Возникновение и ранняя эволюция покрытосеменных

1.1. Масштаб группы и её значение для человечества

Покрытосеменные, или цветковые растения (Angiospermae, Magnoliophyta), представляют собой наиболее многочисленную и разнообразную группу современных высших растений. По современным оценкам, число описанных видов покрытосеменных составляет от 295 383 (Christenhusz, Byng, 2016) до 369 400 (Kew Report, 2016), а по некоторым оценкам достигает 450 000 видов (Raven Biology of Plants, 2013). Для сравнения: общее число видов всех остальных высших растений — мохообразных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных и голосеменных — вместе взятых, значительно уступает этой цифре. Покрытосеменные составляют около 90% всей современной наземной флоры и доминируют практически во всех наземных экосистемах — от тропических дождевых лесов до арктических тундр, от пресноводных болот до пустынь (Judd et al., 2018).

В контексте дисциплины «Систематика и таксономия организмов агросферы» важно подчеркнуть, что покрытосеменные — это не просто господствующая группа дикой флоры, но и основа современного сельского хозяйства. Все основные продовольственные культуры, за редкими исключениями (например, саговники не используются в пищу), относятся к покрытосеменным. Злаки (Poaceae) — пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овёс, рожь, сорго — обеспечивают более 50% калорий в рационе человечества (Judd et al., 2018). Бобовые (Fabaceae) — второй по значимости источник растительного белка. Паслёновые (Solanaceae) дают картофель, томаты, перец, баклажаны. Тыквенные (Cucurbitaceae) — огурцы, тыквы, дыни, арбузы. Розоцветные (Rosaceae) — яблоки, груши, сливы, вишни, персики, малину, землянику. Астровые (Asteraceae) — подсолнечник, салат, топинамбур. Крестоцветные (Brassicaceae) — капусту, репу, горчицу, рапс. Зонтичные (Apiaceae) — морковь, петрушку, укроп, кориандр. Луковые (Amaryllidaceae, подсемейство Allioideae) — лук, чеснок. Пальмовые (Arecaceae) — кокосовую пальму, финиковую пальму, масличную пальму. Без преувеличения можно сказать, что агросфера в её современном виде была бы невозможна без покрытосеменных (Pandey, 2021).

Помимо пищевого значения, покрытосеменные дают человечеству древесину, волокна (хлопок, лён, джут, конопля, рами), лекарственные вещества (морфин из мака, хинин из хинного дерева, атропин из белладонны, дигиталис из наперстянки, резерпин из раувольфии, таксол из тиса — хотя тис голосеменный, но многие алкалоиды происходят от покрытосеменных), каучук (гевея), смолы, эфирные масла, красители, наркотики, стимуляторы (кофе, чай, какао) и бесчисленное множество других продуктов (Simpson, 2010). В агрономической практике знание систематики покрытосеменных необходимо для идентификации культурных и сорных растений, для поиска диких родственников культур с ценными признаками (устойчивость к болезням, засухоустойчивость, качество продукции), для понимания филогенетических связей между культурами и их дикими сородичами, что лежит в основе современной селекции и генетической инженерии (Judd et al., 2018).

1.2. Вопрос происхождения покрытосеменных: когда и от кого?

Происхождение покрытосеменных — одна из наиболее интригующих и долгое время нерешённых проблем эволюционной биологии. Чарльз Дарвин в письме к Джозефу Далтону Гукеру от 22 июля 1879 года назвал внезапное появление и быстрое распространение покрытосеменных в геологической летописи «проклятой тайной» (abominable mystery) (Darwin, Seward, 1903; цит. по Pandey, 2021). Действительно, в меловых отложениях (примерно 140–100 млн лет назад) покрытосеменные появляются практически «сразу» в большом разнообразии, что долгое время казалось необъяснимым с точки зрения постепенного эволюционного процесса.

Современные молекулярно-филогенетические и палеоботанические данные позволили в значительной степени прояснить эту картину, хотя многие детали остаются предметом дискуссий. Согласно современным оценкам, основанным на анализе больших наборов молекулярных данных с калибровкой по ископаемым, дивергенция кроновой группы покрытосеменных (то есть последнего общего предка всех современных цветковых и всех его потомков) произошла в верхнем триасе — нижней юре, примерно 209–187 млн лет назад (Li et al., 2019; цит. по Pandey, 2021). Это существенно древнее, чем древнейшие бесспорные макрофоссилии покрытосеменных, которые датируются ранним мелом (около 140 млн лет). Этот разрыв между молекулярными оценками и палеонтологическими данными получил название «юрского пробела покрытосеменных» (Jurassic angiosperm gap) (Pandey, 2021). Он может объясняться как неполнотой палеонтологической летописи, так и возможными систематическими ошибками молекулярных часов, связанными с неравномерностью темпов молекулярной эволюции (Beaulieu et al., 2015; цит. по Judd et al., 2018).

Что касается предковой группы, то современные представления исключают происхождение покрытосеменных от какой-либо из ныне живущих групп голосеменных. Морфологические кладистические анализы, включающие ископаемые таксоны, неизменно помещают ряд вымерших групп — так называемых «семенных папоротников» (pteridosperms), а также Bennettitales, Caytoniales, Glossopteridales и Pentoxylales — на стем-линию покрытосеменных (Doyle, Donoghue, 1986; Doyle, 2006; Hilton, Bateman, 2006; цит. по Judd et al., 2018). Это означает, что ближайшие родственники покрытосеменных среди голосеменных, скорее всего, вымерли и известны только по ископаемым остаткам. Среди этих групп наибольший интерес в качестве возможных предковых форм вызывают Caytoniales — вымерший порядок, представители которого имели купулы (чашевидные структуры), окружавшие семязачатки, что рассматривается как возможная гомология с завязью покрытосеменных (Doyle, 2008; цит. по Pandey, 2021). Bennettitales, внешне напоминавшие саговники, но имевшие обоеполые «цветкоподобные» стробилы, также рассматриваются как возможные близкие родственники покрытосеменных, хотя большинство кладистических анализов не подтверждают их прямого родства (Doyle, 1998; цит. по Pandey, 2021).

Важно подчеркнуть, что покрытосеменные монофилетичны, то есть происходят от одного общего предка. Это подтверждается как морфологическими синапоморфиями (общие производные признаки), так и многочисленными молекулярными данными (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 2000, 2011; Graham, Iles, 2009; цит. по Judd et al., 2018). Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных — это вопрос о природе и облике их последнего общего предка и о той линии, которая к ним привела.

1.3. Краткая история изучения: от Дарвина до молекулярной филогении

История изучения происхождения и ранней эволюции покрытосеменных насчитывает более полутора веков и отражает развитие методологии систематики в целом. Как уже упоминалось, Дарвин осознавал проблему внезапного появления покрытосеменных в геологической летописи и считал её труднообъяснимой с позиций gradualism. В конце XIX — начале XX века господствовали две основные гипотезы происхождения цветка: псевдантовая (Pseudanthial theory) и эуантовая (Euanthial theory) (Pandey, 2021).

Псевдантовая теория, развитая Энглером и его последователями, утверждала, что цветок произошёл от сложного стробила (шишки) голосеменных путём редукции и скучивания. Согласно этой теории, простейшие цветки — однополые, без околоцветника, собранные в соцветия — считались наиболее примитивными. Эта теория господствовала в конце XIX — начале XX века и оказала влияние на классификации Энглера и Прантля (Engler, Prantl, 1887–1915; цит. по Singh, 2019).

Эуантовая теория, предложенная Арбером и Паркином (Arber, Parkin, 1907) и поддержанная Бейси (Bessey, 1915), напротив, утверждала, что цветок произошёл от обоеполого стробила, подобного стробилам Bennettitales, с многочисленными спирально расположенными микро- и мегаспорофиллами. Согласно этой теории, наиболее примитивными считались крупные обоеполые цветки с многочисленными спирально расположенными частями, как у Magnoliaceae. Эта теория впоследствии стала господствующей и легла в основу классификаций Кронквиста, Тахтаджяна, Дальгрена и Торна (Cronquist, 1981, 1988; Takhtajan, 1997; Dahlgren, 1989; Thorne, 2007; цит. по Singh, 2019).

Во второй половине XX века развитие кладистического метода (Hennig, 1966) и его применение к морфологическим данным позволило перейти от интуитивных филогенетических схем к строгим анализам. Морфологические кладистические анализы, включавшие как современные, так и ископаемые таксоны, подтвердили монофилию покрытосеменных, но выявили несостоятельность многих традиционных представлений о направлениях эволюции (Doyle, Donoghue, 1986; Kenrick, Crane, 1997; Doyle, 1998; цит. по Judd et al., 2018).

Начиная с 1990-х годов, молекулярно-филогенетические данные — сначала по отдельным генам, затем по мультигенным и полногеномным наборам — радикально изменили наши представления о родственных связях покрытосеменных. Первые молекулярные анализы выявили, что Amborella trichopoda — эндемик Новой Каледонии — представляет собой самую базальную ветвь современных покрытосеменных, за которой следуют Nymphaeales (кувшинки) и Austrobaileyales (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1999; Mathews, Donoghue, 1999; Parkinson et al., 1999; цит. по Judd et al., 2018). Эти три линии, collectively известные как ANA-grade (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales), или ранее ANITA-grade, занимают последовательные базальные позиции на филогенетическом дереве покрытосеменных. Это открытие стало возможным благодаря применению методов максимального правдоподобия и байесовского анализа к большим наборам молекулярных данных, что позволило преодолеть проблемы, связанные с длинными ветвями и неполнотой выборки (Soltis et al., 2004; Qiu et al., 2006; цит. по Judd et al., 2018).

Параллельно развивались палеоботанические исследования. Находки хорошо сохранившихся цветков раннемелового возраста, таких как Archaefructus из Китая (Sun et al., 2002; Friis et al., 2003), а также многочисленные находки цветков, плодов и семян из меловых отложений, позволили существенно уточнить картину ранней диверсификации покрытосеменных (Friis et al., 2011; цит. по Judd et al., 2018). Однако интерпретация этих находок — особенно таких проблематичных родов, как Archaefructus — остаётся предметом дискуссий. Например, Archaefructus интерпретировался либо как примитивный обоеполый цветок с удлинённой осью, либо как соцветие из редуцированных однополых цветков (Sun et al., 2002; Friis et al., 2003; Doyle, 2008; цит. по Pandey, 2021).

Кульминацией развития систематики покрытосеменных стало создание Angiosperm Phylogeny Group (APG) — международной группы ботаников, которая с 1998 года публикует консенсусные классификации, основанные преимущественно на молекулярно-филогенетических данных. APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) и APG IV (2016) последовательно уточняли и стабилизировали систему покрытосеменных, признавая только монофилетические группы (APG IV, 2016; цит. по Pandey, 2021). Система APG IV в настоящее время является общепринятой основой современной систематики цветковых растений, в том числе в аграрных науках.

Таким образом, история изучения покрытосеменных прошла путь от умозрительных теорий XIX века через кладистический анализ морфологических данных XX века к современной молекулярно-филогенетической системе, которая постоянно уточняется и совершенствуется. Понимание этой истории важно для правильной интерпретации современной системы и для осознания того, что систематика — это динамично развивающаяся наука, а не статичный набор названий.

2.1. Цветок

Цветок — это детерминированный (ограниченный в росте) побег, несущий спорофиллы: микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики, или карпели). Именно наличие цветка отличает покрытосеменные от всех остальных семенных растений. Цветок обычно состоит из четырёх типов придатков, расположенных на укороченной оси — цветоложе (receptaculum). Снаружи кнутри располагаются: чашелистики (calyx), лепестки (corolla), тычинки (androecium) и плодолистики (gynoecium). Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник (perianthium) и выполняют защитную и аттрактивную функции (Raven et al., 2013; Judd et al., 2018).

С эволюционной точки зрения цветок представляет собой видоизменённый обоеполый стробил (шишку), в котором произошла стерилизация части спорофиллов и их дифференциация на околоцветник и фертильные элементы. Эта концепция, известная как эуантовая теория (Euanthial theory), в настоящее время является общепринятой (Arber, Parkin, 1907; Bessey, 1915; цит. по Pandey, 2021). Согласно этой теории, наиболее примитивными считаются цветки с многочисленными спирально расположенными частями, как у современных Magnoliaceae (Judd et al., 2018).

Цветок покрытосеменных характеризуется рядом ключевых особенностей:

• Обоеполость (бисексуальность): большинство цветков содержат и тычинки, и плодолистики, что обеспечивает возможность самоопыления и повышает эффективность размножения (Rudall, 2013).
• Замкнутое вместилище для семязачатков: плодолистики (карпели) смыкаются, образуя завязь, внутри которой развиваются семязачатки. Это отличает покрытосеменные от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах (Doyle, 2013).
• Рыльце: специализированная поверхность на верхушке плодолистика, улавливающая пыльцу. Наличие рыльца — ключевая адаптация к энтомофилии и анемофилии, обеспечивающая избирательность при прорастании пыльцевых зёрен (Rudall, 2013).
• Сокращение числа частей и их фиксация: в отличие от многих голосеменных, у покрытосеменных число частей цветка часто фиксировано (например, 3, 4 или 5), что связано с жёсткой генетической регуляцией (ABC-модель) (Coen, Meyerowitz, 1991; цит. по Rudall, 2013).

В систематике покрытосеменных строение цветка — важнейший источник признаков. Число частей, их расположение (спиральное или циклическое), срастание (коннация) и прирастание (аденация), положение завязи (верхняя, нижняя), симметрия (актиноморфный, зигоморфный) — всё это используется для разграничения крупных клад (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

С точки зрения агрономии, цветок — это орган, от которого зависит урожай плодов и семян. Знание биологии цветения, опыления и оплодотворения необходимо для селекции, семеноводства и управления урожаем (Pandey, 2021).

2.2. Плод

Плод — это видоизменённая завязь (или группа завязей) покрытосеменных, развивающаяся после оплодотворения и содержащая семена. Плод формируется из стенки завязи (перикарпия), которая может дифференцироваться на экзокарпий (наружный слой), мезокарпий (средний) и эндокарпий (внутренний). Иногда в образовании плода участвуют и другие части цветка (например, цветоложе, околоцветник), тогда говорят о ложных плодах (например, яблоко, земляника) (Judd et al., 2018; Raven et al., 2013).

Эволюционное значение плода заключается в защите семян и их распространении. Плоды обеспечивают:

• Защиту от неблагоприятных условий и поедания животными до созревания семян.
• Диссеминацию — распространение семян с помощью ветра, воды, животных, саморазбрасывания. Это способствует расселению вида и снижению конкуренции между проростками (Pandey, 2021).

Многообразие плодов огромно: сухие и сочные, вскрывающиеся и невскрывающиеся, односемянные и многосемянные. В систематике тип плода часто используется для характеристики семейств и порядков. Например, боб (Fabaceae), коробочка (Papaveraceae), стручок (Brassicaceae), ягода (Solanaceae), костянка (Rosaceae), зерновка (Poaceae) — это важные диагностические признаки (APG IV, 2016).

Сельскохозяйственное значение плодов трудно переоценить: это основная продукция растениеводства — зерно, бобы, орехи, фрукты, ягоды, овощи. Селекция плодов направлена на улучшение вкуса, лёжкости, транспортабельности, устойчивости к болезням (Simpson, 2010).

2.3. Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение — уникальная особенность покрытосеменных (и некоторых гнетовых, но у последних оно не приводит к образованию эндосперма). Суть процесса: в зародышевый мешок (женский гаметофит) проникают два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой (содержащей два полярных ядра), образуя триплоидную (или иной плоидности) первичную клетку эндосперма. Этот процесс был открыт С. Г. Навашиным в 1898 году (Navashin, 1898; цит. по Lersten, 2004).

Двойное оплодотворение имеет огромное эволюционное значение. Оно обеспечивает:

• Быстрое формирование питательной ткани (эндосперма) только после оплодотворения, что экономит ресурсы растения.
• Генетическую детерминацию эндосперма: он получает по одному набору хромосом от отца и два от матери (у большинства), что может влиять на развитие семени.
• Синхронизацию развития зародыша и питательной ткани (Becker et al., 2025).

В систематике двойное оплодотворение рассматривается как ключевой ароморфоз, определяющий монофилию покрытосеменных. Однако механизмы его регуляции (например, участие генов EC1, HAP2, DMP) исследуются в контексте эволюционной биологии развития (Becker et al., 2025).

Для агрономии понимание двойного оплодотворения важно для семеноводства, поскольку нарушения этого процесса ведут к стерильности или неполноценному семени (Lersten, 2004).

2.4. Эндосперм

Эндосперм — это питательная ткань, образующаяся в результате двойного оплодотворения. У большинства покрытосеменных он триплоидный (3n), но у некоторых базальных групп (Nymphaeales, Austrobaileyales) — диплоидный (2n). Эндосперм может быть ядерным, клеточным или гелиобиальным по типу развития (Lersten, 2004).

Функция эндосперма — обеспечение питательными веществами развивающегося зародыша и, в некоторых случаях, проростка. У многих культурных растений эндосперм составляет основную часть семени и является главным продуктом питания человека: пшеница, рис, кукуруза, ячмень — их эндосперм богат крахмалом и белками. У других (бобовые, тыквенные) эндосперм потребляется зародышем ещё до созревания семени, и запасные вещества откладываются в семядолях (Judd et al., 2018).

Эволюционно эндосперм представляет собой уникальную инновацию, поскольку у голосеменных питательная ткань — это женский гаметофит (гаплоидный), а у покрытосеменных — это новый тип ткани, возникающий после оплодотворения. Это позволяет растению не тратить ресурсы на формирование питательной ткани до тех пор, пока не произойдёт оплодотворение (Raven et al., 2013).

В систематике наличие эндосперма и его тип используются для разграничения крупных таксонов. Например, у однодольных эндосперм обычно хорошо развит, а у многих двудольных он может отсутствовать (Judd et al., 2018).

2.5. Сосуды в ксилеме

Сосуды — это специализированные водопроводящие элементы ксилемы, состоящие из члеников, соединённых перфорационными пластинками. В отличие от трахеид (которые есть у голосеменных и некоторых покрытосеменных), сосуды обеспечивают более эффективный транспорт воды благодаря сквозным отверстиям между члениками. Это позволяет быстро проводить большие объёмы воды и способствует лучшей адаптации к засушливым условиям (Doyle, 2013).

Сосуды возникли в пределах покрытосеменных, вероятно, неоднократно. У базальных групп (Amborella, Nymphaeales, некоторые Winteraceae) сосуды отсутствуют, и вода проводится только трахеидами. У Austrobaileyales и большинства остальных покрытосеменных сосуды присутствуют. Вторичная утрата сосудов известна у некоторых групп (например, Winteraceae) (Judd et al., 2018).

Эволюционное значение сосудов заключается в повышении эффективности водного транспорта, что позволило покрытосеменным занять более сухие местообитания и достигать больших размеров. В систематике наличие или отсутствие сосудов, тип перфорационных пластинок (лестничные, простые) используются для характеристики семейств и родов (Doyle, 2013).

С агрономической точки зрения, сосуды важны для понимания водного режима растений, устойчивости к засухе и полеганию. Селекция на эффективность водопроводящей системы — одно из направлений адаптивной селекции (Pandey, 2021).

2.6. Сокращение гаметофита

Одной из самых ярких особенностей покрытосеменных является крайне редуцированный гаметофит. У голосеменных женский гаметофит (первичный эндосперм) — это многоклеточная ткань, а мужской гаметофит — пыльцевое зерно, которое может содержать несколько клеток. У покрытосеменных женский гаметофит (зародышевый мешок) обычно состоит всего из 7 клеток и 8 ядер (Polygonum type), а мужской гаметофит — из 2–3 клеток (вегетативная клетка и два спермия) (Lersten, 2004).

Такая редукция стала возможной благодаря:

• Эндоспорическому развитию: мегаспора не покидает мегаспорангий, а прорастает внутри него.
• Отсутствию архегониев: у покрытосеменных архегонии не образуются; яйцеклетка формируется непосредственно в зародышевом мешке.
• Быстрому оплодотворению: пыльцевая трубка доставляет спермии непосредственно к яйцеклетке, что исключает необходимость в подвижных сперматозоидах и воде (Raven et al., 2013).

Сокращение гаметофита имеет огромное адаптивное значение: оно ускоряет репродуктивный цикл, снижает зависимость от воды и позволяет эффективно использовать ресурсы. В систематике строение зародышевого мешка (число ядер, клеток) — важный признак для разграничения базальных групп. Например, у Amborella зародышевый мешок имеет 9 ядер и 8 клеток, у Nymphaeales — 4 ядра и 4 клетки, у большинства остальных — 8 ядер и 7 клеток (Friedman, 2006; цит. по Judd et al., 2018).

Для агрономии понимание развития гаметофита важно для семеноводства и биотехнологии, поскольку нарушения в формировании зародышевого мешка ведут к стерильности (Becker et al., 2025).

2.7. Другие важные ароморфозы

Помимо перечисленных, к ключевым инновациям покрытосеменных относятся:

• Битегмические семязачатки: наличие двух интегументов (наружного и внутреннего) вокруг нуцеллуса. Это характерно для большинства покрытосеменных, хотя у некоторых групп число интегументов редуцировано до одного (Judd et al., 2018).
• Замкнутые плодолистики: срастание краёв плодолистиков, приводящее к образованию завязи. Это обеспечивает защиту семязачатков и создаёт условия для избирательного прорастания пыльцы (Doyle, 2013).
• Парацитные устьица: характерный тип устьичного аппарата, часто встречающийся у покрытосеменных (Rudall, 2013).
• Наличие колумелл в экзине пыльцы: спорополленин-содержащая оболочка пыльцевых зёрен с колонновидными структурами (колумеллами), что увеличивает устойчивость к повреждениям и улучшает адгезию к рыльцу (Doyle, 2013).

Эти признаки в совокупности с перечисленными выше формируют уникальный морфологический «облик» покрытосеменных, который позволяет легко отличать их от голосеменных.

3.1. Общая характеристика ANA-grade

Термин «ANA-grade» (ранее ANITA-grade) происходит от первых букв названий трёх порядков: Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales. Эти три линии последовательно отделяются от основания филогенетического дерева покрытосеменных, при этом Amborellales занимает самую базальную позицию — либо одна, либо вместе с Nymphaeales (Mathews, Donoghue, 1999; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1999; Parkinson et al., 1999; цит. по Judd et al., 2018). Все остальные покрытосеменные, включая магнолииды, однодольных и эвдикотов, объединяются в кладу Mesangiospermae (APG IV, 2016; Cantino et al., 2007; цит. по Judd et al., 2018).

Важно подчеркнуть, что ANA-grade — это не клада в строгом смысле (то есть не монофилетическая группа), а града, или последовательность базальных ветвлений. Это означает, что Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales не образуют единую группу, а представляют собой последовательные ветви, отходящие от ствола покрытосеменных. Поэтому в систематике APG IV они не объединяются в формальный таксон, а рассматриваются как три отдельных порядка, расположенных в основании системы (APG IV, 2016).

Базальные линии покрытосеменных сохранили ряд архаичных признаков, которые были утрачены или модифицированы в более продвинутых группах. К таким признакам относятся:

• Отсутствие сосудов в ксилеме (у Amborella и большинства Nymphaeales) (Feild et al., 2000; Schneider et al., 1995; цит. по Judd et al., 2018).
• Асцидиатные (кувшиновидные) плодолистики, края которых смыкаются с помощью секрета, а не постгенитального срастания (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).
• Многоклеточные или слабо редуцированные женские гаметофиты (Friedman, 2006; Friedman, Ryerson, 2009; цит. по Judd et al., 2018).
• Наличие эфирных масел в специализированных клетках (у Austrobaileyales и некоторых Nymphaeales) (Judd et al., 2018).
• Недифференцированный околоцветник (у Amborella и многих Nymphaeales) (Endress, Doyle, 2009; цит. по Judd et al., 2018).

Изучение этих групп имеет огромное значение для реконструкции облика последнего общего предка покрытосеменных. Морфологические признаки, общие для всех трёх базальных линий, с высокой вероятностью были присущи и этому предку. К таким признакам относятся, например, недифференцированный околоцветник, многочисленные спирально расположенные тычинки и плодолистики, а также отсутствие сосудов (Doyle, Endress, 2000; Endress, Doyle, 2009; Sauquet et al., 2017; цит. по Judd et al., 2018).

3.2. Порядок Amborellales

Порядок Amborellales включает единственное семейство Amborellaceae с единственным родом и видом — Amborella trichopoda Baill. Это эндемик Новой Каледонии, произрастающий в подлеске влажных горных лесов (Judd et al., 2018; Pandey, 2021). Amborella trichopoda — небольшой вечнозелёный кустарник или небольшое деревце с двурядно расположенными листьями без прилистников. Листовые пластинки цельные или слегка зубчатые, с перистым жилкованием. Растение двудомное: мужские и женские цветки располагаются на разных особях (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

Цветки Amborella мелкие, с недифференцированным околоцветником, состоящим из 5–13 листочков, расположенных спирально. В мужских цветках имеется 12–22 (до 100) тычинок, расположенных в 3–5 кругах; тычинки лентовидные, с недифференцированными нитью и связником. В женских цветках имеется 5–8 свободных плодолистиков, расположенных в один круг; плодолистики асцидиатные, их края смыкаются с помощью секрета, рыльце сидячее, с двумя расширенными лопастями. Семязачаток один, висячий, гемианатропный (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

Плод — сборная костянка, состоящая из нескольких мелких костянок с ямчатыми косточками, содержащими смолистые вещества. Семена с обильным эндоспермом и очень мелким зародышем (Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

С точки зрения систематики, Amborella уникальна по ряду признаков:

• Отсутствие сосудов в ксилеме: вода проводится только трахеидами (Feild et al., 2000; цит. по Judd et al., 2018).
• Гранулярная экзина пыльцы без тектума — уникальный среди покрытосеменных признак (Sampson, 1993; Hesse, 2001; цит. по Doyle, 2013).
• Женский гаметофит состоит из 8 клеток и 9 ядер (в отличие от типичных 7 клеток и 8 ядер), с тремя синергидами вместо двух (Friedman, 2006; Friedman, Ryerson, 2009; цит. по Judd et al., 2018).
• Наличие стаминодиев в женских цветках, что указывает на происхождение от обоеполого предка (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

Эти признаки делают Amborella ключевым объектом для понимания ранней эволюции покрытосеменных. Молекулярные анализы с использованием множества генов и полных геномов неизменно помещают Amborella в основание филогенетического дерева покрытосеменных (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1999; Mathews, Donoghue, 1999; Parkinson et al., 1999; Soltis et al., 2011; цит. по Judd et al., 2018). Однако некоторые анализы, особенно основанные на митохондриальных генах, помещают Amborella вместе с Nymphaeales в одну кладу (Barkman et al., 2000; Xi et al., 2014; цит. по Judd et al., 2018). Этот вопрос остаётся предметом дискуссий, но в системе APG IV порядок Amborellales рассматривается как самая базальная линия покрытосеменных (APG IV, 2016).

Хозяйственного значения Amborella не имеет, однако её изучение имеет огромную теоретическую ценность для понимания эволюции цветка, плода и жизненного цикла покрытосеменных (Pandey, 2021).

3.3. Порядок Nymphaeales

Порядок Nymphaeales включает три семейства: Hydatellaceae, Cabombaceae и Nymphaeaceae. Общее число видов — около 75–90 (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Все представители порядка — водные или полуводные травянистые растения, распространённые по всему миру, но наиболее разнообразные в тропических и субтропических регионах (Kubitzki, 1993; Schneider, Williamson, 1993; цит. по Kubitzki, 1993).

3.4. Порядок Austrobaileyales

Порядок Austrobaileyales включает три семейства: Austrobaileyaceae, Trimeniaceae и Schisandraceae (включая Illiciaceae). Общее число видов — около 100 (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Представители порядка — древесные растения, распространённые в тропических и субтропических регионах Азии, Австралии и Америки.

3.5. Значение базальных линий для понимания эволюции покрытосеменных

Базальные линии покрытосеменных — Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales — имеют огромное значение для реконструкции предковых состояний и понимания ранней эволюции цветковых растений. Комплексный анализ морфологических, анатомических, эмбриологических и молекулярных признаков этих групп позволяет сформулировать следующие выводы:

1. Предковый цветок покрытосеменных, вероятно, был мелким или среднего размера, обоеполым, актиноморфным, с недифференцированным околоцветником, многочисленными спирально расположенными тычинками и плодолистиками (Endress, Doyle, 2009; Sauquet et al., 2017; цит. по Judd et al., 2018). Наличие стаминодиев в женских цветках Amborella указывает на то, что предковый цветок был обоеполым, а однополость возникла вторично (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

2. Предковые плодолистики были асцидиатными (кувшиновидными), с краями, смыкающимися с помощью секрета, а не постгенитального срастания. Этот тип плодолистика сохранился у Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales, но был заменён на пликатный (складчатый) у Mesangiospermae (Endress, Igersheim, 2000; Doyle, Endress, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

3. Предковый женский гаметофит, вероятно, был четырёхклеточным (как у Nymphaeales) или девятиядерным (как у Amborella). Типичный восьмиядерный зародышевый мешок (Polygonum type) возник позднее, у Mesangiospermae (Friedman, 2006; Friedman et al., 2003; Williams, Friedman, 2004; цит. по Judd et al., 2018).

4. Отсутствие сосудов у Amborella и большинства Nymphaeales указывает на то, что предковые покрытосеменные были vesselless, а сосуды возникли позже, в пределах Mesangiospermae (Feild et al., 2000; Schneider et al., 1995; цит. по Judd et al., 2018).

5. Наличие эфирных масел у Austrobaileyales и некоторых Nymphaeales рассматривается как предковый признак, унаследованный от общего предка покрытосеменных (Judd et al., 2018).

6. Двудомность Amborella и некоторых Nymphaeales, вероятно, является вторичным состоянием, поскольку предковый цветок был обоеполым (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

Эти выводы имеют важное значение не только для систематики, но и для эволюционной биологии развития (evo-devo), поскольку позволяют реконструировать эволюцию генетических механизмов, контролирующих развитие цветка (ABC-модель) (Coen, Meyerowitz, 1991; цит. по Rudall, 2013).

3.6. Хозяйственное значение базальных линий

Несмотря на то что базальные линии покрытосеменных немногочисленны и не играют доминирующей роли в современной флоре, среди них есть виды, имеющие хозяйственное значение:

• Nymphaeaceae: Nymphaea, Nuphar, Victoria — декоративные водные растения, широко культивируемые в прудах и аквариумах. Семена и корневища некоторых видов употребляются в пищу. Nymphaea и Nuphar используются в народной медицине (Pandey, 2021; Judd et al., 2018).
• Cabombaceae: Cabomba — популярное аквариумное растение (Pandey, 2021).
• Schisandraceae: Illicium verum — источник пряности (звёздчатый анис). Schisandra chinensis — лекарственное растение. Illicium floridanum и другие виды — декоративные кустарники (Pandey, 2021; Judd et al., 2018).
• Hydatellaceae: хозяйственного значения не имеют, но представляют большой научный интерес (Saarela et al., 2007; цит. по Judd et al., 2018).

В агрономической практике знание базальных линий важно для понимания эволюции культурных растений и их диких родственников. Например, изучение устойчивости к болезням и вредителям у диких видов Nymphaeaceae и Schisandraceae может быть полезно для селекции (Pandey, 2021).

4.1. Общая характеристика магнолиид

Магнолииды — это преимущественно woody plants: деревья, кустарники или лианы, реже травы (некоторые Piperales). Листья обычно очередные, простые, с перистым жилкованием, часто кожистые, без прилистников (или с рудиментарными прилистниками). Для многих представителей характерно наличие эфирных масел в специализированных клетках (идиобластах), что придаёт листьям и другим органам характерный аромат (Judd et al., 2018; Kubitzki, 1993).

Цветки магнолиид обычно крупные, обоеполые или однополые, с многочисленными спирально расположенными частями. Околоцветник часто недифференцированный (состоит из tepals), реже дифференцирован на чашечку и венчик. Тычинки обычно многочисленные, лентовидные, с плохо выраженной нитью и связником. Плодолистики обычно свободные, реже сросшиеся, часто асцидиатные или пликатные. Завязь верхняя (Judd et al., 2018; Endress, Doyle, 2009).

Семязачатки обычно анатропные, битегмические, с обильным эндоспермом. Плоды разнообразны: сборные листовки, ягоды, костянки, орехи (Judd et al., 2018).

С точки зрения систематики, магнолииды характеризуются рядом плезиоморфных (архаичных) признаков:

• Спиральное расположение частей цветка (особенно у Magnoliales).
• Многочисленные свободные плодолистики.
• Лентовидные тычинки с недифференцированными нитью и связником.
• Отсутствие сосудов (у некоторых Winteraceae) или наличие примитивных сосудов с лестничными перфорациями (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).
• Наличие эфирных масел (Judd et al., 2018).

Однако эти признаки не являются исключительно «примитивными» — они сохранились у магнолиид, но были утрачены или модифицированы в более продвинутых группах. Важно подчеркнуть, что магнолииды — это монофилетическая группа, подтверждённая молекулярными данными (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 2000, 2011; цит. по Judd et al., 2018).

4.2. Порядок Magnoliales

Magnoliales — наиболее крупный порядок магнолиид, включающий 6 семейств и около 2840 видов (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Наиболее важные семейства: Magnoliaceae, Annonaceae, Myristicaceae, Degeneriaceae, Himantandraceae и Eupomatiaceae.

4.3. Порядок Laurales

Laurales — второй по величине порядок магнолиид, включающий 7 семейств и около 3400 видов. Наиболее важные семейства: Lauraceae, Calycanthaceae, Monimiaceae, Siparunaceae, @bio[

Gomortegaceae], Atherospermataceae и Hernandiaceae (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

4.4. Порядок Piperales

Piperales — порядок магнолиид, включающий 3–5 семейств и около 4000 видов. Наиболее важные семейства: Piperaceae, Saururaceae и Aristolochiaceae. Распространены преимущественно в тропических и субтропических регионах, но некоторые виды встречаются и в умеренных зонах (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

4.5. Порядок Canellales

Canellales — небольшой порядок магнолиид, включающий 2 семейства: Winteraceae и Canellaceae. Общее число видов — около 90–100. Распространены в тропических и субтропических регионах Южного полушария (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

4.6. Значение магнолиид для понимания эволюции покрытосеменных

Магнолииды занимают ключевое положение в системе покрытосеменных, поскольку они сохранили ряд архаичных признаков, которые были утрачены или модифицированы в более продвинутых группах. Изучение магнолиид позволяет реконструировать предковые состояния для многих признаков:

1. Цветок: магнолииды демонстрируют широкий спектр строения цветка — от крупных обоеполых цветков с многочисленными спирально расположенными частями (Magnoliaceae) до мелких однополых цветков без околоцветника (Piperaceae). Это позволяет проследить эволюционные тенденции в строении цветка (Endress, Doyle, 2009; цит. по Judd et al., 2018).

2. Плодолистики: у магнолиид встречаются как асцидиатные (кувшиновидные), так и пликатные (складчатые) плодолистики. Это важно для понимания эволюции завязи и плода (Endress, Igersheim, 2000; цит. по Judd et al., 2018).

3. Сосуды: наличие или отсутствие сосудов у разных групп магнолиид (например, отсутствие у Winteraceae) позволяет изучать эволюцию водопроводящей системы (Doyle, 2013).

4. Эфирные масла: наличие эфирных масел у большинства магнолиид указывает на то, что этот признак был присущ предковым покрытосеменным (Judd et al., 2018).

5. Симбиоз с грибами: многие магнолииды образуют микоризу, что важно для понимания эволюции симбиотических отношений (Judd et al., 2018).

4.7. Хозяйственное значение магнолиид

Магнолииды, несмотря на их относительно небольшое число видов по сравнению с эвдикотами и однодольными, включают ряд важных хозяйственных растений:

• Пряности: мускатный орех (Myristica fragrans), корица (Cinnamomum verum), камфора (C. camphora), лавровый лист (Laurus nobilis), чёрный перец (Piper nigrum), звёздчатый анис (Illicium verum) (Pandey, 2021).
• Плодовые культуры: авокадо (Persea americana), черимойя (Annona cherimola), сахарное яблоко (A. squamosa), сметанное яблоко (A. muricata) (Pandey, 2021).
• Лекарственные растения: лимонник китайский (Schisandra chinensis), кава (Piper methysticum), некоторые виды Aristolochia (Pandey, 2021).
• Декоративные растения: магнолии (Magnolia spp.), тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), каликант (Calycanthus), химонант (Chimonanthus), многие виды Peperomia (Pandey, 2021).
• Древесина: Liriodendron tulipifera, некоторые виды Magnolia, Ocotea, Nectandra, Cinnamomum (Pandey, 2021).
• Парфюмерия: иланг-иланг (Cananga odorata), некоторые виды Chimonanthus (Pandey, 2021).

5.1. История создания системы APG

Предпосылки создания системы APG возникли в 1990-х годах, когда накопление молекулярных данных — сначала по отдельным генам (rbcL, 18S rDNA, atpB), затем по мультигенным наборам — позволило выявить филогенетические отношения, которые часто противоречили традиционным морфологическим классификациям (Chase et al., 1993; Soltis et al., 2000; цит. по Judd et al., 2018). В 1998 году группа ботаников, объединившихся в Angiosperm Phylogeny Group, опубликовала первую консенсусную классификацию (APG I), основанную преимущественно на молекулярных данных (APG, 1998; цит. по Pandey, 2021). Эта классификация признавала 462 семейства и 40 порядков, но не присваивала формальных рангов крупным кладам, таким как монокоты и эвдикоты (APG, 1998).

APG II (2003) уточнила систему, введя «скобочную» систему для семейств с неопределённым статусом, которая позволяла авторам выбирать между узкой и широкой трактовкой объёма семейств (APG II, 2003; цит. по Pandey, 2021). APG III (2009) отказалась от скобочной системы, приняв более широкие трактовки семейств, и значительно сократила число неразмещённых семейств (APG III, 2009; цит. по Pandey, 2021). APG IV (2016) добавила пять новых порядков (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales и Vahliales), признала две дополнительные неформальные клады — superrosids и superasterids — и окончательно стабилизировала систему, которая в настоящее время включает 64 порядка и 416 семейств (APG IV, 2016; цит. по Pandey, 2021).

5.2. Общая схема APG IV

Система APG IV организована иерархически, но без формальных рангов выше порядка. Крупные клады обозначаются неформальными названиями, которые не имеют номенклатурного статуса, но широко используются в литературе (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Общая схема APG IV выглядит следующим образом:

1. Basal Angiosperms (базальные покрытосеменные) — ANA-grade:

• Amborellales
• Nymphaeales
• Austrobaileyales

2. Magnoliids (магнолииды):

• Canellales
• Piperales
• Laurales
• Magnoliales

3. Chloranthales — порядок с неопределённым положением, вероятно, сестринский к магнолиидам или ко всей остальной группе Mesangiospermae (APG IV, 2016).

4. Monocots (однодольные):

• Acorales
• Alismatales
• Petrosaviales
• Dioscoreales
• Pandanales
• Liliales
• Asparagales
• Arecales
• Commelinales
• Zingiberales
• Poales

5. Probable sister to Eudicots (вероятный сестринский таксон эвдикотов):

• Ceratophyllales

6. Eudicots (эвдикоты):

1) Basal eudicots (базальные эвдикоты):

• Ranunculales
• Proteales
• Trochodendrales
• Buxales
• Core eudicots (ядро эвдикотов):
• Gunnerales
• Dilleniales
• Superrosids
• Superasterids

7. Superrosids:

1) Saxifragales

2) Rosids:

• Vitales
• Fabids (Zygophyllales, Celastrales, Oxalidales, Malpighiales, Fabales, Rosales, Fagales, Cucurbitales)
• Malvids (Geraniales, Myrtales, Crossosomatales, Picramniales, Huerteales, Sapindales, Malvales, Brassicales)

8. Superasterids:

1) Berberidopsidales

2) Santalales

3) Caryophyllales

4) Asterids:

• Cornales
• Ericales
• Lamiids (Garryales, Gentianales, Boraginales, Vahliales, Solanales, Lamiales)
• Campanulids (Aquifoliales, Asterales, Escalloniales, Bruniales, Paracryphiales, Dipsacales, Apiales)

Эта схема отражает последовательность дивергенции основных линий покрытосеменных, начиная от базальных групп и заканчивая крупными кладами эвдикотов — розидами и астеридами (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

5.3. Базальные покрытосеменные (Basal Angiosperms)

Базальные покрытосеменные, или ANA-grade, включают три порядка: Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales. Эти группы занимают последовательные базальные позиции на филогенетическом дереве покрытосеменных и сохранили ряд архаичных признаков (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Мы подробно рассмотрели их в главе 3, поэтому здесь лишь кратко напомним:

• Amborellales: монотипный порядок с единственным видом Amborella trichopoda, эндемиком Новой Каледонии. Отсутствие сосудов, недифференцированный околоцветник, спиральное расположение частей цветка (Judd et al., 2018).
• Nymphaeales: водные травы, включающие кувшинки, кубышки, виктории и др. Асцидиатные плодолистики, четырёхклеточный женский гаметофит, отсутствие сосудов у большинства (Judd et al., 2018).
• Austrobaileyales: woody plants, включающие Austrobaileya, Trimenia, Illicium, Schisandra, Kadsura. Наличие эфирных масел, спиральное расположение частей цветка, асцидиатные плодолистики (Judd et al., 2018).

5.4. Магнолииды (Magnoliids)

Магнолииды — это клада, включающая четыре порядка: Canellales, Piperales, Laurales и Magnoliales. Мы подробно рассмотрели их в главе 4. Магнолииды характеризуются рядом архаичных признаков: спиральное расположение частей цветка, многочисленные свободные плодолистики, лентовидные тычинки, эфирные масла. Среди них есть важные хозяйственные растения: пряности (мускатный орех, корица, чёрный перец), плодовые культуры (авокадо, черимойя), лекарственные (лимонник, кава) и декоративные (магнолии, тюльпанное дерево) (APG IV, 2016; Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

5.5. Chloranthales

Chloranthales — порядок, включающий единственное семейство Chloranthaceae с 4 родами и около 75 видов. Эти растения распространены в тропических и субтропических регионах. Chloranthaceae характеризуются ароматными супротивными листьями, мелкими цветками без околоцветника или с рудиментарным околоцветником, часто однополыми, собранными в колосья или головки (Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

Положение Chloranthales в системе APG IV остаётся неопределённым. Молекулярные данные помещают их либо как сестринскую группу к магнолиидам, либо как сестринскую группу ко всей остальной группе Mesangiospermae (APG IV, 2016; Qiu et al., 2005; Soltis et al., 2011; цит. по Judd et al., 2018). В APG IV Chloranthales рассматриваются как независимая линия, не отнесённая ни к одной из крупных клад (APG IV, 2016).

5.6. Однодольные (Monocots)

Однодольные — крупная клада покрытосеменных, включающая около 60 000–78 000 видов, что составляет примерно 20–25% всех цветковых растений (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Однодольные характеризуются рядом синапоморфий: одна семядоля, параллельное жилкование листьев, трёхчленные цветки, рассеянные проводящие пучки в стебле, отсутствие вторичного роста (у большинства), атипичное развитие устьиц (Pandey, 2021).

В системе APG IV однодольные включают 11 порядков, которые группируются в три основные клады (APG IV, 2016; Judd et al., 2018):

1. Alismatid monocots (алисматидные однодольные) — ранняя дивергентная группа:

• Acorales
• Alismatales

2. Lilioid monocots (лилиоидные однодольные):

• Petrosaviales
• Dioscoreales
• Pandanales
• Liliales
• Asparagales

3. Commelinids (коммелиниды):

• Arecales
• Commelinales
• Zingiberales
• Poales

Среди однодольных находятся важнейшие сельскохозяйственные культуры: злаки (пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овёс, рожь, сорго), пальмы (кокосовая, финиковая, масличная), бананы, имбирь, орхидеи, лилейные, луковые, спаржа, ананасы (Pandey, 2021).

5.7. Ceratophyllales

Ceratophyllales — порядок, включающий единственное семейство Ceratophyllaceae с одним родом Ceratophyllum (6 видов). Это погружённые водные травы без корней, с мутовчатыми рассечёнными листьями и мелкими однополыми цветками без околоцветника. Плод — орешек с шипами (Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

Положение Ceratophyllales в системе APG IV — «вероятный сестринский таксон эвдикотов» (Probable sister to Eudicots). Молекулярные данные указывают на то, что Ceratophyllum может быть сестринской группой либо к эвдикотам, либо к однодольным, либо занимать положение между ними (APG IV, 2016; Qiu et al., 2005; Soltis et al., 2011; цит. по Judd et al., 2018). В APG IV Ceratophyllales рассматриваются как отдельный порядок, не отнесённый ни к одной из крупных клад, но расположенный непосредственно перед эвдикотами (APG IV, 2016).

5.8. Эвдикоты (Eudicots)

Эвдикоты — крупнейшая клада покрытосеменных, включающая около 200 000 видов, что составляет примерно 75% всех цветковых растений (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Эвдикоты характеризуются наличием трёхбороздной (трикольпатной) пыльцы, что является их главной синапоморфией (Doyle, 2005; цит. по Judd et al., 2018). Другие признаки: дифференцированный околоцветник, циклическое расположение частей цветка, обычно 4- или 5-членные цветки, наличие сосудов с простыми перфорациями (Judd et al., 2018).

В системе APG IV эвдикоты делятся на базальные эвдикоты и ядро эвдикотов (core eudicots) (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

5.9. Superrosids

Superrosids — крупная клада, включающая Saxifragales и Rosids (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

5.10. Superasterids

Superasterids — крупная клада, включающая Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales и Asterids (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

5.11. Почему APG IV принята аграрной наукой

Система APG IV имеет ряд преимуществ перед традиционными классификациями, которые делают её особенно ценной для аграрной науки:

1. Монофилия: APG IV признаёт только монофилетические группы, что обеспечивает предсказательную силу классификации. Если два вида относятся к одной кладе, они с большей вероятностью будут обладать сходными признаками, важными для селекции (устойчивость к болезням, качество продукции, отзывчивость на удобрения) (Judd et al., 2018).

2. Филогенетическая основа: APG IV основана на молекулярно-филогенетических данных, которые отражают реальные эволюционные отношения. Это позволяет целенаправленно искать диких родственников культурных растений с ценными признаками (Pandey, 2021).

3. Стабильность: несмотря на периодические обновления, APG IV представляет собой стабильную систему, которая широко используется в научной литературе, базах данных и гербариях (APG IV, 2016).

4. Практичность: APG IV включает все известные семейства и порядки покрытосеменных, что делает её удобной для идентификации растений и работы с гербарными коллекциями (Judd et al., 2018).

5. Интеграция с молекулярными данными: APG IV легко интегрируется с молекулярно-генетическими исследованиями, что важно для современной селекции и биотехнологии (Pandey, 2021).

6.1. Основные элементы филогенетического дерева

Филогенетическое дерево состоит из двух основных элементов: узлов (nodes) и ветвей (branches), или рёбер (edges) (Pandey, 2021). Узлы — это точки ветвления, где одна линия разделяется на две или более дочерних линии. Внешние узлы (terminal nodes), или листья (leaves), расположены на концах дерева и представляют современные таксоны (виды, роды, семейства, порядки). Внутренние узлы (internal nodes) представляют гипотетических предков, которые существовали в прошлом и от которых произошли дочерние линии. Ветви соединяют узлы и представляют эволюционные линии, по которым происходило накопление изменений (Pandey, 2021).

Важно понимать, что внутренние узлы не являются реальными организмами, которые можно наблюдать — это статистические реконструкции, основанные на сравнении признаков современных таксонов и ископаемых остатков (Judd et al., 2018). Чем больше данных (молекулярных, морфологических, палеонтологических) используется для построения дерева, тем надёжнее реконструкция. В системе APG IV дерево построено преимущественно на основе молекулярных данных — последовательностей ДНК из трёх геномов (ядерного, хлоропластного и митохондриального), что обеспечивает высокую статистическую поддержку большинства узлов (APG IV, 2016; Soltis et al., 2011; цит. по Judd et al., 2018).

6.2. Порядок ветвления и относительное время дивергенции

Порядок ветвления на филогенетическом дереве отражает последовательность дивергенции линий. Чем ближе узел к основанию дерева, тем раньше произошла дивергенция; чем ближе к вершине, тем позже (Pandey, 2021). Например, на дереве APG IV базальные покрытосеменные (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales) занимают самые нижние ветви, что означает, что эти линии отделились от общего ствола покрытосеменных раньше, чем магнолииды, однодольные или эвдикоты (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

Однако важно подчеркнуть, что филогенетическое дерево не является «лестницей прогресса». Базальные линии не являются «примитивнее» или «менее evolved», чем продвинутые — они просто раньше отделились от общего предка и с тех пор эволюционировали independently, накапливая собственные признаки (Judd et al., 2018). Например, Amborella trichopoda — не «живое ископаемое», а современный вид, который прошёл свой путь эволюции, просто его линия отделилась от остальных покрытосеменных очень рано (Doyle, 2013).

В филогенетике различают кладограммы (cladograms) и филограммы (phylograms). Кладограмма показывает только порядок ветвления, без указания длины ветвей; филограмма — с длиной ветвей, пропорциональной количеству накопленных изменений (Pandey, 2021). В системе APG IV обычно используются кладограммы, поскольку длина ветвей может варьировать в зависимости от используемых генов и методов анализа (Judd et al., 2018).

6.3. Монофилия, парафилия и полифилия

Для правильного чтения филогенетического дерева необходимо понимать разницу между монофилетическими, парафилетическими и полифилетическими группами (Judd et al., 2018).

Монофилетическая группа (клада) — это группа, включающая последнего общего предка и всех его потомков. Монофилетические группы выделяются на дереве одним «разрезом» — они соответствуют целой ветви и всем её ответвлениям. Только монофилетические группы признаются в системе APG IV (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

Парафилетическая группа — это группа, включающая последнего общего предка, но не всех его потомков. Например, традиционные «двудольные» (Dicotyledoneae) — парафилетическая группа, поскольку они включают общего предка всех покрытосеменных, но не включают однодольных, которые также происходят от этого предка (Judd et al., 2018). Парафилетические группы не признаются в APG IV, хотя их названия могут использоваться в неформальном контексте (например, «dicots» в кавычках).

Полифилетическая группа — это группа, включающая потомков разных предков, то есть не имеющая общего предка, который был бы уникален для этой группы. Например, традиционное семейство Liliaceae в широком смысле (включавшее лилии, луки, спаржу, алоэ, гиацинты и многие другие) оказалось полифилетическим, поскольку его представители происходят от разных предков в пределах Asparagales и Liliales (APG IV, 2016; Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

6.4. Как группируются порядки и семейства в APG IV

В системе APG IV порядки и семейства группируются в крупные клады, которые обозначаются неформальными названиями: Basal Angiosperms, Magnoliids, Monocots, Eudicots, Superrosids, Superasterids, Rosids, Asterids, Fabids, Malvids, Lamiids, Campanulids (APG IV, 2016; Judd et al., 2018). Эти названия не имеют номенклатурного статуса (то есть не подчиняются правилам International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants), но широко используются для удобства (APG IV, 2016; Cantino et al., 2007; цит. по Judd et al., 2018).

Каждый порядок в APG IV представляет собой монофилетическую группу, то есть кладу, которая включает общего предка и всех его потомков. Например, порядок Rosales включает все семейства, происходящие от общего предка Rosales, и только их (APG IV, 2016). Семейства внутри порядков также монофилетичны, хотя в некоторых случаях их объём был пересмотрен по сравнению с традиционными классификациями (Judd et al., 2018).

Важно понимать, что порядки в APG IV не ранжированы по «уровню продвинутости» — все они являются современными кладами, существующими в настоящее время. Например, порядок Nymphaeales (базальные покрытосеменные) и порядок Asterales (астериды) — это две современные клады, которые просто отделились от общего ствола в разное время (Judd et al., 2018).

6.5. Почему некоторые традиционные семейства оказались полифилетическими

Одним из наиболее важных результатов молекулярно-филогенетических исследований стало обнаружение того, что многие традиционные семейства, выделенные на основе морфологических признаков, оказались полифилетическими или парафилетическими. Это привело к их разделению на несколько монофилетических семейств в системе APG IV (APG IV, 2016; Judd et al., 2018; Pandey, 2021).

6.6. Практическое использование филогенетического дерева APG IV в агрономии

Филогенетическое дерево APG IV — это не просто теоретическая схема, а рабочий инструмент для агронома, селекционера и биолога. Рассмотрим основные направления его практического использования.

6.7. Ограничения и предостережения при чтении филогенетического дерева

Несмотря на огромную ценность, филогенетическое дерево APG IV имеет ряд ограничений, которые необходимо учитывать (Judd et al., 2018).

1. Неполнота данных: дерево построено на основе современных таксонов и не включает вымершие группы, которые могут занимать промежуточное положение. Это может искажать реконструкцию предковых состояний (Doyle, 2013).

2. Статистическая неопределённость: некоторые узлы дерева имеют низкую статистическую поддержку (bootstrap < 70%, posterior probability < 0.95), что означает, что порядок ветвления в этих узлах может измениться при добавлении новых данных (Pandey, 2021).

3. Генные деревья vs. видовые деревья: дерево, построенное по одному гену, может отличаться от дерева, построенного по другому гену, из-за неполной сортировки линий, гибридизации, горизонтального переноса генов (Pandey, 2021). В системе APG IV используется консенсус множества генов, но даже он может не отражать истинную видовую историю.

4. Морфологическая конвергенция: некоторые морфологические признаки могут возникать независимо в разных линиях (гомоплазия), что может вводить в заблуждение при интерпретации дерева (Judd et al., 2018).

5. Ранговые условности: APG IV не использует формальные ранги выше порядка, что может создавать неудобства для некоторых практических задач (например, при составлении флор или определителей) (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

6. Динамичность системы: система APG продолжает развиваться, и новые версии могут изменить положение некоторых таксонов. Необходимо следить за обновлениями (APG IV, 2016; Stevens, 2001 onwards; цит. по Judd et al., 2018).

7.1. Покрытосеменные — результат длительной эволюции и ключевых инноваций

Современные молекулярно-филогенетические и палеоботанические данные указывают на то, что дивергенция кроновой группы покрытосеменных произошла в верхнем триасе — нижней юре, примерно 209–187 млн лет назад (Li et al., 2019; цит. по Pandey, 2021). Этот вывод существенно древнее древнейших бесспорных макрофоссилий цветковых, что создаёт так называемый «юрский пробел» (Pandey, 2021). Несмотря на неполноту палеонтологической летописи, ясно, что покрытосеменные прошли длительный период ранней эволюции, прежде чем достигли современного разнообразия.

Ключевые ароморфозы покрытосеменных — цветок, плод, двойное оплодотворение, эндосперм, сосуды в ксилеме и радикальное сокращение гаметофита — сформировали уникальный морфофизиологический «архетип», обеспечивший этой группе беспрецедентный эволюционный успех (Doyle, 2013; Rudall, 2013). Цветок как детерминированный побег со спорофиллами, замкнутое вместилище для семязачатков (завязь), двойное оплодотворение с образованием триплоидного эндосперма, эффективная водопроводящая система из сосудов и крайне редуцированный гаметофит — все эти признаки в совокупности позволили покрытосеменным быстро осваивать разнообразные местообитания, сократить репродуктивный цикл и снизить зависимость от воды (Judd et al., 2018; Becker et al., 2025).

Важно подчеркнуть, что эти инновации не возникли одновременно и не присутствуют в полном наборе у всех современных групп. Базальные линии сохранили ряд архаичных черт, а некоторые продвинутые группы вторично утратили отдельные признаки (например, сосуды у Winteraceae или эндосперм у некоторых орхидных). Тем не менее, именно сочетание этих инноваций определило доминирование покрытосеменных в современной биосфере и их центральное положение в агросфере (Pandey, 2021).

7.2. Базальные линии и магнолииды: архаичные черты и хозяйственное значение

Базальные линии покрытосеменных — Amborellales, Nymphaeales и Austrobaileyales — занимают последовательные базальные позиции на филогенетическом дереве и сохранили ряд плезиоморфных признаков: асцидиатные плодолистики, недифференцированный околоцветник, спиральное расположение частей цветка, отсутствие сосудов у Amborella и большинства Nymphaeales, многоклеточные или слабо редуцированные женские гаметофиты (Endress, Igersheim, 2000; Friedman, 2006; Judd et al., 2018). Изучение этих групп имеет ключевое значение для реконструкции предкового облика покрытосеменных и понимания ранних этапов эволюции цветка, плода и жизненного цикла (Sauquet et al., 2017; Endress, Doyle, 2009).

Магнолииды (Magnoliidae) — следующая крупная клада, включающая порядки Magnoliales, Laurales, Piperales и Canellales. Они также сохранили многие архаичные признаки: спиральное расположение частей цветка, многочисленные свободные плодолистики, лентовидные тычинки, эфирные масла (Judd et al., 2018). Среди магнолиид есть важные хозяйственные растения: пряности (мускатный орех, корица, чёрный перец, звёздчатый анис), плодовые культуры (авокадо, черимойя, сахарное яблоко), лекарственные растения (лимонник китайский, кава), декоративные (магнолии, тюльпанное дерево, каликант, химонант) и источники древесины (Pandey, 2021). Таким образом, базальные линии и магнолииды, несмотря на их относительно небольшое число видов, вносят заметный вклад в агросферу и имеют огромное теоретическое значение для систематики и эволюционной биологии.

7.3. APG IV как рабочий инструмент современного агронома и биолога

Система APG IV (2016) — это современная филогенетическая классификация покрытосеменных, признающая только монофилетические группы и отражающая эволюционные отношения, выявленные на основе молекулярных данных. Она включает 64 порядка и 416 семейств и организует их в крупные неформальные клады: Basal Angiosperms, Magnoliids, Chloranthales, Monocots, Ceratophyllales, Eudicots, Superrosids, Superasterids, Rosids, Asterids, Fabids, Malvids, Lamiids, Campanulids (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).

Для агронома и биолога APG IV — это не просто теоретическая схема, а рабочий инструмент. Он позволяет:

• Идентифицировать растения с помощью современных определителей и баз данных, построенных на филогенетической основе (Judd et al., 2018).
• Искать диких родственников культурных растений — доноров ценных признаков (устойчивость к болезням, засухе, качество продукции) (Pandey, 2021).
• Понимать эволюцию хозяйственно ценных признаков, таких как C4-фотосинтез, клубнеобразование, симбиоз с азотфиксирующими бактериями, накопление алкалоидов и эфирных масел (Judd et al., 2018; Pandey, 2021).
• Прогнозировать устойчивость к болезням и вредителям на основе филогенетического родства (Pandey, 2021).
• Работать с гербарными коллекциями и базами данных, используя стабильную и общепринятую систему (APG IV, 2016).

При этом необходимо помнить об ограничениях системы: она динамична, некоторые узлы имеют низкую статистическую поддержку, а филогенетическое дерево не заменяет морфологическую диагностику (Judd et al., 2018; Pandey, 2021). Тем не менее, APG IV является на сегодняшний день наиболее обоснованной и практически применимой классификацией покрытосеменных.

7.4. Перспективы и заключительные замечания

Систематика покрытосеменных продолжает развиваться. Интеграция геномики, эволюционной биологии развития (evo-devo), палеоботаники и сравнительной морфологии позволяет уточнять филогенетические реконструкции и лучше понимать механизмы эволюционных инноваций (Becker et al., 2025; Doyle, 2013). Проекты типа Open Tree of Life и Angiosperm Phylogeny Website (Stevens, 2001 onwards) обеспечивают постоянное обновление классификации и доступ к данным для исследователей по всему миру (Pandey, 2021).

Для аграрного образования и науки важно, чтобы студенты и специалисты владели современной филогенетической системой, понимали её принципы и умели использовать её в практической работе. Покрытосеменные остаются «проклятой тайной» в деталях их ранней эволюции, но общая структура их филогенетического дерева и ключевые ароморфозы сегодня известны достаточно хорошо, чтобы служить надёжной основой для дальнейших исследований (Darwin, Seward, 1903; цит. по Pandey, 2021).

Таким образом, покрытосеменные — это результат длительной эволюции и ключевых инноваций; базальные линии и магнолииды сохранили архаичные черты, но среди них есть важные культуры; APG IV — рабочий инструмент современного агронома и биолога. Систематика — динамичная наука, и её развитие будет продолжаться, открывая новые горизонты для понимания и использования растительного мира.