мачеха, Tussilago farfarus), корнеотпрысковые (бодяк полевой, Cirsium arvense; вьюнок полевой, Convolvulus arvensis) и столонообразующие (мята полевая, Mentha arvensis) растения.

Каждая из этих групп требует особого подхода:

Жизненная форма (по Серебрякову) Ключевой признак Стратегия контроля Пример
Длиннокорневищные Горизонтальные корневища с большим запасом пластических веществ. Каждый отрезок корневища с почкой даёт начало новому растению. Измельчение и истощение: многократное подрезание на малую глубину (дискование, фрезерование) в фазе 2–4 листьев, когда корневища ещё не накопили резервов. Чередование с паром или занятым паром. Пырей ползучий (Серебряков, 1962; Белоусова и др., 2015). В системах no-till в США для подавления пырея используют покровные культуры с высокой конкурентной способностью (рожь) (Ciaccia et al., 2020).
Корнеотпрысковые Горизонтальные корни (часто — метаморфизированные), несущие большое количество придаточных почек, способных давать побеги даже с большой глубины (до 60–80 см). Глубокое подрезание на стадии розетки (первый год жизни) с последующим иссушением. Оптимальна комбинация отвальной вспашки (вынос корней на поверхность) и пара с поверхностными обработками (провокация прорастания оставшихся отрезков и их последующее уничтожение). Бодяк полевой, вьюнок полевой, осот огородный (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922). В системах органического земледелия в Европе используют глубокое рыхление (chisel plough) + последующее боронование.
Луковичные и клубневые Запасающие органы (луковицы, клубни) глубоко в почве. Период вегетации короткий (эфемероиды). Профилактика: не допускать созревания семян и заноса луковиц (с семенным материалом). Уничтожение в фазе активного роста (ранняя весна), когда запасы в луковице минимальны. При вспашке — вынос луковиц на поверхность (вымерзание, высушивание). Овсюг луковичный (Arrhenatherum bulbosum), хохлатка, тюльпан дикий. В агроценозах Нидерландов луковичные сорняки (например, виды Allium) контролируют севооборотом с пропашными культурами (Карнаухова, 2015).

Ключевой вывод: Определив жизненную форму злостного многолетнего сорняка по структуре подземных органов, агроном выбирает тип, глубину и кратность обработок, а также систему гербицидов. Универсального рецепта нет — нужен «индивидуальный подход» к каждой биоморфе.

5.2. Пастбищное использование и сенокосооборот

Тип жизненной формы многолетних трав определяет их устойчивость к выпасу, способность к отрастанию и ценность в кормопроизводстве. Классическая классификация злаков по типу кущения (В. Р. Вильямс, 1922; А. М. Дмитриев, 1947), по сути, является детализацией эколого-морфологического подхода Серебрякова.

  • Рыхлокустовые злаки (тимофеевка луговая, Phleum pratense; овсяница луговая, Festuca pratensis; райграс пастбищный, Lolium perenne). Имеют короткие корневища, побеги отходят от материнского под углом. Образуют рыхлую дернину, хорошо отрастают после скашивания и умеренного выпаса. Это наиболее ценные пастбищные и сенокосные злаки в умеренной зоне. В Голландии и Германии селекционеры создали специализированные пастбищные сорта райграса с высокой скоростью отрастания и устойчивостью к выпасу (Серебрякова и др., 2006).

  • Плотнокустовые злаки (щучка дернистая, Deschampsia caespitosa; белоус торчащий, Nardus stricta; ковыль). Побеги растут вертикально, образуя очень плотный, твёрдый куст (кочку). Выпас на них затруднён (скот объедает только верхушки), а после стравливания они медленно восстанавливаются. Такие пастбища малопродуктивны и требуют специальных мер (выравнивание кочек, подсев рыхлокустовых злаков). В северных регионах (Скандинавия, Северная Канада) плотнокустовые злаки часто доминируют на переувлажнённых и бедных почвах, и задача интенсификации луговодства — замена их на рыхлокустовые формы путём известкования, внесения удобрений и подсева.

  • Длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, кострец безостый, Bromus inermis; двукисточник тростниковидный, Phalaroides arundinacea). Образуют мощные подземные корневища и быстро расползаются, формируя чистые заросли. На сенокосах и пастбищах они могут быть как ценными кормовыми растениями (кострец), так и трудноискоренимыми сорняками (пырей). Их агрессивность — следствие ярко выраженной виолентной стратегии (Раменский, 1938; Grime, 1979). Управлять такими травами можно только интенсивным использованием (частые укосы или стравливание, внесение азота) или, наоборот, выведением их из севооборота с помощью обработок почвы.

Аналогичным образом, среди бобовых трав важное хозяйственное различие связано с типом корневой системы: стержнекорневые (люцерна, эспарцет, клевер луговой) более засухоустойчивы, но чувствительны к выпасу (страдает корневая шейка); кистекорневые и корневищные (клевер ползучий, лядвенец рогатый) лучше переносят вытаптывание и стравливание, но менее урожайны.

5.3. Агролесомелиорация: выбор пород для полезащитных полос

Создание полезащитных лесополос, закрепление оврагов, облесение песков — задачи, где знание жизненных форм древесных растений выходит на первый план (Серебряков, 1962; Hallé & Oldeman, 1970; Barthélémy & Caraglio, 2007).

  • Для сухих степей и полупустынь (Юг России, Казахстан, засушливые районы США и Австралии) нужны породы с глубокой стержневой корневой системой и высокой ксероморфностью листьев. Классический пример — саксаул (Haloxylon spp.), у которого ассимиляцию берут на себя зелёные членистые побеги (сезонно-суккулентные) — особая жизненная форма, сформированная в условиях аридного климата (Серебряков, 1962). Другой пример — песчаная акация (Ammodendron spp.) с мощными корнями и редуцированной листвой.

  • Для влажных регионов (Центральная Россия, Европа, восточные штаты США) важна не только засухоустойчивость, но и способность выдерживать временное переувлажнение, а также архитектурная модель, обеспечивающая ветроломную эффективность. Для полезащитных полос традиционно используют породы с моноподиальным типом роста и ортотропными побегами: сосна обыкновенная (модель Рау), берёза повислая (симподиальная, но с хорошо выраженной главной осью), дуб черешчатый. Их стволы формируются долго, что обеспечивает высокую ветроустойчивость в зрелом возрасте.

  • Для закрепления берегов и откосов, где важен быстрый рост и корневая способность к вегетативному размножению, используют ивы (виды рода Salix) и тополя (Populus) — они относятся к жизненной форме геоксильных кустарников (у ивы козьей) или деревьев с корнеотпрысковой способностью (у тополя чёрного). У них скелетная ось может быть недолговечной, но быстро сменяется порослью.

В современной лесной рекультивации всё чаще используют знание архитектурных моделей (Hallé & Oldeman, 1970; Barthélémy & Caraglio, 2007) для прогнозирования формы кроны взрослого дерева ещё в питомнике. Например, модели Рау (ель, сосна) дают узкую пирамидальную крону, модели Массара (араукария, некоторые дубы) — широкую шаровидную. Для полезащитных полос предпочтительны модели с симподиальным ветвлением и компактной кроной, чтобы не создавать излишнего затенения прилегающих полей (Cremers & Edelin, 1995).

5.4. Интеграция в точное земледелие и экологическую инженерию

Современные исследования показывают, что учёт спектра жизненных форм сорной растительности позволяет оптимизировать севообороты и режимы обработки почвы без применения гербицидов. Например, в работе Наварро-Миро и соавт. (Navarro-Miró et al., 2019), а также Чьачча и соавт. (Ciaccia et al., 2020) на примере овощных севооборотов в Европе было показано, что использование покровных культур (сидератов) и минимальной обработки (roller-crimper) изменяет спектр жизненных форм сорняков: снижается доля терофитов-эксплерентов, но возрастает доля многолетних гемикриптофитов и геофитов. Это требует адаптации системы борьбы (например, включения глубокого рыхления раз в несколько лет).

В России, в Ленинградской области, Белоусова и др. (2015) установили, что многолетние гемикриптофиты (пырей, бодяк, одуванчик) мигрируют на поля с обочин и дорог. Поэтому для предотвращения засорения необходимо обрабатывать не только поле, но и прилегающие территории — скашивать обочины до созревания семян сорняков, проводить там гербицидные обработки.

Таким образом, аграрное приложение биоморфологии — от макро- (ландшафтная экология, мелиорация) до микро- (технологии возделывания, защита растений) — позволяет сделать сельское хозяйство более экологичным, экономичным и научно обоснованным. Понимание жизненной формы — это тот фундамент, на котором строится рациональная эксплуатация и охрана растительных ресурсов.

Список источников

  1. (1978). Theoretical plant morphology. null :
  2. (2015). ‘Биоморфология: современное состояние и перспективы’, Сибирский экологический журнал, 22(5). doi: 10.15372/SEJ20150501
  3. Barthélémy, D., Caraglio, Y. (2007). ‘Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny’, Annals of Botany, 99(3), 375-407. doi: 10.1093/aob/mcl260
  4. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Ecology’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 473-497.
  5. Ciaccia, C., Martinez, L.A., Testani, E., Leteo, F., Campanelli, G., Trinchera, A. (2020). ‘Weed Functional Diversity as Affected by Agroecological Service Crops and No-Till in a Mediterranean Organic Vegetable System’, Plants, 9(6), 689. doi: 10.3390/plants9060689 (PubMed)
  6. Cremers, G., Edelin, C. (1995). ‘Étude de l'architecture aérienne de quelques plantes tropicales à ramification basitone : vers une révision du modèle de Tomlinson’, Canadian Journal of Botany, 73(9), 1490-1503. doi: 10.1139/b95-161
  7. Dyachenko, T.N. (2016). ‘On the Issue of Life Forms in Plants (a Review)’, Hydrobiological Journal, 52(2), 3-13. doi: 10.1615/HydrobJ.v52.i2.10
  8. Niklas, K. (2008). ‘Life Forms, Plants’, in Encyclopedia of Ecology. : Elsevier, 2160-2167.
  9. Raunkiaer, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. null UK: Oxford at the Clarendon Press
  10. Savinykh, N., Cheryomushkina, V. (2018). ‘Основные направления и концепции биоморфологии в России’, Бюллетень Ботанического сада ДВО РАН, 0(19), null. doi: 10.17581/bbgi1906
  11. Savinykh, N.P., Cheryomushkina, V.A. (2015). ‘Biomorphology: Current status and prospects’, Contemporary Problems of Ecology, 8(5), 541-549. doi: 10.1134/S1995425515050121
  12. Simpson, M. G. (0). ‘Plant Morphology’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 938-1056.
  13. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  14. Белоусова, Е.Н., Лунева, Н.Н., Соколова, Т.Д. (2015). ‘Жизненные формы сорных растений Ленинградской области’, Вестник защиты растений, 3(85), 59-61.
  15. Серебряков, И.Г. (1952). Морфология вегетативных органов высших растений [Morphology of vegetative organs of higher plants]. null Москва: Советская наука
  16. Серебряков, И.Г. (1962). Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных [Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers]. null Москва: Высшая школа
  17. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Экологическая ботаника [Ecological botany]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 485-525.
  18. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Элементы экологии растений [Elements of plant ecology]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 565-578.
Русфонд