Эколого-морфологическая классификация И. Г. Серебрякова

В ботанике существует множество определений жизненной формы (см., например, Warming 1908; Raunkiaer 1934). Однако именно определение И. Г. Серебрякова является наиболее полным и биологически содержательным. Он понимал под жизненной формой не просто внешний облик (габитус), а своеобразный общий облик определённой группы растений, включая их надземные и подземные органы, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определённых условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности к этим условиям (Серебряков 1962).

Из этого определения следует несколько важных моментов:

В отличие от классификации датского ботаника К. Раункиера, который использовал всего один, хотя и очень важный признак — положение почек возобновления относительно поверхности почвы (Raunkiaer 1934), — И. Г. Серебряков предложил комплексный подход. Суть его заключается в том, что габитус растения определяется тремя группами взаимосвязанных признаков:

Исходя из этих принципов, И. Г. Серебряков выделил четыре крупных отдела жизненных форм семенных растений (см. схему в разделе 2):

Внутри каждого отдела Серебряков выделял типы, классы, подклассы, группы и, наконец, собственно жизненные формы, которые являются основной таксономической единицей системы (Серебряков 1962). Например, в отделе «Древесные растения» тип «Деревья» делится на классы: «Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлинёнными побегами», «Розеточные деревья», «Суккулентно-стеблевые деревья» и т.д.

Таким образом, эколого-морфологическая классификация И. Г. Серебрякова — это не просто определитель внешности, а глубоко продуманная эволюционная система, которая позволяет читать историю приспособления растения по его строению. Именно это делает её незаменимым инструментом для агронома, лесовода или эколога (подробнее о практическом значении в разделе 4).

Этот критерий И. Г. Серебряков считал ведущим. Именно он определяет принадлежность растения к одному из трёх основных отделов классификации (Серебряков 1962).

Как подчёркивал сам Серебряков (1962), «главное содержание процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных от деревьев к травам связано с сокращением длительности жизненного цикла надземных скелетных осей».

Этот комплексный критерий позволяет разделять растения внутри каждого отдела. И. Г. Серебряков учитывал следующие аспекты (см. также Barthélémy & Caraglio 2007; Серебрякова 1977):

Для травянистых поликарпиков (многолетников) именно строение подземной сферы является ключевым критерием, определяющим принадлежность к тому или иному подклассу или группе (Серебряков 1962; Савиных 2015).

И. Г. Серебряков и его последователи выделяют следующие основные типы:

Как отмечает Савиных (2015), в современной биоморфологии эта схема дополняется учётом «фитоценотического воздействия» (например, моноцентрические, полицентрические растения) и характера морфологической дезинтеграции (способности к распадению на парциальные кусты). Однако основы были заложены именно И. Г. Серебряковым.

Таким образом, классификация жизненных форм по Серебрякову представляет собой многоступенчатую систему, где последовательное применение критериев (долговечность осей → характер роста → строение подземных органов) позволяет с высокой степенью точности определить место любого семенного растения в эколого-морфологическом пространстве. В следующем разделе мы рассмотрим основные группы этой классификации.

Эта группа включает деревья, кустарники и кустарнички. С точки зрения агрономии, здесь важны не только многолетний характер надземных скелетных осей, но и характер их роста и плодоношения.

Этот отдел (полукустарники и полукустарнички) представлен видами, у которых нижняя часть побегов одревесневает и сохраняется несколько лет, а верхняя — травянистая и ежегодно отмирает. Типичные примеры: лаванда, полынь, терескен, некоторые виды астрагалов (Серебряков 1962).

Агрономическое значение: необходимость периодической глубокой обрезки для омоложения куста и предотвращения оголения нижней части побегов; важный компонент пастбищных экосистем в аридных зонах (как кормовые растения).

Это наиболее обширная и разнообразная в агрономическом отношении группа. Именно здесь классификация Серебрякова становится незаменимым инструментом для дифференцированного подхода к возделыванию кормовых трав и борьбе с сорняками.

Стержнекорневые многолетники. Главный корень сохраняется всю жизнь. Вегетативное размножение отсутствует или слабое (люцерна, козлобородник, одуванчик, некоторые виды клевера). Агрономическое значение: они плохо переносят вытаптывание и интенсивное стравливание, но их мощная стержневая корневая система способствует глубокому рыхлению почвы и поднятию питательных веществ из нижних горизонтов (Вильямс 1922, цит. по Серебряков 1962). В агрофитоценозах часто являются эдификаторами.

Кистекорневые и короткокорневищные многолетники. Главный корень рано отмирает, и растение держится на пучке (кисти) придаточных корней. Вегетативное возобновление идёт за счёт почек на укорочённом каудексе. Примеры: тимофеевка луговая, ежа сборная, лисохвост луговой. Агрономическое значение: эти злаки образуют рыхлый куст, хорошо отрастают после укосов, но не расползаются. Они являются основой высокоурожайных сенокосных травостоев (Серебряков 1962; Дмитриев 1948, цит. по Серебряков 1962).

Длиннокорневищные многолетники. Характеризуются наличием длинных подземных побегов — корневищ, несущих почки возобновления. Классический злостный сорняк — пырей ползучий (Agropyron repens). Способен быстро занимать большие площади, и при вспашке отрезки корневищ дают начало новым растениям. Агрономическое значение: знание жизненной формы позволяет выбирать правильную стратегию борьбы — истощение корневищ (лущение, глубокая вспашка), вычёсывание, применение гербицидов, действующих на подземную сферу (Котт 1948, цит. по Серебряков 1962). В то же время некоторые длиннокорневищные злаки (костёр безостый) — ценные кормовые растения на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах (Вильямс 1922, цит. по Серебряков 1962).

Столонообразующие и ползучие многолетники. Размножаются с помощью надземных или подземных столонов — тонких, недолговечных побегов, укореняющихся в узлах. Примеры: земляника (надземные усы), лютик ползучий (укореняющиеся ползучие побеги), мята полевая. Агрономическое значение: благодаря столонам растения быстро занимают территорию, что полезно в качестве почвопокровных культур, но вредно в посевах из-за трудности искоренения. Способны к вегетативному малолетничеству: материнские побеги после плодоношения отмирают, а дочерние розетки становятся самостоятельными растениями (Высоцкий 1915, цит. по Серебряков 1962).

Клубнеобразующие и луковичные многолетники. Формируют специализированные запасающие органы — клубни (картофель, топинамбур) или луковицы (лук, чеснок, тюльпан). Агрономическое значение: это ключевая группа овощных культур. Понимание морфогенеза столонов и клубней (у картофеля) и луковиц (у лука и чеснока) лежит в основе технологий хранения, яровизации и семеноводства. Эфемероидные луковичные (тюльпаны, пролески) используются в озеленении.

Сюда относятся виды, завершающие жизненный цикл в течение одного вегетационного периода. У них отсутствуют многолетние подземные органы; перезимовывают в фазе семени. Это подавляющее большинство зерновых культур (пшеница, ячмень, овёс, рис) и масличных (подсолнечник, горчица), а также множество сорняков (щирица, марь белая, галинзога).

Агрономическое значение: стратегия их выращивания и контроля основана на управлении семенным банком в почве. Для яровых культур это подбор севооборота и сроков сева; для озимых — использование стадии яровизации (Лысенко 1949, цит. по Серебряков 1962). Борьба с однолетними сорняками сводится к провокации всходов (ранняя предпосевная обработка) и их уничтожению механическими или гербицидными методами до обсеменения.

Таким образом, «агрономическое чтение» классификации Серебрякова заключается в быстрой оценке типа корневой системы, способа возобновления и размножения, длительности жизни надземных и подземных осей. Это знание — основа для принятия решений о системе обработки почвы, севообороте, обрезке, сроках скашивания и применении гербицидов.

Наиболее широко известной в мире (особенно в фитоценологии и биогеографии) является система датского ботаника Кристена Раункиера (Raunkiaer 1934). В ней за единственный критерий принято положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный сезон (зимой или в засуху). Раункиер выделил пять основных типов: фанерофиты (почки высоко над землёй), хамефиты (почки низко, до 25-30 см), гемикриптофиты (почки на уровне почвы, защищены отмершими листьями), криптофиты (почки под землёй или под водой) и терофиты (однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян).

Сильные стороны системы Раункиера: она очень проста, удобна для геоботанических описаний и позволяет сравнивать спектры жизненных форм разных климатических зон. Например, «климат гемикриптофитов» характерен для умеренной зоны, а «климат терофитов» — для средиземноморских пустынь (Raunkiaer 1934; см. также белоусова и др. 2015). Благодаря этому система Раункиера стала незаменимым инструментом для глобальных экологических сравнений.

Ограничения системы Раункиера: она не учитывает внутреннее разнообразие внутри каждой группы. Например, в группу гемикриптофитов попадают и короткокорневищные злаки, и розеточные травы, и стержнекорневые многолетники — с совершенно разной агрономией и биологией. Группа криптофитов включает и длиннокорневищные, и клубневые, и луковичные растения. Система Раункиера — это скорее «экологическая» классификация, основанная на адаптации к климату (главным образом, к зимним или засушливым условиям), тогда как классификация Серебрякова — «эколого-морфологическая», учитывающая онтогенетическую архитектуру растения (Серебряков 1962; Савиных 2015).

Вывод: система Раункиера отвечает на вопрос «как растение приспособлено к переживанию неблагоприятного сезона?». Система Серебрякова отвечает на вопрос «как устроено растение в целом, какова его стратегия роста, возобновления и освоения пространства?». Они не противоречат, а дополняют друг друга. В идеале ботаник должен использовать обе классификации: спектр Раункиера для оценки климатической обусловленности флоры, и детальную классификацию Серебрякова для понимания структуры популяций и динамики растительного покрова (см., например, использование классификации Раункиера и Серебрякова в работе Белоусовой и др. 2015 по сорным растениям Ленинградской области).

В 1970-х годах британский эколог Джон Ф. Грим (J.P. Grime) предложил концепцию трёх первичных стратегий растений (CSR-теория), основанную на распределении ресурсов между тремя факторами: конкурентоспособностью (Competitiveness), стресс-толерантностью (Stress-tolerance) и рудеральностью (Ruderal) — способностью выживать в условиях нарушений (Grime 1979).

Эта концепция, получившая широкое международное признание, позволяет прогнозировать поведение растения в экосистеме. Но для её практического применения нужно чётко знать морфологию и биологию растения. И здесь классификация Серебрякова предоставляет недостающие звенья:

Связь между классификацией Серебрякова и CSR-стратегией Грима: габитуальные признаки, детально описанные Серебряковым (длина междоузлий, тип корневой системы, способность к вегетативному разрастанию и т.д.), являются прямым морфологическим выражением экологической стратегии. Если CSR-теория говорит «почему» растение так себя ведёт (функция), то классификация Серебрякова — «как» это реализовано в строении (форма).

Таким образом, знание жизненной формы по Серебрякову позволяет агроному и экологу быстро определить тип стратегии растения по Гриму (см. раздел 5), не прибегая к длительным физиологическим экспериментам. Например, длиннокорневищный злак (пырей) — очевидный С-стратег с мощными конкурентными способностями; короткокорневищный злак (тимофеевка) — ближе к мезофитной стратегии, а плотнокустовой (овсяница) — S-стратег, устойчивый к стрессу.

В итоге, классификация Серебрякова, будучи «детально-морфологической» и «онтогенетической» по своей природе, органично вписывается в глобальную систему экологических концепций, предоставляя конкретное морфологическое наполнение для более абстрактных функциональных моделей (Raunkiaer, Grime). Именно эта уникальная способность — связывать внешнюю форму с внутренней биологией и историей вида — и определила её долгую жизнь и признание в мировой науке.

Состав жизненных форм в травостое или сорном компоненте посева служит надёжным индикатором эдафических условий. Это связано с тем, что каждая жизненная форма имеет определённые экологические амплитуды по отношению к влажности, аэрации, плотности и богатству почвы.

Почвенное увлажнение и аэрация. Длиннокорневищные многолетники (пырей ползучий, костёр безостый, сныть) — типичные обитатели рыхлых, хорошо аэрируемых почв с достаточным увлажнением (Вильямс 1922, цит. по Серебряков 1962). Преобладание их в сорном компоненте указывает на относительно благоприятные водно-воздушные условия. Напротив, плотнокустовые злаки (овсяница овечья, щучка дернистая, белоус) и многие розеточные травы (подорожник большой, одуванчик) доминируют на плотных, слабоаэрируемых почвах, в условиях переуплотнения или избыточного увлажнения (Вильямс 1922; Серебряков 1962). Наличие корневищных осок (Carex pilosa, Carex acutiformis) указывает на временный избыток влаги и застойные условия.

Трофность и кислотность почв. Стержнекорневые многолетники, особенно бобовые (люцерна, клевер луговой, эспарцет), — индикаторы почв, богатых кальцием и с нейтральной реакцией. Их присутствие в травостое говорит о высоком потенциальном плодородии. Короткокорневищные злаки (тимофеевка луговая, ежа сборная) предпочитают среднебогатые почвы с хорошим дренажом. На кислых, бедных подзолистых почвах преобладают плотнокустовые злаки (овсяница красная, полевица собачья) и некоторые кистекорневые многолетники (щавель малый).

Пример: В работе Е. Н. Белоусовой с соавторами (2015) при изучении сорных растений Ленинградской области было установлено, что на полях (сегетальные местообитания) преобладают однолетние терофиты (до 38,5%). На обочинах полей и автодорог (рудеральные местообитания) резко возрастает доля многолетних гемикриптофитов (до 51,7%). Причём флористическое сходство полей и окружающих биотопов выше по многолетним видам, что указывает на то, что именно многолетние сорняки, не подвергающиеся вспашке на обочинах, являются основным источником заселения полей (Белоусова и др. 2015). Таким образом, анализ жизненных форм сорного компонента позволяет не только оценить агрофон, но и определить резервации вредных видов.

Смена жизненных форм во времени — это классический индикатор восстановительных сукцессий (стадий зарастания залежи или вырубки). Зная эколого-морфологические особенности растений, можно с высокой точностью предсказать ход восстановительного процесса.

Знание этой последовательности позволяет агроному и землепользователю принимать обоснованные решения: когда целесообразно вводить залежь в севооборот (на стадии преобладания однолетников и корневищных злаков, когда почва ещё не оструктурена чрезмерно), а когда необходимо проводить культуртехнические мероприятия (корчёвку, фрезерование) для подавления многолетних корневищных и корнеотпрысковых сорняков.

Классификация Серебрякова напрямую определяет выбор агротехнических приёмов и средств защиты растений. Зная жизненную форму, можно предсказать реакцию растения на обработку.

Таким образом, агроэкологическая оценка территории по жизненным формам растений — это не отвлечённая академическая задача. Это прямой путь к оптимизации севооборотов, выбору почвообрабатывающих орудий, разработке интегрированных систем защиты растений и, в конечном счёте, к повышению продуктивности агроценозов и устойчивости агроландшафтов.