Культурные растения, их дикие родственники и генетическое разнообразие

1.1. Генетическое разнообразие как стратегический ресурс

Продовольственная безопасность опирается не только на достаточные площади посевов, удобрения и технику. Её глубинная основа — генетическое разнообразие культурных растений и их диких родственников. Под генетическим разнообразием понимают разнообразие аллелей, генотипов, популяций и видов, которое обеспечивает адаптивный потенциал растений к меняющимся условиям среды. В агросфере это разнообразие представлено сортами, линиями, ландрасами, стародавними местными формами, дикими родичами и сорными родственниками культурных видов (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015).

Чем шире генетическая база культуры, тем выше вероятность того, что среди её форм найдутся источники устойчивости к болезни, вредителю, засухе, засолению или холоду. Напротив, узкая генетическая база означает, что все возделываемые сорта несут сходный набор аллелей и могут быть одновременно поражены одним и тем же патогеном или погибнуть от одного и того же стресса. Именно поэтому генетическое разнообразие рассматривается как стратегический ресурс человечества, сравнимый по значению с почвой, водой и энергией (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

1.2. Доместикация как «бутылочное горлышко»

История культурных растений — это история многократного сокращения разнообразия. При доместикации человек отбирал лишь небольшую часть особей дикой популяции, обладавших нужными признаками: крупными плодами, нераскрывающимися плодами, отсутствием горечи, скороспелостью, дружностью созревания. В результате возникало так называемое «бутылочное горлышко» — резкое сокращение числа генотипов, которые стали родоначальниками культурных сортов (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Доместикация сопровождалась закреплением признаков, полезных человеку, но нередко вредных для выживания в природе: утратой естественного рассеивания семян, снижением покоя семян, уменьшением горечи и токсичности, уменьшением числа семян, утратой механизмов защиты от травоядных. У вегетативно размножаемых культур, например чеснока, банана, картофеля, ямса, это привело к ещё более выраженному сужению разнообразия, поскольку потомство представляет собой клон исходного генотипа (Rabinowitch and Currah, 2002; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Для чеснока показано, что длительное вегетативное размножение закрепило стерильность многих сортов; лишь в Центральной Азии, в районе « garlic crescent », сохранились фертильные формы, способные к половому размножению. Это означает, что значительная часть современного сортимента чеснока имеет ограниченный потенциал для рекомбинации и селекционного улучшения (Rabinowitch and Currah, 2002). Аналогичные процессы известны для картофеля, где доместикация и последующее распространение привели к утрате ряда генов устойчивости к фитофторозу, которые сохранились у диких видов (Caliskan et al., 2023).

1.3. Узость генетической базы современных сортов

Современное промышленное растениеводство характеризуется высокой степенью генетической унификации. В XX–XXI веках селекция была направлена на максимальную продуктивность, технологичность и устойчивость к конкретным условиям, но часто сопровождалась вытеснением местных сортов и ландрасов. В результате элитный генофонд многих культур стал заметно уже, чем генофонд вида в целом (Sadras and Calderini, 2015).

Например, в пшенице значительная часть современных сортов происходит от ограниченного числа родительских линий; в рисе молекулярные исследования выявляют более низкое разнообразие культурного генофонда по сравнению с дикими родичами; в кукурузе также отмечено снижение разнообразия в среднем локусе по сравнению с дикими предками (Sadras and Calderini, 2015). Для томата многие гены устойчивости к болезням были интрогрессированы от диких видов, однако селекция на высокую продуктивность и транспортабельность сузила разнообразие культивируемых форм (Mattoo, 2017). У овощных культур, включая тыквенные, отмечена генетическая эрозия, связанная с вытеснением местных форм экзотическими и улучшенными сортами (Pessarakli, 2016).

Картофель — один из наиболее показательных примеров. Современные сорта тетраплоидного Solanum tuberosum обладают высокой гетерозиготностью и сложной тетрасомной наследственностью; их генетическая база узка, а инбредная депрессия затрудняет создание чистых линий. При этом дикие родичи картофеля распределены от юго-запада США до центральной Аргентины и Чили и несут огромное разнообразие по устойчивости к фитофторозу, нематодам, вирусам, холоду и засухе (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007).

1.4. Уязвимость к биотическим и абиотическим стрессам

Узкая генетическая база делает агроценозы уязвимыми к биотическим стрессам: болезням, вредителям, нематодам, сорным растениям. Если все сорта несут один и тот же ген устойчивости, появление вирулентного штамма патогена может привести к массовому поражению посевов. Именно так произошло с фитофторозом картофеля в Ирландии в XIX веке, где генетически однородные посадки стали основой катастрофического голода. Современные примеры включают появление новых рас Phytophthora infestans, преодолевающих ранее эффективные гены устойчивости, и распространение новых видов Xanthomonas в томате (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023).

Абиотические стрессы — засуха, засоление, экстремальные температуры, переувлажнение — также требуют генетического разнообразия. Показано, что современные сорта картофеля сильнее страдают от засухи, чем ландрасы: в опытах снижение урожайности у улучшенных сортов достигало 48%, тогда как у ландрасов — 38% (Caliskan et al., 2023). Дикие родичи и местные сорта часто обладают адаптациями к маргинальным условиям: они произрастают от уровня моря до высот более 4500 м, в условиях засухи, заморозков, засоления и бедных почв (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023). Это делает их незаменимым источником аллелей для климатически ориентированной селекции.

1.5. Почему разнообразие необходимо сохранять и использовать

Сохранение генетического разнообразия необходимо по трём взаимосвязанным причинам. Во-первых, оно обеспечивает страховку от катастрофических потерь урожая. Во-вторых, оно служит источником аллелей для селекции на устойчивость, качество и адаптивность. В-третьих, оно поддерживает эволюционный потенциал культурных видов и их диких родственников в меняющейся среде (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Сохранение может быть ex situ — в генбанках, коллекциях семян, полевых коллекциях, криобанках, культурах тканей, и in situ — в естественных местообитаниях, охраняемых территориях, агроэкосистемах и на фермах. Крупнейшие хранилища, такие как ВИР в Санкт-Петербурге, Svalbard Global Seed Vault, коллекции CGIAR и национальные генбанки, обеспечивают долговременное сохранение семян и клонов (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015; Pandey and Kasana, 2021). Ботанические сады также играют важную роль в сохранении редких и исчезающих видов, включая диких родственников культурных растений (Pandey and Kasana, 2021).

Однако сохранение без использования не решает проблемы. Необходимо включать разнообразие в селекционные программы: проводить предварительную селекцию (pre-breeding), создавать интрогрессионные линии, использовать маркер-опосредованный отбор и геномные подходы. Дикие родичи и ландрасы несут полезные аллели, которые могут повысить урожайность, устойчивость и качество современных сортов (Sadras and Calderini, 2015; Mattoo, 2017).

1.6. Выводы

Генетическое разнообразие — это не абстрактная категория, а конкретный ресурс, от которого зависит устойчивость продовольственной системы. Доместикация, селекция и распространение ограниченного числа сортов привели к сужению генетической базы многих культур. Это делает посевы уязвимыми к болезням, вредителям и климатическим стрессам. Дикие родственники, ландрасы, стародавние сорта и даже сорные формы культурных видов образуют единую эволюционную сеть, в которой хранятся аллели, необходимые для будущей селекции. Систематика и таксономия позволяют идентифицировать эти формы, понять их родственные связи и целенаправленно искать доноров полезных признаков. Поэтому следующая задача модуля — рассмотреть центры происхождения, генетические пулы, механизмы гибридизации и полиплоидии, а также стратегии сохранения и использования разнообразия.

2.1. Исторический контекст и вклад Н. И. Вавилова

К началу XX века наука уже располагала значительным объёмом сведений о географии культурных растений, однако единой теории, объясняющей закономерности их происхождения и распределения, не существовало. Отдельные исследователи — А. Декандоль, Ч. Дарвин, К. Линней — высказывали предположения о регионах доместикации, но эти идеи носили фрагментарный характер и не были подкреплены массовым экспериментальным материалом (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Westwood, 1993).

Николай Иванович Вавилов (1887–1943) — русский генетик, селекционер, географ и организатор науки — создал целостное учение о центрах происхождения культурных растений. В ходе многочисленных экспедиций (Афганистан, Иран, Средиземноморье, Эфиопия, Китай, Япония, Северная и Южная Америка, Центральная Азия) он собрал десятки тысяч образцов семян и клубней. На основе анализа их морфологического, биохимического и генетического разнообразия Вавилов установил, что основное разнообразие культурных растений сосредоточено не в местах их современного массового возделывания, а в определённых, относительно небольших регионах, которые он назвал центрами происхождения (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Коровкин, 2023).

Вавилов сформулировал ключевой принцип: центр происхождения вида — это географическая область, где сосредоточено наибольшее генетическое разнообразие его форм, включая диких родственников и культурные сородичи. Именно там следует искать исходный материал для селекции. Этот принцип до сих пор остаётся методологической основой для целенаправленного поиска доноров хозяйственно ценных признаков (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

2.2. Основные центры происхождения культурных растений

Вавилов выделил восемь основных центров происхождения культурных растений (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Найда, 2021; Мешков, 2017). Рассмотрим каждый из них с указанием важнейших культурных видов.

2.3. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Вавилов не ограничился описанием центров происхождения. Он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (1920), согласно которому генетически близкие виды и роды обладают сходными рядами наследственной изменчивости. Иными словами, если у одного вида обнаружен признак — например, определённая окраска цветка, форма плода или устойчивость к болезни, — то с высокой вероятностью аналогичный признак можно найти у родственных видов (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Sadras and Calderini, 2015; Коровкин, 2023).

Этот закон имеет огромное практическое значение для селекции. Он позволяет предсказывать, где искать нужный признак: если у одного вида злаков найдена форма с устойчивостью к ржавчине, то её следует искать среди родственных злаков. Именно на основе этого принципа были найдены многие доноры устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Закон гомологических рядов также объясняет, почему центры происхождения характеризуются не только видовым, но и внутривидовым разнообразием: в пределах одного вида в центре его происхождения можно обнаружить максимальное число вариантов признаков, которые у других видов представлены лишь частично (Коровкин, 2023).

2.4. От центров происхождения к центрам разнообразия: современные представления

Современная наука уточнила и развила учение Вавилова. Было установлено, что центр происхождения и центр разнообразия не всегда совпадают. Вид может происходить из одного региона, но максимальное разнообразие его форм может быть сосредоточено в другом — например, в результате вторичной доместикации, интрогрессии или естественной гибридизации (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Кроме того, для многих культур характерно полифилетическое происхождение: они возникли в результате нескольких независимых событий доместикации или гибридизации. Например, яблоня домашняя (Malus domestica) имеет сложное гибридогенное происхождение с участием нескольких диких видов; культурные формы смородины, малины, земляники также происходят от нескольких диких предков (Трунов, 2012). Пшеница, овёс, хлопчатник, сахарный тростник и банан возникли в результате аллополиплоидии — объединения геномов разных видов (Taiz et al., 2023).

Современные представления о центрах происхождения включают также понятие центров разнообразия культурных растений, которые могут быть первичными (совпадающими с центрами происхождения) и вторичными (возникшими в результате расселения и последующей диверсификации). Так, для многих овощных культур Средиземноморье является первичным центром, а вторичные центры разнообразия формируются в других регионах — например, в Восточной Азии для крестоцветных (Gómez-Campo, 1999).

Для картофеля выделяют два центра: первичный — Анды (Перу, Боливия), где сосредоточено большинство диких видов и ландрасов, и вторичный — Чили, где сформировались длиннодневные формы, ставшие основой современных коммерческих сортов (Caliskan et al., 2023; Campos and Ortiz, 2020). Для кукурузы центр происхождения — Мексика, но вторичные центры разнообразия возникли в Андах и других регионах (Welbaum, 2015).

Современная методология поиска генетических ресурсов опирается не только на центры происхождения, но и на фитогеографический анализ, молекулярную филогению и экологическое моделирование. Это позволяет точнее определять регионы, где с наибольшей вероятностью можно найти доноры конкретных признаков — устойчивости к засухе, холоду, болезням (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

2.5. Значение учения Вавилова для систематики и селекции

Учение Вавилова о центрах происхождения имеет фундаментальное значение для систематики и таксономии агросферы. Оно позволяет:

1. Идентифицировать родственные связи между культурными растениями и их дикими родичами, что необходимо для построения естественной классификации.

2. Целенаправленно искать доноров хозяйственно ценных признаков в природных популяциях и коллекциях генбанков.

3. Прогнозировать наличие признаков у родственных видов на основе закона гомологических рядов.

4. Планировать экспедиции и сборы генетических ресурсов в регионах с максимальным разнообразием.

5. Оценивать уязвимость культур в зависимости от широты их генетической базы и истории доместикации.

Для агросферы центры происхождения — это не только исторические области, но и действующие резервуары генетического разнообразия, которые необходимо сохранять и изучать. Именно поэтому современные стратегии сохранения CWR (crop wild relatives) и ландрасов опираются на картирование центров разнообразия и выделение приоритетных территорий для охраны in situ (Maxted et al., 2008; Castañeda-Álvarez et al., 2015, цит. по Maxted et al., 2008).

2.6. Выводы

Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений стало поворотным пунктом в понимании географии и эволюции культурной флоры. Восемь основных центров — Китайский, Индийский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский, Южноамериканский и Центральноамериканский — охватывают подавляющее большинство важнейших продовольственных, технических, лекарственных и декоративных культур. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволяет предсказывать наличие полезных признаков у родственных видов. Современная наука дополнила учение Вавилова представлениями о несовпадении центров происхождения и разнообразия, о полифилетическом происхождении многих культур и о роли гибридизации и полиплоидии. Для систематики агросферы эти знания служат основой для целенаправленного поиска, сохранения и использования генетических ресурсов. Следующая тема — генетические пулы и категории диких родственников культурных растений — логически развивает эти представления.

3.1. Определение и значение CWR

Под дикими родственниками культурных растений (crop wild relatives, CWR) понимают дикие виды, которые находятся в близком родстве с культурными растениями и принадлежат к тому же или близкородственным генетическим пулам. CWR могут быть прямыми предками культурных видов, либо их близкими родственниками, с которыми возможно скрещивание и перенос генов (Maxted et al., 2008). Именно CWR служат естественным резервуаром аллелей, утраченных в ходе доместикации и селекции, и рассматриваются как ключевой ресурс для повышения устойчивости, продуктивности и адаптивности современных сортов (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

В отличие от культурных сортов, CWR произрастают в естественных местообитаниях и подвержены действию естественного отбора. Они адаптированы к широкому спектру условий — от засушливых степей и полупустынь до высокогорий, от засолённых почв до переувлажнённых местообитаний. Многие CWR несут гены устойчивости к болезням и вредителям, которые были утрачены в процессе доместикации. Например, дикие виды картофеля, произрастающие в Андах, обладают устойчивостью к фитофторозу, нематодам, вирусам, холоду и засухе (Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007). Дикие томаты несут гены устойчивости к бактериальным, грибным и вирусным заболеваниям, а также к нематодам (Mattoo, 2017).

Сохранение CWR — это не только природоохранная задача, но и стратегическая необходимость для продовольственной безопасности. По оценкам, менее 1% доступного генетического разнообразия диких видов было использовано в селекции; остальное ещё предстоит изучить и вовлечь в селекционные программы (Caliskan et al., 2023). Именно поэтому международные организации, включая FAO, CGIAR, Bioversity International, уделяют первостепенное внимание сохранению CWR in situ и ex situ (Maxted et al., 2008; Pandey and Kasana, 2021).

3.2. Генетические пулы по Харлану и де Вету

Понятие генетического пула было введено Дж. Харланом и Дж. де Ветом (1971) для описания степени генетической близости между культурным видом и его дикими родственниками. Генетический пул отражает возможность скрещивания и переноса генов между видами. Выделяют три основных пула: GP1, GP2 и GP3 (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

3.3. Примеры генетических пулов для важнейших культур

3.4. Использование CWR в селекции

Использование CWR в селекции включает несколько этапов: идентификацию донора, интрогрессию генов, отбор и стабилизацию признака. В зависимости от генетического пула применяются разные методы.

Интрогрессия из GP1 обычно осуществляется через прямые скрещивания и беккроссирование. Гибриды фертильны, рекомбинация возможна, хотя может наблюдаться сцепленное наследование нежелательных признаков (linkage drag). Для преодоления linkage drag используют многократные беккроссы, маркер-опосредованный отбор, а также методы геномной селекции (Sadras and Calderini, 2015).

Интрогрессия из GP2 требует преодоления барьеров стерильности и несовместимости. Применяются эмбриокультура, удвоение хромосом (колхицин), мостовые скрещивания, использование 2n-гамет. Например, для картофеля мостовым видом служит S. verrucosum (2EBN), позволяющий переносить гены от 1EBN видов (Campos and Ortiz, 2020). Для томата используются мостовые скрещивания с S. peruvianum и эмбриокультура (Mattoo, 2017).

Интрогрессия из GP3 возможна только с использованием биотехнологических методов: соматической гибридизации (протопластная фузия), генетической трансформации, создания синтетических амфидиплоидов. Примером служит перенос гена RB от S. bulbocastanum в картофель, а также создание синтетических гексаплоидных пшениц с участием Ae. tauschii (Campos and Ortiz, 2020; Taiz et al., 2023).

3.5. Примеры успешного использования CWR

История селекции знает множество примеров успешного использования CWR. Приведём некоторые из них.

Устойчивость пшеницы к ржавчине. Гены устойчивости к стеблевой, листовой и жёлтой ржавчине были интрогрессированы в культурную пшеницу от диких видов Triticum и Aegilops. Транслокация 1BL/1RS от ржи (Secale cereale) несёт гены устойчивости к ржавчине, мучнистой росе и повышает урожайность; она широко используется в современных сортах пшеницы (Sadras and Calderini, 2015; Taiz et al., 2023).

Устойчивость томата к болезням. Гены устойчивости к фузариозному увяданию (I, I-2, I-3), вертициллёзу (Ve), бактериальному увяданию (Bwr-6, Bwr-12), нематодам (Mi-1), вирусам (TYLCV, TSWV, ToMV) были интрогрессированы от диких видов S. pimpinellifolium, S. peruvianum, S. habrochaites, S. chilense. Например, ген Mi-1 от S. peruvianum conferres устойчивость к галловым нематодам и используется в коммерческих сортах с 1940-х годов (Mattoo, 2017).

Устойчивость картофеля к нематодам. Гены устойчивости к золотистой картофельной нематоде (Globodera rostochiensis) — H1 от S. tuberosum Group Andigena, H2 от S. multidissectum, Fa и Fb от S. spegazzinii, Gpa2 от S. tuberosum — были интрогрессированы в культурные сорта. Ген Hero от S. pimpinellifolium conferres широкий спектр устойчивости к G. rostochiensis и частичную устойчивость к G. pallida (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Устойчивость сои к нематодам. Ген Rhg1 от дикой сои Glycine soja conferres устойчивость к цистовой нематоде (Heterodera glycines). Копийность гена Rhg1 коррелирует с уровнем устойчивости: больше копий — выше устойчивость (Sadras and Calderini, 2015).

Устойчивость риса к засухе. QTL qtl12.1 от дикого риса Oryza rufipogon повышает урожайность в условиях богарного земледелия. Интрогрессия этого QTL в культурные сорта позволила повысить устойчивость к засухе без потери продуктивности (Sadras and Calderini, 2015).

3.6. Проблемы и ограничения использования CWR

Несмотря на очевидные преимущества, использование CWR сопряжено с рядом трудностей.

Во-первых, linkage drag — сцепленное наследование нежелательных аллелей с целевым геном. Дикие родственники часто несут аллели, снижающие урожайность, качество плодов, устойчивость к полеганию. Для преодоления linkage drag требуются многократные беккроссы и маркер-опосредованный отбор (Sadras and Calderini, 2015).

Во-вторых, генетические барьеры — стерильность гибридов, несовместимость, разный уровень плоидности и EBN. Преодоление этих барьеров требует специальных методов: эмбриокультуры, удвоения хромосом, мостовых скрещиваний, соматической гибридизации (Campos and Ortiz, 2020; Mattoo, 2017).

В-третьих, ограниченная доступность CWR. Многие виды произрастают в труднодоступных регионах, находятся под угрозой исчезновения, не представлены в генбанках. Сохранение CWR in situ и ex situ требует значительных ресурсов (Maxted et al., 2008).

В-четвёртых, недостаток знаний о генетическом потенциале многих CWR. Многие виды не охарактеризованы фенотипически и генотипически, их полезные аллели остаются неизвестными. Для их выявления требуются комплексные исследования — от полевой оценки до полногеномного секвенирования (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

3.7. Стратегии поиска доноров на основе филогении

Современная стратегия поиска доноров устойчивости опирается на филогенетический анализ. Филогения позволяет:

1. Определить родственные связи между культурным видом и его дикими родичами, что необходимо для выбора правильного генетического пула.

2. Предсказать наличие признаков у родственных видов на основе закона гомологических рядов Вавилова.

3. Выбрать оптимальные методы интрогрессии в зависимости от генетического пула.

4. Идентифицировать приоритетные виды для сохранения и изучения.

Например, для поиска доноров устойчивости к фитофторозу картофеля филогенетический анализ указывает на виды секции Petota, произрастающие в Мексике и Южной Америке, как на наиболее вероятные источники генов. Для поиска доноров устойчивости к TYLCV томата филогения указывает на виды S. chilense и S. peruvianum (Mattoo, 2017; Campos and Ortiz, 2020).

3.8. Выводы

CWR и генетические пулы GP1–GP3 представляют собой концептуальную основу для понимания степени генетической близости между культурными растениями и их дикими родственниками. GP1 включает формы, скрещивание с которыми возможно без барьеров; GP2 — виды, скрещивание с которыми затруднено, но возможно с использованием специальных методов; GP3 — виды, гены которых могут быть перенесены только с помощью биотехнологий. Использование CWR в селекции позволило создать сорта, устойчивые к болезням, вредителям, абиотическим стрессам, и повысить качество продукции. Однако использование CWR сопряжено с проблемами linkage drag, генетических барьеров, ограниченной доступности и недостатка знаний. Современные стратегии поиска доноров опираются на филогению, геномику и фенотипирование. Следующая тема — гибридизация, полиплоидия и интрогрессия — логически развивает представления о механизмах, лежащих в основе использования CWR.

4.1. Гибридизация как движущая сила эволюции культурных растений

Гибридизация — скрещивание генетически различающихся форм — является одним из ключевых механизмов, определяющих происхождение и эволюцию культурных растений. В природе гибридизация происходит спонтанно при перекрывании ареалов близкородственных видов; в культуре человек целенаправленно использует её для объединения хозяйственно ценных признаков разных форм. Различают внутривидовую гибридизацию (скрещивание сортов, линий, ландрасов одного вида), межвидовую (скрещивание разных видов) и межродовую (скрещивание представителей разных родов) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Роль гибридизации в эволюции культурных растений трудно переоценить. Многие важнейшие культурные виды возникли именно в результате естественной гибридизации и последующей полиплоидизации. Пшеница, овёс, хлопчатник, сахарный тростник, банан, табак, картофель, слива, вишня, смородина, малина, земляника — все эти культуры имеют гибридогенное происхождение (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015; Трунов, 2012). Например, яблоня домашняя (Malus domestica) возникла в результате сложной гибридизации с участием нескольких диких видов — M. sieversii, M. sylvestris, M. baccata и других (Трунов, 2012). Культурная слива (Prunus domestica) имеет полифилетическое происхождение: она возникла от скрещивания тёрна (P. spinosa) с алычой (P. cerasifera) и последующей полиплоидизации (Westwood, 1993).

Гибридизация не только создаёт новые формы, но и обогащает генофонд культурных растений аллелями диких родичей. Этот процесс, называемый интрогрессией, лежит в основе современной селекции на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим стрессам (Sadras and Calderini, 2015; Maxted et al., 2008).

4.2. Интрогрессия генов из диких видов

Интрогрессия — это перенос одного или нескольких аллелей от дикого вида в геном культурного растения. В отличие от простого скрещивания, интрогрессия предполагает не только получение гибрида, но и закрепление чужеродного аллеля в культурном генофонде путём многократных беккроссов с рекуррентным родителем (Sadras and Calderini, 2015).

Процесс интрогрессии включает несколько этапов:

1. Идентификация донора — поиск дикого вида, несущего целевой аллель.

2. Преодоление барьеров скрещивания — несовместимости, стерильности гибридов, различий в плоидности и EBN.

3. Получение гибридов F₁ — скрещивание культурного растения с диким донором.

4. Беккроссирование — многократное скрещивание гибридов с культурным родителем для восстановления хозяйственно ценных признаков.

5. Отбор — маркер-опосредованный отбор целевого аллеля и элиминация нежелательных аллелей дикого донора.

6. Стабилизация — получение линии или сорта с целевым признаком в культурном генетическом фоне (Sadras and Calderini, 2015).

Интрогрессия может осуществляться как через прямые скрещивания (для видов GP1 и GP2), так и через биотехнологические методы — соматическую гибридизацию, эмбриокультуру, генетическую трансформацию (для видов GP3) (Maxted et al., 2008; Campos and Ortiz, 2020).

Классическим примером успешной интрогрессии является перенос гена RB от дикого мексиканского вида Solanum bulbocastanum (1EBN) в культурный картофель. Поскольку прямое скрещивание невозможно из-за разницы в EBN, была использована соматическая гибридизация протопластов, а затем — многократные беккроссы с культурными сортами. В результате получены сорта, обладающие широкой устойчивостью к фитофторозу (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Другой пример — интрогрессия гена Mi-1 от Solanum peruvianum в культурный томат. Ген conferres устойчивость к галловым нематодам (Meloidogyne spp.) и был широко использован в коммерческих сортах, начиная с 1940-х годов (Mattoo, 2017). Гены устойчивости к вирусам (TYLCV, TSWV, ToMV), грибным и бактериальным болезням также были интрогрессированы в томат от диких видов S. pimpinellifolium, S. habrochaites, S. chilense (Mattoo, 2017).

4.3. Полиплоидия: автополиплоидия и аллополиплоидия

Полиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов в клетке — широко распространена среди культурных растений. Полиплоиды содержат более двух полных геномов; они возникают в результате ошибок мейоза (формирование 2n-гамет), соматического удвоения хромосом или межвидовой гибридизации с последующей полиплоидизацией (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015).

Различают два основных типа полиплоидии:

Автополиплоидия — увеличение числа хромосомных наборов одного и того же вида. Автополиплоиды возникают при слиянии 2n-гамет одного вида или при соматическом удвоении хромосом. Примеры: автотетраплоидный картофель (Solanum tuberosum, 2n = 4x = 48), автотриплоидный банан (Musa spp.), автотетраплоидная люцерна (Medicago sativa), автотетраплоидный хлопчатник Gossypium hirsutum (Welbaum, 2015; Taiz et al., 2023). Автополиплоиды характеризуются тетрасомным наследованием, что затрудняет селекцию, но одновременно повышает гетерозиготность и гетерозис (Campos and Ortiz, 2020).

Аллополиплоидия — объединение хромосомных наборов разных видов в одном организме. Аллополиплоиды возникают при гибридизации двух видов с последующим удвоением хромосом. Примеры: мягкая пшеница (Triticum aestivum, 2n = 6x = 42, AABBDD), хлопчатник Gossypium barbadense (2n = 4x = 52, AADD), табак (Nicotiana tabacum, 2n = 4x = 48), рапс (Brassica napus, 2n = 4x = 38, AACC), горчица Brassica juncea (2n = 4x = 36, AABB), Brassica carinata (2n = 4x = 34, BBCC) (Taiz et al., 2023; Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). Аллополиплоиды часто демонстрируют дисомное наследование, что упрощает селекцию, и обладают гетерозисом, возникающим от объединения разных геномов (Taiz et al., 2023).

4.4. Роль полиплоидии в происхождении культурных растений

Полиплоидия сыграла ключевую роль в эволюции многих культурных растений. По оценкам, все покрытосеменные пережили как минимум один раунд полногеномной дупликации в своей эволюционной истории; многие культурные виды являются полиплоидами или палеополиплоидами (Taiz et al., 2023).

Пшеница — классический пример аллополиплоидии. Диплоидные виды Triticum monococcum (AA) и Aegilops speltoides (BB) гибридизовались, дав тетраплоидную Triticum turgidum (AABB, 2n = 4x = 28). Затем тетраплоидная пшеница гибридизовалась с диплоидным Ae. tauschii (DD), что привело к возникновению гексаплоидной мягкой пшеницы T. aestivum (AABBDD, 2n = 6x = 42) (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). Аналогичным образом возникли овёс (Avena sativa, 2n = 6x = 42), хлопчатник Gossypium hirsutum (2n = 4x = 52) и G. barbadense (2n = 4x = 52) (Welbaum, 2015).

Сахарный тростник (Saccharum officinarum) — сложный полиплоидный комплекс с числом хромосом от 80 до 120 и более. Современные сорта сахарного тростника являются гибридами S. officinarum и S. spontaneum с разным уровнем плоидности; их геномы включают наборы от разных видов (Welbaum, 2015). Банан (Musa spp.) — также полиплоидный комплекс: культурные формы представлены диплоидами (AA, BB), триплоидами (AAA, AAB, ABB) и тетраплоидами (AAAA). Триплоидные формы стерильны и размножаются вегетативно, что обеспечивает их генетическую однородность и делает уязвимыми к болезням (Welbaum, 2015).

Картофель — пример полиплоидного комплекса с участием автополиплоидии и сегментарной аллополиплоидии. Культурный картофель S. tuberosum (2n = 4x = 48) — автотетраплоид с тетрасомным наследованием, но с признаками сегментарной аллополиплоидии. Дикие виды картофеля представлены диплоидами (2n = 24), триплоидами (2n = 36), тетраплоидами (2n = 48), пентаплоидами (2n = 60) и гексаплоидами (2n = 72) (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023; Vreugdenhil, 2007).

4.5. Примеры полиплоидных комплексов в культурных растениях

4.6. Синтетические амфидиплоиды и тритикале

Синтетические амфидиплоиды — формы, созданные человеком путём гибридизации двух видов с последующим удвоением хромосом. Классическим примером является тритикале (×Triticosecale) — гибрид пшеницы (Triticum spp.) и ржи (Secale cereale). Тритикале сочетает высокую урожайность и качество зерна пшеницы с устойчивостью к болезням, холоду и бедным почвам ржи. В зависимости от исходных родительских форм тритикале может быть гексаплоидным (2n = 42, AABBRR) или октоплоидным (2n = 56, AABBDDRR) (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015).

Создание тритикале стало возможным благодаря преодолению барьеров между родами с использованием методов эмбриокультуры и удвоения хромосом колхицином. Тритикале возделывается в России, Польше, Германии, Франции, Австралии, Бразилии и других странах; оно используется как зерновая, кормовая и техническая культура (Welbaum, 2015).

Другие примеры синтетических амфидиплоидов: Triticale, ×Triticosecale, ×Festulolium (гибрид овсяницы и райграса), ×Brassicoraphanus (гибрид капусты и редьки), синтетические гексаплоидные пшеницы (T. turgidum × Ae. tauschii) (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015).

4.7. 2n-гаметы и половая полиплоидизация

2n-гаметы (несокращённые гаметы) — гаметы с соматическим числом хромосом, образующиеся в результате нарушений мейоза. Они играют ключевую роль в естественной полиплоидизации и в селекции. Различают несколько механизмов образования 2n-гамет: преждевременное удвоение хромосом, реституция первого деления (FDR), реституция второго деления (SDR), постмейотическое удвоение (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

FDR- и SDR-гаметы наиболее распространены у картофеля. FDR-гаметы передают потомству около 80% гетерозиготности родителя, SDR — около 40%. Использование 2n-гамет позволяет преодолевать барьеры между видами с разным уровнем плоидности и EBN, а также передавать хозяйственно ценные аллели от диплоидных видов в тетраплоидный культурный картофель (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Образование 2n-гамет контролируется рецессивными мутациями: ps — для 2n-пыльцы, os — для 2n-яйцеклеток. Эти мутации широко распространены среди видов Solanum и используются в селекционных программах (Campos and Ortiz, 2020). Аналогичные механизмы известны у люцерны, клевера, батата, сахарного тростника и других культур (Welbaum, 2015).

4.8. Endosperm Balance Number (EBN) и его роль в гибридизации

Endosperm Balance Number (EBN) — гипотеза, предложенная Джонстоном и Ханнеманом (1980), объясняющая успех или неудачу межвидовых и межплоидных скрещиваний у картофеля и других паслёновых. Согласно этой гипотезе, для нормального развития эндосперма необходимо соотношение 2 материнских : 1 отцовское EBN. Каждый вид имеет определённое значение EBN, которое не всегда совпадает с уровнем плоидности (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

Например, диплоидные виды могут иметь EBN = 1 или EBN = 2; тетраплоидные — EBN = 2 или EBN = 4; гексаплоидные — EBN = 4. Скрещивание возможно только при совпадении EBN или при использовании специальных методов (2n-гаметы, мостовые скрещивания, соматическая гибридизация) (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

Гипотеза EBN имеет важное практическое значение: она позволяет предсказывать успех скрещиваний и планировать селекционные программы. Например, для переноса генов от 1EBN видов (S. bulbocastanum, S. pinnatisectum) в культурный картофель (4EBN) необходимо использовать мостовые виды с промежуточным EBN (2EBN) или методы соматической гибридизации (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023).

4.9. Мостовые виды и преодоление барьеров скрещивания

Мостовые виды (bridge species) — виды, используемые для преодоления барьеров скрещивания между двумя другими видами. Мостовой вид скрещивается с обоими родителями, обеспечивая перенос генов между ними. Например, Solanum verrucosum (2EBN) используется как мостовой вид для переноса генов от 1EBN видов в культурный картофель (4EBN). Скрещивание S. verrucosum с 1EBN видами даёт гибриды, которые затем скрещиваются с культурным картофелем (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

Другие методы преодоления барьеров скрещивания включают:

• Эмбриокультуру — извлечение и культивирование зародышей на искусственных средах.
• Удвоение хромосом — обработка колхицином для получения фертильных амфидиплоидов.
• Соматическую гибридизацию — слияние протопластов разных видов.
• Оплодотворение in vitro — оплодотворение яйцеклеток в культуре.
• Использование «ментор-пыльцы» — опыление смесью совместимой и несовместимой пыльцы (Campos and Ortiz, 2020; Mattoo, 2017).

Эти методы позволяют вовлекать в селекцию виды GP2 и GP3, которые невозможно использовать через прямые скрещивания.

4.10. Выводы

Гибридизация, интрогрессия и полиплоидия — взаимосвязанные механизмы, определяющие эволюцию культурных растений и их генетическое разнообразие. Гибридизация создаёт новые комбинации аллелей; интрогрессия переносит полезные аллели от диких родичей в культурные сорта; полиплоидия увеличивает число геномов и создаёт новые адаптивные возможности. Автополиплоиды (картофель, люцерна, банан) и аллополиплоиды (пшеница, хлопчатник, рапс, табак) широко представлены среди культурных растений. Синтетические амфидиплоиды, такие как тритикале, демонстрируют возможности целенаправленного создания новых культурных форм. 2n-гаметы и EBN определяют успех межвидовых скрещиваний и используются для преодоления барьеров между видами. Мостовые виды, эмбриокультура, соматическая гибридизация и другие методы позволяют вовлекать в селекцию виды GP2 и GP3. Следующая тема — сохранение ex situ и in situ — логически завершает обзор генетических ресурсов, их происхождения и использования.

5.1. Два подхода к сохранению генетических ресурсов

Сохранение генетических ресурсов растений осуществляется двумя принципиально разными путями: ex situ (вне естественной среды) и in situ (в естественной среде). Эти подходы не исключают, а дополняют друг друга; их сочетание обеспечивает наиболее надёжную страховку от утраты разнообразия (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

In situ (лат. «на месте») — сохранение видов и популяций в их естественных местообитаниях, в тех экосистемах, где они эволюционно сформировались и продолжают эволюционировать. Этот подход применим как к диким родственникам культурных растений (CWR), так и к ландрасам и стародавним сортам, сохраняемым в традиционных агроэкосистемах (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Ex situ (лат. «вне места») — сохранение генетического материала вне естественной среды: в генбанках, коллекциях семян, полевых коллекциях, криобанках, культурах тканей. Этот подход позволяет сохранять огромное число образцов на ограниченной площади и обеспечивает их доступность для селекционеров и исследователей (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015; Caliskan et al., 2023).

Каждый из подходов имеет свои преимущества и ограничения. In situ сохраняет эволюционный потенциал популяций и их взаимодействие со средой, но подвержен рискам стихийных бедствий, изменения климата, антропогенного воздействия. Ex situ обеспечивает надёжное долговременное хранение, но фиксирует лишь часть генетического разнообразия и не позволяет популяциям продолжать эволюцию (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

5.2. Ex situ: генбанки, коллекции семян, полевые коллекции, криобанки, тканевые культуры

5.3. In situ: охраняемые природные территории, агроэкосистемы, фермерские сорта

In situ — сохранение видов и популяций в их естественных местообитаниях. Этот подход особенно важен для диких родственников культурных растений, которые продолжают эволюционировать в природе, подвергаясь действию естественного отбора (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Формы in situ сохранения:

• Охраняемые природные территории — национальные парки, заповедники, биосферные резерваты, заказники. Они обеспечивают защиту целых экосистем, включая популяции CWR.
• Агроэкосистемы — традиционные системы земледелия, где местные сорта (ландрасы) возделываются в течение столетий и продолжают адаптироваться к местным условиям.
• Фермерские сорта — сорта, поддерживаемые фермерами в рамках традиционного земледелия. Они обладают высокой адаптивностью и нередко несут аллели устойчивости к болезням и абиотическим стрессам.

В отличие от ex situ, in situ сохраняет не только генотипы, но и экологические взаимодействия, эволюционные процессы и культурные практики. Однако in situ подвержен рискам: изменение климата, антропогенное воздействие, стихийные бедствия могут привести к утрате популяций (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

5.4. On-farm: сохранение местных сортов и пород

On-farm сохранение — разновидность in situ, при которой местные сорта и породы сохраняются непосредственно в хозяйствах, в условиях их традиционного возделывания. Этот подход обеспечивает сохранение не только генетического разнообразия, но и связанных с ним культурных практик, знаний и традиций (Maxted et al., 2008).

On-farm сохранение особенно важно для ландрасов, которые нередко превосходят современные сорта по адаптивности к маргинальным условиям. Например, в Андах сохраняется более 3000 ландрасов картофеля, выращиваемых местными фермерами (Caliskan et al., 2023). В России и других странах сохраняются местные сорта яблони, груши, смородины, малины, земляники, обладающие высокой зимостойкостью и устойчивостью к болезням (Трунов, 2012).

5.5. Международные организации и инициативы

Сохранение генетических ресурсов растений координируется рядом международных организаций:

• FAO (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН) — разрабатывает глобальные стратегии сохранения и использования генетических ресурсов, ведёт мониторинг состояния коллекций.
• CGIAR (Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям) — включает сеть международных исследовательских центров, таких как CIP (картофель), IRRI (рис), CIMMYT (кукуруза и пшеница), ICRISAT (сорго, просо), ICARDA (сухофрукты и зерновые) и другие.
• Bioversity International (ранее IPGRI — Международный институт генетических ресурсов растений) — координирует исследования и сохранение генетических ресурсов, разрабатывает стандарты и протоколы.
• GCDT (Global Crop Diversity Trust) — фонд, поддерживающий долговременное сохранение коллекций, в том числе в Svalbard Global Seed Vault (Maxted et al., 2008; Welbaum, 2015).

Согласно отчёту FAO, около 98 284 образцов картофеля сохраняется ex situ в 174 генбанках мира; 39% из них сосредоточены в шести генбанках — во Франции, России, Перу, Германии, США и Японии (Caliskan et al., 2023).

5.6. Ботанические сады как центры сохранения

Ботанические сады играют важную роль в сохранении растений, включая диких родственников культурных растений. По данным BGCI, в мире насчитывается около 2122 ботанических садов, которые сохраняют более 6,13 млн образцов, представляющих более 80 000 видов (Pandey and Kasana, 2021).

Крупнейшие ботанические сады мира:

• Королевский ботанический сад Кью (Великобритания) — крупнейшая коллекция растений в мире, включающая более 68 000 образцов, 27 000 таксонов, 7 млн гербарных образцов, Millennium Seed Bank (92 500 коллекций), DNA и Tissue Bank (58 000 образцов). Кью представляет около 95% родов сосудистых растений и 60% родов грибов (Pandey and Kasana, 2021).
• Миссурийский ботанический сад (США) — один из старейших садов США, включает около 51 000 растений, крупнейшую коллекцию орхидей (6500 растений, 89 таксонов редких и исчезающих видов).
• Бруклинский ботанический сад (США) — включает более 48 401 образец, в том числе 19 423 живых, около 297 000 гербарных образцов, более 380 редких видов.
• Сингапурский ботанический сад — первый в Азии и третий в мире объект Всемирного наследия ЮНЕСКО, включает коллекции гигантских папоротников, имбирей, орхидей.
• Королевский ботанический сад Сиднея (Австралия) — старейший сад Австралии, включает 28 000 растений, гербарий 1,2 млн образцов.
• Ботанический сад Санкт-Петербурга (Россия) — один из старейших садов России, основан в 1714 году, включает 25 оранжерей, коллекции тропических и субтропических растений.

В России и странах СНГ ботанические сады также играют важную роль в сохранении CWR. Например, в Индии создана сеть Lead Botanical Gardens, включающая Сад Шиваджи университета (Колхапур), CSIR-NBRI (Лакхнау), JNTBGRI (Керала) и другие (Pandey and Kasana, 2021).

5.7. Проблемы и вызовы сохранения

Несмотря на достигнутые успехи, сохранение генетических ресурсов сталкивается с рядом проблем:

• Ограниченные ресурсы — многие национальные генбанки не имеют достаточных мощностей и финансирования для хранения и распространения коллекций (Caliskan et al., 2023).
• Дублирование и redundance — значительная часть образцов дублируется в разных коллекциях, что отвлекает ресурсы от сохранения уникального материала (Caliskan et al., 2023).
• Генетическая эрозия — утрата ландрасов и диких популяций в результате изменения землепользования, урбанизации, климатических изменений.
• Недостаток characterization — многие образцы не охарактеризованы фенотипически и генотипически, что затрудняет их использование в селекции.
• Правовые и этические вопросы — доступ к генетическим ресурсам и распределение выгод регулируются международными соглашениями (Конвенция о биологическом разнообразии, Международный договор о генетических ресурсах растений для продовольствия и сельского хозяйства).

5.8. Выводы

Сохранение ex situ и in situ — два взаимодополняющих подхода к сохранению генетического разнообразия культурных растений и их диких родственников. Ex situ обеспечивает надёжное долговременное хранение в генбанках, криобанках и коллекциях in vitro, но фиксирует лишь часть разнообразия. In situ сохраняет эволюционный потенциал популяций и их взаимодействие со средой, но подвержен рискам. On-farm сохранение поддерживает местные сорта и связанные с ними культурные практики. Международные организации — FAO, CGIAR, Bioversity International — координируют усилия по сохранению и использованию генетических ресурсов. Ботанические сады вносят значительный вклад в сохранение редких и исчезающих видов. Следующая тема — культура ↔ одичавшая форма ↔ сорное растение — завершает обзор динамики генетического материала в агросфере.

6.1. Три категории в единой эволюционной сети

В агросфере культурные растения, одичавшие формы и сорные растения не образуют жёстко разграниченных категорий. Это динамические состояния одного и того же генетического материала, которые переходят друг в друга в зависимости от условий среды, практик земледелия и деятельности человека. Понимание этих переходов необходимо для систематики агросферы, поскольку один и тот же вид может выступать в роли культурного, одичавшего или сорного в разных регионах и в разное время (Welbaum, 2015; Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Maxted et al., 2008).

Ключевое различие между этими категориями лежит не в таксономическом ранге, а в экологико-агрономическом статусе. Культурное растение — это форма, сознательно возделываемая человеком для получения продукции. Одичавшая форма — это культурное растение, вернувшееся в дикую природу и существующее без целенаправленного ухода. Сорное растение — это форма, произрастающая в агроценозах или нарушенных местообитаниях и конкурирующая с культурными растениями за ресурсы. Все три категории могут быть представлены одним и тем же биологическим видом (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

6.2. Доместикация как переход из дикого состояния в культурное

Доместикация представляет собой первый и важнейший переход: от дикой популяции к культурной форме. Этот процесс сопровождается закреплением признаков, полезных человеку, и утратой признаков, необходимых для выживания в природе. Среди ключевых изменений — гигантизм (увеличение размера плодов, семян, корнеплодов), потеря способности к рассеиванию семян (нераскрывающиеся плоды, отсутствие опадения), снижение покоя семян, уменьшение горечи и токсичности, изменение фотопериодической реакции и сокращение жизненного цикла (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Эти изменения делают культурные растения зависимыми от человека. Например, современные сорта канталупы имеют плоды, которые не растрескиваются при созревании, и семена часто погибают внутри плода, не будучи released. Такие растения не могут выжить в природе без помощи человека (Welbaum, 2015). Аналогично, культурный картофель утратил горечь и токсичность, свойственные диким видам, и не может конкурировать с дикими формами в естественных условиях (Caliskan et al., 2023).

Однако доместикация не является необратимой. При попадании культурного растения в условия, где человек перестаёт за ним ухаживать, оно может вернуться к дикому образу жизни — этот процесс называется одичанием.

6.3. Одичавшие формы: культурные растения, вернувшиеся в природу

Одичавшая форма (feral form) — это популяция культурного растения, которая существует вне культуры, без целенаправленного ухода человека. Одичание может происходить различными путями: через распространение семян, клубней, корневищ, черенков за пределы полей; через выброс растительных остатков; через случайный перенос человеком или животными. Одичавшие формы нередко сохраняют признаки культурного растения, но постепенно возвращаются к дикому фенотипу под действием естественного отбора (Welbaum, 2015; Gómez-Campo, 1999).

Классические примеры одичавших форм:

• Одичавшая соя (Glycine max). В регионах с тёплым и влажным климатом соя может распространяться за пределы полей и образовывать самоподдерживающиеся популяции. Одичавшая соя часто имеет более мелкие семена, растрескивающиеся бобы и повышенную способность к рассеиванию — признаки, которые были утрачены в культуре (Welbaum, 2015; Sadras and Calderini, 2015).

• Одичавшая редька (Raphanus sativus). Культурная редька и её дикий родственник R. raphanistrum легко скрещиваются, образуя гибридные популяции, которые могут вести себя как сорные растения. В Средиземноморье и других регионах одичавшая редька встречается вдоль дорог, на пустырях и в посевах (Gómez-Campo, 1999).

• Одичавший подсолнечник (Helianthus annuus). В Северной Америке одичавшие популяции подсолнечника распространены в нарушенных местообитаниях; они нередко скрещиваются с культурными сортами и дикими видами, образуя сложные гибридные комплексы (Welbaum, 2015).

• Одичавшая морковь (Daucus carota). Культурная морковь и дикая морковь — один и тот же вид. Одичавшие формы моркови встречаются в Европе, Азии и Северной Америке; они имеют тонкий, деревянистый корнеплод и часто рассматриваются как сорные растения (Gómez-Campo, 1999).

• Одичавший картофель (Solanum tuberosum). В некоторых регионах клубни картофеля сохраняются в почве после уборки и дают начало новым растениям. Одичавшие формы картофеля могут переносить гены культурных сортов в дикие популяции (Caliskan et al., 2023).

Одичавшие формы играют двойственную роль. С одной стороны, они могут становиться сорными растениями, конкурирующими с культурой. С другой стороны, они служат резервуаром генетического разнообразия и могут быть источником аллелей для селекции. Кроме того, одичавшие формы являются «мостом» для потока генов между культурными и дикими популяциями (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

6.4. Сорные растения: экологико-агрономическая характеристика, а не таксономический ранг

Сорное растение — это растение, произрастающее в агроценозе или нарушенном местообитании и наносящее вред культурным растениям путём конкуренции за свет, воду, питательные вещества, а также через аллелопатию, затенение, полегание и распространение болезней и вредителей. Сорняки — это не таксономическая, а экологико-агрономическая категория (Найда, 2021; Welbaum, 2015).

Ключевое следствие этого положения: один и тот же вид может быть культурным, сорным или одичавшим в разных условиях. Например:

• Brassica rapa — в Европе и Азии возделывается как репа, турнепс, пекинская капуста, китайская капуста; в то же время в посевах и на нарушенных землях встречается как сорное растение — сурепка, полевая горчица (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

• Daucus carota — культурная морковь и дикая морковь; дикая форма растёт как сорняк вдоль дорог и в посевах (Gómez-Campo, 1999).

• Raphanus sativus — культурная редька и сорная редька; одичавшие формы встречаются в посевах и на пустырях (Gómez-Campo, 1999).

• Sorghum halepense (гумай) — в одних регионах возделывается как кормовая культура, в других — злостный сорняк (Welbaum, 2015).

• Avena fatua (овсюг) — близкий родственник культурного овса (Avena sativa); встречается как сорняк в посевах зерновых, но может использоваться как кормовое растение (Welbaum, 2015).

Сорные растения классифицируются по экологическим и агрономическим признакам: по продолжительности жизни (однолетние, двулетние, многолетние), по способу размножения (семенные, вегетативные), по местообитанию (полевые, луговые, рудеральные), по вредоносности (карантинные, особо вредоносные, мало вредоносные). Подробное управление сорняками выносится в другие дисциплины — агрономию, защиту растений, гербологию (Найда, 2021; Welbaum, 2015).

6.5. Генетический обмен между культурами, одичавшими формами и сорняками

Между культурными растениями, одичавшими формами и сорными растениями существует постоянный поток генов. Этот поток может быть направлен в обе стороны: от культуры к диким и сорным формам (через пыльцу, семена, вегетативные propagules) и от диких и сорных форм к культуре (через интрогрессию, гибридизацию, случайный отбор).

Основные механизмы потока генов:

• Перекрёстное опыление. У перекрёстноопыляемых культур (кукуруза, подсолнечник, свёкла, капустные, тыквенные) пыльца может переноситься на сорные и одичавшие формы, образуя гибриды. Например, культурный подсолнечник легко скрещивается с дикими видами Helianthus и с одичавшими формами (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

• Распространение семян. Семена культурных растений могут попадать в почву, переноситься ветром, водой, животными, человеком и давать начало одичавшим популяциям. У некоторых культур (например, у сорго, проса, риса) существуют «сорные» расы, которые имитируют культурные растения по морфологии, но осыпаются и засоряют посевы (Welbaum, 2015).

• Вегетативное размножение. Клубни, корневища, луковицы культурных растений могут сохраняться в почве и давать начало одичавшим формам. Например, картофель может переживать в почве в виде клубней и прорастать на следующий год (Caliskan et al., 2023).

• Интрогрессия от CWR. Гены диких родственников могут попадать в культурные сорта через спонтанную гибридизацию, а также через селекционные программы. В свою очередь, гены культурных растений могут попадать в дикие популяции, изменяя их генетическую структуру (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Особенно интенсивный поток генов наблюдается в регионах, где культурные растения произрастают вблизи своих диких родственников. Например, в Андах культурный картофель сосуществует с дикими видами Solanum, что создаёт условия для гибридизации и интрогрессии (Caliskan et al., 2023; Campos and Ortiz, 2020). В Средиземноморье культурные и дикие формы Brassica и Raphanus образуют сложные гибридные комплексы (Gómez-Campo, 1999).

6.6. Сорняки как источник генов для селекции

Сорные растения нередко рассматриваются как нежелательный элемент агроценоза, однако они могут служить источником генов для селекции. Сорные формы часто обладают признаками, которые могут быть полезны культурным растениям:

• Устойчивость к болезням и вредителям. Сорные родственники культурных растений могут нести гены устойчивости, которые были утрачены в культуре. Например, сорные формы Brassica и Raphanus могут быть источниками устойчивости к киле, фузариозу, нематодам (Gómez-Campo, 1999).

• Устойчивость к абиотическим стрессам. Сорные формы, произрастающие в маргинальных условиях, могут обладать устойчивостью к засухе, засолению, холоду, бедным почвам. Эти признаки могут быть интрогрессированы в культурные сорта (Maxted et al., 2008).

• Аллелопатические свойства. Некоторые сорные растения выделяют вещества, подавляющие рост других растений; эти свойства могут быть использованы для создания культур, устойчивых к сорнякам (Welbaum, 2015).

• Генетическое разнообразие. Сорные формы поддерживают генетическое разнообразие в агроэкосистемах и могут служить резервуаром аллелей для будущей селекции (Maxted et al., 2008).

Однако использование сорняков в селекции сопряжено с рисками: сорные формы могут быть носителями нежелательных признаков (мелкие семена, осыпаемость, горечь, токсичность), а их интрогрессия в культурные сорта может привести к появлению «сорных» признаков у культурных растений.

6.7. Одичавшие формы как угроза и как ресурс

Одичавшие формы могут представлять угрозу для сельского хозяйства, поскольку они конкурируют с культурными растениями, распространяют болезни и вредителей, а также могут переносить гены устойчивости к гербицидам в сорные популяции. Например, одичавшая редька может скрещиваться с культурными сортами и передавать им признаки дикости (Gómez-Campo, 1999).

Однако одичавшие формы могут быть и ресурсом. Они сохраняют генетическое разнообразие, которое может быть утрачено в культуре. Одичавшие популяции картофеля, сои, подсолнечника могут нести аллели, полезные для селекции на устойчивость к болезням и абиотическим стрессам. Кроме того, одичавшие формы служат моделью для изучения процессов адаптации культурных растений к дикой среде (Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

6.8. Правовые и этические аспекты

Поток генов между культурными, одичавшими и сорными формами имеет правовые и этические последствия. В частности, распространение трансгенных культур может привести к переносу трансгенов в дикие и сорные популяции, что вызывает опасения у регуляторов и общественности. Конвенция о биологическом разнообразии и Картахенский протокол по биобезопасности регулируют трансграничное перемещение генетически модифицированных организмов и требуют оценки рисков (Maxted et al., 2008; Taiz et al., 2023).

Кроме того, доступ к генетическим ресурсам и распределение выгод регулируются Международным договором о генетических ресурсах растений для продовольствия и сельского хозяйства (ITPGRFA). Этот договор признаёт суверенные права государств на их генетические ресурсы и устанавливает механизмы доступа и распределения выгод (Maxted et al., 2008).

6.9. Выводы

Культурные растения, одичавшие формы и сорные растения образуют единую эволюционную сеть, в которой генетический материал постоянно переходит из одной категории в другую. Доместикация переводит дикие формы в культурные; одичание возвращает культурные формы в дикую природу; сорные формы возникают в результате адаптации к нарушенным местообитаниям и агроценозам. Один и тот же вид может быть культурным, одичавшим или сорным в разных условиях. Сорняки — это не таксономическая, а экологико-агрономическая категория. Генетический обмен между культурами, одичавшими формами и сорняками может быть как угрозой, так и ресурсом. Сорные и одичавшие формы могут служить источником генов для селекции, но их использование требует осторожности. Следующая тема — значение филогении для поиска доноров устойчивости — показывает, как систематика и филогенетика помогают целенаправленно искать полезные аллели в этой сложной сети.

7.1. Таксономические и экологические категории: принципиальное различие

В систематике растений основной единицей является вид, а более крупные категории — род, семейство, порядок — отражают филогенетическое родство организмов. Эти категории имеют объективную биологическую основу и регулируются международными кодексами номенклатуры. Совершенно иной статус имеет понятие «сорняк». Оно не входит в таксономическую иерархию и не обозначает какую-либо естественную группу родства. Сорняк — это экологико-агрономическая характеристика, которая описывает положение растения в агроценозе и его взаимодействие с культурными растениями (Найда, 2021; Welbaum, 2015).

Один и тот же вид может быть культурным, сорным, одичавшим или диким в зависимости от условий произрастания и деятельности человека. Например, Daucus carota — это и культурная морковь, и дикая морковь, которая нередко ведёт себя как сорное растение вдоль дорог и в посевах. В классической работе по систематике крестоцветных прямо отмечается, что «сорные и культурные Daucus carota — это один и тот же вид», а многие современные сорняки являются культурными растениями, ушедшими из культуры (Gómez-Campo, 1999). Аналогично Medicago sativa (люцерна) может быть ценной кормовой культурой и одновременно одичавшим или сорным растением в зависимости от контекста (Gómez-Campo, 1999).

Таким образом, «сорняк» — это не ранг, а роль, которую вид играет в конкретном агроценозе. Эта роль может меняться во времени, пространстве и в зависимости от агротехники. Именно поэтому в систематике агросферы важно различать таксономическую принадлежность растения и его экологико-агрономический статус.

7.2. Один вид — разные статусы: пример Brassica rapa

Наиболее наглядным примером служит Brassica rapa L. (syn. B. campestris). Этот вид включает множество культурных форм: репу, турнепс, пекинскую капусту, китайскую капусту, листовую горчицу, масличные формы (рапс, сурепица). В одних регионах B. rapa возделывается как важная овощная и масличная культура, в других — встречается как сорное растение в посевах, на пустырях, вдоль дорог (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). При этом таксономически это один и тот же вид. Различия между культурными и сорными формами часто определяются несколькими генами, а не видовой принадлежностью.

Подобная ситуация характерна для многих крестоцветных. Raphanus sativus (редька) и Raphanus raphanistrum (редька дикая) легко скрещиваются, образуя гибридные популяции, которые могут вести себя как сорные растения. В Средиземноморье и других регионах одичавшая редька встречается в посевах и на нарушенных землях (Gómez-Campo, 1999). Sinapis arvensis (горчица полевая) — злостный сорняк зерновых, но одновременно близкий родственник культурных горчиц и потенциальный источник генов устойчивости (Gómez-Campo, 1999).

7.3. Сорные расы культурных растений

Особую категорию составляют сорные расы культурных растений — формы, которые морфологически имитируют культурное растение, но обладают признаками, позволяющими им выживать в агроценозе. Классический пример — сорные расы риса (Oryza sativa), которые имитируют культурный рис по высоте, форме листьев и соцветий, но имеют осыпающиеся зерновки и повышенную способность к рассеиванию. Такие расы могут наносить значительный ущерб урожаю и трудно отделимы от культурных форм (Welbaum, 2015). Аналогичные сорные расы известны у сорго, проса, льна, овса.

Сорные расы возникают в результате естественного отбора в агроценозе: растения, которые по морфологии ближе к культурным, с меньшей вероятностью удаляются при прополке, а признаки осыпаемости и покоя семян обеспечивают их выживание. Этот процесс является примером агроэкологической эволюции — эволюции, driven by agricultural practices (Welbaum, 2015; Найда, 2021).

7.4. Экологическая пластичность и адаптация сорных форм

Сорные растения обладают набором экологических и биологических особенностей, которые позволяют им успешно конкурировать с культурными растениями. К ним относятся:

• Высокая семенная продуктивность — одно растение может продуцировать десятки и сотни тысяч семян.
• Разнообразие способов распространения — ветром, водой, животными, человеком, техникой.
• Длительное сохранение всхожести семян — семена могут сохраняться в почве годами и даже десятилетиями, образуя «банк семян».
• Растянутый период прорастания — семена прорастают не одновременно, что затрудняет борьбу с сорняками.
• Способность к вегетативному размножению — корневищами, клубнями, луковицами, отпрысками.
• Высокая экологическая пластичность — способность выживать в широком диапазоне условий.
• Аллелопатические свойства — выделение веществ, подавляющих рост других растений (Найда, 2021; Welbaum, 2015).

Эти признаки не являются таксономическими; они возникают независимо в разных семействах и родах. Например, высокая семенная продуктивность характерна для многих однолетних сорняков из разных семейств — Asteraceae, Brassicaceae, Poaceae, Amaranthaceae. Именно поэтому «сорняк» — это не таксономическая группа, а экологическая стратегия.

7.5. Классификация сорных растений по экологико-агрономическим признакам

В агрономии и геоботанике сорные растения классифицируются по признакам, которые не имеют таксономического значения:

• По продолжительности жизни: однолетние, двулетние, многолетние.
• По способу размножения: семенные, вегетативные, смешанные.
• По местообитанию: полевые, луговые, рудеральные, водные.
• По вредоносности: карантинные, особо вредоносные, мало вредоносные.
• По отношению к агротехнике: типичные, факультативные, случайные (Найда, 2021; Welbaum, 2015).

В фитоценологии сорные растения рассматриваются как компонент агрофитоценоза — растительного сообщества, созданного человеком. В агрофитоценозе культурные растения являются доминантами и эдификаторами, а сорняки — вторым участником, который появляется независимо от человека. Видовой состав сорняков зависит от уровня агротехники, запаса питательных веществ в почве, влагообеспеченности, предшественника (Найда, 2021). Эти характеристики также не имеют таксономического ранга.

7.6. Сорняки как источник генов для селекции

Поскольку сорные растения часто являются близкими родственниками культурных видов, они могут служить источником генов для селекции. Сорные формы нередко обладают устойчивостью к болезням, вредителям, абиотическим стрессам, а также аллелопатическими свойствами. Например, сорные формы Brassica и Raphanus могут быть источниками устойчивости к киле, фузариозу, нематодам (Gómez-Campo, 1999). Сорные злаки могут нести гены устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, засухе (Maxted et al., 2008).

Однако использование сорняков в селекции сопряжено с рисками: они могут быть носителями нежелательных признаков — мелких семян, осыпаемости, горечи, токсичности, а их интрогрессия в культурные сорта может привести к появлению «сорных» признаков у культурных растений. Поэтому при использовании сорных форм в селекции требуется тщательный отбор и многократные беккроссы (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

7.7. Управление сорняками выносится в другие дисциплины

Важно подчеркнуть, что подробное управление сорняками — агротехнические, химические, биологические, механические методы — выносится в другие дисциплины: агрономию, защиту растений, гербологию, земледелие. В рамках систематики и таксономии агросферы нас интересует прежде всего идентификация сорных видов, их родственные связи с культурными растениями и их роль в генетическом обмене. Систематика позволяет отличить сорный вид от культурного, определить его таксономическую принадлежность и оценить его потенциал как источника генов (Найда, 2021; Maxted et al., 2008).

7.8. Выводы

«Сорняк» — это экологико-агрономическая характеристика, а не таксономический ранг. Один и тот же вид может быть культурным, сорным, одичавшим или диким в зависимости от условий и практик земледелия. Сорные растения классифицируются по экологическим и агрономическим признакам, а не по родству. Сорные расы культурных растений возникают в результате агроэкологической эволюции. Сорняки могут служить источником генов для селекции, но их использование требует осторожности. Управление сорняками выносится в другие дисциплины; в систематике агросферы важно идентифицировать сорные виды, понять их родственные связи и оценить их роль в генетическом обмене. Следующая тема — значение филогении для поиска доноров устойчивости — показывает, как систематика и филогенетика помогают целенаправленно искать полезные аллели в сложной сети культурных, диких и сорных форм.

8.1. Филогения как навигационная карта для поиска доноров

Филогения — это история эволюционных отношений между видами, родами и более крупными таксонами. Филогенетическое дерево показывает, какие виды являются близкими родственниками, а какие — далёкими; какие линии разошлись недавно, а какие — миллионы лет назад. Для селекционера и генетика растений филогения служит навигационной картой: она позволяет определить, где искать доноров хозяйственно ценных признаков, насколько вероятно скрещивание с тем или иным видом и какие методы потребуются для переноса генов (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым, устанавливает, что генетически близкие виды и роды обладают сходными рядами наследственной изменчивости. Если у одного вида обнаружен признак — устойчивость к болезни, определённая окраска, форма плода, — то с высокой вероятностью аналогичный признак можно найти у родственных видов. Таким образом, филогения позволяет предсказывать, где следует искать нужный аллель (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023; Sadras and Calderini, 2015).

Современная филогенетика опирается не только на морфологию, но и на молекулярные данные — последовательности ДНК, РНК, белков. Это позволяет строить более точные и надёжные филогенетические деревья, чем классическая морфологическая систематика. Например, для рода Capsicum (перцы) филогенетические исследования на основе молекулярных маркеров и цитогенетического анализа позволили выделить три комплекса видов — C. annuum, C. baccatum и C. pubescens — которые рассматриваются как независимые линии доместикации (Rêgo et al., 2016). Для рода Brassica молекулярные данные выявили две основные линии — «nigra» и «rapa/oleracea», что позволило уточнить родственные связи между культурными видами и их дикими родичами (Gómez-Campo, 1999).

8.2. От филогении к генетическим ресурсам: логика поиска

Стратегия поиска доноров устойчивости на основе филогении включает несколько этапов:

1. Построение филогенетического дерева для культурного вида и его диких родственников. Это позволяет определить, какие виды являются ближайшими родственниками, а какие — более далёкими.

2. Идентификация генетических пулов (GP1, GP2, GP3) для каждого потенциального донора. Это определяет, возможно ли прямое скрещивание, или потребуются специальные методы.

3. Поиск признака у видов, входящих в соответствующий генетический пул. Закон гомологических рядов подсказывает, у каких именно видов следует искать нужный признак.

4. Оценка потенциала донора — фенотипирование, генотипирование, проверка на наличие целевого аллеля.

5. Интрогрессия — перенос аллеля в культурный генофонд с использованием методов, соответствующих генетическому пулу.

6. Отбор и стабилизация — маркер-опосредованный отбор, беккроссы, оценка хозяйственно ценных признаков (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Филогения позволяет сузить круг поиска: вместо того чтобы проверять все дикие виды подряд, исследователь сосредотачивается на тех, которые с наибольшей вероятностью несут нужный аллель. Это экономит время, ресурсы и ускоряет создание новых сортов (Maxted et al., 2008).

8.3. Примеры успешного использования CWR

8.4. Стратегии поиска доноров на основе филогении

Современная стратегия поиска доноров на основе филогении включает следующие подходы:

1. Филогенетический анализ на основе молекулярных маркеров. Использование ДНК-маркеров (SSR, SNP, AFLP) и секвенирования позволяет построить точное филогенетическое дерево и определить родственные связи между культурным видом и его дикими родичами. Например, для рода Capsicum филогенетический анализ на основе цитогенетических и молекулярных данных позволил выделить три комплекса видов и определить стратегию поиска доноров устойчивости к болезням (Rêgo et al., 2016).

2. Закон гомологических рядов Вавилова. Этот закон позволяет предсказать, у каких видов следует искать нужный признак. Если у одного вида злаков найдена устойчивость к ржавчине, то её следует искать у родственных злаков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023).

3. Экологические и географические данные. Филогения в сочетании с экологическими и географическими данными позволяет определить, в каких регионах и местообитаниях следует искать доноров. Например, виды, произрастающие в засушливых регионах, с большей вероятностью несут гены устойчивости к засухе (Maxted et al., 2008).

4. Allele mining. Массовое секвенирование целевых генов у большого числа образцов позволяет идентифицировать новые аллели, conferring устойчивость. Например, allele mining в пшенице позволил идентифицировать новые аллели устойчивости к мучнистой росе в локусе Pm3 (Sadras and Calderini, 2015).

5. FIGS (Focused Identification of Germplasm Strategy). Эта стратегия сочетает экологические и фенотипические данные для идентификации образцов, с наибольшей вероятностью несущих нужный признак. Например, с помощью FIGS были отобраны образцы пшеницы, несущие новые аллели устойчивости к мучнистой росе (Sadras and Calderini, 2015).

6. Геномные подходы. Секвенирование геномов, GWAS, геномная селекция позволяют идентифицировать локусы, связанные с устойчивостью, и предсказывать потенциал диких видов как доноров (Sadras and Calderini, 2015; Taiz et al., 2023).

8.5. Молекулярные методы в филогении и поиске доноров

Современная филогенетика использует широкий спектр молекулярных методов:

• Секвенирование ДНК — определение нуклеотидных последовательностей генов и геномов. Позволяет строить точные филогенетические деревья и идентифицировать родственные связи.
• Микросателлиты (SSR) — короткие тандемные повторы, высокополиморфные и codominant. Широко используются для оценки генетического разнообразия и родственных связей.
• SNP (single nucleotide polymorphisms) — однонуклеотидные замены, наиболее abundant тип полиморфизма. Используются для GWAS, геномной селекции, филогенетического анализа.
• AFLP, RAPD, ISSR — доминантные маркеры, используемые для оценки генетического разнообразия и филогенетических отношений.
• FISH, GISH — цитогенетические методы, позволяющие визуализировать хромосомы и их сегменты. Используются для изучения полиплоидии, интрогрессии, гибридизации (Vreugdenhil, 2007; Rêgo et al., 2016).
• Криосохранение и in vitro — методы сохранения генетических ресурсов, обеспечивающие доступность доноров для селекции (Caliskan et al., 2023).

8.6. Проблемы и ограничения

Несмотря на достигнутые успехи, поиск доноров на основе филогении сопряжён с рядом проблем:

• Неполнота филогенетических данных. Для многих родов и видов филогенетические деревья построены лишь частично; родственные связи остаются неясными.
• Гибридизация и полиплоидия. Сложные полиплоидные комплексы (картофель, пшеница, хлопчатник) затрудняют построение филогенетических деревьев и определение родственных связей.
• Linkage drag. Сцепленное наследование нежелательных аллелей с целевым геном требует многократных беккроссов и маркер-опосредованного отбора.
• Генетические барьеры. Стерильность гибридов, несовместимость, разный уровень плоидности и EBN требуют специальных методов интрогрессии.
• Ограниченная доступность CWR. Многие виды произрастают в труднодоступных регионах, находятся под угрозой исчезновения, не представлены в генбанках.
• Недостаток знаний о генетическом потенциале. Многие CWR не охарактеризованы фенотипически и генотипически, их полезные аллели остаются неизвестными (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

8.7. Выводы

Филогения — это навигационная карта для поиска доноров устойчивости. Она позволяет определить, где искать нужный аллель, насколько вероятно скрещивание с тем или иным видом и какие методы потребуются для переноса генов. Закон гомологических рядов Вавилова позволяет предсказывать наличие признаков у родственных видов. Успешные примеры использования CWR включают устойчивость пшеницы к ржавчине, томата к болезням и нематодам, картофеля к нематодам и фитофторозу, риса к засухе, ячменя к мучнистой росе, сои к нематодам. Современные стратегии поиска доноров включают филогенетический анализ на основе молекулярных маркеров, allele mining, FIGS, геномные подходы. Молекулярные методы — секвенирование, SSR, SNP, FISH, GISH — позволяют строить точные филогенетические деревья и идентифицировать полезные аллели. Однако поиск доноров сопряжён с проблемами: неполнота филогенетических данных, гибридизация и полиплоидия, linkage drag, генетические барьеры, ограниченная доступность CWR, недостаток знаний. Следующая тема — заключение — обобщает значение генетического разнообразия, систематики и филогении для продовольственной безопасности.

9.1. Генетическое разнообразие — стратегический ресурс человечества

На протяжении всей лекции мы последовательно раскрывали одну центральную идею: генетическое разнообразие культурных растений и их диких родственников является стратегическим ресурсом человечества, сравнимым по значению с почвой, водой и энергией. Это не абстрактное утверждение, а конкретный вывод из анализа истории доместикации, современного состояния селекции и вызовов, стоящих перед продовольственной системой (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Доместикация, начавшаяся около 10 000 лет назад, привела к возникновению культурных растений из диких предков. Однако этот процесс сопровождался резким сокращением генетического разнообразия — так называемым «бутылочным горлышком». Человек отбирал лишь небольшую часть особей, обладавших нужными признаками, и тем самым сужал генетическую базу будущих сортов. Последующая селекция, особенно интенсивная в XX–XXI веках, ещё больше усилила эту тенденцию: современные элитные сорта нередко происходят от ограниченного числа родительских линий и несут сходный набор аллелей (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Caliskan et al., 2023).

Узкая генетическая база делает агроценозы уязвимыми к биотическим и абиотическим стрессам. Появление вирулентного штамма патогена, распространение нового вредителя, засуха или заморозки могут привести к массовым потерям урожая, если все возделываемые сорта генетически однородны. Примеры тому — ирландский голод XIX века, вызванный фитофторозом картофеля, и современные вспышки новых рас Phytophthora infestans, преодолевающих ранее эффективные гены устойчивости (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023). Именно поэтому сохранение и использование генетического разнообразия — это не только научная, но и стратегическая задача, от решения которой зависит продовольственная безопасность человечества.

9.2. Учение Вавилова и его современное развитие

Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений стало поворотным пунктом в понимании географии и эволюции культурной флоры. Восемь основных центров — Китайский, Индийский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский, Южноамериканский и Центральноамериканский — охватывают подавляющее большинство важнейших продовольственных, технических, лекарственных и декоративных культур (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015; Найда, 2021; Мешков, 2017). Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволяет предсказывать наличие полезных признаков у родственных видов и тем самым направлять поиск доноров (Коровкин, 2023; Sadras and Calderini, 2015).

Современная наука дополнила учение Вавилова представлениями о несовпадении центров происхождения и разнообразия, о полифилетическом происхождении многих культур, о роли гибридизации и полиплоидии. Для картофеля выделяют первичный центр в Андах и вторичный — в Чили; для кукурузы центр происхождения — Мексика, но вторичные центры разнообразия возникли в Андах и других регионах (Caliskan et al., 2023; Welbaum, 2015). Эти уточнения важны для практики: они показывают, что поиск доноров должен опираться не только на исторические центры происхождения, но и на современные центры разнообразия, где под действием естественного и искусственного отбора сформировались уникальные адаптации.

9.3. CWR и генетические пулы: концептуальная основа

Концепция диких родственников культурных растений (CWR) и генетических пулов GP1–GP3 представляет собой инструмент для понимания степени генетической близости между культурными видами и их дикими родичами. GP1 включает формы, скрещивание с которыми возможно без барьеров; GP2 — виды, скрещивание с которыми затруднено, но возможно с использованием специальных методов; GP3 — виды, гены которых могут быть перенесены только с помощью биотехнологий (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Использование CWR в селекции позволило создать сорта, устойчивые к болезням, вредителям, абиотическим стрессам, и повысить качество продукции. Примеры тому — устойчивость пшеницы к ржавчине, томата к болезням и нематодам, картофеля к нематодам и фитофторозу, риса к засухе, ячменя к мучнистой росе, сои к нематодам (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). Однако использование CWR сопряжено с проблемами: linkage drag, генетические барьеры, ограниченная доступность, недостаток знаний о генетическом потенциале многих видов. Для преодоления этих проблем применяются эмбриокультура, удвоение хромосом, мостовые скрещивания, соматическая гибридизация, 2n-гаметы, EBN-анализ (Campos and Ortiz, 2020; Vreugdenhil, 2007).

9.4. Гибридизация, полиплоидия, интрогрессия

Гибридизация, интрогрессия и полиплоидия — взаимосвязанные механизмы, определяющие эволюцию культурных растений и их генетическое разнообразие. Гибридизация создаёт новые комбинации аллелей; интрогрессия переносит полезные аллели от диких родичей в культурные сорта; полиплоидия увеличивает число геномов и создаёт новые адаптивные возможности. Автополиплоиды (картофель, люцерна, банан) и аллополиплоиды (пшеница, хлопчатник, рапс, табак) широко представлены среди культурных растений (Taiz et al., 2023; Welbaum, 2015). Синтетические амфидиплоиды, такие как тритикале, демонстрируют возможности целенаправленного создания новых культурных форм (Taiz et al., 2023).

2n-гаметы и EBN определяют успех межвидовых скрещиваний и используются для преодоления барьеров между видами. Мостовые виды, эмбриокультура, соматическая гибридизация и другие методы позволяют вовлекать в селекцию виды GP2 и GP3 (Campos and Ortiz, 2020; Caliskan et al., 2023). Эти механизмы лежат в основе современной селекции на устойчивость, продуктивность и адаптивность.

9.5. Сохранение ex situ и in situ: взаимодополняющие подходы

Сохранение генетического разнообразия осуществляется двумя взаимодополняющими путями: ex situ и in situ. Ex situ обеспечивает надёжное долговременное хранение в генбанках, криобанках и коллекциях in vitro, но фиксирует лишь часть разнообразия. In situ сохраняет эволюционный потенциал популяций и их взаимодействие со средой, но подвержен рискам стихийных бедствий и антропогенного воздействия. On-farm сохранение поддерживает местные сорта и связанные с ними культурные практики (Maxted et al., 2008; Caliskan et al., 2023).

Крупнейшие генбанки мира — ВИР в Санкт-Петербурге, Svalbard Global Seed Vault, Millennium Seed Bank, NCGRP, коллекции CGIAR — обеспечивают сохранение семян, клонов, тканей и ДНК. Ботанические сады вносят значительный вклад в сохранение редких и исчезающих видов, включая CWR (Pandey and Kasana, 2021; Welbaum, 2015). Международные организации — FAO, CGIAR, Bioversity International, GCDT — координируют усилия по сохранению и использованию генетических ресурсов.

9.6. Культура, одичавшая форма, сорняк: единая эволюционная сеть

Культурные растения, одичавшие формы и сорные растения образуют единую эволюционную сеть, в которой генетический материал постоянно переходит из одной категории в другую. Доместикация переводит дикие формы в культурные; одичание возвращает культурные формы в дикую природу; сорные формы возникают в результате адаптации к нарушенным местообитаниям и агроценозам. Один и тот же вид может быть культурным, одичавшим или сорным в разных условиях — пример Brassica rapa, Daucus carota, Raphanus sativus (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015).

«Сорняк» — это не таксономическая, а экологико-агрономическая характеристика. Сорные растения классифицируются по экологическим и агрономическим признакам, а не по родству. Сорные расы культурных растений возникают в результате агроэкологической эволюции. Сорняки могут служить источником генов для селекции, но их использование требует осторожности (Найда, 2021; Welbaum, 2015; Maxted et al., 2008).

9.7. Филогения как инструмент поиска доноров

Филогения — это навигационная карта для поиска доноров устойчивости. Она позволяет определить, где искать нужный аллель, насколько вероятно скрещивание с тем или иным видом и какие методы потребуются для переноса генов. Закон гомологических рядов Вавилова позволяет предсказывать наличие признаков у родственных видов. Успешные примеры использования CWR включают устойчивость пшеницы к ржавчине, томата к болезням и нематодам, картофеля к нематодам и фитофторозу, риса к засухе, ячменя к мучнистой росе, сои к нематодам (Mattoo, 2017; Caliskan et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015).

Современные стратегии поиска доноров включают филогенетический анализ на основе молекулярных маркеров, allele mining, FIGS, геномные подходы. Молекулярные методы — секвенирование, SSR, SNP, FISH, GISH — позволяют строить точные филогенетические деревья и идентифицировать полезные аллели (Sadras and Calderini, 2015; Rêgo et al., 2016; Vreugdenhil, 2007). Однако поиск доноров сопряжён с проблемами: неполнота филогенетических данных, гибридизация и полиплоидия, linkage drag, генетические барьеры, ограниченная доступность CWR, недостаток знаний.

9.8. Систематика и таксономия агросферы как интегративная дисциплина

Систематика и таксономия агросферы занимают особое положение среди биологических дисциплин. Они не дублируют ботанику, зоологию или генетику, а интегрируют их данные для решения прикладных задач: идентификации культурных растений и их диких родственников, определения их родственных связей, оценки генетического потенциала, планирования селекционных программ. Таксономия агросферы опирается на морфологические, цитогенетические, биохимические и молекулярные данные; она использует концепции генетических пулов, EBN, полиплоидии, интрогрессии, чтобы описать разнообразие культурной флоры и её диких родичей (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015; Rêgo et al., 2016).

Для агросферы особенно важно различать таксономический ранг и экологико-агрономический статус. Культурное растение, одичавшая форма и сорняк могут принадлежать к одному виду, но играть разные роли в агроценозе. Систематика позволяет идентифицировать эти формы, определить их таксономическую принадлежность и оценить их потенциал как источников генов (Gómez-Campo, 1999; Welbaum, 2015). Именно поэтому систематика агросферы является не академической дисциплиной, а инструментом продовольственной безопасности.

9.9. Будущее продовольственной безопасности

Будущее продовольственной безопасности зависит от грамотного управления генетическим разнообразием. Изменение климата, рост населения, урбанизация, деградация почв, сокращение биоразнообразия — все эти вызовы требуют новых сортов, устойчивых к болезням, вредителям, засухе, засолению, экстремальным температурам. Такие сорта могут быть созданы только на основе широкого генетического разнообразия, сохраняемого в генбанках, in situ и on-farm (Maxted et al., 2008; Sadras and Calderini, 2015).

Современные технологии — NGS, GWAS, геномная селекция, CRISPR-Cas — открывают новые возможности для использования генетического разнообразия. Они позволяют идентифицировать полезные аллели, ускорять интрогрессию, предсказывать фенотипы, создавать новые комбинации генов (Taiz et al., 2023; Sadras and Calderini, 2015). Однако эти технологии не заменяют необходимости сохранения и изучения CWR, ландрасов, стародавних сортов. Без генетического разнообразия селекция теряет материал для работы; без систематики и филогении она теряет навигацию.

9.10. Заключительные положения

1. Генетическое разнообразие — стратегический ресурс человечества. Его сохранение и использование — условие продовольственной безопасности.

2. Учение Вавилова о центрах происхождения и закон гомологических рядов остаются методологической основой для поиска доноров хозяйственно ценных признаков.

3. CWR и генетические пулы GP1–GP3 — концептуальная основа для понимания степени генетической близости и выбора методов интрогрессии.

4. Гибридизация, полиплоидия, интрогрессия, 2n-гаметы, EBN — механизмы, лежащие в основе эволюции культурных растений и их селекционного улучшения.

5. Сохранение ex situ и in situ — взаимодополняющие подходы; их сочетание обеспечивает надёжную страховку от утраты разнообразия.

6. Культурные растения, одичавшие формы и сорняки — единая эволюционная сеть; «сорняк» — экологико-агрономическая, а не таксономическая категория.

7. Филогения — навигационная карта для поиска доноров устойчивости; она позволяет целенаправленно искать полезные аллели и планировать селекционные программы.

8. Систематика и таксономия агросферы — интегративная дисциплина, инструмент продовольственной безопасности, связывающий фундаментальные знания о разнообразии растений с практическими задачами селекции.

Культурные растения, их дикие родственники и сорные формы — это не разрозненные категории, а единая эволюционная сеть, в которой генетический материал постоянно переходит из одной формы в другую. Понимание этой сети, её таксономической структуры и филогенетических отношений — необходимое условие для сохранения и использования генетического разнообразия. Систематика и филогения — это инструменты, которые позволяют человечеству управлять этим разнообразием, направлять его в русло селекции и обеспечивать устойчивое производство продовольствия в меняющемся мире. Будущее продовольственной безопасности зависит от того, насколько грамотно мы сможем сохранить, изучить и использовать то генетическое наследие, которое было создано природой и человеком за десять тысяч лет земледелия.