Грибы

1.1. Грибы — не растения и не животные

Долгое время в истории биологии грибы рассматривались как часть растительного царства. Основания для этого были: они неподвижны, имеют клеточную стенку, растут верхушечно и размножаются спорами. Однако уже во второй половине XX века, с развитием электронной микроскопии, биохимии и молекулярной биологии, стало очевидно, что это сходство — поверхностное, а по целому ряду ключевых признаков грибы принципиально отличаются от растений (Alexopoulos et al., 1996).

Согласно современным представлениям, грибы — это гетеротрофные эукариотические организмы, которые питаются путём всасывания (осмотрофии), имеют хитиновые клеточные стенки (у большинства групп), запасают гликоген (а не крахмал, как растения) и не содержат хлорофилла (Alexopoulos et al., 1996; Webster & Weber, 2007).

Давайте разберём эти признаки последовательно.

Гетеротрофность. Грибы не способны к фотосинтезу. Они получают углерод и энергию, разлагая готовые органические вещества. Именно поэтому грибы так важны как редуценты и так опасны как патогены. В отличие от животных, которые заглатывают пищу (ингeстия), грибы выделяют наружу гидролитические ферменты, расщепляющие сложные полимеры (целлюлозу, лигнин, белки, хитин) до растворимых мономеров, которые затем всасываются всей поверхностью мицелия (Webster & Weber, 2007). Этот способ питания называется осмотрофным (от греч. osmos — толчок, давление, и trophe — питание). Осмотрофия определяет всё: и нитевидную форму тела (огромное соотношение поверхности к объёму), и мощные ферментативные системы, и необходимость тесного контакта с субстратом.

Клеточная стенка. У настоящих грибов (Eumycota) клеточная стенка построена на основе хитина — полимера N-ацетилглюкозамина (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013). Хитин — азотсодержащий полисахарид, который не встречается у растений (у них целлюлоза) и лишь изредка — у животных (в экзоскелете членистоногих). Это биохимический маркер, чётко отграничивающий грибы от растений. Важное исключение — оомицеты (Oomycota), у которых клеточная стенка содержит целлюлозу и глюканы, но не хитин. Именно поэтому оомицеты, включая возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans, сегодня рассматриваются не как грибы, а как отдельная группа в составе царства Chromista (Stramenopila) (Agrios, 2005; Сокирко, 2019).

Запасные вещества. Грибы запасают гликоген, как животные, а не крахмал, как растения. Это ещё один признак, сближающий их с животными на биохимическом уровне (Alexopoulos et al., 1996).

Отсутствие хлорофилла и пластид. У грибов нет хлоропластов и фотосинтетических пигментов. Даже если некоторые грибы имеют окраску (оранжевые, красные, пурпурные), она обусловлена не хлорофиллом, а каротиноидами, меланинами или другими вторичными метаболитами.

1.2. Молекулярные данные и родственные связи

Молекулярно-филогенетические исследования, основанные на сравнении последовательностей генов 18S и 28S рРНК, а также других консервативных генов, показали, что грибы ближе к животным, чем к растениям (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007). Грибы и животные вместе образуют супергруппу Opisthokonta (заднежгутиковые), для которой характерен один задний жгутик у подвижных клеток (у грибов он сохранился только у хитридиомицетов). Растения же относятся к другой супергруппе — Archaeplastida.

Считается, что грибы отделились от общего с животными предка примерно 900–1500 млн лет назад (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013). Древнейшие ископаемые остатки, похожие на грибы, датируются нижним кембрием (около 544 млн лет назад), а хорошо сохранившиеся грибы, близкие к современным хитридиомицетам и гломеромицетам, найдены в отложениях девонского периода (около 400 млн лет назад) (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Таким образом, грибы — это самостоятельное царство (Fungi, или Mycota), равнозначное по рангу царствам Plantae (растения), Animalia (животные), Chromista (хромисты, включая оомицеты) и Protozoa (простейшие, включая слизевиков) (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

Следует подчеркнуть, что в широком смысле под «грибами» часто понимают все гетеротрофные осмотрофные организмы с мицелиальным строением, включая оомицетов. Однако с точки зрения современной систематики это сборная экологическая группа, а не естественный таксон. В нашем курсе мы будем придерживаться строгого филогенетического подхода: оомицеты рассматриваются отдельно, в царстве Chromista, хотя и изучаются в одном модуле с грибами в силу их огромного значения для агросферы (Сокирко, 2019).

1.3. Разнообразие и экологическая роль грибов

Грибы — одна из самых многочисленных групп живых организмов. По оценкам, на Земле существует от 1,5 до 5 миллионов видов грибов, из которых описано лишь около 100–120 тысяч (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996). Это означает, что мы знаем лишь малую часть грибного разнообразия. Ежегодно описывается около 1200 новых видов (Raven et al., 2013).

Экологическое значение грибов огромно. Вместе с гетеротрофными бактериями они являются главными редуцентами биосферы. Они разлагают органические остатки — опавшую листву, древесину, трупы животных — и возвращают углерод, азот, фосфор и другие элементы в почву, делая их доступными для растений. Без грибов круговорот веществ в природе был бы невозможен (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Особенно важна роль грибов в разложении древесины. Ни животные, ни большинство бактерий не способны эффективно разрушать лигнин и целлюлозу. Грибы — единственные организмы, которые в значительной степени осуществляют этот процесс, выделяя мощные окислительные ферменты (лакказы, пероксидазы). Именно поэтому грибы определяют скорость разложения лесной подстилки и высвобождения углерода в лесных экосистемах (Raven et al., 2013; Lambers & Oliveira, 2019).

Грибы также образуют симбиотические associations с растениями — микоризу (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень). Около 85–90% всех сосудистых растений образуют микоризу с грибами (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013). Микоризные грибы увеличивают поглощающую поверхность корней, снабжают растения фосфором, азотом и другими малодоступными элементами, а также защищают от патогенов. Взамен они получают от растения углеводы. Об этом подробно мы поговорим в отдельной лекции.

Наконец, грибы могут быть паразитами растений, животных и человека. Более 10 000 видов грибов вызывают болезни растений (Agrios, 2005). Среди них — возбудители ржавчины, головни, парши, фузариозов, фитофтороза (последний — оомицет), мучнистой росы и многих других болезней. Патогенные грибы ежегодно уничтожают значительную часть мирового урожая сельскохозяйственных культур, а некоторые из них (например, спорынья) могут быть опасны и для человека из-за микотоксинов.

1.4. Значение грибов для агросферы

Для агронома значение грибов многогранно. Можно выделить пять основных аспектов.

1. Фитопатогены. Грибы и грибоподобные организмы (оомицеты) — главные возбудители болезней сельскохозяйственных культур. По оценкам, потери урожая от грибных болезней достигают 10–20% мирового производства продовольствия, а в отдельные годы и регионах — значительно больше (Agrios, 2005). Примерами могут служить фитофтороз картофеля (Phytophthora infestans — оомицет), вызывавший ирландский голод 1840-х годов; пирикуляриоз риса (Magnaporthe oryzae); фузариозное увядание (Fusarium oxysporum); серая гниль (Botrytis cinerea); парша яблони (Venturia inaequalis); спорынья злаков (Claviceps purpurea) (Agrios, 2005; Campos & Ortiz, 2020). Помимо прямых потерь урожая, фитопатогенные грибы продуцируют микотоксины — ядовитые вторичные метаболиты, опасные для человека и животных. Афлатоксины (Aspergillus flavus), фумонизины (Fusarium moniliforme), дезоксиниваленол (Fusarium graminearum) — лишь некоторые из них (Agrios, 2005; Raven et al., 2013).

2. Микоризные симбионты. Как уже упоминалось, микориза играет ключевую роль в питании растений. Для агронома это означает, что микоризные грибы могут повышать продуктивность культур, улучшать усвоение фосфора и других элементов, повышать устойчивость к засухе и патогенам. Инокуляция микоризными препаратами (например, на основе Glomus intraradices) всё шире применяется в органическом земледелии и питомниководстве (Lambers & Oliveira, 2019). Мы вернёмся к этому в лекции о Glomeromycota.

3. Редуценты и биодеградация. Грибы разлагают растительные остатки, солому, навоз, способствуя образованию гумуса и повышению плодородия почвы. Некоторые грибы (например, Trichoderma) используются для биоремедиации загрязнённых почв, разложения ксенобиотиков и пестицидов (Webster & Weber, 2007; Agrios, 2005).

4. Биоконтроль. Многие грибы являются антагонистами фитопатогенов или энтомопатогенами. Trichoderma harzianum подавляет рост возбудителей корневых гнилей; Beauveria bassiana и Metarhizium anisopliae заражают насекомых-вредителей и используются как биологические инсектициды; Entomophthora muscae уничтожает мух (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013). Биоконтроль на основе грибов — быстро развивающееся направление защиты растений.

5. Пищевые и лекарственные виды. Грибы издавна используются человеком. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae — основа хлебопечения, виноделия и пивоварения. Penicillium roqueforti и P. camemberti придают сырам характерный вкус и аромат. Aspergillus oryzae используется для ферментации сои (соевый соус, мисо). Многие шляпочные грибы (шампиньон, вешенка, шиитаке) культивируются в промышленных масштабах. Из грибов получают антибиотики (пенициллин из Penicillium chrysogenum), иммуносупрессанты (циклоспорин из Tolypocladium inflatum), статины и другие лекарственные препараты (Raven et al., 2013; Alexopoulos et al., 1996).

1.5. Ключевые понятия и термины

Прежде чем перейти к систематике, зафиксируем основные термины, которые будут использоваться на протяжении всего курса.

Мицелий — совокупность гиф (нитей) гриба. Гифа — отдельная нить. Гифы могут быть септированными (с поперечными перегородками) или асептированными (без перегородок, ценоцитными). У большинства настоящих грибов (Ascomycota, Basidiomycota) гифы септированы, но септы имеют центральную пору, через которую могут проходить органеллы и даже ядра (Webster & Weber, 2007).

Плазмодий — многоядерная масса протоплазмы без клеточных стенок, характерная для слизевиков и некоторых хитридиомицетов (Raven et al., 2013).

Спора — специализированная клетка для размножения и распространения. Споры могут быть бесполыми (митотическими) и половыми (образующимися в результате мейоза). У грибов выделяют зооспоры (подвижные, с жгутиками), спорангиоспоры (в спорангиях), конидии (экзогенные, на конидиеносцах), аскоспоры (в асках), базидиоспоры (на базидиях), зигоспоры и ооспоры (покоящиеся половые споры) (Alexopoulos et al., 1996; Webster & Weber, 2007).

Телеоморфа — половая стадия (совокупность признаков полового размножения). Анаморфа — бесполая стадия. Голоморфа — совокупность всех стадий жизненного цикла (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019). В старой литературе телеоморфу называли «совершенной» стадией, анаморфу — «несовершенной». Отсюда историческое название Deuteromycota (Fungi Imperfecti) — грибы, у которых не известна половая стадия. Сегодня доказано, что большинство дейтеромицетов — это анаморфы аскомицетов или базидиомицетов (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Септа — поперечная перегородка в гифе. У аскомицетов септа простая, с центральной порой; у базидиомицетов — долипоровая (с бочонковидным расширением и парентесомами) (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Гаустория — специализированная гифа паразитического гриба, проникающая в клетку хозяина для поглощения питательных веществ (Agrios, 2005; Raven et al., 2013).

Аппрессорий — уплощённое расширение гифы, служащее для прикрепления к поверхности хозяина и проникновения внутрь (Agrios, 2005).

Склероций — твёрдая покоящаяся структура, состоящая из сплетения гиф, служащая для переживания неблагоприятных условий (Webster & Weber, 2007; Agrios, 2005).

1.6. Современная филогения грибов: общий обзор

В следующей лекции мы подробно разберём современную систему грибов, но уже сейчас обозначим её контуры. До 1990-х годов грибы делили на четыре основных класса: Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, а также искусственную группу Deuteromycetes (несовершенные грибы). Эта классификация была основана преимущественно на морфологии половых структур (Alexopoulos et al., 1996).

Молекулярные данные конца XX — начала XXI века радикально изменили наши представления. Оказалось, что:

— Zygomycota — сборная группа, включающая несколько независимых эволюционных линий, которые сейчас выделяют в отдельные филы: Mucoromycota, Glomeromycota, Entomophthoromycota и др. (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016).

— Chytridiomycota — базальная группа грибов, сохранившая жгутиковые стадии. Вместе с Blastocladiomycota и Neocallimastigomycota они образуют ранние ветви грибного дерева (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

— Microsporidia — внутриклеточные паразиты животных, ранее считавшиеся простейшими, теперь рассматриваются как крайне редуцированные грибы, близкие к хитридиомицетам или зигомицетам (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

— Glomeromycota — отдельная фила, включающая всех арбускулярных микоризных грибов (Lambers & Oliveira, 2019; Webster & Weber, 2007).

— Ascomycota и Basidiomycota — крупнейшие филы, объединяемые в подцарство Dikarya (двуядерные грибы), для которых характерен длительный дикариотический этап в жизненном цикле (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Таким образом, современная филогения грибов выглядит примерно так (упрощённо):

Fungi (Mycota)

• Chytridiomycota
• Blastocladiomycota
• Neocallimastigomycota
• Microsporidia
• Glomeromycota
• Mucoromycota (включая Mucorales, Umbelopsidales, Mortierellales)
• Ascomycota
• Basidiomycota

Эту схему мы будем придерживаться в нашем курсе, с необходимыми оговорками и упрощениями для аграрных специальностей (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Введение

В прошлой главе мы установили, что грибы — это самостоятельное царство живой природы, принципиально отличающееся от растений и животных по типу питания, составу клеточной стенки и молекулярно-генетическим характеристикам. Теперь перед нами стоит задача разобраться, как это огромное разнообразие organised в систему. Какие группы грибов существуют, как они связаны друг с другом и какое место занимают в современной филогенетической классификации?

Без понимания современной системы грибов невозможно осмысленно говорить ни о диагностике болезней, ни о биоконтроле, ни о микоризе. Мы должны чётко усвоить: традиционная классификация грибов, основанная только на морфологии, ушла в прошлое. На смену ей пришла геносистематика (молекулярная систематика), которая радикально перестроила наши представления о родственных связях грибов (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

2.1. Традиционная классификация и её ограничения

До конца XX века грибы классифицировали преимущественно на основе морфологических признаков: строения мицелия (септированный или асептированный), типа половых спор (зигоспоры, аскоспоры, базидиоспоры) и особенностей бесполого размножения (Сокирко, 2019; Alexopoulos et al., 1996).

В классической системе, восходящей к работам конца XIX — начала XX века, царство Fungi делили на несколько крупных групп:

• Chytridiomycetes — грибы с жгутиковыми зооспорами;
• Zygomycetes — грибы с зигоспорами (мукоровые);
• Ascomycetes — сумчатые грибы с аскоспорами;
• Basidiomycetes — базидиальные грибы с базидиоспорами;
• Deuteromycetes (Fungi Imperfecti) — «несовершенные» грибы, у которых не известна половая стадия (Alexopoulos et al., 1996).

Эта система была удобна для идентификации, но не отражала эволюционных связей. Молекулярные исследования показали, что многие традиционные группы являются полифилетическими — то есть объединяют организмы, произошедшие от разных предков, но внешне похожие в результате конвергентной эволюции (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Наиболее яркий пример — Zygomycota. Традиционно в эту группу включали все грибы с асептированным мицелием и зигоспорами: мукоровые, энтомофторовые, гломусовые (арбускулярные микоризные грибы), эндогоновые и другие. Однако молекулярно-филогенетические данные показали, что это сборная группа, состоящая из нескольких независимых эволюционных линий, которые разошлись очень давно и не являются близкими родственниками (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016; Сокирко, 2019).

Именно поэтому в современной систематике отказались от Zygomycota как единого таксона и разделили её на несколько самостоятельных фил: Mucoromycota, Glomeromycota, Entomophthoromycota и другие (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016).

2.2. Молекулярная революция в систематике грибов

С 1990-х годов в микологии начали активно применяться молекулярные методы, основанные на анализе последовательностей ДНК, РНК и белков. Этот подход получил название геносистематики или молекулярной систематики (Сокирко, 2019).

Основные молекулярные маркеры, используемые для филогенетического анализа грибов:

• 18S рРНК (малая субъединица рибосомальной РНК) — используется для сравнения дальнородственных групп, на уровне царств и фил;
• 28S рРНК (большая субъединица) — для сравнения групп на уровне фил, классов и порядков;
• ITS-регионы (internal transcribed spacers) — для различения близких видов и штаммов;
• Гены β-тубулина, актина, фактора элонгации 1α (TEF1), РНК-полимеразы II (RPB2) — дополнительные маркеры для уточнения филогении (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Эти методы позволяют:

1. Определять нуклеотидные последовательности отдельных генов или участков ДНК;

2. Оценивать филогенетические связи таксонов любого уровня;

3. Проверять монофилию (происхождение от одного предка) или полифилию (происхождение от нескольких предков) групп;

4. Оценивать возраст таксонов с помощью принципа «молекулярных часов» (Сокирко, 2019).

Согласно современным данным, древнейшей группой грибов являются хитридиомицеты. Примерно через 100 млн лет после их появления возникли зигомицеты. Сумчатые и базидиальные грибы появились позже — в девонский период, около 400 млн лет назад (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

Важно понимать, что молекулярные методы имеют и ограничения. Последовательности генов могут эволюционировать с разной скоростью, а филогенетические деревья, построенные по разным генам, могут не совпадать. Поэтому современная систематика стремится интегрировать молекулярные, морфологические, ультраструктурные и биохимические данные (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

2.3. Современная система царства Fungi

Согласно современным представлениям, основанным на молекулярно-филогенетических данных, царство Fungi (Mycota) включает следующие основные филы (отделы):

1. Chytridiomycota — хитридиомицеты;

2. Blastocladiomycota — бластокладиевые;

3. Neocallimastigomycota — неокаллимастиговые;

4. Microsporidia — микроспоридии;

5. Glomeromycota — гломеромицеты;

6. Mucoromycota — мукоромицеты;

7. Ascomycota — аскомицеты (сумчатые);

8. Basidiomycota — базидиомицеты.

При этом Ascomycota и Basidiomycota объединяются в подцарство Dikarya (двуядерные грибы), для которого характерен длительный дикариотический этап в жизненном цикле (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Рассмотрим каждую из этих групп кратко, чтобы получить общее представление. Более подробно мы разберём их в последующих лекциях.

2.4. «Грибы» в широком смысле: оомицеты и другие псевдогрибы

До сих пор мы говорили о настоящих грибах (Eumycota), которые составляют царство Fungi. Однако в агрономической практике и в фитопатологии под «грибами» часто понимают более широкую группу организмов, включающую также оомицеты (Oomycota) и некоторых других грибоподобных протистов (Сокирко, 2019).

Оомицеты — это отдельная группа в царстве Chromista (Stramenopila). Они внешне похожи на грибы: имеют мицелий, всасывают питательные вещества, размножаются спорами. Однако их клеточная стенка содержит целлюлозу, а не хитин; жгутики зооспор гетероконтные (один гладкий, другой перистый); митохондриальные кристы трубчатые, а не пластинчатые (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

К оомицетам относятся:

• Phytophthora infestans — возбудитель фитофтороза картофеля и томата;
• Pythium — возбудитель корневых гнилей, чёрной ножки, выпревания;
• Plasmopara viticola — милдью винограда;
• Peronospora — ложная мучнистая роса (табака, лука, сои);
• Albugo candida — белая ржавчина крестоцветных (Сокирко, 2019; Agrios, 2005).

Оомицеты не являются грибами в строгом филогенетическом смысле, но изучаются вместе с ними в силу экологического и агрономического сходства. В нашем курсе мы будем рассматривать их отдельно, но в рамках общего модуля «Микроорганизмы агросферы» (Сокирко, 2019).

Кроме оомицетов, к «грибоподобным» организмам относятся:

• Myxomycota (слизевики) — сапротрофы, не патогены растений;
• Plasmodiophoromycota — внутриклеточные паразиты растений, включая Plasmodiophora brassicae — возбудителя килы крестоцветных (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007).

Эти группы также рассматриваются в нашем курсе, так как они вызывают болезни сельскохозяйственных культур.

2.5. Dikarya: объединение аскомицетов и базидиомицетов

Важным этапом в современной систематике грибов стало выделение подцарства Dikarya (двуядерные грибы), которое объединяет Ascomycota и Basidiomycota (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Общие признаки Dikarya:

• Септированный мицелий с порами;
• Длительный дикариотический этап — стадия, когда в клетке присутствуют два генетически различных ядра, которые делятся синхронно, но не сливаются;
• Пряжки (clamp connections) у базидиомицетов и крючки (crozers) у аскомицетов — структуры, обеспечивающие правильное распределение ядер при делении;
• Аскокарпы и базидиокарпы — сложные плодовые тела;
• Конидии — бесполые споры, образующиеся экзогенно (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Считается, что Dikarya произошли от общего предка примерно 400–600 млн лет назад (Webster & Weber, 2007). Это самая молодая и наиболее эволюционно продвинутая группа грибов.

2.6. Значение современной классификации для агронома

Почему агроному важно знать современную классификацию грибов? Есть несколько причин.

1. Точная диагностика. Определение систематического положения возбудителя — обязательный этап диагностики болезни. Разные группы грибов требуют разных подходов к защите. Например, оомицеты (Phytophthora, Pythium) не чувствительны к большинству азолов и стробилуринов, которые эффективны против настоящих грибов. Для борьбы с ними нужны специальные фунгициды (металаксил, манкоцеб) (Agrios, 2005; Campos & Ortiz, 2020).

2. Прогноз развития болезней. Знание жизненного цикла возбудителя (наличие покоящихся стадий, источники инфекции, условия для спороношения) позволяет прогнозировать развитие эпифитотий. Например, Sclerotinia sclerotiorum образует склероции, сохраняющиеся в почве до 7 лет; Claviceps purpurea — склероции, которые прорастают весной в стромы с перитециями (Agrios, 2005; Webster & Weber, 2007).

3. Выбор стратегии защиты. Разные группы грибов имеют разную чувствительность к фунгицидам, разные механизмы устойчивости, разные экологические ниши. Например, Botrytis cinerea быстро развивает резистентность к системным фунгицидам, поэтому требуется ротация препаратов с разными механизмами действия (Agrios, 2005).

4. Использование полезных грибов. Знание систематики позволяет идентифицировать микоризные грибы (Glomeromycota, Basidiomycota), энтомопатогены (Beauveria, Metarhizium — Ascomycota), антагонисты (Trichoderma — Ascomycota) и использовать их в биоконтроле и биоудобрениях (Lambers & Oliveira, 2019; Webster & Weber, 2007).

5. Понимание микотоксинов. Разные группы грибов продуцируют разные микотоксины. Aspergillus flavus — афлатоксины; Fusarium — фумонизины, дезоксиниваленол (DON), зеараленон; Claviceps purpurea — эргоалкалоиды; Penicillium — патулин, охратоксин (Agrios, 2005; Raven et al., 2013). Знание систематики помогает прогнозировать риск загрязнения продукции.

2.7. Заключение

Подведём итоги второй лекции.

Современная классификация грибов основана на молекулярно-филогенетических данных, которые радикально перестроили традиционную систему. Отказ от Zygomycota как единой группы и выделение Mucoromycota, Glomeromycota, Entomophthoromycota и других фил — важнейший шаг к естественной системе.

Основные филы царства Fungi:

• Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota — базальные группы, сохранившие жгутиковые стадии (кроме Neocallimastigomycota, у которых жгутики множественные);
• Microsporidia — паразиты животных, включая пчёл;
• Glomeromycota — арбускулярные микоризные грибы;
• Mucoromycota — мукоровые грибы, сапротрофы и патогены;
• Ascomycota и Basidiomycota — крупнейшие филы, объединяемые в Dikarya.

Оомицеты (Oomycota) — не грибы, а отдельная группа в царстве Chromista, но изучаются вместе с грибами из-за экологического и агрономического сходства.

Знание систематики необходимо агроному для точной диагностики болезней, выбора стратегии защиты растений, использования полезных грибов и прогнозирования рисков микотоксинов.

3.1. Ключевые признаки Ascomycota

Название «Ascomycota» происходит от греческих слов askos (сумка, мешок) и mykes (гриб). Главный отличительный признак этой группы — аск (сумка) — специализированная клетка, в которой в результате мейоза образуются аскоспоры (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Рассмотрим основные признаки аскомицетов подробнее.

Аск и аскоспоры. Аск — это клетка, внутри которой после слияния ядер (кариогамии) происходит мейоз, а затем митоз, в результате чего обычно образуется восемь гаплоидных аскоспор (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996). Число аскоспор может варьировать: у некоторых видов их четыре (Neurospora tetrasperma), у других — более восьми (до нескольких сотен у некоторых тропических видов). Аски могут быть голыми (у дрожжей) или заключёнными в аскокарпы (плодовые тела) (Webster & Weber, 2007).

Аскокарпы. Выделяют четыре основных типа аскокарпов (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996):

• Гимнотеций — открытое сплетение гиф, не полностью enclosing аски (например, у Gymnoascus);
• Клейстотеций — полностью закрытое плодовое тело шаровидной формы (например, у Erysiphe, Aspergillus);
• Перитеций — кувшиновидное плодовое тело с отверстием (остиолой) для выхода аскоспор (например, у Sordaria, Neurospora, Claviceps);
• Апотеций — открытое чашевидное или блюдцевидное плодовое тело (например, у Morchella, Peziza, Sclerotinia).

Мицелий. Мицелий аскомицетов септированный, с простыми порами в септах. Через поры могут проходить органеллы и даже ядра. Характерная особенность — наличие телец Воронина (Woronin bodies) — белковых органелл, которые закупоривают поры при повреждении гифы (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Конидии. Бесполое размножение у большинства аскомицетов осуществляется конидиями — экзогенными спорами, которые образуются на специализированных гифах — конидиеносцах. Конидии могут формироваться:

• Свободно на мицелии (например, у Alternaria, Cladosporium);
• В спорангиях (например, у Aspergillus, Penicillium — фиалиды);
• В пикнидиях — flask-образных плодовых телах (например, у Septoria, Phoma);
• В ацервулах — плоских подушечках (например, у Colletotrichum).

Дрожжи. Некоторые аскомицеты (Saccharomyces, Candida) существуют в одноклеточной дрожжевой форме, размножаясь почкованием или делением. Дрожжи не образуют мицелия, но при определённых условиях могут формировать псевдогифы (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Дикариотический этап. Для Ascomycota, как и для Basidiomycota, характерен дикариотический этап — стадия, когда в клетке присутствуют два генетически различных ядра, которые делятся синхронно, но не сливаются. У аскомицетов этот этап короткий и связан с образованием аскогенных гиф внутри аскокарпа (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

3.2. Жизненный цикл Ascomycota

Жизненный цикл аскомицетов включает половую и бесполую стадии. Рассмотрим его на примере типичного представителя — Pyronema omphaloides (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Бесполая стадия (анаморфа). Аскоспора прорастает, образуя гаплоидный мицелий. На мицелии формируются конидиеносцы с конидиями, которые распространяются воздушными потоками, дождём или насекомыми. Конидии, попав на подходящий субстрат, прорастают и дают начало новому мицелию. Бесполая стадия может повторяться многократно в течение вегетационного сезона, обеспечивая быстрое накопление инфекции (Webster & Weber, 2007).

Половой процесс. При наступлении определённых условий (истощение питательных веществ, изменение температуры, влажности) мицелий переходит к половому размножению. Формируются гаметангии:

• Аскогоний — женский гаметангий, часто с трихогиной (выростом для восприятия мужских ядер);
• Антеридий — мужской гаметангий.

Ядра из антеридия через трихогину мигрируют в аскогоний. Происходит плазмогамия (слияние цитоплазмы), но не кариогамия (слияние ядер). Аскогоний образует аскогенные гифы, клетки которых содержат дикарионы (пары ядер). На концах аскогенных гиф формируются крючки (crozers), обеспечивающие правильное распределение ядер при делении. Конечная клетка крючка становится аском (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

В аске происходит кариогамия — слияние двух ядер с образованием диплоидного ядра. Затем следует мейоз, дающий четыре гаплоидных ядра, и митоз, в результате которого образуется восемь гаплоидных ядер. Каждое ядро окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой — формируются аскоспоры (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Аскоспоры освобождаются из аска (активно выбрасываются или пассивно освобождаются при разрушении аскокарпа) и, попав в подходящие условия, прорастают, давая начало новому гаплоидному мицелию. Цикл замыкается.

3.3. Патогенные Ascomycota

Ascomycota включают огромное число фитопатогенов, наносящих серьёзный ущерб сельскому хозяйству. Рассмотрим важнейших представителей.

3.4. Полезные Ascomycota

Ascomycota — не только патогены, но и важнейшие полезные грибы, используемые в пищевой, фармацевтической и биотехнологической промышленности.

3.5. Энтомопатогенные Ascomycota

Некоторые аскомицеты являются патогенами насекомых и используются для биологического контроля вредителей.

3.6. Практическое значение Ascomycota для агронома

Ascomycota имеют огромное значение для сельского хозяйства. Их роль многогранна:

1. Фитопатогены. Ascomycota — главные возбудители болезней растений. Они вызывают фузариозы, паршу, спорынью, склеротиниоз, серую гниль, альтернариозы, антракнозы, пирикуляриоз и многие другие заболевания. Потери урожая от этих болезней достигают 10–30%, а в отдельные годы — 50–90% (Agrios, 2005).

2. Микотоксины. Многие аскомицеты продуцируют микотоксины, опасные для человека и животных:

• Афлатоксины (Aspergillus flavus) — канцерогены;
• Фумонизины (Fusarium moniliforme) — нейротоксины;
• Дезоксиниваленол (DON) (Fusarium graminearum) — иммуносупрессант;
• Эргоалкалоиды (Claviceps purpurea) — гангрена, галлюцинации (Agrios, 2005; Raven et al., 2013).

3. Биоконтроль. Trichoderma (Ascomycota) — антагонист фитопатогенов, используется для биоконтроля корневых гнилей. Beauveria, Metarhizium — энтомопатогены, используются для биоконтроля насекомых (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

4. Пищевая промышленность. Saccharomyces (хлеб, вино, пиво), Penicillium (сыры), Aspergillus (соевый соус, лимонная кислота), Morchella, Tuber (деликатесы) (Raven et al., 2013).

5. Фармацевтика. Penicillium (пенициллин), Tolypocladium inflatum (циклоспорин — иммуносупрессант для трансплантации органов) (Raven et al., 2013).

6. Научные исследования. Saccharomyces cerevisiae, Neurospora crassa, Aspergillus nidulans — модельные объекты генетики, молекулярной биологии, клеточной биологии (Raven et al., 2013; Alexopoulos et al., 1996).

3.7. Заключение

Ascomycota — крупнейшая и наиболее разнообразная фила царства Fungi. Их ключевой признак — аск с аскоспорами, образующимися в результате мейоза. Аскомицеты имеют септированный мицелий с простыми порами и тельцами Воронина, размножаются конидиями и образуют аскокарпы четырёх типов.

Среди Ascomycota — важнейшие фитопатогены (Fusarium, Venturia, Claviceps, Sclerotinia, Botrytis, Alternaria, Colletotrichum, Magnaporthe), полезные виды (Saccharomyces, Penicillium, Aspergillus, сморчки, трюфели) и энтомопатогены (Beauveria, Metarhizium).

Для агронома знание Ascomycota необходимо для диагностики болезней, выбора стратегии защиты, прогнозирования рисков микотоксинов и использования полезных грибов в биоконтроле и биотехнологии.

В следующей лекции мы рассмотрим Basidiomycota — вторую по величине филу грибов, включающую ржавчинные, головнёвые, шляпочные грибы, эктомикоризные симбионты и редуценты древесины.

Введение

Basidiomycota — вторая по величине фила царства Fungi, включающая, по разным оценкам, от 22 300 до 30 000 описанных видов (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013). Если Ascomycota — это прежде всего «грибы-патогены» и «грибы-плесени», то Basidiomycota — это в первую очередь шляпочные грибы, трутовики, ржавчинные и головнёвые грибы, а также важнейшие эктомикоризные симбионты.

Для агронома Basidiomycota имеют огромное значение по нескольким причинам. С одной стороны, среди них — разрушители урожая (ржавчина, головня, ризоктониоз, опёнок), с другой — незаменимые симбионты, без которых невозможно нормальное развитие многих древесных пород, и редуценты, разлагающие древесину и растительные остатки. Кроме того, Basidiomycota — это источник пищевых продуктов (шампиньоны, вешенки, шиитаке) и биологически активных соединений (Webster & Weber, 2007; Agrios, 2005).

В этой лекции мы подробно разберём морфологию, жизненные циклы и практическое значение важнейших представителей Basidiomycota.

4.1. Ключевые признаки Basidiomycota

Название «Basidiomycota» происходит от греческих слов basis (основание, база) и mykes (гриб). Главный отличительный признак этой группы — базидия — специализированная клетка, на которой экзогенно образуются базидиоспоры в результате мейоза (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Рассмотрим основные признаки базидиомицетов подробнее.

Базидия и базидиоспоры. Базидия — это клетка, в которой происходит кариогамия (слияние ядер) и мейоз, после чего образуются обычно четыре гаплоидные базидиоспоры (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996). Базидиоспоры располагаются на стеригмах — тонких выростах базидии, и отбрасываются активно с помощью поверхностно-натяжного катапультного механизма (Buller's drop mechanism). Базидии могут быть:

• Голобазидии — не разделены перегородками (у шляпочных грибов, трутовиков);
• Фрагмобазидии — разделены поперечными или продольными перегородками (у ржавчинных, головнёвых, дрожалковых грибов) (Webster & Weber, 2007).

Долипоровые септы. Мицелий базидиомицетов септированный, но септы имеют долипоровую структуру — центральную пору, окружённую бочонковидным расширением, прикрытым с обеих сторон парентесомами (мембранными колпачками). Это характернейший признак Basidiomycota, отличающий их от Ascomycota с простыми порами (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Пряжки (clamp connections). У многих базидиомицетов на дикариотическом мицелии образуются пряжки — специальные структуры, обеспечивающие правильное распределение двух генетически различных ядер при делении клетки. Пряжка формируется как боковой вырост гифы, в который мигрирует одно из ядер, затем происходит синхронное деление обоих ядер, и дочерние ядра распределяются в дочерние клетки. Пряжки — гомологичны крючкам (crozers) аскомицетов (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Дикариотический этап. Для Basidiomycota характерен длительный дикариотический этап — стадия, когда в клетке присутствуют два генетически различных ядра, которые делятся синхронно, но не сливаются. У базидиомицетов этот этап доминирует в жизненном цикле: именно дикариотический мицелий формирует плодовые тела (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Плодовые тела (базидиокарпы). Базидиомицеты образуют базидиокарпы — сложно организованные плодовые тела, состоящие из плектенхимы (ложной ткани). Базидиокарпы могут быть:

• Гимениальные — с открытым гимением (шляпочные грибы, трутовики);
• Гастероидные — с закрытым гимением (дождевики, весёлки, гнёздовки) (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Гимений. Гимений — спороносный слой, состоящий из базидий и цистид (стерильных элементов). У шляпочных грибов гимений выстилает пластинки (агарикоидные), трубочки (полипороидные), шипы (гидноидные) или складки (кантареллоидные) (Webster & Weber, 2007).

4.2. Жизненный цикл Basidiomycota

Жизненный цикл базидиомицетов включает гаплоидную, дикариотическую и диплоидную стадии, причём дикариотическая стадия доминирует (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Гаплоидная стадия. Базидиоспора прорастает, образуя гаплоидный мицелий (первичный мицелий). У большинства базидиомицетов гаплоидный мицелий короткоживущий и не образует плодовых тел. У некоторых видов (например, у головнёвых) гаплоидная стадия может существовать в виде дрожжеподобных клеток (споридий), способных к сапротрофному росту (Webster & Weber, 2007).

Плазмогамия и дикариотизация. Когда два совместимых гаплоидных мицелия встречаются, происходит плазмогамия (слияние цитоплазмы), но не кариогамия. Образуется дикариотический мицелий (вторичный мицелий), клетки которого содержат пары ядер (дикарионы). Дикариотический мицелий растёт и формирует плодовые тела (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Кариогамия и мейоз. В базидиях, образующихся на дикариотическом мицелии, происходит кариогамия — слияние двух ядер с образованием диплоидного ядра. Затем следует мейоз, дающий четыре гаплоидных ядра, которые мигрируют в базидиоспоры (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Распространение базидиоспор. Базидиоспоры активно отбрасываются с базидии на расстояние до 0,1–0,2 мм с помощью поверхностно-натяжного катапультного механизма (Buller's drop). Затем они подхватываются воздушными потоками и распространяются на большие расстояния. Попав в подходящие условия, базидиоспоры прорастают, и цикл замыкается (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

4.3. Патогенные Basidiomycota

Basidiomycota включают ряд опаснейших фитопатогенов, наносящих огромный ущерб сельскому хозяйству. Рассмотрим важнейших представителей.

4.4. Симбиотические Basidiomycota: эктомикориза

Многие Basidiomycota образуют эктомикоризу (ectotrophic mycorrhiza) с корнями древесных пород — дуба, бука, берёзы, сосны, ели, лиственницы, ивы, тополя, эвкалипта (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

Структура эктомикоризы. Гриб образует манжет (чехол) из гиф вокруг корня и сеть Гартига (Hartig net) между клетками коры. Гифы не проникают внутрь клеток (в отличие от арбускулярной микоризы). Эктомикориза изменяет морфологию корня: он утолщается, ветвится, теряет корневые волоски (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

Функции эктомикоризы:

• Улучшение питания: гифы увеличивают поглощающую поверхность, выделяют ферменты (протеазы, фосфатазы), разрушающие органические соединения, и карбоксилаты, мобилизующие фосфор из минералов (Lambers & Oliveira, 2019);
• Защита от патогенов: манжет — физический барьер, гриб выделяет антибиотики (Lambers & Oliveira, 2019);
• Устойчивость к стрессам: повышает засухоустойчивость, солеустойчивость (Lambers & Oliveira, 2019).

Важнейшие эктомикоризные Basidiomycota:

• Boletus (белый гриб, боровик);
• Leccinum (подберёзовик, подосиновик);
• Suillus (маслёнок);
• Cantharellus (лисичка);
• Lactarius (груздь, рыжик);
• Russula (сыроежка);
• Amanita (мухомор, бледная поганка);
• Tricholoma (рядовка, зелёнка);
• Cortinarius (паутинник) (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Практическое использование. Инокуляция эктомикоризными грибами применяется в лесных питомниках для улучшения приживаемости и роста сеянцев сосны, ели, дуба. Микоризные препараты на основе Boletus edulis, Suillus luteus, Pisolithus tinctorius используются в лесовосстановлении и озеленении (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

4.5. Редуценты: шляпочные грибы и трутовики

Basidiomycota — главные редуценты древесины в лесных экосистемах. Они разлагают лигнин, целлюлозу, гемицеллюлозу с помощью оксидаз (лакказа, пероксидаза) и гидролаз (целлюлаза, ксиланаза) (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Типы гнилей:

• Бурая гниль — разрушается целлюлоза, остаётся лигнин (бурый, хрупкий). Вызывается трутовиками (Serpula lacrymans, Laetiporus sulphureus) (Webster & Weber, 2007);
• Белая гниль — разрушаются лигнин и целлюлоза (белая, волокнистая). Вызывается трутовиками (Trametes versicolor, Pleurotus ostreatus) (Webster & Weber, 2007).

Важнейшие редуценты:

• Trametes versicolor — разноцветный трутовик, разрушитель мёртвой древесины;
• Fomes fomentarius — трутовик настоящий, паразит и сапротроф берёзы;
• Ganoderma applanatum — трутовик плоский, разрушитель древесины;
• Serpula lacrymans — домовый гриб, разрушитель древесины в постройках (Webster & Weber, 2007);
• Pleurotus ostreatus — вешенка, разрушитель древесины, съедобный гриб (Webster & Weber, 2007).

Экологическое значение. Basidiomycota-редуценты возвращают углерод и минеральные элементы в почву, поддерживают круговорот веществ в лесных экосистемах. Без них лесная подстилка не разлагалась бы, и углерод не возвращался бы в атмосферу (Raven et al., 2013).

4.6. Пищевые Basidiomycota

Многие Basidiomycota — съедобные грибы, культивируемые в промышленных масштабах.

Agaricus bisporus — шампиньон двуспоровый. Самый культивируемый гриб в мире. Производство — более 3,7 млн тонн в год (Raven et al., 2013). Выращивается на компосте из соломы и навоза.

Pleurotus ostreatus — вешенка обыкновенная. Культивируется на соломе, опилках, кукурузных кочерыжках. Содержит много белка, низкокалорийна (Raven et al., 2013).

Lentinula edodes — шиитаке. Традиционный японский гриб, культивируется на древесине дуба. Обладает лекарственными свойствами (противоопухолевые, иммуномодулирующие) (Raven et al., 2013).

Другие культивируемые виды:

• Flammulina velutipes — опёнок зимний (энокитаке);
• Volvariella volvacea — соломенный гриб;
• Grifola frondosa — мейтаке (Raven et al., 2013).

Пищевая ценность. Грибы богаты белком (20–40% сухой массы), витаминами (B, D), минералами (K, P, Se), пищевыми волокнами. Низкокалорийны, содержат хитин, который не переваривается человеком, но стимулирует перистальтику (Raven et al., 2013).

4.7. Практическое значение Basidiomycota для агронома

Basidiomycota имеют огромное значение для сельского хозяйства. Их роль многогранна:

1. Фитопатогены. Basidiomycota — возбудители опаснейших болезней:

• Ржавчины — стеблевая ржавчина пшеницы, ржавчина сои, ржавчина кофе. Потери урожая достигают 10–80% (Agrios, 2005);
• Головни — головня кукурузы, твёрдая головня пшеницы, пыльная головня ячменя. Потери — 10–50% (Agrios, 2005);
• Ризоктониоз — чёрная парша картофеля, корневые гнили (Agrios, 2005; Campos & Ortiz, 2020);
• Опёнок — корневые гнили плодовых и лесных деревьев (Agrios, 2005).

2. Эктомикоризные симбионты. Basidiomycota образуют эктомикоризу с древесными породами, улучшая их питание, рост, устойчивость к стрессам. Инокуляция микоризными грибами применяется в лесных питомниках и озеленении (Lambers & Oliveira, 2019).

3. Редуценты. Basidiomycota разлагают древесину, листовой опад, возвращая углерод и минеральные элементы в почву. Они — основа круговорота веществ в лесных экосистемах (Raven et al., 2013).

4. Пищевые продукты. Шампиньоны, вешенки, шиитаке — ценные пищевые продукты, богатые белком, витаминами, минералами. Мировое производство — более 3,7 млн тонн в год (Raven et al., 2013).

5. Биоконтроль. Некоторые Basidiomycota (Pleurotus ostreatus) — хищники нематод, используются для биоконтроля (Webster & Weber, 2007).

6. Биоремедиация. Белые гнили (Trametes versicolor, Pleurotus ostreatus) разлагают ксенобиотики, пестициды, нефтепродукты, используются для очистки загрязнённых почв (Raven et al., 2013).

4.8. Заключение

Basidiomycota — вторая по величине фила царства Fungi, включающая шляпочные грибы, трутовики, ржавчинные, головнёвые, дрожалковые, гастеромицеты. Их ключевой признак — базидия с экзогенными базидиоспорами, образующимися в результате мейоза. Мицелий септированный, с долипоровыми септами, у многих — пряжки. Доминирует дикариотическая стадия.

Среди Basidiomycota — опаснейшие фитопатогены (Puccinia, Ustilago, Tilletia, Rhizoctonia, Armillaria), незаменимые эктомикоризные симбионты (Boletus, Suillus, Cantharellus, Lactarius), редуценты древесины (Trametes, Fomes, Ganoderma), пищевые грибы (Agaricus, Pleurotus, Lentinula).

Для агронома знание Basidiomycota необходимо для диагностики болезней, выбора стратегии защиты, использования микоризных препаратов и понимания экологических функций грибов в агроценозах.

Введение

В предыдущих лекциях мы познакомились с двумя крупнейшими филами царства Fungi — Ascomycota и Basidiomycota. Однако существует ещё одна группа грибов, которая по своему значению для агросферы не уступает им, а по масштабам влияния на продуктивность растений, пожалуй, превосходит. Речь идёт о Glomeromycota — филе грибов, все представители которой образуют арбускулярную микоризу (AM) с корнями подавляющего большинства сельскохозяйственных культур (Lambers & Oliveira, 2019; Webster & Weber, 2007).

Микориза (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень) — это симбиотическая ассоциация между грибом и корнем растения. Термин был введён в 1885 году немецким ботаником Альбертом Бернардом Франком для описания взаимовыгодного сожительства гриба и корня. Сегодня мы знаем, что микориза — не исключение, а правило в растительном мире: около 85–90% всех сосудистых растений образуют микоризу с грибами (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

Для агронома знание микоризы необходимо по нескольким причинам. Во-первых, микоризные грибы улучшают питание растений, особенно фосфорное, что позволяет снижать дозы удобрений. Во-вторых, они повышают устойчивость растений к засухе, засолению, патогенам. В-третьих, микориза влияет на структуру почвы и круговорот питательных веществ в агроценозах. В-четвёртых, микоризные препараты становятся всё более востребованными в органическом земледелии и питомниководстве (Lambers & Oliveira, 2019; Сокирко, 2019).

В этой лекции мы подробно разберём Glomeromycota как отдельную филу грибов, арбускулярную микоризу и другие типы микориз, их функции и практическое применение в сельском хозяйстве.

5.1. Glomeromycota: общая характеристика

Glomeromycota — это фила грибов, выделенная в 2001 году на основе молекулярно-филогенетических данных. Ранее её представители включались в состав Zygomycota (порядок Glomales), но молекулярные исследования показали, что это самостоятельная эволюционная линия, которая разошлась с другими грибами очень давно — вероятно, более 400 млн лет назад (Webster & Weber, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

Ключевые признаки Glomeromycota:

• Облигатный симбиоз с корнями растений — не способны расти без хозяина;
• Асептированный (ценоцитный) мицелий — гифы без поперечных перегородок;
• Арбускулярная микориза (AM) — характерный тип симбиоза;
• Крупные многоядерные споры (гломероспоры, хламидоспоры) — образуются в почве или в корнях;
• Отсутствие полового размножения — размножаются только бесполым путём (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Таксономия. Согласно современным представлениям, Glomeromycota включает один класс — Glomeromycetes — и четыре порядка: Glomerales, Diversisporales, Paraglomerales и Archaeosporales. Важнейшие роды: Glomus, Rhizophagus (син. Glomus intraradices), Funneliformis, Gigaspora, Scutellospora, Acaulospora, Entrophospora (Webster & Weber, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

Распространение. Glomeromycota встречаются повсеместно — от тропических лесов до арктических тундр, от пахотных земель до естественных лугов. Они обнаружены в 72% всех сосудистых растений и 92% семейств (Lambers & Oliveira, 2019; Wang & Qiu, 2006). Арбускулярная микориза — самый распространённый тип микоризы на Земле.

Эволюционное значение. Ископаемые остатки, похожие на Glomeromycota, найдены в девонских отложениях (около 400 млн лет назад) вместе с остатками первых наземных растений. Считается, что микориза сыграла ключевую роль в выходе растений на сушу — она помогала первым наземным растениям добывать воду и минеральные вещества из бедных почв (Raven et al., 2013; Lambers & Oliveira, 2019).

5.2. Арбускулярная микориза (AM): строение и развитие

Арбускулярная микориза (AM) — наиболее распространённый тип микоризы, характерный для Glomeromycota. Название происходит от арбускул (от лат. arbusculum — маленькое дерево) — древовидных ветвлений гиф внутри клеток корня (Lambers & Oliveira, 2019; Webster & Weber, 2007).

5.3. Эктомикориза (ECM): строение и функции

Эктомикориза (ECM) — второй по распространённости тип микоризы, характерный для древесных пород умеренных и бореальных лесов. Эктомикоризу образуют Basidiomycota (большинство) и Ascomycota (меньшинство) (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

5.4. Другие типы микориз

5.5. Микоризные сети и перенос питательных веществ

Важное открытие последних десятилетий — общие микоризные сети (common mycelial networks, CMNs). Гифы одного микоризного гриба могут связывать корни разных растений, образуя подземную сеть для переноса воды, питательных веществ и сигнальных молекул (Lambers & Oliveira, 2019; van der Heijden et al., 2015).

Экспериментальные доказательства. В эксперименте с Linum usitatissimum (лён) и Sorghum bicolor (сорго), связанными общей микоризной сетью (Glomus intraradices), было показано, что лён получает до 94% азота и фосфора через сеть, инвестируя мало углерода, тогда как сорго инвестирует много углерода, но получает мало взамен (Walder et al., 2012). Это демонстрирует асимметрию в торговых отношениях между растениями и грибом.

Практическое значение. CMNs способствуют:

• Переносу питательных веществ от бобовых (азотфиксирующих) к злакам;
• Сигналингу о патогенах между растениями;
• Выживанию молодых растений в сообществе (Lambers & Oliveira, 2019).

5.6. Роль микоризы в питании растений и устойчивости к стрессам

1. Фосфорное питание. Микориза увеличивает поглощение фосфора в 2–10 раз. Гифы добывают фосфор из почвенных пор, недоступных корню, и транспортируют его в растение (Lambers & Oliveira, 2019).

2. Азотное питание. ECM и эрикоидная микориза дают доступ к органическому азоту, AM — к аммонию. Микоризные грибы транспортируют азот в растение в виде аминокислот (аргинин, глутамин) (Lambers & Oliveira, 2019).

3. Водный режим. Микориза улучшает водный режим растений, особенно в засушливых условиях. Гифы увеличивают поглощающую поверхность и улучшают структуру почвы (Lambers & Oliveira, 2019).

4. Устойчивость к патогенам. Микориза защищает растения от почвенных патогенов (Phytophthora, Pythium, Fusarium, нематоды) через конкуренцию, антибиотики, индукцию системной устойчивости (Lambers & Oliveira, 2019; Jacott et al., 2017).

5. Устойчивость к абиотическим стрессам. Микориза повышает солеустойчивость, тяжелометаллоустойчивость, устойчивость к органическим загрязнителям (Lambers & Oliveira, 2019).

5.7. Практическое использование микоризных препаратов

1. Микоризные инокулянты. Препараты на основе Glomus intraradices (син. Rhizophagus irregularis), Gigaspora margarita, Funneliformis mosseae применяются для инокуляции сельскохозяйственных культур, овощей, плодовых, декоративных растений (Lambers & Oliveira, 2019).

2. Лесные питомники. Инокуляция эктомикоризными грибами (Boletus edulis, Suillus luteus, Pisolithus tinctorius) улучшает приживаемость и рост сеянцев сосны, ели, дуба (Raven et al., 2013).

3. Органическое земледелие. Микоризные препараты снижают потребность в фосфорных удобрениях, повышают урожайность, улучшают качество продукции (Lambers & Oliveira, 2019).

4. Рекультивация. Микоризные грибы используются для восстановления нарушенных земель, загрязнённых почв, отвалов горнодобывающей промышленности (Lambers & Oliveira, 2019).

5. Ограничения. Эффективность микоризных препаратов зависит от:

• Типа почвы (pH, содержание фосфора, органического вещества);
• Культуры (не все растения отзывчивы на микоризу);
• Конкуренции с аборигенными грибами;
• Условий применения (влажность, температура) (Lambers & Oliveira, 2019).

5.8. Заключение

Glomeromycota — отдельная фила грибов, все представители которой образуют арбускулярную микоризу (AM) с большинством сельскохозяйственных культур. Они облигатно симбиотичны, имеют асептированный мицелий, крупные споры, не размножаются половым путём.

Арбускулярная микориза — самый распространённый тип микоризы (72% сосудистых растений). Она улучшает фосфорное и азотное питание, водный режим, защищает от патогенов, повышает устойчивость к стрессам, улучшает структуру почвы.

Эктомикориза — второй по распространённости тип, характерный для древесных пород. Она даёт доступ к органическому азоту и фосфору, защищает от патогенов, повышает устойчивость к стрессам.

Другие типы микориз — эрикоидная, орхидная — специализированы на определённых группах растений.

Микоризные сети (CMNs) связывают растения под землёй, обеспечивая перенос питательных веществ и сигналинг.

Практическое использование микоризных препаратов растёт в органическом земледелии, лесных питомниках, рекультивации. Однако эффективность зависит от условий применения.

Для агронома знание микоризы необходимо для понимания питания растений, снижения доз удобрений, повышения устойчивости культур и устойчивого земледелия.

6.1. Mucoromycota: общая характеристика

Mucoromycota — фила грибов, выделенная в 2016 году на основе молекулярно-филогенетических данных. Ранее её представители включались в состав Zygomycota — сборной группы, которая оказалась полифилетической (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016).

Ключевые признаки Mucoromycota:

• Асептированный (ценоцитный) мицелий — гифы без поперечных перегородок (септы образуются только для отделения репродуктивных структур);
• Клеточная стенка содержит хитин и хитозан (частично деацетилированный хитин);
• Бесполое размножение — спорангиоспорами (неподвижными спорами, образующимися в спорангиях);
• Половое размножение — зигоспорами, образующимися при слиянии гаметангиев (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996);
• Сапротрофы или слабые паразиты растений, животных, грибов.

Таксономия. Mucoromycota включает три порядка: Mucorales, Umbelopsidales и Mortierellales. Важнейшие роды: Mucor, Rhizopus, Absidia, Choanephora, Mortierella (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016).

Распространение. Мукоромицеты повсеместно распространены в почве, на растительных остатках, пищевых продуктах, фекалиях животных. Они — одни из самых быстрорастущих грибов, способных колонизировать субстрат в течение нескольких дней (Webster & Weber, 2007).

Экологическая роль. Мукоромицеты — активные сапротрофы, разлагающие простые сахара, крахмал, пектин, но не способные эффективно разрушать целлюлозу и лигнин. Они первыми заселяют богатые углеводами субстраты (фрукты, овощи, хлеб), но затем уступают место другим грибам (Webster & Weber, 2007; Alexopoulos et al., 1996).

6.2. Mucorales: Mucor и Rhizopus

Mucorales — крупнейший порядок Mucoromycota, включающий более 300 видов. Важнейшие роды — Mucor и Rhizopus — сапротрофы, вызывающие порчу продуктов и мягкие гнили (Webster & Weber, 2007; Agrios, 2005).

6.3. Entomophthoromycota: энтомофторовые грибы

Entomophthoromycota — фила грибов, ранее включавшаяся в состав Zygomycota (порядок Entomophthorales). Молекулярные данные показали, что это самостоятельная эволюционная линия, которая, однако, близка к Mucoromycota (Webster & Weber, 2007; Spatafora et al., 2016).

Ключевые признаки Entomophthoromycota:

• Мицелий асептированный или септированный (септы образуются при старении);
• Клеточная стенка содержит хитин и хитозан;
• Бесполое размножение — конидиями (не спорангиоспорами!), которые активно отбрасываются;
• Половое размножение — зигоспорами;
• Облигатные или факультативные паразиты насекомых, клещей, нематод (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

Экологическая роль. Entomophthoromycota — специализированные патогены насекомых. Они вызывают эпизоотии (массовые заболевания) среди насекомых, регулируя их численность в природе. Некоторые виды узкоспециализированы (паразитируют на одном виде), другие — полифаги (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

6.4. Chytridiomycota: хитридиомицеты

Chytridiomycota — базальная фила царства Fungi, включающая около 1000 видов. Это единственная группа настоящих грибов, сохранившая жгутиковые стадии — зооспоры и плазмогаметы (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Ключевые признаки Chytridiomycota:

• Жгутиковые зооспоры с одним задним гладким жгутиком;
• Клеточная стенка содержит хитин;
• Таллом — одноклеточный или ризомицелий (зачаточный мицелий без перегородок);
• Бесполое размножение — зооспорами в зооспорангиях;
• Половое размножение — изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Экологическая роль. Хитридиомицеты — водные и почвенные сапротрофы и паразиты. Они разрушают целлюлозу, хитин, кератин. Некоторые — паразиты водорослей, растений, грибов, насекомых (Webster & Weber, 2007; Сокирко, 2019).

Значение для агросферы. Наиболее важный представитель — Synchytrium endobioticum, возбудитель рака картофеля (Сокирко, 2019; Campos & Ortiz, 2020).

6.5. Microsporidia: микроспоридии

Microsporidia — фила грибов, включающая около 1500 видов. Долгое время считались простейшими, но молекулярные данные показали, что это крайне редуцированные грибы, близкие к хитридиомицетам или зигомицетам (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Ключевые признаки Microsporidia:

• Одноклеточные паразиты животных;
• Отсутствие митохондрий (сохранились рудименты — митосомы);
• Полярная трубка — уникальная структура для инъекции содержимого споры в клетку хозяина;
• Клеточная стенка содержит хитин;
• Споры устойчивы к неблагоприятным условиям (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Экологическая роль. Микроспоридии — внутриклеточные паразиты насекомых, рыб, ракообразных, млекопитающих. Они широко распространены в природе и могут вызывать эпизоотии среди насекомых (Raven et al., 2013).

Значение для агросферы. Наибольшее значение имеют Nosema apis и Nosema ceranae — паразиты медоносных пчёл (Raven et al., 2013).

6.6. Практическое значение рассмотренных групп для агронома

1. Mucoromycota — порча продукции. Rhizopus и Mucor вызывают мягкие гнили фруктов, овощей, корнеплодов при хранении и транспортировке. Потери достигают 30–50% (Agrios, 2005). Профилактика — быстрое охлаждение, низкая влажность, избегание ранений.

2. Entomophthoromycota — биоконтроль. Entomophthora, Pandora, Zoophthora используются для биоконтроля насекомых-вредителей (тли, мухи, совки, шелкопряд). Препараты эффективны, но требуют высокой влажности и сложны в производстве (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

3. Chytridiomycota — рак картофеля. Synchytrium endobioticum — опасный карантинный патоген картофеля. Потери урожая до 100%. Контроль — карантин, устойчивые сорта, севооборот (Campos & Ortiz, 2020; Сокирко, 2019).

4. Microsporidia — нозематоз пчёл. Nosema apis и N. ceranae наносят значительный ущерб пчеловодству, снижая медопродуктивность и способствуя гибели колоний. Учитывая роль пчёл как опылителей, нозематоз представляет угрозу для растениеводства (Raven et al., 2013).

5. Биотехнологический потенциал. Некоторые Mucorales (Rhizopus, Mucor) используются для производства органических кислот (фумаровая, молочная, лимонная), ферментов (амилазы, протеазы), стероидов. Entomophthoromycota — перспективные агенты биоконтроля (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

6.7. Заключение

В этой лекции мы рассмотрели четыре группы грибов, филогенетически далёких друг от друга, но объединённых практическим значением для агросферы:

Mucoromycota — мукоровые грибы (Mucor, Rhizopus), вызывающие мягкие гнили фруктов, овощей, корнеплодов при хранении и транспортировке. Потери достигают 30–50%. Профилактика — быстрое охлаждение, низкая влажность, избегание ранений.

Entomophthoromycota — энтомофторовые грибы (Entomophthora, Pandora, Zoophthora), используемые для биоконтроля насекомых-вредителей. Препараты эффективны, но требуют высокой влажности и сложны в производстве.

Chytridiomycota — хитридиомицеты (Synchytrium endobioticum), вызывающие рак картофеля — опасное карантинное заболевание. Потери урожая до 100%. Контроль — карантин, устойчивые сорта, севооборот.

Microsporidia — микроспоридии (Nosema apis, N. ceranae), паразитирующие на медоносных пчёлах и вызывающие нозематоз. Наносят значительный ущерб пчеловодству и представляют угрозу для растениеводства из-за роли пчёл как опылителей.

Для агронома знание этих групп необходимо для диагностики болезней, защиты урожая, биоконтроля вредителей и сохранения популяций полезных насекомых.

7.1. Фитопатогены: потери урожая и микотоксины

7.2. Микоризные симбионты: повышение продуктивности растений

7.3. Биоконтроль: антагонисты и энтомопатогены

7.4. Биодеградация: разложение растительных остатков и биоремедиация

7.5. Пищевая и фармацевтическая промышленность

7.6. Заключение

Грибы — уникальная группа организмов, значение которой для агросферы трудно переоценить. Они одновременно являются:

• Врагами — фитопатогены уничтожают 10–40% мирового урожая, продуцируют опасные микотоксины;
• Друзьями — микоризные симбионты повышают продуктивность растений на 10–30%, снижают потребность в удобрениях;
• Защитниками — биоконтроль на основе грибов-антагонистов и энтомопатогенов заменяет химические пестициды;
• Санитарами — биодеградация растительных остатков и биоремедиация загрязнённых почв;
• Производителями — пищевая и фармацевтическая промышленность использует грибы для производства хлеба, вина, сыра, антибиотиков, ферментов, витаминов.

Для современного агронома знание микологии — не просто теоретический багаж, а необходимый инструмент для диагностики болезней, защиты урожая, повышения продуктивности растений, устойчивого земледелия и производства качественной продукции.

8.1. Что мы узнали: краткий обзор модуля

Давайте вспомним основные вехи нашего курса.

Глава 1 заложила фундамент. Мы установили, что грибы — это самостоятельное царство (Fungi, или Mycota), принципиально отличающееся от растений и животных по типу питания (осмотрофия — всасывание, а не заглатывание), составу клеточной стенки (хитин, а не целлюлоза), запасным веществам (гликоген, а не крахмал) и молекулярно-генетическим характеристикам. Мы выяснили, что грибы ближе к животным, чем к растениям, и вместе с ними образуют супергруппу Opisthokonta (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007). Мы также обозначили многообразие экологических ролей грибов — от редуцентов и симбионтов до патогенов и продуцентов биологически активных соединений.

Глава 2 была посвящена современной классификации. Мы увидели, как молекулярная революция конца XX — начала XXI века радикально перестроила традиционную систему. Отказ от Zygomycota как единой группы и выделение Mucoromycota, Glomeromycota, Entomophthoromycota и других фил стало важнейшим шагом к естественной системе, отражающей эволюционные связи. Мы познакомились с основными филами царства Fungi: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Mucoromycota, Ascomycota и Basidiomycota (Spatafora et al., 2016; Webster & Weber, 2007). Мы также обсудили оомицеты — не грибы, а отдельную группу в царстве Chromista, которые, однако, изучаются вместе с грибами из-за экологического и агрономического сходства (Сокирко, 2019).

Глава 3 была посвящена Ascomycota — крупнейшей филе грибов. Мы разобрали их ключевые признаки (аск, аскоспоры, конидии), типы аскокарпов (клейстотеции, перитеции, апотеции) и жизненный цикл. Мы детально рассмотрели важнейших фитопатогенов — Fusarium (фузариозы), Venturia (парша яблони), Claviceps (спорынья), Sclerotinia (склеротиниоз), Botrytis (серая гниль), Alternaria (альтернариозы), Colletotrichum (антракнозы), Magnaporthe (пирикуляриоз риса) — и полезные виды — Saccharomyces (дрожжи), Penicillium (пенициллин, сыры), Aspergillus (ферменты, афлатоксины), сморчки, трюфели, а также энтомопатогены — Beauveria, Metarhizium (Agrios, 2005; Webster & Weber, 2007).

Глава 4 познакомила нас с Basidiomycota — второй по величине филой. Мы изучили их ключевые признаки (базидия, базидиоспоры, долипоровые септы, пряжки), жизненный цикл с доминирующей дикариотической стадией. Мы разобрали опаснейших фитопатогенов — ржавчинные (Puccinia, Phakopsora, Hemileia), головнёвые (Ustilago, Tilletia), Rhizoctonia (ризоктониоз), Armillaria (опёнок) — и незаменимых симбионтов — эктомикоризные грибы (Boletus, Suillus, Lactarius, Cantharellus), редуцентов древесины (Trametes, Fomes, Ganoderma) и пищевые виды (Agaricus, Pleurotus, Lentinula) (Agrios, 2005; Webster & Weber, 2007).

Глава 5 была посвящена Glomeromycota и микоризе. Мы выяснили, что арбускулярная микориза (AM) — самый распространённый тип микоризы (72% сосудистых растений), образуемый Glomeromycota (Glomus, Rhizophagus, Funneliformis). Мы разобрали строение AM (арбускулы, везикулы, внешний и внутренний мицелий), инфекционный процесс и функции — улучшение фосфорного и азотного питания, водного режима, защита от патогенов. Мы также рассмотрели эктомикоризу (ECM), эрикоидную и орхидную микоризу, общие микоризные сети (CMNs) и практическое использование микоризных препаратов (Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

Глава 6 завершила обзор филогенетического разнообразия, рассмотрев Mucoromycota (Mucor, Rhizopus — мягкие гнили, порча продуктов), Entomophthoromycota (Entomophthora, Pandora — биоконтроль насекомых), Chytridiomycota (Synchytrium endobioticum — рак картофеля) и Microsporidia (Nosema — нозематоз пчёл). Мы увидели, что даже филогенетически далёкие и малоизученные группы могут иметь огромное экономическое значение (Сокирко, 2019; Webster & Weber, 2007; Campos & Ortiz, 2020).

Глава 7 систематизировала практическое значение грибов для аграриев по пяти ключевым аспектам: фитопатогены (потери урожая, микотоксины), микоризные симбионты (повышение продуктивности), биоконтроль (антагонисты, энтомопатогены), биодеградация (разложение остатков, биоремедиация) и пищевая и фармацевтическая промышленность (Agrios, 2005; Raven et al., 2013).

8.2. Главные выводы: что должен усвоить агроном

Пройденный путь позволяет сформулировать несколько ключевых выводов, которые должны остаться с вами после завершения модуля.

Первый вывод: грибы — это отдельное царство, а не «низшие растения». Понимание филогенетической самостоятельности грибов — не абстрактная теоретическая деталь, а практически важное знание. Именно оно объясняет, почему фунгициды, эффективные против настоящих грибов (Ascomycota, Basidiomycota), не действуют на оомицетов (Phytophthora, Pythium), и наоборот. Хитиновые клеточные стенки настоящих грибов и целлюлозные — оомицетов требуют разных подходов к защите растений (Agrios, 2005; Сокирко, 2019).

Второй вывод: современная систематика основана на молекулярных данных. Традиционная морфологическая классификация устарела. Молекулярно-филогенетические методы позволили выявить истинные родственные связи между группами и отказаться от искусственных таксонов (например, Zygomycota). Знание современной филогении необходимо для точной диагностики возбудителей болезней и прогнозирования их свойств (Spatafora et al., 2016; Webster & Weber, 2007).

Третий вывод: грибы — это не только враги, но и друзья. Фитопатогенные грибы наносят огромный ущерб сельскому хозяйству, уничтожая 10–40% мирового урожая и продуцируя опасные микотоксины. Однако микоризные грибы повышают продуктивность растений на 10–30%, биоконтрольные грибы заменяют химические пестициды, а пищевые и фармацевтические виды обеспечивают человечество хлебом, вином, сыром, антибиотиками и ферментами (Agrios, 2005; Lambers & Oliveira, 2019; Raven et al., 2013).

Четвёртый вывод: грибы — ключевые игроки в экосистемах. Как редуценты, грибы разлагают растительные остатки и возвращают углерод и минеральные элементы в почву. Как симбионты, они обеспечивают растения фосфором, азотом и водой. Как патогены, они регулируют численность популяций растений и насекомых. Без грибов нормальное функционирование агроценозов и естественных экосистем невозможно (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Пятый вывод: знание микологии — необходимое условие устойчивого земледелия. Современное сельское хозяйство сталкивается с вызовами: изменение климата, резистентность патогенов к фунгицидам, необходимость снижения химической нагрузки на окружающую среду. Ответы на эти вызовы невозможны без глубокого понимания биологии и экологии грибов (Agrios, 2005; Lambers & Oliveira, 2019).

8.3. Связь систематики и практики: от таксона к стратегии защиты

Покажем на конкретных примерах, как знание систематики грибов напрямую влияет на практические решения агронома.

Пример 1: Фитофтороз картофеля. Возбудитель — Phytophthora infestans — оомицет, а не настоящий гриб. Его клеточная стенка содержит целлюлозу, а не хитин. Митохондриальные кристи — трубчатые. Это означает, что фунгициды, действующие на синтез хитина или эргостерола (азолы, стробилурины), не будут эффективны. Для борьбы с фитофторозом необходимы специальные препараты — металаксил, манкоцеб, цимоксанил (Agrios, 2005; Campos & Ortiz, 2020).

Пример 2: Ржавчина и головня. Возбудители — Basidiomycota (Puccinia, Ustilago, Tilletia). Это настоящие грибы с хитиновыми стенками. Для борьбы с ними эффективны триазолы (тебуконазол, пропиконазол), стробилурины (азоксистробин), карбоксамиды (карбоксин). Знание жизненных циклов (гетероциклические ржавчины требуют уничтожения промежуточных хозяев — барбариса) позволяет разрабатывать интегрированные стратегии защиты (Agrios, 2005; Webster & Weber, 2007).

Пример 3: Микориза и удобрения. Арбускулярная микориза (Glomeromycota) улучшает фосфорное питание растений. Инокуляция микоризными препаратами позволяет снизить дозы фосфорных удобрений на 20–50% без потери урожая. Знание того, что микориза подавляется при высоком содержании фосфора в почве, помогает агроному правильно спланировать систему удобрения (Lambers & Oliveira, 2019).

Пример 4: Биоконтроль. Trichoderma (Ascomycota) — антагонист Rhizoctonia, Pythium, Fusarium. Знание того, что Trichoderma действует через микопаразитизм, конкуренцию и антибиотики, позволяет эффективно применять его препараты для обработки семян и почвы. Beauveria bassiana (Ascomycota) — энтомопатоген, действующий на широкий спектр насекомых. Знание его биологии позволяет использовать его против колорадского жука, тли, белокрылки (Raven et al., 2013; Webster & Weber, 2007).

Пример 5: Микотоксины. Fusarium graminearum (Ascomycota) поражает пшеницу и продуцирует дезоксиниваленол (DON). Знание того, что DON накапливается при высокой влажности в период цветения и созревания, позволяет агроному спланировать уборку в оптимальные сроки и избежать загрязнения зерна. Знание того, что Aspergillus flavus продуцирует афлатоксины в кукурузе и арахисе при высокой температуре и влажности, позволяет применить сушку и правильное хранение (Agrios, 2005; Campos & Ortiz, 2020).

8.4. Перспективы: что нас ждёт в будущем

Микология — быстро развивающаяся наука. Новые методы исследования (метагеномика, секвенирование нового поколения, CRISPR-Cas9) открывают новые горизонты в изучении грибов. Что нас ждёт в ближайшие десятилетия?

1. Открытие новых видов. По оценкам, описано лишь 5–10% существующих видов грибов. Тропические леса, почвы, кишечники животных содержат миллионы неизвестных видов. Новые виды могут стать источником новых антибиотиков, ферментов, биоактивных соединений (Webster & Weber, 2007; Raven et al., 2013).

2. Генетическая инженерия грибов. Редактирование генома позволяет создавать штаммы с улучшенными свойствами: повышенной продукцией ферментов, устойчивостью к патогенам, способностью к биоремедиации. Генетически модифицированные микоризные грибы могут стать более эффективными симбионтами (Raven et al., 2013).

3. Новые биопрепараты. Разработка новых формуляций микоинсектицидов и микофунгицидов на основе энтомопатогенов (Beauveria, Metarhizium, Entomophthora) и антагонистов (Trichoderma, Gliocladium) позволит снизить зависимость от химических пестицидов (Raven et al., 2013).

4. Микоремедиация. Белые гнили (Trametes, Pleurotus, Phanerochaete) будут всё шире использоваться для очистки почв от нефтепродуктов, пестицидов, тяжёлых металлов (Raven et al., 2013).

5. Устойчивое земледелие. Интеграция микоризных препаратов, биоконтроля и устойчивых сортов позволит создать системы земледелия, которые будут производить достаточно продовольствия без ущерба для окружающей среды (Lambers & Oliveira, 2019).