UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Эмбриональный этап

Обновлено: 09 июня 2026EnglishEspañol

Эмбриональный этап <a href="/ru/ботаника/онтогенез-растений">онтогенеза</a> — это период жизненного цикла растения, который начинается с образования зиготы (оплодотворённой яйцеклетки) и завершается формированием зрелого зародыша (эмбрио), способного к переходу в состояние покоя или к непосредственному прорастанию (Яковлев и др. 2006; Серебрякова и др. 2006). В отличие от животных, у растений эмбриональное развитие протекает в защищённых условиях — внутри семязачатка (у семенных) или на гаметофите (у споровых), причём новый организм (спорофит) на ранних стадиях полностью зависит от материнских тканей и эндосперма (Lersten 2004; Raven et al. 2005). Эмбриональный этап не является изолированным звеном: он встроен в чередование поколений и подготавливает спорофит к самостоятельной жизни после прорастания семени или выхода из защитных структур.

Эмбриональный этап в эволюции наземных растений. Чтобы понять сущность эмбрионального этапа, необходимо рассмотреть его в эволюционном контексте. Все наземные растения (эмбриофиты) произошли от харофитных зелёных водорослей, у которых доминирующей фазой жизненного цикла является гаметофит (гаплоидное поколение), а единственной диплоидной клеткой — зигота. После оплодотворения зигота сразу претерпевает мейоз, восстанавливая гаплоидное состояние (Radoeva et al. 2019). Переход к жизни на суше потребовал защиты зиготы от высыхания и создания запаса питательных веществ для будущего спорофита. Ключевым эволюционным новшеством стала задержка мейоза и развитие митотических делений зиготы, что привело к возникновению многоклеточного диплоидного зародыша — эмбриона (Radoeva et al. 2019; Niklas & Kutschera 2010).

У мхов (бриофитов) эмбрион (спорофит) остаётся прикреплённым к гаметофиту и получает от него питание. У сосудистых растений (папоротники, хвощи, плауны) спорофит становится доминирующим и вскоре обретает самостоятельность, но эмбриональная стадия всё ещё зависит от гаметофита. Наиболее совершенная форма эмбрионального этапа — у семенных растений (голосеменные и покрытосеменные): зародыш развивается внутри семязачатка, окружённый запасающей тканью (эндоспермом или периспермом) и защищён семенной кожурой (Lersten 2004; Raven et al. 2005). Таким образом, эволюция шла по пути усиления защиты и автономности эмбриона, что позволило заселить разнообразные экологические ниши.

Место эмбрионального этапа в жизненном цикле (чередование поколений). Для аграрного образования принципиально важно понимать, что эмбриональный этап — это не просто «ранняя стадия развития», а звено в цикле воспроизведения, соединяющее два поколения: гаметофит и спорофит. У покрытосеменных растений женский гаметофит (зародышевый мешок) формируется в семязачатке. После двойного оплодотворения (Auroux et al. 2026) образуются:

  • зигота (2_n_) — даёт начало эмбриону (будущему спорофиту);

  • центральная клетка (обычно 3_n_) — развивается в эндосперм, запасающую ткань.

Следовательно, эмбриональный этап начинается с зиготы и протекает внутри материнского спорофита (в семязачатке), причём эмбрион питается за счёт эндосперма и интегументов (Lersten 2004). Только после завершения эмбриогенеза, накопления запасных веществ и формирования семенной кожуры наступает этап диссеминации (распространения) и затем — прорастание, при котором из зародыша развивается взрослое спорофитное растение.

Таким образом, эмбриональный этап является «мостиком» между гаплоидным гаметофитом (представленным лишь несколькими клетками в семязачатке) и диплоидным спорофитом, который после прорастания станет независимым фотосинтезирующим организмом (Raven et al. 2005; Radoeva et al. 2019).

Отличия эмбрионального этапа растений от эмбриогенеза животных.Хотя термин «эмбриональный этап» (эмбриогенез) используется и в зоологии, у растений он имеет принципиальные особенности (Evert 2006; Серебрякова и др. 2006):

  1. Отсутствие личиночных стадий — у растений из зародыша сразу формируется миниатюрный спорофит с зачатками всех вегетативных органов (корень, стебель, листья — семядоли). Это позволяет после прорастания быстро перейти к фотосинтезу.

  2. Защита материнскими тканями — у семенных растений эмбрион развивается внутри семязачатка (позднее — семени), что предохраняет его от высыхания и механических повреждений.

  3. Наличие покоя — многие зрелые эмбрионы могут длительное время находиться в метаболически неактивном состоянии (покое), что невозможно для большинства животных эмбрионов.

  4. Тотипотентность клеток — в отличие от животных, у растений многие соматические клетки способны дать начало целому организму; эмбриональные клетки сохраняют высокую морфогенетическую пластичность (Evert 2006).

Эти отличия связаны с приспособлением к прикреплённому образу жизни и сезонным колебаниям среды: зародыш в семени может «ждать» благоприятных условий в течение многих лет (примеры долгоживущих семян — лотос, люпин) (Stern & Jansky 2021).

Структурные и функциональные границы эмбрионального этапа. Эмбриональный этап в широком смысле включает процессы от оплодотворения до полной морфологической дифференцировки зародыша. У покрытосеменных растений выделяют следующие ключевые моменты (Батыгина 2014; Круглова 2023):

  • Инициация — образование зиготы и её первое асимметричное деление, приводящее к формированию апикальной (дающей собственно зародыш) и базальной (образующей суспензор) клеток.

  • Проэмбрио — ранняя стадия, на которой клетки ещё не дифференцированы, но уже обозначена полярность.

  • Глобулярная стадия — формирование шаровидного зародыша, появление первичных меристем (протодерма, основная меристема, прокамбий).

  • Дифференциация органов — у двудольных закладка двух семядолей (сердцевидная стадия), у однодольных — формирование одной семядоли и бокового положения апекса побега.

  • Созревание (матурация) — накопление запасных веществ, развитие семенной кожуры, переход в состояние покоя.

С функциональной точки зрения границей эмбрионального этапа считается момент, когда зародыш становится автономным в отношении морфогенетических процессов, т.е. способен завершить развитие вне семени (в культуре in vitro) (Круглова 2023). В естественных условиях этап завершается с достижением физиологической зрелости и, как правило, последующей десиккацией (высушиванием), что обеспечивает длительное сохранение жизнеспособности (Auroux et al. 2026).

Ключевые термины и понятия для усвоения. Перед дальнейшим изучением эмбрионального этапа рекомендуется чётко различать следующие термины:

  • Зигота — первая диплоидная клетка нового спорофита.

  • Проэмбрио — ранняя стадия эмбриона до дифференциации тканей.

  • Суспензор — временная структура, образующаяся из базальной клетки зиготы; служит для прикрепления и транспорта питательных веществ к зародышу (у большинства покрытосеменных).

  • Эндосперм — запасающая ткань семени, возникающая из оплодотворённой центральной клетки (у покрытосеменных — триплоидная).

  • Семядоли — первые листья зародыша; у двудольных их две, у однодольных — одна (иногда рудиментарная).

  • Гипокотиль — часть оси зародыша под семядолями, переходящая в зародышевый корешок.

  • Покой семян — состояние, при котором жизнеспособный зародыш не прорастает даже в благоприятных условиях; может быть вызван свойствами семенной кожуры или самим зародышем (физиологический покой).

В следующих разделах статьи мы последовательно рассмотрим каждый этап эмбриогенеза: от зиготы до зрелого зародыша, уделяя внимание морфологическим, анатомическим и физиологическим аспектам (без углубления в биохимию и генетику), а также проследим связь эмбрионального этапа с предыдущими (гаметогенез, оплодотворение) и последующими (прорастание) стадиями жизненного цикла.

1. Эмбриональный этап как часть жизненного цикла растений

Чтобы понять значение эмбрионального этапа, необходимо рассматривать его не изолированно, а как неотъемлемое звено жизненного цикла — регулярно повторяющейся последовательности фаз развития, ведущей к смене поколений. Для всех высших растений характерно чередование поколений: бесполое диплоидное поколение (спорофит) и половое гаплоидное поколение (гаметофит) (Evert 2006; Яковлев и др. 2006). Эмбриональный этап — это начальная стадия развития спорофита, на которой он ещё не способен к самостоятельному существованию и находится в тесной зависимости от гаметофита или от запасающих тканей семени.

1.1. Место эмбрионального этапа в цикле: от гаметофита к спорофиту

Упрощённая схема жизненного цикла семенного растения может быть представлена следующей последовательностью (Raven et al. 2005; Серебрякова и др. 2006):

  1. Взрослый спорофит (2_n_) — привычное нам растение (например, пшеница, яблоня, берёза). В его цветках (у покрытосеменных) или шишках (у голосеменных) происходит мейоз, в результате которого образуются гаплоидные споры.

  2. Гаметофит (1_n_) — сильно редуцированное поколение. У семенных растений мужской гаметофит (пыльцевое зерно) развивается из микроспоры, женский (зародышевый мешок) — из мегаспоры внутри семязачатка.

  3. Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы (2_n_). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, при котором из второй мужской гаметы и центральной клетки возникает триплоидный эндосперм (Lersten 2004).

  4. Эмбриональный этап — развитие зиготы в многоклеточный зародыш (спорофит на ранней стадии). Этот этап протекает внутри семязачатка (будущего семени) и, у семенных растений, сопровождается формированием запасных тканей и семенной кожуры.

  5. Зрелое семя — содержит покоящийся зародыш, готовый к прорастанию при наступлении благоприятных условий.

  6. Прорастание и взрослый спорофит — завершение цикла.

Таким образом, эмбриональный этап является «мостом» между гаплоидным гаметофитом и диплоидным взрослым спорофитом. Без этого этапа невозможно образование нового поколения (Яковлев и др. 2006).

1.2. Сравнение эмбрионального этапа у разных отделов растений (эволюционный аспект)

Сравнение эмбрионального этапа у растений, занимающих разное систематическое положение, помогает понять адаптивное значение этого этапа и его эволюционное усложнение (Radoeva et al. 2019; Серебрякова и др. 2006). Для наглядности основные различия сведём в таблицу.

Признак Мхи (на примере Physcomitrella) Папоротники (на примере Adiantum) Семенные (покрытосеменные и голосеменные)
Место развития эмбриона Внутри архегония на гаметофите («материнском» растении) На гаметофите (заростке), но без архегония Внутри семязачатка (на материнском спорофите)
Источник питания эмбриона Гаметофит (фотосинтезирующий или сапротрофный) Гаметофит (вначале), затем собственный фотосинтез Эндосперм (триплоидный у покрытосеменных, гаплоидный у голосеменных) или перисперм, а также семядоли
Защита от высыхания Отсутствует; требуется влажная среда Отсутствует; эмбрион развивается во влажных местообитаниях Семенная кожура, покой семян
Длительность эмбрионального этапа От нескольких дней до года (у многолетних мхов) Несколько недель (у большинства) От недель (некоторые травы) до нескольких лет (дуб, грецкий орех)
Наличие покоя Обычно нет Нет Почти всегда есть (первичный или вынужденный покой)

Примечание к таблице: У мхов эмбрион (спорофит) остаётся прикреплённым к гаметофиту, получая воду и питательные вещества через специальные клетки — гаустории. У папоротников зародыш (молодой спорофит) первое время также питается за счёт гаметофита, но быстро переходит к самостоятельному фотосинтезу и поглощению воды через придаточные корни. У семенных растений эмбрион с самого начала окружён запасающей тканью (эндоспермом) и защищён семенной кожурой, что позволяет семени переносить неблагоприятные периоды (Raven et al. 2005; Evert 2006).

1.3. Значение эмбрионального этапа в эволюции и адаптации растений

Сравнительные данные показывают, что прогрессивная эволюция эмбрионального этапа шла в направлении:

  1. Перемещения в защищённое пространство — от открытого расположения на гаметофите (мхи, папоротники) к закрытому внутри семязачатка, что снизило риск высыхания и механических повреждений.

  2. Создания специализированной запасающей ткани — эндосперма, который обеспечивает зародыш готовыми питательными веществами, не требуя от него немедленного фотосинтеза. Это особенно важно для прорастания под землёй, когда молодой проросток ещё не достиг поверхности.

  3. Формирования состояния покоя — способности зародыша приостанавливать развитие и сохранять жизнеспособность в течение длительного времени, что позволило семенным растениям колонизировать регионы с сезонным климатом и засушливыми периодами (Radoeva et al. 2019; Круглова 2023).

Для сельского хозяйства понимание эмбрионального этапа как части жизненного цикла имеет прямое практическое значение: качество семян, их всхожесть и устойчивость к стрессам определяются именно тем, насколько полно и правильно прошёл эмбриональный этап. Нарушения в этом периоде (например, из-за засухи или высоких температур во время формирования зародыша) приводят к щуплости зерна, снижению всхожести и потере урожая (Круглова 2023; Auroux et al. 2026).

В следующих разделах мы подробно рассмотрим последовательные стадии эмбрионального этапа на примере покрытосеменных растений, которые имеют наибольшее агрономическое значение, а также кратко охарактеризуем особенности эмбриогенеза у голосеменных (сосна, ель) для понимания разнообразия.

2. Инициализация эмбрионального развития

Эмбриональный этап начинается с момента оплодотворения, когда мужская гамета (спермий) сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу — первую клетку нового спорофита. Однако зигота большинства покрытосеменных растений не делится сразу: между оплодотворением и первым митотическим делением проходит некоторое время, так называемый латентный период. В течение этого периода в зиготе происходят важные цитологические перестройки, подготавливающие её к асимметричному делению, которое задаёт полярность будущего зародыша (Lersten 2004; Radoeva et al. 2019).

2.1. Зигота и её подготовка к делению

Зигота покрытосеменных растений, как правило, имеет выраженную полярность: её апикальная (удалённая от микропиле) часть содержит ядро и плотную цитоплазму, а базальная (обращённая к микропиле) занята крупной вакуолью (Radoeva et al. 2019). У многих видов в течение латентного периода зигота увеличивается в размерах (например, у фасоли, пшеницы), реже — несколько сжимается (у хлопчатника, гибискуса) (Lersten 2004). Природа этих изменений связана с осмотическими процессами и реорганизацией цитоскелета: актиновые микрофиламенты и микротрубочки перестраиваются, обеспечивая полярный транспорт органелл (Radoeva et al. 2019).

Важно отметить, что в этот период зигота часто окружена каллозой (β-1,3-глюканом), которая, вероятно, изолирует её от окружающих тканей семязачатка, предотвращая преждевременное поступление сигналов и создавая микроокружение, необходимое для инициации эмбриогенеза (Lersten 2004). У некоторых видов (например, у цитрусовых) даже описано формирование кутикулы на поверхности зиготы, что подчёркивает её изолированное состояние (Bruck & Walker 1985, цит. по Lersten 2004).

Факторы, запускающие первое деление зиготы, до конца не выяснены, однако установлено, что важную роль играют как материнские, так и отцовские сигналы. У арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) белок SHORT SUSPENSOR, кодируемый геном, экспрессирующимся в спермиях, после оплодотворения активирует сигнальный путь YODA (MAP-киназный каскад), что необходимо для правильной асимметрии первого деления (Bayer et al. 2009, цит. по Radoeva et al. 2019). Материнские факторы, в свою очередь, включают транскрипционные факторы семейства WRKY и HDG, регулирующие экспрессию гена WOX8, который определяет судьбу базальной клетки (Radoeva et al. 2019). Таким образом, инициализация эмбриогенеза — это сложный процесс, интегрирующий сигналы обоих родителей.

2.2. Первое асимметричное деление зиготы и установление полярности

Первое деление зиготы у покрытосеменных почти всегда асимметричное и поперечное (по отношению к длинной оси клетки) (Lersten 2004). В результате образуются две клетки, резко отличающиеся по размеру и судьбе:

  • Апикальная клетка (небольшая, расположена ближе к халазальному полюсу зародышевого мешка) — даёт начало собственно зародышу (проэмбрио) и в дальнейшем — всему спорофиту.

  • Базальная клетка (крупная, обращена к микропиле) — формирует суспензор (временную структуру, обеспечивающую питание и прикрепление зародыша) и иногда участвует в образовании корневого апекса.

У большинства видов апикальная клетка значительно мельче базальной, однако известны исключения: у некоторых растений (например, у некоторых бобовых) размеры клеток могут быть почти равными, или апикальная клетка может быть даже крупнее (Lersten 2004). Важно подчеркнуть, что ориентация деления (эндоскопическая — апикальная клетка обращена внутрь зародышевого мешка) является критической для правильной установки оси зародыша. Если плоскость деления смещается, формирование зародыша нарушается (Lersten 2004).

Установление асимметрии связано с перераспределением вакуолей и цитоскелета. В зиготе арабидопсиса перед делением крупная вакуоль смещается к базальному полюсу, а ядро мигрирует к апикальному. Актиновые микрофиламенты способствуют движению ядра, а микротрубочки — удлинению зиготы (Kimata et al. 2016, цит. по Radoeva et al. 2019). Нарушение вакуолярной динамики (например, у мутантов по гену SGR2) приводит к неправильному положению плоскости деления и аномалиям развития зародыша (Radoeva et al. 2019).

2.3. Суспензор: структура и роль

Суспензор — это временная, морфологически разнообразная структура, происходящая из базальной клетки. У разных видов покрытосеменных он может быть представлен одной крупной клеткой, короткой нитью из нескольких клеток или массивным многоклеточным образованием (например, у фасоли огненно-красной Phaseolus coccineus) (Lersten 2004). Наиболее просто устроен суспензор у растений с небольшим периодом эмбриогенеза (например, у пастушьей сумки Capsella bursa-pastoris — короткая нить из нескольких клеток). У бобовых суспензор может достигать значительных размеров и даже инвагировать в ткани нуцеллуса, выполняя функцию гаустория (Lersten 2004).

Функции суспензора (по данным Raghavan 1986, обобщённым в Lersten 2004):

  1. Анкерная — прикрепляет развивающийся зародыш к стенке зародышевого мешка, удерживая его в фиксированном положении.

  2. Питательная — клетки суспензора часто имеют стенки с инвагинациями (клетки-трансферы), что увеличивает поверхность всасывания питательных веществ из эндосперма и тканей семязачатка. Суспензор транспортирует аминокислоты, сахара и гормоны к проэмбрио.

  3. Синтетическая — в клетках суспензора обнаружена высокая концентрация гиббереллинов и других фитогормонов, регулирующих ранние этапы развития зародыша.

  4. Защитная — суспензор может накапливать инактивированные токсины или изолировать зародыш от неблагоприятных веществ.

Интересно, что суспензор обладает высоким уровнем полиплоидии (вплоть до 8192_n_ у фасоли) и интенсивно синтезирует РНК и белки, что указывает на его высокую метаболическую активность (Lersten 2004). После завершения эмбриогенеза (обычно к стадии торпеды или формированию семядолей) суспензор подвергается программированной клеточной смерти и дегенерирует. У некоторых видов (например, у орхидей, а также у арабидопсиса) суспензор сохраняет способность к эмбриогенезу: при повреждении собственно зародыша клетки суспензора могут переключиться на эмбриональную программу и дать начало дополнительным зародышам — явление полиэмбрионии (Lersten 2004; Radoeva et al. 2019). В норме такая «блокировка» суспензора контролируется сигналами от проэмбрио.

2.4. Особенности инициации эмбриогенеза у голосеменных и покрытосеменных (сравнение)

У голосеменных растений (сосна, ель) процесс инициализации эмбриогенеза отличается от такового у покрытосеменных (Яковлев и др. 2006; Raven et al. 2005). У голосеменных:

  • Оплодотворение происходит внутри архегония (женского гаметофита), и зигота некоторое время находится в свободной цитоплазме без клеточных стенок.

  • Первое деление зиготы часто не сопровождается немедленным формированием клеточных перегородок — наблюдается свободноядерный митоз, т.е. ядра многократно делятся, образуя множество ядер в общей цитоплазме. Лишь позднее между ядрами возникают клеточные стенки, и образуется многоклеточный проэмбрио.

  • У сосновых (Pinaceae) формируется многоклеточный суспензор, иногда состоящий из нескольких рядов клеток, который глубоко вдаётся в ткань женского гаметофита, извлекая питательные вещества.

У покрытосеменных свободноядерный митоз не характерен для зиготы (он встречается лишь на ранних стадиях развития эндосперма). Зигота делится сразу с образованием клеточных стенок, и суспензор, как правило, клеточный с самого начала. Эти различия отражают разную степень редукции женского гаметофита и разную стратегию питания зародыша (Evert 2006).

3. Морфогенез зародыша

После того как зигота разделилась на апикальную и базальную клетки, начинается собственно морфогенез зародыша — процесс, в ходе которого из небольшой группы меристематических клеток формируется миниатюрный спорофит, обладающий основными вегетативными органами: зародышевым корнем (радикулой), стеблевой осью (гипокотилем и эпикотилем), семядолями и апексами побега и корня (Lersten 2004; Raven et al. 2005). У покрытосеменных этот процесс протекает по общей схеме, однако между двумя основными группами — двудольными и однодольными — имеются существенные различия, касающиеся числа семядолей, расположения апекса побега и характера дифференциации тканей (Evert 2006; Серебрякова и др. 2006).

3.1. Проэмбрио и глобулярная стадия

После первого асимметричного деления апикальная клетка (а иногда и базальная, в зависимости от вида) начинает активно делиться, формируя проэмбрио — группу клеток, ещё не дифференцированных на ткани, но уже обладающих полярностью (Яковлев и др. 2006). У типичных двудольных (например, у пастушьей сумки Capsella bursa-pastoris) апикальная клетка последовательно делится, образуя сначала двухклеточный, затем четырёхклеточный и восьмиклеточный проэмбрио. Деления происходят в разных плоскостях, и вскоре зародыш приобретает шаровидную форму — это глобулярная стадия (Lersten 2004). На этой стадии можно различить три группы клеток:

  • Протодерма — наружный слой клеток, будущая эпидерма.

  • Основная меристема — клетки, расположенные под протодермой, из которых образуется основная паренхима (мезофилл листьев, паренхима коры и сердцевины).

  • Прокамбий — центральная группа более узких, вытянутых клеток, дающая начало первичным проводящим тканям (ксилеме и флоэме).

У однодольных на глобулярной стадии также формируются протодерма, основная меристема и прокамбий, однако число клеток и характер делений могут быть менее упорядоченными (Raven et al. 2005). Глобулярная стадия завершается, когда в зародыше появляются первые признаки дифференциации органов. У многих видов в этот период наблюдается переходная стадия — от шаровидной формы к характерной для данного таксона (Lersten 2004).

3.2. Формирование семядолей и осей у двудольных

У двудольных растений после глобулярной стадии начинается образование двух семядолей. Этот этап получил название сердцевидной стадии из-за внешнего сходства зародыша с сердцем (Raven et al. 2005). Механизм образования семядолей связан с активацией клеточных делений в двух боковых зонах апекса будущего побега. Семядоли растут латерально, а зона между ними остаётся вогнутой — здесь впоследствии формируется апикальная меристема побега (Lersten 2004).

Следующая — торпедо-видная стадия — характеризуется удлинением оси зародыша (гипокотиля) и развитием зародышевого корня (радикулы). В это время:

  • Гипокотиль — участок оси от места прикрепления семядолей до радикулы — активно растёт за счёт деления и растяжения клеток.

  • Радикула — на её верхушке формируется корневая апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом.

  • В гипокотиле и семядолях продолжается дифференциация тканей: из прокамбия формируются первые элементы ксилемы и флоэмы, образуя единую проводящую систему.

У многих двудольных (например, у фасоли, гороха, подсолнечника) зародыш в этот период может изгибаться, располагаясь в семени в согнутом положении, что позволяет ему занимать меньший объём (Lersten 2004). К концу торпедо-видной стадии зародыш уже имеет все основные органы, но ещё не накопил запасные вещества и не приобрёл способность к покою.

3.3. Особенности морфогенеза у однодольных

У однодольных растений (например, у пшеницы, кукурузы, лука, пальм) морфогенез зародыша имеет ряд отличий, связанных с наличием только одной семядоли и иным расположением апекса побега (Raven et al. 2005; Evert 2006).

Ранние стадии (проэмбрио и глобулярная) сходны с таковыми у двудольных. Однако затем вместо двух семядолей закладывается только одна, и она часто занимает терминальное (верхушечное) положение, а апекс побега смещается набок. Например, у злаков (пшеница, кукуруза) зародыш в начале развития имеет симметричную форму, но затем одна из потенциальных семядолей подавляется, и формируется единственная семядоля — щиток (scutellum) (Raven et al. 2005; Серебрякова и др. 2006).

Основные структуры зародыша однодольных (на примере злаков):

  • Щиток (scutellum) — крупная щитовидная семядоля, прилегающая к эндосперму. Она выполняет не только защитную, но и всасывающую функцию: через неё питательные вещества из эндосперма поступают в прорастающий зародыш. У некоторых злаков на щитке могут развиваться волосковидные выросты, усиливающие всасывание.

  • Колеоптиль — защитный колпачок, покрывающий первую почечку (плюмулу) и апекс побега. Колеоптиль имеет вид полого конуса и предохраняет нежные листья при прохождении через почву.

  • Плюмула (почечка) — зачаточный побег с несколькими листовыми примордиями (зачатками).

  • Эпикотиль — первый стеблевой междоузлий выше места прикрепления семядоли (у злаков он часто очень короткий).

  • Гипокотиль — участок оси между щитком и радикулой; у злаков он также короткий.

  • Радикула — зародышевый корень, прикрытый корневым чехликом.

  • Колеориза — защитный колпачок, охватывающий радикулу; у некоторых злаков колеориза рассматривается как видоизменённый корневой чехлик.

У других однодольных (лук, лилия, пальмы) строение зародыша может несколько отличаться: семядоля часто имеет вид цилиндрического выроста (так называемый гаусториальная семядоля), который внедряется в эндосперм и поглощает питательные вещества (Lersten 2004).

3.4. Дифференциация первичных тканей (протодерма, основная меристема, прокамбий)

На протяжении всего морфогенеза зародыша одновременно с органогенезом идёт гистогенез — образование первичных постоянных тканей из первичных меристем (Raven et al. 2005; Evert 2006).

  • Протодерма (наружный слой клеток) преобразуется в эпидерму — покровную ткань будущих органов. У некоторых растений уже на стадии поздней глобулы или сердцевидной стадии на поверхности протодермы может появляться тонкая кутикула.

  • Основная меристема даёт начало основной паренхиме (мезофиллу листьев, паренхиме коры и сердцевины стебля, запасающим тканям). У двудольных в семядолях и гипокотиле она часто дифференцируется на два типа: палисадную паренхиму (ближе к поверхности) и губчатую (внутри). У однодольных мезофилл часто однородный.

  • Прокамбий (тяжи более узких, вытянутых клеток) формирует первичную ксилему (проводящая ткань для воды и минеральных солей) и первичную флоэму (проводящая ткань для органических веществ). У двудольных и голосеменных прокамбий располагается в виде кольца или отдельных пучков, у однодольных — разбросано по всему сечению оси. В зародыше проводящие элементы (сосуды и ситовидные трубки) часто ещё не полностью дифференцированы, но их зачатки уже присутствуют.

Важно подчеркнуть, что у зародышей покрытосеменных (особенно у видов с коротким периодом созревания) некоторые ткани могут оставаться в недифференцированном состоянии до прорастания. Например, прокамбий может сохраняться до выхода из семени, и лишь при прорастании формируются полноценные сосуды (Evert 2006).

3.5. Сравнительная таблица стадий эмбриогенеза двудольных и однодольных

Для наглядного сопоставления основных этапов морфогенеза представим их в виде таблицы.

Стадия Двудольные (на примере фасоли или арабидопсиса) Однодольные (на примере пшеницы или кукурузы)
Проэмбрио (2–8 клеток) Клетки делятся в разных плоскостях, формируя компактную массу Деления также неупорядоченные, но часто наблюдается тенденция к образованию нитевидного проэмбрио
Глобулярная Зародыш шаровидный; хорошо выражены протодерма, основная меристема, прокамбий Аналогичная структура, но размеры зародыша часто меньше, а прокамбий менее дифференцирован
Начало формирования семядолей Закладка двух семядолей (сердцевидная стадия); апекс побега между ними Закладка одной семядоли (щитка); апекс побега смещается на боковую сторону
Торпедо-видная Удлинение гипокотиля; радикула оформляется; семядоли могут сгибаться Гипокотиль короткий; формируются колеоптиль и колеориза; щиток прилегает к эндосперму
Зрелый зародыш Гипокотиль часто длинный; семядоли крупные, могут содержать запасные вещества Гипокотиль очень короткий; семядоля (щиток) играет роль всасывающего органа; хорошо развиты колеоптиль и колеориза

3.6. Примеры из культурных растений

Для лучшего понимания морфогенеза зародыша полезно рассмотреть конкретные примеры из числа важнейших сельскохозяйственных культур.

Зерновые бобовые (фасоль, горох, соя) — типичные двудольные с крупными семядолями. У них эмбриогенез проходит быстро (10–20 дней после опыления), и уже на стадии торпеды семядоли начинают накапливать белки и крахмал, становясь основным местом хранения запасных веществ (Lersten 2004). Зрелый зародыш занимает почти всё семя, эндосперм отсутствует (поглощён).

Злаки (пшеница, рис, кукуруза) — классические однодольные. У них зародыш развивается дольше (до 40–50 дней у кукурузы). На ранних стадиях эмбриогенез сходен с двудольными, но затем щиток (семядоля) разрастается, а апекс побега оказывается погружённым в углубление щитка. Колеоптиль и колеориза формируются достаточно рано и достигают значительных размеров уже в зрелом семени (Raven et al. 2005).

Пальмы (кокосовая пальма, финиковая пальма) — однодольные с очень крупными семенами. У них зародыш в зрелом семени маленький и мало дифференцированный (например, у кокоса он имеет вид цилиндрического тела с небольшим щитком). Значительная часть эмбриогенеза происходит после начала прорастания (так называемая «латентная» стадия), что связано с особенностями питания и защиты зародыша в твёрдом эндосперме (Lersten 2004).

3.7. Значение правильного морфогенеза для сельского хозяйства

Нарушения в морфогенезе зародыша (например, из-за стрессовых температур, засухи, недостатка питания) приводят к формированию уродливых, недоразвитых или нежизнеспособных семян. Наиболее часто страдают следующие процессы (Круглова 2023; Auroux et al. 2026):

  • Закладка семядолей — при стрессе может произойти срастание семядолей или формирование аномального числа семядолей, что снижает всхожесть.

  • Формирование апекса побега — если апекс не образуется, проросток не сможет сформировать листья.

  • Дифференциация проводящих тканей — нарушение формирования прокамбия приводит к плохой связи между органами и слабому росту проростка.

Поэтому знание нормального хода морфогенеза зародыша необходимо для селекционеров и семеноводов: оно позволяет диагностировать нарушения и разрабатывать приёмы повышения качества семян (например, оптимизацию режимов орошения и температурных условий в период налива зерна).

В следующем разделе (4) мы рассмотрим завершающую фазу эмбрионального этапа — переход от активно развивающегося зародыша к состоянию покоя и подготовку к прорастанию.

4. Физиологическое завершение эмбрионального этапа

Морфогенез зародыша (формирование органов и первичных тканей) завершается задолго до того, как семя покинет материнское растение. Следующая фаза эмбрионального этапа — созревание (матурация) — связана с глубокими физиологическими и биохимическими перестройками, которые готовят зародыш к автономному существованию. Именно в этот период зародыш перестаёт расти (клеточные деления прекращаются), накапливает запасные вещества, теряет воду и, как правило, переходит в состояние покоя. Вместе с тем формируются защитные покровы семени — семенная кожура, а иногда и другие структуры (околоплодник, крылатки и пр.), обеспечивающие распространение и защиту (Raven et al. 2005; Auroux et al. 2026).

4.1. Накопление запасных веществ в зародыше и окружающих тканях

Одной из главных задач завершающей фазы эмбрионального этапа является создание резерва питательных веществ, который будет использован при прорастании до тех пор, пока проросток не перейдёт к самостоятельному фотосинтезу и почвенному питанию (Lersten 2004). Запасные вещества могут откладываться в разных тканях в зависимости от систематической группы растений:

  • В семядолях — у многих двудольных (бобовые, тыквенные, подсолнечник) и некоторых однодольных (например, частуховые). Зрелый зародыш таких растений не содержит эндосперма; он полностью редуцирован или поглощён в ходе эмбриогенеза.

  • В эндосперме — у большинства однодольных (злаки, пальмы, лилейные) и части двудольных (паслёновые, зонтичные, клёны). Эндосперм может быть как живым (клеточным), так и ядерным (свободноядерным) на ранних стадиях. У злаков различают крахмалистый эндосперм (запасает в основном крахмал) и алейроновый слой (богат белками и липидами) (Raven et al. 2005).

  • В перисперме — у некоторых покрытосеменных (например, у кувшинковых, перечных, имбирных) перисперм (гаплоидная запасающая ткань, происходящая из нуцеллуса) дополняет или замещает эндосперм. Часто встречаются семена с двойной запасающей тканью: эндосперм + перисперм (Lersten 2004).

Основные типы запасных веществ:

  • Крахмал — наиболее распространённый углеводный резерв (злаки, бобовые, картофель в клубнях, но у семян — в эндосперме или семядолях).

  • Белки (запасные) — накапливаются в виде алейроновых зёрен (пшеница, кукуруза, соя, горох). У злаков алейроновый слой эндосперма особенно богат белками.

  • Масла (липиды) — характерны для многих масличных культур (подсолнечник, рапс, лён, клещевина, арахис). Липиды обеспечивают более высокую энергетическую ценность, чем углеводы.

Накопление запасных веществ происходит акропетально (от основания к верхушке) и строго координировано с процессами дифференциации тканей. Например, у пшеницы синтез крахмала начинается в центральной части эндосперма и затем распространяется к периферии, а белки накапливаются несколько позднее (Auroux et al. 2026). Регуляция этих процессов осуществляется комплексом фитогормонов (абсцизовая кислота, гиббереллины, цитокинины), а также факторами транскрипции (например, белками семейства LEC, FUS3, ABI3 у арабидопсиса) (Auroux et al. 2026). В нашей статье, посвящённой преимущественно морфологии и этапам онтогенеза, мы не углубляемся в молекулярные механизмы — они будут раскрыты в статьях по физиологии и генетике растений.

4.2. Формирование семенной кожуры и защитных покровов

Параллельно с созреванием зародыша и эндосперма происходит окончательное формирование семенной кожуры (тесты), которая развивается из покровов семязачатка (интегументов). У разных растений семенная кожура может быть:

  • Тонкой, бумажистой (у злаков, бобовых, капустных) — легко пропускает воду и газы, не создаёт механического барьера.

  • Твёрдой, каменистой (у косточковых — вишня, персик, миндаль; у некоторых бобовых — люпин, клевер) — требует скарификации (нарушения целостности) для прорастания.

  • Мясистой, сочной (у некоторых тропических растений, например у граната, у ряда кактусов) — способствует распространению семян животными.

  • С крыловидными выростами (самара) — у клёна, ясеня, ильма — приспособлена к ветровому рассеиванию.

Семенная кожура выполняет не только защитную функцию (от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, избыточного высыхания), но и может регулировать газообмен и поступление воды, а также содержать ингибиторы прорастания (например, фенольные соединения, абсцизовую кислоту) (Raven et al. 2005). У некоторых видов (например, у яблони, вишни) косточка (внутренний твёрдый слой околоплодника) также служит дополнительной защитой, хотя она не является частью семени.

У злаков семенная кожура часто срастается с околоплодником, образуя зерновку — плод с тонкими, трудноотделимыми покровами (Raven et al. 2005). В таких случаях под «семенной кожурой» в обыденном понимании подразумевают плодовую оболочку.

4.3. Десиккация и переход к покою

Одна из важнейших физиологических характеристик завершения эмбрионального этапа — десиккация, то есть потеря воды. Зрелые семена большинства покрытосеменных содержат лишь 5–15% воды (Raven et al. 2005). Это резкое обезвоживание приводит к:

  • Остановке метаболических процессов (дыхания, синтеза белка, активности ферментов) — семя переходит в состояние покоя (квиесценции).

  • Стабилизации мембран и макромолекул за счёт накопления сахарозы, трегалозы, белков LEA (late embryogenesis abundant), которые защищают структуры от разрушения при потере воды.

  • Приобретению способности длительно сохранять жизнеспособность (в некоторых случаях — десятилетия и даже столетия) в состоянии «анабиоза».

Покой (долговременное состояние метаболической инактивности) не следует путать с долговременным покоем (дормантностью), который может быть обусловлен свойствами семенной кожуры или необходимостью стратификации. Квиесценция — это временная пауза роста из-за отсутствия воды или других факторов; она легко снимается при набухании. Дормантность — более глубокая форма покоя, требует специальных условий для пробуждения (холод, свет, разрушение покровов) (Auroux et al. 2026). У многих культурных растений (пшеница, ячмень, подсолнечник) семена обладают кратковременной дормантностью или не имеют её вовсе, что важно для равномерных всходов, но может приводить к предуборочному прорастанию при влажной погоде.

4.4. Выход из эмбрионального этапа: два пути

Функционально эмбриональный этап завершается, когда зародыш достигает физиологической зрелости. В зависимости от биологических особенностей вида, дальнейшая судьба зародыша может сложиться по одному из двух сценариев (Raven et al. 2005; Серебрякова и др. 2006):

  1. Непосредственное прорастание без периода покоя — характерно для некоторых тропических и субтропических растений, а также для видов, растущих во влажных местообитаниях (например, мангры, некоторые орхидеи, ива, тополь). Семена таких растений часто называют рекальцитрантными (непереносящими обезвоживания). Они прорастают сразу после созревания, не входя в глубокий покой. Это эволюционно более древний тип, но он ограничивает распространение вида сезонными и климатическими рамками.

  2. Переход в состояние покоя (дормантности) — наиболее распространённый путь у семенных растений умеренного пояса. Зародыш после десиккации остаётся жизнеспособным, но метаболически малоактивным. Для выхода из покоя требуются определённые условия (стратификация, скарификация, промывание водой, световое воздействие и т.п.). Такой механизм обеспечивает выживание вида в условиях смены сезонов: семя прорастает только тогда, когда вероятность гибели проростка минимальна (весной после таяния снега, после дождя и пр.).

В обоих случаях прорастание начинается с набухания — поглощения воды, которое активирует ферменты, запускает дыхание и возобновление роста. Однако детали процессов, происходящих при прорастании, выходят за рамки эмбрионального этапа и будут рассмотрены в отдельной статье, посвящённой вегетативному онтогенезу.

4.5. Значение для аграрной практики

Понимание физиологического завершения эмбрионального этапа имеет прямое прикладное значение:

  • Качество семян определяется полнотой накопления запасных веществ и степенью зрелости зародыша. Недозрелые семена (с низкой массой, влажные) плохо хранятся и имеют пониженную всхожесть.

  • Устойчивость к стрессам (засухе, заморозкам) напрямую зависит от способности семян к глубокому покою и наличия защитных веществ (например, LEA-белков, сахарозы).

  • Технологические приёмы (стратификация, скарификация, обработка гиббереллином) направлены на искусственное прерывание покоя и синхронизацию прорастания.

  • Предуборочное прорастание (особенно у злаков) — серьёзная проблема, вызванная слабой дормантностью; селекция на усиление покоя является одним из направлений улучшения сортов.

В следующем разделе (5) мы подведём итоги по эмбриональному этапу в целом и представим сравнительную таблицу для разных групп растений, а также вопросы для самопроверки.

5. Сравнительная таблица: эмбриональный этап у споровых vs. семенных

Для глубокого понимания эмбрионального этапа как биологического явления необходимо рассмотреть его в сравнительном аспекте между двумя крупными группами высших растений — споровыми (сосудистые споровые: папоротники, хвощи, плауны, а также бриофиты) и семенными (голосеменные и покрытосеменные). Такое сравнение позволяет выделить ключевые эволюционные приобретения, которые сделали семенные растения доминирующей группой в наземных экосистемах, а также понять, почему у споровых эмбриональный этап принципиально отличается по продолжительности, защищённости и источникам питания (Raven et al. 2005; Radoeva et al. 2019).

В данном разделе мы сосредоточимся на сосудистых споровых (преимущественно на папоротниках как наиболее изученной группе) и семенных растениях. Бриофиты (мхи, печёночники) будут упомянуты лишь для некоторых признаков, так как их эмбриональный этап в ряде черт является переходным между водорослями и сосудистыми растениями.

5.1. Критерии сравнения

Для объективного анализа выбраны следующие критерии, отражающие наиболее существенные различия в эмбриональном развитии:

  1. Место развития эмбриона — где физически находится зародыш в период своего формирования.

  2. Источник питания — какие ткани обеспечивают зародыш водой, минеральными и органическими веществами.

  3. Защита от высыхания и стрессов — наличие или отсутствие специализированных покровов.

  4. Длительность эмбрионального этапа — от зиготы до зрелого зародыша.

  5. Наличие покоя (дормантности) — способен ли зародыш приостанавливать развитие на длительный срок.

  6. Роль гаметофита — сохраняется ли гаметофит как самостоятельное фотосинтезирующее растение или редуцирован.

5.2. Сравнительная таблица

Признак Споровые (на примере папоротника) Семенные (покрытосеменные и голосеменные)
Место развития эмбриона На поверхности или внутри гаметофита (у папоротников — на заростке, часто в специальном углублении). У мхов — внутри архегония. Внутри семязачатка (на материнском спорофите). После оплодотворения семязачаток превращается в семя, и зародыш остаётся внутри семени.
Источник питания Исключительно за счёт гаметофита (заростка). Гаметофит фотосинтезирует и снабжает молодой спорофит водой и органическими веществами через специальные клетки-гаустории. За счёт эндосперма (у покрытосеменных — триплоидного, у голосеменных — гаплоидного), реже — перисперма или семядолей. Гаметофит (зародышевый мешок) представлен лишь несколькими клетками и не фотосинтезирует.
Защита от высыхания Отсутствует. Эмбрион развивается только во влажной среде; заросток требует капельно-жидкой воды для оплодотворения и начальных стадий роста спорофита. Высокая. Семенная кожура (из интегументов) и иногда твёрдый околоплодник предотвращают потерю воды. Семя может переносить длительную засуху.
Длительность эмбрионального этапа Относительно короткая (у большинства папоротников — несколько недель). Зародыш быстро переходит к самостоятельному питанию. От нескольких недель (некоторые травы) до нескольких лет (дуб, грецкий орех, кокосовая пальма). У многих видов эмбриональный этап включает длительный период покоя.
Наличие покоя (дормантности) Обычно отсутствует. Зародыш развивается непрерывно, без перехода в состояние глубокого метаболического покоя. Почти всегда присутствует. Зрелое семя содержит покоящийся зародыш (исключение — рекальцитрантные семена тропиков). Покой может быть обусловлен как свойствами семенной кожуры, так и физиологическим состоянием зародыша.
Роль гаметофита Гаметофит (заросток) — самостоятельное, фотосинтезирующее, долгоживущее растение (у папоротников — зелёная пластинка, у мхов — листостебельное растение). Он обеспечивает питание и защиту зародыша. Гаметофит сильно редуцирован (у покрытосеменных — зародышевый мешок из 7–8 клеток). Не участвует в питании зародыша после оплодотворения, его основная функция — производство гамет.
Наличие специализированных защитных структур зародыша Нет. Зародыш покрыт только тонкой стенкой клеток. Есть. Семенная кожура, а у некоторых видов — твёрдая косточка, крылатки, мясистые покровы для привлечения распространителей.
Возможность длительного хранения (дисперсии во времени) Незначительная. Споры могут сохраняться, но сам зародыш (молодой спорофит) не приспособлен к длительному хранению. Высокая. Семена способны сохранять всхожесть в течение многих лет (десятилетий, иногда столетий) благодаря состоянию покоя и защите семенной кожуры.
Примеры Папоротник мужской (Dryopteris filix-mas), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), хвощ полевой (Equisetum arvense). Пшеница (Triticum aestivum), фасоль (Phaseolus vulgaris), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб черешчатый (Quercus robur).

5.3. Эволюционное значение различий

Сравнение убедительно демонстрирует, что ключевым эволюционным новшеством семенных растений является формирование семени — сложной структуры, включающей защищённый и обеспеченный запасом питательных веществ зародыш (Evert 2006; Raven et al. 2005). Семя позволило решить три главные проблемы, стоявшие перед растениями при выходе на сушу:

  1. Независимость от воды для оплодотворения. У споровых оплодотворение возможно только при наличии капельно-жидкой воды (сперматозоиды должны доплыть до яйцеклетки). У семенных растений мужской гаметофит (пыльцевое зерно) доставляет спермии к яйцеклетке по пыльцевой трубке, что не требует свободной воды.

  2. Защита зародыша от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура и покой семени позволяют переживать неблагоприятные сезоны (зиму, засуху). Споровые могут сохраняться только в виде спор, но молодой спорофит (зародыш) у них не имеет защитных покровов и легко погибает.

  3. Обеспечение зародыша питанием на начальном этапе. Эндосперм (или крупные семядоли) создаёт резерв веществ, благодаря чему проросток может развиваться даже под землёй, не приступая сразу к фотосинтезу. У папоротников зародыш сразу после формирования должен самостоятельно фотосинтезировать, что ограничивает его экологические возможности.

Кроме того, семя обеспечивает эффективную дисперсию во времени и пространстве. Споры папоротников рассеиваются ветром, но их зародыши не могут долго ждать благоприятных условий. Семена же могут находиться в почве многие годы, а затем прорастать, когда условия станут подходящими (например, после пожара или вырубки леса) (Raven et al. 2005).

6. Значение эмбрионального этапа для растениеводства

Эмбриональный этап — это не только фундаментальная биологическая стадия развития растения, но и важнейший практический ориентир для агрономии. Именно в этот период закладываются свойства будущего урожая: потенциальная продуктивность, устойчивость к стрессам, лёжкость семян и равномерность всходов. Не случайно селекционеры и семеноводы уделяют пристальное внимание процессам формирования зародыша и его перехода в состояние покоя (Круглова 2023; Auroux et al. 2026).

6.1. Качество семян и полнота эмбрионального развития

Под качеством семян понимают совокупность признаков, определяющих их пригодность для посева: всхожесть, энергия прорастания, масса 1000 семян, отсутствие патогенов и механических повреждений. Все эти показатели напрямую зависят от того, насколько полно и правильно прошёл эмбриональный этап (Raven et al. 2005).

  • Полноценный зародыш должен иметь чётко сформированные органы (семядоли, гипокотиль, радикулу, апексы), хорошо развитые первичные меристемы и достаточный запас питательных веществ (в семядолях или эндосперме). Только такой зародыш способен после прорастания дать крепкий проросток.

  • Недозрелые семена (собранные преждевременно) содержат зародыш, не завершивший морфогенез и не накопивший критическую массу запасных веществ. Они имеют пониженную всхожесть, дают слабые проростки или вообще не прорастают.

  • Перезрелые семена (долго находившиеся в неблагоприятных условиях после полной матурации) могут терять жизнеспособность из-за окислительного повреждения мембран и денатурации запасных белков. Однако при правильном хранении (низкая температура, низкая влажность) семена многих культур сохраняют кондиции несколько лет.

В сельскохозяйственной практике контроль качества семян осуществляется через определение всхожести (процент семян, давших нормальные проростки за установленный срок) и энергии прорастания (дружность появления проростков) (Raven et al. 2005). Низкие показатели часто свидетельствуют о нарушениях, произошедших на эмбриональном этапе (неблагоприятные погодные условия в период налива зерна, поражение болезнями, недостаток элементов питания).

6.2. Нарушения эмбрионального этапа и их причины

Зародыш особенно чувствителен к действию стрессовых факторов в так называемые критические периоды — моменты активной дифференциации органов и тканей. У покрытосеменных такими периодами являются (Круглова 2023; Круглова и др. 2022):

  • Мейоз в микроспороцитах и макроспороцитах — закладка спорогенных клеток.

  • Первые деления зиготы — установление полярности, формирование суспензора.

  • Глобулярная стадия — закладка первичных меристем.

  • Стадия дифференциации семядолей и апексов — у двудольных сердцевидная стадия, у однодольных — формирование щитка и колеоптиля.

  • Стадия накопления запасных веществ — матурация.

Наиболее частые стрессоры в полевых условиях:

  1. Высокие температуры (жара) — приводят к аномалиям мейоза, нарушению поляризации зиготы, остановке развития эндосперма, что вызывает щуплость зерна.

  2. Засуха — вызывает преждевременную десиккацию, неполное накопление запасных веществ, абортирование зародыша.

  3. Недостаток питания (особенно азота, фосфора, калия) — снижает синтез запасных белков и крахмала, ухудшает качество семян.

  4. Повреждение болезнями и вредителями (фузариоз, головня, зерновка) — прямое разрушение тканей зародыша или нарушение его связи с материнским растением.

Итогом нарушений эмбрионального этапа могут быть:

  • Щуплые семена — с пониженной массой, невыполненные.

  • Аномалии зародыша — срастание семядолей, отсутствие апекса, недоразвитие радикулы.

  • Снижение или потеря всхожести.

  • Появление уродливых проростков (с искривлённым гипокотилем, сросшимися листьями).

  • Предуборочное прорастание (у злаков) — если покой не сформировался или был слишком коротким.

6.3. Технологические приёмы управления покоем семян

Знание физиологии завершения эмбрионального этапа позволяет агроному и семеноводу целенаправленно воздействовать на семена для синхронизации и повышения всхожести. Основные приёмы (Raven et al. 2005; Stern & Jansky 2021):

  • Стратификация — выдерживание семян во влажном субстрате при пониженных (около 0…​+5 °C) температурах в течение нескольких недель или месяцев. Имитирует естественную перезимовку. Необходима для многих древесных (яблоня, вишня, дуб) и многолетних травянистых растений (примула, пион). В промышленном семеноводстве стратификацию проводят в холодильных камерах или специальных траншеях.

  • Скарификация — механическое или химическое повреждение твёрдой семенной кожуры, чтобы обеспечить доступ воды и кислорода к зародышу. Применяется для семян с твёрдокаменной оболочкой (люпин, клевер, люцерна, косточковые). В промышленности используют наждачные барабаны, обработку концентрированной серной кислотой, кипяток.

  • Обработка фитогормонами — гиббереллины (особенно ГК3) способны заменять стратификацию и запускать прорастание семян, находящихся в глубоком физиологическом покое. Применяется для трудно прорастающих семян некоторых декоративных и лекарственных культур.

  • Промывание водой — удаляет ингибиторы прорастания, содержащиеся в семенной кожуре (например, у свёклы, шпината, некоторых пустынных растений).

С другой стороны, в ряде случаев требуется продлить покой семян, чтобы предотвратить предуборочное прорастание (особенно актуально для хлебных злаков при влажной уборочной погоде). Селекция на так называемую «покойную» форму (dormancy) ведётся во многих селекционных центрах. Временное поддержание покоя возможно путём сушки семян до влажности 12–14% и хранения их при низких положительных температурах (Raven et al. 2005).

6.4. Селекционное значение эмбрионального этапа

Характеристики эмбрионального этапа являются объектом селекции по нескольким направлениям:

  1. Устойчивость к предуборочному прорастанию — отбор форм с более глубоким физиологическим покоем и/или более прочной семенной кожурой. Например, у пшеницы и ячменя созданы сорта с индексом покоя (dormancy index) >0,8.

  2. Равномерность прорастания — селекция на синхронное и быстрое прорастание после снятия покоя. Это свойство особенно важно для овощных культур (морковь, лук, салат) и пропашных (кукуруза, подсолнечник).

  3. Устойчивость к стрессам в период налива зерна — выделение генотипов, у которых эмбриогенез менее чувствителен к жаре и засухе. Используются методы эмбриокультуры in vitro для оценки жаро- и засухоустойчивости (Круглова 2023).

  4. Крупность семени и масса 1000 семян — признаки, положительно коррелирующие с энергией прорастания и начальным ростом проростка. Селекция на увеличение массы семени ведётся по большинству зерновых и зернобобовых культур.

  5. Пищевая и кормовая ценность — накопление в зародыше и эндосперме определённых типов запасных белков (глютенин у пшеницы, зеин у кукурузы), масел (подсолнечник, рапс), витаминов (зародыш пшеницы богат витамином Е).

Таким образом, эмбриональный этап — это не просто теоретический конструкт, а реальный объект селекционной работы и агротехнических мероприятий.

6.5. Примеры из практики

  • Пшеница озимая. Сорта с глубоким покоем (например, ‘Безостая 1’) требуют стратификации при посеве под зиму, но зато не прорастают на корню в дождливую осень. Яровые сорта, наоборот, имеют короткий покой и могут прорастать сразу после уборки, что требует своевременной сушки.

  • Яблоня. Семена яблони не прорастают без длительной холодной стратификации (не менее 70–90 дней). В питомниководстве семена смешивают с влажным песком и выдерживают в подвале или в холодильнике. Без этого всходы будут растянутыми и недружными.

  • Люпин белый. Семена имеют очень твёрдую семенную кожуру (твёрдокаменность). В производстве их скарифицируют на специальных машинах или обрабатывают кипятком. Иначе всхожесть может быть ниже 20%.

  • Кукуруза. У многих современных гибридов покой семян практически отсутствует (семена могут прорастать прямо в початках в сырую осень). Это проблема — селекционеры работают над созданием линий с повышенной устойчивостью к предуборочному прорастанию.

  • Рис. Семена риса могут сохранять покой до 6 месяцев после уборки, что защищает их от прорастания во влажном климате. Для ускорения проращивания в рассадных теплицах применяют обработку гиббереллином или прогревание при 50 °C в течение нескольких дней.

Список источников

  1. Auroux, L., Liew, L.C., Whelan, J., Lewsey, M.G. (2025). ‘Advances in seed omics’, Journal of Experimental Botany, 77(7), 2045-2058. doi: 10.1093/jxb/eraf294 (PubMed)
  2. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Flowers, Fruits, and Seeds’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 120-143.
  3. Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Early Development of the Plant Body’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 526-537.
  4. Evert, Ray F. (2006). ‘Meristems and Differentiation’, in Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons, Inc., pp. 103-131.
  5. Evert, Ray F. (2006). ‘Structure and Development of the Plant Body — An Overview’, in Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons, Inc., pp. 1-13.
  6. Kruglova, N. (2023). ‘Particular and General Critical Periods in Ontogenesis of Flowering Plants’, Izvestia Ufimskogo Nauchnogo Tsentra RAN, 0(3), 12-17. doi: 10.31040/2222-8349-2023-0-3-12-17
  7. Lersten, N. R. (2004). ‘The Embryo’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 172-207.
  8. Radoeva, T., Vaddepalli, P., Zhang, Z., Weijers, D. (2019). ‘Evolution, Initiation, and Diversity in Early Plant Embryogenesis’, Developmental Cell, 50(5), 533-543. doi: 10.1016/j.devcel.2019.07.011 (PubMed)
  9. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Начальные этапы онтогенеза растений Анатомия и морфология вегетативных органов [Initial stages of plant ontogenesis Anatomy and morphology of vegetative organs]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 138-366.
  10. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Вегетативные органы растений [Vegetative organs of plants]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 136-191.
Русфонд