Насекомые-вредители: систематика главнейших отрядов

Глобальные потери от вредителей

Насекомые-вредители представляют собой одну из наиболее серьёзных угроз для глобальной продовольственной безопасности. По оценкам, ежегодные потери урожая от насекомых и клещей составляют в среднем 18% потенциального урожая в мировом масштабе, при этом фактические потери достигают 11% (Oerke, 2006; Savin and Slafer, 2019). Это означает, что значительная часть ресурсов, вложенных в производство сельскохозяйственной продукции, теряется ещё до момента сбора урожая.

Важно понимать, что эти потери распределены неравномерно. В тропических и субтропических регионах, где климатические условия благоприятствуют размножению насекомых круглый год, потери могут быть значительно выше. Например, потери от корневых нематод рода Meloidogyne в тропиках оцениваются в 29% урожая томатов (Atherton and Rudich, 1986). В интенсивных системах защищённого грунта, где монокультура создаёт идеальные условия для накопления вредителей, потери могут достигать катастрофических масштабов без применения адекватных мер защиты.

Примеры катастрофических потерь

История сельского хозяйства знает немало примеров, когда насекомые-вредители вызывали настоящие бедствия. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), распространение которого началось с восточных склонов Скалистых гор Северной Америки, к концу XIX века достиг атлантического побережья, уничтожая посевы картофеля на своём пути. В XX веке этот вид был случайно интродуцирован в Европу, где стал серьёзнейшим вредителем картофеля практически повсеместно (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Дефолиация растений картофеля колорадским жуком снижает среднюю годовую урожайность на 30–50%, а в отдельных случаях коммерческий урожай может быть полностью потерян (Zhou et al., 2012). Это наглядно демонстрирует, насколько критичной может быть деятельность одного вида насекомого для продовольственной безопасности целых регионов.

Другой пример — хлопковая совка (Helicoverpa armigera), которая в Старом Свете атакует листья, цветы и коробочки хлопчатника, но при этом является чрезвычайно полифагным видом, повреждающим кукурузу, сорго, томаты, бобовые, подсолнечник и даже крестоцветные (Emden, 2013). Способность вредителя переключаться между культурами и дикими растениями-хозяевами создаёт дополнительные сложности для управления его численностью.

Карантинные объекты

Особую категорию составляют карантинные вредители — виды, которые ещё не акклиматизировались в определённом регионе, но представляют потенциальную угрозу и подлежат строгому контролю при ввозе растительной продукции. Классическим примером является средиземноморская плодовая муха (Ceratitis capitata), которая наносит огромный ущерб садоводству в регионах своего распространения и является объектом строгих карантинных мер во многих странах (Emden, 2013; Quero-García et al., 2017).

Карантинные меры включают досмотр грузов, фумигацию, а в некоторых случаях — полный запрет на ввоз продукции из определённых регионов. Например, отсутствие яблонной плодожорки (Cydia pomonella) в Японии, Тайване, Корее и восточном Китае привело к необходимости фумигации яблок метилбромидом перед экспортом в эти страны (Beers et al., 2003).

Грызущие повреждения

Насекомые с грызущим ротовым аппаратом (мандибулы и максиллы) буквально откусывают и пережёвывают растительные ткани. К этой категории относятся гусеницы бабочек (Lepidoptera), личинки и имаго жуков (Coleoptera), личинки пилильщиков (Hymenoptera: Symphyta), а также представители отрядов Orthoptera и Blattodea.

Грызущие повреждения могут проявляться по-разному:

Дефолиация — объедание листьев. Личинки колорадского жука способны полностью уничтожить листовую поверхность растений картофеля. Один взрослый жук потребляет около 40 см² листвы в день, а личинки — до 9,65 см² ежедневно (Naqqash, 2023). Массовое размножение листогрызущих вредителей приводит к полной потере ассимиляционного аппарата и, как следствие, к резкому снижению урожая.

Минирование — прокладывание ходов внутри листа между эпидермисом и мезофиллом. Личинки минирующих мух (Agromyzidae) и минирующих молей (например, Tuta absoluta, Liriomyza spp.) выедают внутренние ткани листа, оставляя характерные светлые ходы-мины (Emden, 2013; Heuvelink, 2018). Это снижает интенсивность фотосинтеза и ослабляет растение.

Выедание плодов и стеблей — проникновение гусениц в генеративные органы или стебли с последующим питанием внутри. Гусеницы хлопковой совки проникают в коробочки хлопчатника, гусеницы яблонной плодожорки — в плоды яблони, личинки кукурузного мотылька — в стебли кукурузы (Emden, 2013). Такие повреждения делают продукцию непригодной для реализации, а часто приводят к загниванию тканей из-за вторичных инфекций.

Подгрызание корней и стеблей — характерно для почвообитающих личинок. Проволочники (личинки жуков-щелкунов, Elateridae) подгрызают корни и основания стеблей, вызывая гибель молодых растений. Гусеницы подгрызающих совок (например, озимой совки Agrotis segetum) перерезают стебли растений на уровне почвы, что приводит к быстрой гибели всходов (Waters and Jensen, 2014).

Сосущие повреждения

Насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом (стилеты, заключённые в хоботок) прокалывают ткани растения и высасывают клеточный сок или содержимое флоэмы. К этой категории относятся тли (Aphididae), белокрылки (Aleyrodidae), цикадки (Cicadellidae), щитовки и ложнощитовки (Coccoidea), клопы (Heteroptera) и трипсы (Thysanoptera) (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Сосущие повреждения приводят к:

Ослаблению растения из-за потери питательных веществ и воды. Массовое размножение тлей может вызвать значительную потерю урожая или даже гибель растений, поскольку энергия перенаправляется от роста растений к росту и размножению тлей (Waters and Jensen, 2014).

Деформации органов — скручиванию листьев, искривлению побегов, образованию галлов. Токсины, содержащиеся в слюне сосущих насекомых, вызывают патологические изменения в тканях. Например, персиковая тля (Myzus persicae) вызывает характерное скручивание листьев персика, а свекловичная тля (Aphis fabae) — деформацию листьев свёклы (Emden, 2013).

Загрязнению продукции медвяной росой (падевым мёдом) — сладкими экскретами, на которых развиваются сажистые грибы. Это снижает товарные качества плодов и листьев, затрудняет фотосинтез и может сделать продукцию непригодной для продажи (Atherton and Rudich, 1986).

Распространению вирусных и микоплазменных заболеваний — наиболее опасное последствие сосущих повреждений. Многие тли, белокрылки и цикадки являются переносчиками опаснейших вирусов растений. Персиковая тля способна переносить более 110 различных растительных вирусов (Emden, 2013). Вирус скручивания листьев томата (TYLCV) передаётся табачной белокрылкой (Bemisia tabaci) и является одним из наиболее опасных заболеваний томатов в тропических и субтропических регионах (Heuvelink, 2018).

Галлообразующие повреждения

Некоторые насекомые и клещи вызывают образование галлов — патологических разрастаний тканей растения вокруг места питания или откладки яиц. Галлы образуются под воздействием химических веществ, выделяемых вредителем, которые нарушают нормальный рост и дифференциацию клеток растения.

Галловые нематоды (Meloidogyne spp.) вызывают образование характерных корневых галлов, которые нарушают поглощение воды и питательных веществ, что проявляется в хлорозе, угнетении роста и снижении урожая (Atherton and Rudich, 1986). Галлицы (Cecidomyiidae) формируют галлы на листьях, побегах и цветах. Например, гессенская муха (Mayetiola destructor) вызывает образование галлов в стеблях злаков, что приводит к полеганию растений и потере урожая (Emden, 2013).

Галлообразующие клещи (Eriophyidae) — микроскопические организмы, которые также вызывают деформацию листьев, побегов и плодов. Галловый клещ черной смородины (Cecidophyopsis ribis) вызывает характерное вздутие почек, известное как «большая почка», и является переносчиком вируса реверсии (Emden, 2013).

Концепция экономического порога

Концепция ЭПВ была разработана для того, чтобы избежать необоснованного применения пестицидов, когда численность вредителя не достигает уровня, способного нанести экономически значимый ущерб. Экономический порог всегда ниже уровня экономической вредоносности (уровня, при котором потери равны затратам на защиту) с тем расчётом, чтобы успеть провести защитные мероприятия до того, как численность вредителя достигнет критического уровня (Savin and Slafer, 2019).

ЭПВ не является постоянной величиной. Он зависит от:

Культуры и её ценности. Для высокоценных культур, таких как тепличные томаты или яблоки для экспорта, ЭПВ значительно ниже, чем для культур, идущих на переработку (Waters and Jensen, 2014).

Стадии развития растения. Молодые растения более уязвимы к повреждениям, чем взрослые, поэтому ЭПВ для них ниже. Например, для колорадского жука на картофеле рекомендуется начинать борьбу при 20% дефолиации от всходов до начала цветения, но допустимо 30% дефолиации в период от начала до конца цветения (Zehnder et al., 1995, цит. по Waters and Jensen, 2014).

Экономических условий. Чем выше рыночная стоимость продукции, тем ниже ЭПВ, поскольку даже незначительные потери становятся экономически значимыми.

Климатических и агротехнических факторов. В стрессовых условиях (засуха, недостаток питательных веществ) растения более чувствительны к повреждениям, и ЭПВ снижается.

Примеры ЭПВ

Для разных вредителей разработаны конкретные значения ЭПВ. Например:

• Для хлопковой совки на хлопчатнике в США экономический порог составляет 1% повреждённых плодов (Beers et al., 2003).
• Для яблонной плодожорки — 1% повреждённых плодов (Beers et al., 2003).
• Для тлей на зерновых культурах ЭПВ часто устанавливается на уровне 5–10 тлей на колос (Hasanuzzaman, 2019).
• Для белокрылки в теплицах при использовании биологического контроля паразитоидов рекомендуется вносить их при плотности менее 1 взрослой особи на 10 растений (Atherton and Rudich, 1986).

Следует отметить, что ЭПВ — это динамическая величина, которая может уточняться по мере накопления данных мониторинга и изменения экономических условий.

Почему точная идентификация критически важна

Точная идентификация вредителя — это не академическое упражнение, а необходимое условие для принятия правильных решений по защите растений. Ошибки в определении вида могут привести к:

Применению неэффективных препаратов. Разные группы насекомых обладают разной чувствительностью к инсектицидам. Например, пиретроиды высокоэффективны против многих чешуекрылых и двукрылых, но малоэффективны против клещей и могут даже стимулировать их размножение, уничтожая естественных врагов (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Нарушению экологического равновесия. Применение широкоспектральных инсектицидов против второстепенного вредителя может уничтожить полезных насекомых (энтомофагов, опылителей), что приведёт к вспышке размножения других вредителей. Классический пример — использование ДДТ и пиретроидов в хлопководстве привело к тому, что белокрылка (Bemisia tabaci), ранее второстепенный вредитель, стала серьёзнейшей проблемой (Hasanuzzaman, 2019).

Развитию резистентности. Неправильная идентификация может привести к применению одного и того же препарата против разных вредителей, что создаёт селективное давление и ускоряет формирование резистентных популяций. Колорадский жук развил устойчивость к 56 различным соединениям из всех основных классов синтетических инсектицидов (Naqqash, 2023).

Пропуску карантинных объектов. Некоторые виды внешне очень похожи на безвредные или местные виды, но являются карантинными объектами. Например, виды-двойники (криптические виды) широко распространены среди насекомых и могут различаться только молекулярно-генетическими методами (Захваткин, 2001; Miller, 2015).

Таксономия как основа выбора методов защиты

Систематическая принадлежность вредителя определяет:

Тип ротового аппарата — грызущий, сосущий, колюще-сосущий, лижущий. От этого зависит выбор инсектицида. Контактные препараты эффективны против насекомых с грызущим ротовым аппаратом, тогда как против сосущих необходимы системные препараты, проникающие в растение и достигающие тканей, из которых насекомые питаются (Hasanuzzaman, 2019).

Образ жизни — открытоживущие или скрытоживущие. Гусеницы, питающиеся внутри плодов или стеблей (например, яблонная плодожорка, кукурузный мотылёк), мало доступны для контактных инсектицидов. Против них эффективны только системные препараты или биологические методы (Beers et al., 2003).

Стадию развития — яйцо, личинка, нимфа, имаго. Разные стадии обладают разной чувствительностью к инсектицидам. Например, яйца и куколки многих насекомых устойчивы к большинству препаратов, тогда как личинки младших возрастов наиболее уязвимы (Waters and Jensen, 2014).

Способность к миграции — оседлые или мигрирующие виды. Мигрирующие вредители (например, многие совки, тли) требуют иных стратегий защиты, включающих мониторинг и своевременное прогнозирование (Emden, 2013).

Систематика и биологический контроль

Биологический метод защиты растений основан на использовании естественных врагов вредителей — хищников, паразитоидов и патогенов. Эффективность биоконтроля напрямую зависит от точности идентификации как вредителя, так и его естественного врага.

Например, для борьбы с тепличной белокрылкой (Trialeurodes vaporariorum) используется специализированный паразитоид Encarsia formosa, который откладывает яйца в личинок белокрылки. Однако против табачной белокрылки (Bemisia tabaci) этот паразитоид менее эффективен, и требуется использование другого вида — Eretmocerus mundus (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018). Без точной идентификации вида белокрылки невозможно правильно выбрать агента биоконтроля.

Аналогично, для борьбы с паутинными клещами используется хищный клещ Phytoseiulus persimilis, который эффективен против Tetranychus urticae, но не против Tetranychus evansi. Для последнего требуется другой хищник — Phytoseiulus longipes (Heuvelink, 2018).

Морфология имаго

Взрослые чешуекрылые (имаго) характеризуются следующими признаками:

Крылья. Две пары крыльев, покрытых чешуйками, которые представляют собой видоизменённые уплощённые волоски. Чешуйки полые и пигментированные; их продольные рёбрышки создают оптические эффекты (интерференцию), обуславливающие металлическую или перламутровую окраску. Чешуйки легко стираются, обнажая прозрачную хитиновую мембрану с жилкованием. Жилкование крыльев часто используется для идентификации видов (Emden, 2013).

Ротовой аппарат. У большинства взрослых чешуекрылых ротовой аппарат представлен длинным спирально закрученным хоботком, образованным сросшимися максиллярными галеями. Хоботок служит для всасывания нектара. У некоторых примитивных групп (зубатые моли) сохраняются грызущие мандибулы. У ряда видов (например, некоторые совки, питающиеся плодами) хоботок склеротизирован и приспособлен для прокалывания тканей (Emden, 2013).

Антенны. Антенны имаго разнообразны по форме: нитевидные, гребенчатые, перистые, булавовидные. У самцов многих видов антенны более развиты и служат для обнаружения половых феромонов самок. У бабочек (надсемейство Papilionoidea) антенны обычно булавовидные, у молей — нитевидные или гребенчатые (McGavin and Davranoglou, 2022).

Глаза. Сложные фасеточные глаза хорошо развиты. У некоторых видов имеются простые глазки (обычно два).

Тело. Тело имаго покрыто волосками и чешуйками. Размеры варьируют от 2–3 мм (некоторые моли) до 280 мм в размахе крыльев (южноамериканская совка Thysania agrippina).

Морфология гусениц

Гусеницы — личинки чешуекрылых — имеют характерное строение:

Тело. Цилиндрическое, вытянутое, состоит из 13 сегментов (3 грудных и 10 брюшных). Покровы обычно мягкие, но могут быть склеротизированы, покрыты волосками, шипами или бородавками.

Голова. Хорошо развитая голова с грызущим ротовым аппаратом. Имеются мощные мандибулы для пережёвывания растительных тканей. По бокам головы расположены простые глазки (обычно по 6 с каждой стороны) и короткие антенны. Эпикраниальный шов хорошо выражен (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Грудные ноги. Три пары членистых грудных ног, вооружённых коготками. Служат для передвижения и удержания на субстрате.

Брюшные ноги (ложные ноги). Мясистые нечленистые выросты на брюшных сегментах. Обычно имеется 5 пар: на 3-м, 4-м, 5-м, 6-м и 10-м сегментах. У некоторых групп (например, пяденицы, Geometridae) число брюшных ног сокращено до 2–3 пар, что приводит к характерному «петлеобразному» способу передвижения (Emden, 2013).

Крохетки. На подошве брюшных ног расположены хитиновые крючочки — крохетки. Их расположение (круг, полукруг, ряды) и размеры являются важными диагностическими признаками для определения семейств и видов (Emden, 2013).

Шелкоотделительные железы. У большинства гусениц имеются шелкоотделительные (паутинные) железы, открывающиеся на нижней губе. Шёлк используется для плетения коконов, убежищ, опутывания листьев, а также для страховочных нитей при падении.

Типы повреждений

Гусеницы чешуекрылых наносят разнообразные повреждения:

Грубое объедание листьев — характерно для гусениц совок, белянок, коконопрядов. Гусеницы могут полностью уничтожить листовую поверхность, оставляя только жилки.

Скелетирование листьев — выедание мягких тканей листа с сохранением жилок и эпидермиса. Характерно для гусениц некоторых молей и листовёрток.

Минирование — прокладывание ходов внутри листа между эпидермисом и мезофиллом. Характерно для гусениц молей-малюток (Nepticulidae), молей-пестрянок (Gracillariidae), некоторых выемчатокрылых молей (Gelechiidae).

Выедание плодов — проникновение гусениц внутрь плодов и питание мякотью и семенами. Характерно для плодожорок (Tortricidae), совок (Noctuidae), огнёвок (Pyralidae).

Выедание стеблей — прокладывание ходов внутри стеблей, что приводит к их поломке или гибели растений. Характерно для стеблевых молей (Crambidae), стеклянниц (Sesiidae).

Подгрызание стеблей — перерезание стеблей на уровне почвы. Характерно для подгрызающих совок (Noctuidae).

Галлообразование — некоторые гусеницы вызывают образование галлов на листьях и побегах.

Развитие и жизненный цикл

Чешуекрылые развиваются с полным превращением (голометаболия): яйцо → гусеница → куколка → имаго. Гусеницы проходят 4–5 (иногда до 10) возрастов, линяя между ними. Куколка обычно покрыта хитиновым панцирем; у многих видов она заключена в шелковистый кокон. У некоторых групп (например, некоторых молей) куколка находится в чехлике из растительных остатков (Emden, 2013).

Число генераций в году варьирует от одной (многие виды умеренного климата) до 10–12 (тропические виды). Многие виды зимуют на стадии яйца, гусеницы, куколки или имаго.

Общая характеристика

Имаго. Совки — обычно средних размеров бабочки с размахом крыльев 30–50 мм. Передние крылья обычно буровато-серые, с характерным рисунком из пятен и перевязей; задние крылья часто светлые, однотонные. У некоторых видов задние крылья ярко окрашены (красные, жёлтые, оранжевые) и служат для отпугивания хищников. Ночные или сумеречные виды; некоторые активны днём. Антенны обычно нитевидные или слабо гребенчатые (Emden, 2013).

Гусеницы. Гусеницы совок обычно голые, с хорошо развитыми грудными и брюшными ногами. Окраска часто покровительственная — зелёная, бурая, серая. Крохетки на брюшных ногах расположены в один ряд (униоридинальный унисериальный тип). Живут открыто на листьях, внутри стеблей, в почве или внутри плодов (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Распространение. Старый Свет: Европа, Азия, Африка, Австралия. Отсутствует в Америке, где её замещает Helicoverpa zea (Emden, 2013).

Кормовые растения. Чрезвычайно полифагный вид. Повреждает хлопчатник, кукурузу, сорго, томаты, бобовые, подсолнечник, нут, люцерну, табак и многие другие культуры. Способна развиваться на более чем 200 видах растений из разных семейств.

Характер повреждений. Гусеницы питаются листьями, цветами, плодами и семенами. На хлопчатнике гусеницы повреждают бутоны, цветы и коробочки. На томатах гусеницы проникают в плоды и выедают мякоть и семена. На кукурузе питаются зерновками в початках. Характерная особенность — гусеницы питаются скрытно днём, а ночью выходят на поверхность растения в поисках новых плодов (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Биология. Бабочки активны ночью, питаются нектаром. Самки откладывают яйца по одному, обычно на цветы или молодые плоды. Плодовитость — до 200 яиц на самку. Гусеницы проходят 6 возрастов. Окукливание в почве. В тропиках возможно 8 и более генераций в году; в умеренном климате — 1–2 генерации (Emden, 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей хлопчатника, томатов и других культур в тропиках и субтропиках. Потери урожая могут достигать 50–100% без применения защитных мер.

Распространение. Европа, Азия, Африка. Северная Америка (интродуцирована).

Кормовые растения. Полифаг. Повреждает зерновые, сахарную свёклу, картофель, овощные культуры, кукурузу, подсолнечник.

Характер повреждений. Гусеницы младших возрастов питаются листьями, соскабливая паренхиму. Гусеницы старших возрастов — типичные подгрызающие: перерезают стебли растений на уровне почвы, что приводит к быстрой гибели всходов. Особенно опасны на всходах сахарной свёклы, кукурузы, овощных культур (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Биология. Бабочки активны ночью, питаются нектаром. Самки откладывают яйца по одному или небольшими группами на листья, стебли или почву. Плодовитость — до 1000 яиц. Гусеницы развиваются 25–30 дней, проходя 6 возрастов. Зимуют гусеницы старших возрастов в почве. Окукливание весной в почве. В умеренном климате 1–2 генерации в году; в тёплых регионах — до 4 генераций (Ахатов и др., 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей всходов сельскохозяйственных культур. Потери могут быть очень значительными на полях с высоким инфекционным фоном.

Распространение. Европа, Азия (до Японии).

Кормовые растения. Крестоцветные (капуста, брокколи, цветная капуста, рапс), а также многие другие культуры.

Характер повреждений. Гусеницы младших возрастов питаются листьями, скелетируя их. Гусеницы старших возрастов грубо объедают листья, оставляя крупные отверстия. Характерная особенность — гусеницы забираются внутрь кочанов капусты, где питаются и загрязняют продукцию экскрементами. Это делает повреждения особенно опасными, поскольку гусеницы недоступны для контактных инсектицидов (Ахатов и др., 2013).

Биология. Бабочки активны ночью. Самки откладывают яйца группами на нижнюю сторону листьев. Гусеницы проходят 6 возрастов. Окукливание в почве. В умеренном климате 1–2 генерации в году.

Экономическое значение. Серьёзный вредитель капусты и других крестоцветных. Потери могут достигать 50% и более.

Хлопковая совка (Helicoverpa zea) — американский аналог H. armigera. Повреждает хлопчатник, кукурузу, томаты, сою (Emden, 2013).

Табачная совка (Heliothis virescens) — важный вредитель табака и хлопчатника в Америке.

Совка-гамма (Autographa gamma) — полифаг, повреждает многие культуры, включая сахарную свёклу, лён, бобовые, овощные. Гусеницы — полупетлеходы (Emden, 2013).

Капустная совка (Trichoplusia ni) — полифаг, повреждает крестоцветные, сою, хлопчатник.

Египетская хлопковая совка (Spodoptera littoralis) — опасный вредитель хлопчатника, томатов, кукурузы, люцерны в Средиземноморье и Африке (Emden, 2013).

Малый наземный червь (Spodoptera exigua) — полифаг, повреждает хлопчатник, кукурузу, сахарную свёклу, люцерну, риса.

Признаки идентификации

Имаго. Для определения совок используют признаки жилкования крыльев, форму и рисунок передних крыльев, строение гениталий (требует препарирования). У большинства совок на передних крыльях имеется характерный рисунок: круглая почка, почковидное пятно, клиновидное пятно, поперечные перевязи (Emden, 2013).

Гусеницы. Для идентификации гусениц используют окраску, расположение щетинок (хетотаксия), строение крохеток на брюшных ногах, форму головной капсулы. У большинства совок крохетки расположены в один ряд (униоридинальный унисериальный тип). У гусениц совок обычно 5 пар брюшных ног (Emden, 2013).

Общая характеристика

Имаго. Огнёвки — обычно небольшие бабочки с размахом крыльев 15–40 мм. Передние крылья вытянутые, часто с характерным рисунком из поперечных полос или пятен. Задние крылья широкие, светлые. Крылья складываются крышеобразно или плоско. Антенны нитевидные. Ночные виды (Emden, 2013).

Гусеницы. Гусеницы огнёвок обычно голые или с редкими волосками. Живут скрытно: в стеблях, плодах, семенах, внутри свёрнутых листьев, в почве, в запасах продуктов. Крохетки образуют полный круг или подкову (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Распространение. Европа, Северная Америка, Северная Африка, Азия. Интродуцирован в Северную Америку из Европы.

Кормовые растения. Кукуруза (основной хозяин), а также сорго, просо, хмель, картофель, томаты, перец, баклажаны, соя, подсолнечник, конопля и многие другие.

Характер повреждений. Гусеницы внедряются в стебли кукурузы, выедая внутренние ткани и нарушая сокодвижение. Повреждённые стебли часто ломаются. На кукурузе гусеницы также повреждают початки, выедая зерновки. На томатах и перце гусеницы внедряются в плоды (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Биология. Бабочки активны ночью. Самки откладывают яйца группами (по 15–20) на нижнюю сторону листьев. Гусеницы проходят 5–6 возрастов. Зимуют гусеницы старших возрастов в стеблях или в почве. Окукливание весной. В умеренном климате 1–2 генерации; в тёплых регионах — до 3 генераций (Emden, 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей кукурузы. Потери урожая могут достигать 30% и более.

Распространение. Европа, Азия, Северная Америка.

Кормовые растения. Полифаг. Повреждает сахарную свёклу, подсолнечник, кукурузу, овощные, бобовые, многолетние травы.

Характер повреждений. Гусеницы младших возрастов скелетируют листья с нижней стороны, оставляя верхний эпидермис. Гусеницы старших возрастов грубо объедают листья, часто полностью уничтожая листовую поверхность. Характерная особенность — гусеницы живут колониями в паутинных гнёздах (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Биология. Бабочки активны днём и ночью, мигрируют на большие расстояния. Самки откладывают яйца группами на листья. Гусеницы проходят 5 возрастов. Зимуют гусеницы старших возрастов в почве в паутинных коконах. Окукливание весной. В умеренном климате 1–2 генерации; в тёплых регионах — до 4 генераций (Ахатов и др., 2013).

Экономическое значение. Опасный вредитель многих культур. В годы массового размножения может уничтожать целые поля.

Амбарная огнёвка (Ephestia kuehniella) — вредитель муки, зерна, крупы, сухофруктов. Гусеницы питаются продуктами, загрязняя их паутиной и экскрементами.

Мельничная огнёвка (Anagasta kuehniella) — вредитель муки и зерна.

Южная амбарная огнёвка (Plodia interpunctella) — вредитель сухофруктов, орехов, зерна.

Мучная огнёвка (Pyralis farinalis) — вредитель муки, зерна, отрубей.

Признаки идентификации

Имаго. Для определения огнёвок используют форму и рисунок крыльев, жилкование, строение гениталий. У большинства огнёвок на передних крыльях имеются поперечные полосы или пятна.

Гусеницы. Для идентификации гусениц используют окраску, хетотаксию, строение крохеток (обычно полный круг или подкова), форму головной капсулы.

Общая характеристика

Имаго. Листовёртки — небольшие бабочки с размахом крыльев 12–30 мм. Передние крылья обычно буровато-серые или с характерным рисунком; задние крылья светлые. Крылья складываются крышеобразно. Антенны нитевидные. Ночные виды (Emden, 2013).

Гусеницы. Гусеницы листовёрок обычно голые, с редкими волосками. Живут скрытно: в свёрнутых или сплетённых паутиной листьях, внутри плодов, в побегах. Крохетки образуют полный круг или подкову. Характерная особенность — гусеницы при беспокойстве активно извиваются и падают с паутинной нитью (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Распространение. Повсеместно, где выращивают яблоки. Отсутствует в Японии, Корее, восточном Китае, Тайване (Beers et al., 2003).

Кормовые растения. Яблоня (основной хозяин), груша, айва, грецкий орех, слива, персик, абрикос.

Характер повреждений. Гусеницы внедряются в плоды, выедая мякоть и семена. Повреждённые плоды часто опадают. На кожуре плода образуется характерное отверстие, часто заполненное экскрементами. Повреждения делают плоды непригодными для реализации (Beers et al., 2003).

Биология. Бабочки активны в сумерках и ночью. Самки откладывают яйца по одному на листья или плоды. Гусеницы проходят 5 возрастов. Зимуют гусеницы старших возрастов в коконах под корой или в почве. Окукливание весной. В умеренном климате 1–2 генерации; в тёплых регионах — до 4 генераций (Beers et al., 2003).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей яблони во всём мире. Без защитных мер потери могут достигать 100%.

Распространение. Европа, Средиземноморье, Азия, Северная Африка.

Кормовые растения. Виноград (основной хозяин), а также некоторые другие культуры.

Характер повреждений. Гусеницы питаются бутонами, цветами и ягодами винограда. Повреждённые ягоды загнивают, что приводит к потере урожая. Характерная особенность — гусеницы живут в паутинных гнёздах, сплетая несколько ягод вместе (Emden, 2013).

Биология. Бабочки активны в сумерках и ночью. Самки откладывают яйца по одному на бутоны или ягоды. Гусеницы проходят 4–5 возрастов. Зимуют куколки в почве или в трещинах коры. Окуливание весной. В умеренном климате 2–3 генерации; в тёплых регионах — до 4 генераций (Emden, 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей винограда в Европе и Средиземноморье.

Плодовая листовёртка (Adoxophyes orana) — полифаг, повреждает яблоню, грушу, вишню, сливу, розы и другие культуры (Quero-García et al., 2017).

Розанная листовёртка (Archips rosana) — полифаг, повреждает плодовые, ягодные и декоративные культуры (Quero-García et al., 2017).

Боярышниковая листовёртка (Archips podana) — полифаг, повреждает плодовые культуры (Quero-García et al., 2017).

Побеговая листовёртка (Spilonota ocellana) — повреждает яблоню, грушу, вишню, сливу (Quero-García et al., 2017).

Признаки идентификации

Имаго. Для определения листовёрок используют форму и рисунок крыльев, жилкование, строение гениталий. У многих листовёрок на передних крыльях имеется характерный рисунок из поперечных полос или пятен (Emden, 2013).

Гусеницы. Для идентификации гусениц используют окраску, хетотаксию, строение крохеток (обычно полный круг или подкова), форму головной капсулы.

Семейство Plutellidae (серпокрылые моли)

Капустная моль (Plutella xylostella) — один из наиболее опасных вредителей крестоцветных культур во всём мире. Распространена повсеместно, где выращивают капусту и другие крестоцветные. Гусеницы питаются листьями, выедая паренхиму и оставляя прозрачные «окошки». При массовом размножении может уничтожить весь урожай. Характерная особенность — гусеницы при беспокойстве активно извиваются и падают с паутинной нитью (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Семейство Gelechiidae (выемчатокрылые моли)

Картофельная моль (Phthorimaea operculella) — опасный вредитель картофеля, томатов, табака и других паслёновых. Гусеницы минируют листья, затем внедряются в стебли и клубни. Повреждённые клубни загнивают при хранении. Распространена в тропиках и субтропиках, в умеренном климате — в теплицах (Waters and Jensen, 2014; Naqqash, 2023).

Персиковая моль (Anarsia lineatella) — вредитель персика, абрикоса, сливы, миндаля. Гусеницы повреждают побеги и плоды (Quero-García et al., 2017).

Хлопковая моль (Pectinophora gossypiella) — опасный вредитель хлопчатника. Гусеницы внедряются в бутоны и коробочки, повреждая волокно и семена (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Семейство Pieridae (белянки)

Капустная белянка (Pieris brassicae) — опасный вредитель крестоцветных. Гусеницы грубо объедают листья, оставляя только жилки. Распространена в Европе, Азии, Северной Африке (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Репная белянка (Pieris rapae) — также вредитель крестоцветных, но менее специализирована.

Семейство Crambidae (травяные огнёвки)

Стеблевой мотылёк (Chilo suppressalis) — опасный вредитель риса. Гусеницы внедряются в стебли, вызывая их поломку и гибель растений (Emden, 2013).

Кукурузный стеблевой мотылёк (Diatraea saccharalis) — вредитель кукурузы, сахарного тростника, сорго.

Рисовый стеблевой пилильщик (Chilo polychrysus) — вредитель риса.

Семейство Lymantriidae (волнянки)

Непарный шелкопряд (Lymantria dispar) — опасный вредитель лесных и плодовых культур. Гусеницы грубо объедают листья. Распространён в Европе, Азии, Северной Америке (Emden, 2013).

Златогузка (Euproctis chrysorrhoea) — вредитель плодовых и лесных культур. Гусеницы зимуют в паутинных гнёздах, весной объедают листья (Emden, 2013).

Семейство Geometridae (пяденицы)

Зимняя пяденица (Operophtera brumata) — опасный вредитель плодовых культур. Гусеницы объедают листья, бутоны и цветы. Характерная особенность — гусеницы-петлеходы (с сокращённым числом брюшных ног). Зимуют яйца на коре. В умеренном климате 1 генерация в году (Beers et al., 2003; Quero-García et al., 2017).

Обдирало (Erannis defoliaria) — вредитель плодовых и лесных культур.

Семейство Sesiidae (стеклянницы)

Яблонная стеклянница (Synanthedon myopaeformis) — вредитель яблони. Гусеницы внедряются в кору и древесину, вызывая ослабление и гибель деревьев (Beers et al., 2003).

Смородинная стеклянница (Synanthedon tipuliformis) — вредитель смородины, крыжовника. Гусеницы внедряются в побеги, вызывая их усыхание (Emden, 2013).

Семейство Yponomeutidae (горностаевые моли)

Капустная моль (Yponomeuta malinellus) — вредитель яблони. Гусеницы живут колониями в паутинных гнёздах, объедая листья (Beers et al., 2003).

Черёмуховая моль (Yponomeuta evonymella) — вредитель черёмухи, иногда плодовых культур.

Идентификация гусениц

Для точной идентификации гусениц чешуекрылых используются следующие признаки:

Хетотаксия. Расположение и число щетинок (хет) на теле гусеницы является важным диагностическим признаком. Разные семейства и роды имеют характерное расположение щетинок на голове, грудных и брюшных сегментах (Emden, 2013).

Крохетки. Расположение крохеток на подошве брюшных ног (круг, полукруг, ряды, количество рядов) — важный признак для определения семейств. Например, у совок крохетки обычно расположены в один ряд (униоридинальный унисериальный тип), у пядениц — в два ряда, у некоторых молей — в круг (Emden, 2013).

Число брюшных ног. У большинства гусениц 5 пар брюшных ног; у пядениц — 2–3 пары; у некоторых молей — 5–8 пар.

Форма головной капсулы. Форма и пропорции головной капсулы, наличие и форма эпикраниального шва, расположение глазков.

Окраска и рисунок. Окраска тела, наличие продольных полос, пятен, бородавок, волосков.

Образ жизни. Характер повреждений (грубое объедание, минирование, скелетирование, выедание плодов и т.д.), тип убежища (паутинное гнездо, чехлик, мина, ход в стебле).

Идентификация имаго

Для точной идентификации имаго чешуекрылых используются следующие признаки:

Жилкование крыльев. Число и расположение жилок на передних и задних крыльях — важный диагностический признак для определения семейств и родов (Emden, 2013).

Рисунок крыльев. Наличие и форма поперечных полос, пятен, перевязей. У разных семейств рисунок характерен.

Форма и размер крыльев. Размах крыльев, форма передних и задних крыльев, наличие и форма хвостиков на задних крыльях.

Антенны. Форма антенн (нитевидные, гребенчатые, перистые, булавовидные), их длина и число члеников.

Гениталии. Строение гениталий самцов и самок — важнейший признак для точной идентификации видов. Требует препарирования и микроскопирования (Emden, 2013; Miller, 2015).

Молекулярные методы. ДНК-баркодинг (секвенирование гена COI) позволяет точно идентифицировать виды, особенно в случаях криптических видов (Miller, 2015).

Агротехнические методы

Севооборот. Чередование культур снижает численность вредителей, особенно монофагов и олигофагов.

Уничтожение растительных остатков. После уборки урожая необходимо уничтожать растительные остатки, в которых зимуют гусеницы и куколки.

Вспашка. Осенняя вспашка уничтожает зимующих куколок и гусениц в почве.

Пространственная изоляция. Размещение культур, повреждаемых общими вредителями, на расстоянии друг от друга.

Оптимальные сроки посева. Ранние или поздние сроки посева могут снизить повреждённость культур.

Биологические методы

Паразитоиды. Трихограмма (Trichogramma spp.) — яйцеед, используется против совок, огнёвок, плодожорок. Encarsia formosa — против белокрылки (не чешуекрылые). Cotesia spp. — против совок (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Хищники. Златоглазки (Chrysopa spp.), божьи коровки (Coccinellidae), клопы (Miridae, Anthocoridae) — уничтожают яйца и гусениц младших возрастов.

Бактериальные препараты. Bacillus thuringiensis var. kurstaki — высокоспецифичный препарат против гусениц чешуекрылых. Безопасен для полезных насекомых, человека и теплокровных животных (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Вирусные препараты. Бакуловирусы (ядерный полиэдроз) — высокоспецифичны против гусениц чешуекрылых. Используются против яблонной плодожорки, совок (Beers et al., 2003).

Феромонные ловушки. Используются для мониторинга и массового отлова самцов. Феромоны яблонной плодожорки, гроздевой листовёртки, хлопковой совки широко применяются в практике (Beers et al., 2003; Quero-García et al., 2017).

Метод дезориентации. Насыщение воздуха синтетическими феромонами нарушает спаривание бабочек, что снижает численность потомства.

Химические методы

Инсектициды. Против гусениц чешуекрылых применяются различные классы инсектицидов: фосфорорганические (актеллик, фуфанон), пиретроиды (дельтаметрин, лямбда-цигалотрин), неоникотиноиды (актара, конфидор), ингибиторы синтеза хитина (дифлубензурон), аналоги ювенильного гормона (феноксикарб), биопрепараты на основе авермектинов (фитоверм, актара) (Hasanuzzaman, 2019; Waters and Jensen, 2014).

Выбор препарата. Выбор инсектицида зависит от вида вредителя, стадии развития, культуры и экономических соображений. Против скрытоживущих гусениц (плодожорки, совки) эффективны системные препараты; против открытоживущих — контактные (Waters and Jensen, 2014).

Резистентность. Многие чешуекрылые развивают резистентность к инсектицидам. Для предотвращения резистентности необходимо чередовать препараты с разным механизмом действия (Hasanuzzaman, 2019; Naqqash, 2023).

Морфология имаго

Надкрылья (элитры). Передние крылья жуков преобразованы в жёсткие хитиновые пластинки — надкрылья, которые в покое покрывают задние перепончатые крылья и брюшко. Надкрылья могут быть гладкими, с продольными бороздками (стриациями), ямками (пунктировкой), волосками или чешуйками. У некоторых видов надкрылья срастаются, и жуки утрачивают способность к полёту (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Задние крылья. Перепончатые, складываются под надкрыльями в покое. У некоторых видов редуцированы или отсутствуют.

Ротовой аппарат. Грызущего типа, с хорошо развитыми мандибулами и максиллами. У листоедов и долгоносиков может быть специализирован для перетирания растительных тканей. У некоторых паразитических форм (например, нарывников) может быть редуцирован (Emden, 2013).

Антенны. Разнообразны по форме: нитевидные, гребенчатые, пильчатые, булавовидные, коленчатые. Число члеников варьирует от 1 до 27. Форма антенн — важный диагностический признак для определения семейств (Emden, 2013).

Грудь. Переднеспинка (пронотум) обычно хорошо развита и видна сверху. Средне- и заднегрудь скрыты под надкрыльями. Щиток (мезоскутеллум) — небольшой треугольный склерит между основаниями надкрылий.

Ноги. Ходильного типа, но могут быть адаптированы для копания (пластинчатоусые), плавания (плавунцы), прыгания (некоторые листоеды). Лапки обычно 5-члениковые, но могут быть 4- или 3-члениковые (формула лапок — важный диагностический признак). У некоторых семейств (например, Chrysomelidae) лапки кажутся 4-члениковыми из-за редукции предпоследнего членика (псевдотетрамерный тип) (Emden, 2013).

Брюшко. Обычно 5–8 видимых стернитов. У некоторых семейств (например, Staphylinidae) брюшко частично открыто.

Размеры. Варьируют от 0,3 мм (перокрылки, Ptiliidae) до 160 мм (жук-геркулес, Dynastes hercules) (Emden, 2013).

Морфология личинок

Личинки жуков разнообразны по форме и образу жизни. Выделяют несколько основных типов:

Камподеовидные личинки. Подвижные, с длинными ногами, хорошо развитыми антеннами и церками. Характерны для хищных жуков (жужелицы, плавунцы). Голова прогнатическая, мандибулы направлены вперёд (Emden, 2013).

Эруковидные личинки. Малоподвижные, с короткими ногами, толстым телом. Характерны для растительноядных жуков (листоеды, пластинчатоусые). Голова гипогнатическая, мандибулы направлены вниз.

Проволочники. Удлинённые, цилиндрические, с жёсткими покровами. Характерны для щелкунов (Elateridae). Живут в почве, питаются корнями.

Скарабеоидные личинки. С-образно изогнутые, толстые, с хорошо развитыми грудными ногами. Характерны для пластинчатоусых (Scarabaeidae). Живут в почве, питаются корнями.

Безногие личинки. Лишены ног, червеобразные. Характерны для долгоносиков (Curculionidae), короедов (Scolytinae), златок (Buprestidae). Живут внутри растительных тканей.

Развитие и жизненный цикл

Жуки развиваются с полным превращением (голометаболия): яйцо → личинка → куколка → имаго. Личинки обычно проходят 3–5 возрастов (иногда до 10 и более). Куколка свободная (открытая), часто находится в почве, в колыбельке или внутри растительных тканей. Продолжительность жизненного цикла варьирует от нескольких недель до нескольких лет (у некоторых щелкунов и златок — до 5–7 лет) (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Типы повреждений

Жуки наносят разнообразные повреждения:

Грубое объедание листьев — характерно для имаго и личинок листоедов (Chrysomelidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), некоторых долгоносиков.

Минирование — прокладывание ходов внутри листа. Характерно для личинок некоторых листоедов (например, свекловичная муха-минир).

Выедание стеблей — прокладывание ходов внутри стеблей. Характерно для личинок златок (Buprestidae), короедов (Scolytinae), некоторых долгоносиков.

Подгрызание корней — характерно для личинок щелкунов (проволочники), пластинчатоусых (хрущи), некоторых долгоносиков.

Повреждение плодов и семян — характерно для долгоносиков (цветоеды, амбарный долгоносик), некоторых листоедов.

Повреждение запасов — характерно для амбарного долгоносика, некоторых чернотелок, кожеедов.

Важнейшие вредители

Распространение. Европа, Азия, Северная Африка. Основной вредитель сахарной свёклы в Центральной и Восточной Европе.

Кормовые растения. Сахарная свёкла, столовая свёкла, кормовая свёкла, а также некоторые маревые (лебеда, марь).

Характер повреждений. Жуки объедают семядоли и молодые листья всходов свёклы, что приводит к гибели растений. Личинки живут в почве и питаются корнями. Особенно опасны повреждения в период от всходов до фазы 2–3 пар настоящих листьев. При массовом размножении может уничтожить до 100% всходов (Ахатов и др., 2013).

Биология. Жуки зимуют в почве на глубине 20–40 см. Весной выходят на поверхность, питаются, спариваются и откладывают яйца в почву. Личинки развиваются в почве 2–3 месяца, питаясь корнями. Окукливание в почве. Молодые жуки остаются в почве до следующего года. Одна генерация в году (Ахатов и др., 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей сахарной свёклы. Потери могут достигать 50–100% при массовом размножении.

Распространение. Повсеместно, в местах хранения зерна.

Кормовые растения. Зерно пшеницы, ржи, ячменя, овса, кукурузы, риса, а также продукты переработки (мука, крупа).

Характер повреждений. Жуки и личинки питаются зерном, выедая внутренние ткани. Повреждённое зерно теряет всхожесть, загрязняется экскрементами и становится непригодным для пищевых целей. При массовом размножении может уничтожить до 50% запасов (Emden, 2013).

Биология. Самки откладывают яйца в специально выгрызенные отверстия в зерне, заделывая их пробкой из секрета. Личинки развиваются внутри зерна, выедая его содержимое. Окукливание внутри зерна. Взрослые жуки выходят наружу, прогрызая отверстие. В тёплых условиях (25–30 °C) развитие завершается за 30–40 дней; в прохладных — за 3–4 месяца. В году может быть несколько генераций (Emden, 2013).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей запасов зерна во всём мире.

Кукурузный долгоносик (Sitophilus zeamais) — вредитель запасов кукурузы, риса, сорго. Распространён в тёплых регионах.

Рисовый долгоносик (Sitophilus oryzae) — вредитель запасов риса, зерна, муки. Распространён повсеместно.

Яблонный цветоед (Anthonomus pomorum) — вредитель яблони. Жуки выедают бутоны, личинки развиваются внутри цветков. Распространён в Европе, Азии (Beers et al., 2003).

Сливовый цветоед (Anthonomus pyri) — вредитель сливы, вишни, черешни.

Рапсовый цветоед (Meligethes aeneus) — вредитель рапса и других крестоцветных. Жуки и личинки питаются пыльцой и тычинками, что приводит к снижению урожая семян (Hasanuzzaman, 2019).

Фрачный долгоносик (Otiorhynchus sulcatus) — вредитель декоративных культур, винограда, плодовых. Личинки живут в почве и питаются корнями (Emden, 2013).

Сосновый долгоносик (Hylobius abietis) — вредитель хвойных пород. Жуки объедают кору молодых побегов, что приводит к гибели деревьев.

Признаки идентификации

Имаго. Для определения долгоносиков используют форму и длину головотрубки, форму и расположение антенн, строение лапок (обычно 5-члениковые), форму и скульптуру надкрылий.

Личинки. Безногие, червеобразные, обычно белые или кремовые, с хорошо развитой головной капсулой. Для идентификации используют форму головной капсулы, строение мандибул, расположение щетинок.

Важнейшие вредители

Распространение. Северная Америка (родина), Европа, Азия (до Китая и Ирана), Северная Африка. Интродуцирован в Европу в начале XX века.

Кормовые растения. Картофель (основной хозяин), томаты, баклажаны, перец, а также дикие паслёновые (белена, дурман, паслён).

Характер повреждений. Имаго и личинки грубо объедают листья, часто полностью уничтожая листовую поверхность. Один взрослый жук потребляет около 40 см² листвы в день, личинка — до 9,65 см² ежедневно (Naqqash, 2023). Дефолиация приводит к резкому снижению урожая клубней. Пороги вредоносности: 20% дефолиации от всходов до начала цветения, 30% — от начала до конца цветения, 60% — от конца цветения до уборки (Waters and Jensen, 2014).

Биология. Жуки зимуют в почве на глубине 10–25 см. Весной выходят на поверхность, питаются, спариваются и откладывают яйца группами (по 20–40) на нижнюю сторону листьев. Личинки проходят 4 возраста, питаются 2–3 недели, затем окукливаются в почве. Молодые жуки выходят через 5–10 дней. В умеренном климате 1–2 генерации; в тёплых регионах — до 3–4 генераций (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Экономическое значение. Один из наиболее опасных вредителей картофеля во всём мире. Потери урожая могут достигать 30–50% и более. Колорадский жук развил резистентность к 56 различным соединениям из всех основных классов синтетических инсектицидов (Naqqash, 2023).

Распространение. Повсеместно.

Кормовые растения. Крестоцветные (капустные блошки), паслёновые (картофельные блошки), зерновые, свёкла и многие другие.

Характер повреждений. Жуки выгрызают мелкие отверстия в листьях («окошки»), что приводит к угнетению растений. Личинки минируют листья или питаются корнями. Особенно опасны повреждения всходов (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Биология. Жуки зимуют в почве или под растительными остатками. Весной выходят на поверхность, питаются, спариваются и откладывают яйца в почву. Личинки развиваются 2–4 недели, затем окукливаются в почве. В году 1–3 генерации (Ахатов и др., 2013).

Экономическое значение. Опасные вредители крестоцветных, свёклы, картофеля и других культур.

Распространение. Европа, Азия, Северная Африка.

Кормовые растения. Рапс, горчица, капуста, редис, а также дикие крестоцветные.

Характер повреждений. Жуки и личинки грубо объедают листья, часто полностью уничтожая листовую поверхность. Особенно опасны повреждения в период бутонизации и цветения (Hasanuzzaman, 2019).

Биология. Жуки зимуют в почве. Весной выходят, питаются, спариваются и откладывают яйца на листья. Личинки развиваются 3–4 недели, затем окукливаются в почве. Одна генерация в году.

Экономическое значение. Опасный вредитель рапса и других крестоцветных.

Картофельная коровка (Henosepilachna vigintioctomaculata) — вредитель картофеля, томатов, баклажанов. Жуки и личинки объедают листья. Распространена в Азии (Waters and Jensen, 2014).

Бахчевая коровка (Epilachna chrysomelina) — вредитель бахчевых культур.

Тополиный листоед (Melasoma populi) — вредитель тополя, ивы.

Ольховый листоед (Agelastica alni) — вредитель ольхи, лещины, берёзы.

Признаки идентификации

Имаго. Для определения листоедов используют форму и окраску тела, скульптуру надкрылий, строение антенн, форму лапок (псевдотетрамерные).

Личинки. Разнообразны по форме. Для идентификации используют окраску, хетотаксию, строение головной капсулы, число брюшных ног.

Важнейшие вредители

Распространение. Европа, Азия.

Кормовые растения. Личинки питаются корнями многих культур: зерновых, картофеля, свёклы, кукурузы, овощных, плодовых, лесных. Имаго объедают листья деревьев и кустарников.

Характер повреждений. Личинки (хрущи) живут в почве 3–4 года, питаясь корнями. Повреждённые растения угнетаются, увядают и погибают. Особенно опасны на молодых посадках и в питомниках. Имаго объедают листья, что может привести к дефолиации (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Биология. Жуки выходят весной, питаются листьями, спариваются и откладывают яйца в почву. Личинки развиваются 3–4 года, проходя 3 возраста. Окукливание в почве на глубине 20–40 см. Молодые жуки остаются в почве до следующей весны. Одна генерация в 3–4 года (Emden, 2013).

Экономическое значение. Опасный вредитель многих культур. Потери могут быть значительными на полях с высоким инфекционным фоном.

Распространение. Европа, Азия.

Кормовые растения. Личинки питаются корнями трав, зерновых, овощных. Имаго объедают листья деревьев и кустарников.

Характер повреждений. Аналогичны майскому жуку, но менее вредоносны.

Биология. Одна генерация в году. Личинки развиваются 1–2 года.

Мраморный хрущ (Polyphylla fullo) — вредитель винограда, плодовых, лесных культур. Личинки живут в почве 3–4 года.

Садовый хрущик (Phyllopertha horticola) — вредитель газонов, лугов, овощных культур. Личинки питаются корнями трав.

Японский жук (Popillia japonica) — опасный вредитель многих культур в Северной Америке и Азии. Личинки питаются корнями, имаго объедают листья (Emden, 2013).

Носорог (Oryctes nasicornis) — вредитель пальм, бананов, сахарного тростника в тропиках.

Признаки идентификации

Имаго. Для определения пластинчатоусых используют форму и окраску тела, строение антенн (пластинчатая булава), форму переднеспинки, скульптуру надкрылий.

Личинки. С-образно изогнутые, толстые, белые или кремовые, с хорошо развитыми грудными ногами. Для идентификации используют форму головной капсулы, строение мандибул, расположение щетинок, форму анального сегмента.

Семейство Elateridae (щелкуны)

Распространение. Повсеместно.

Кормовые растения. Личинки (проволочники) питаются корнями многих культур: зерновых, картофеля, свёклы, кукурузы, овощных, хлопчатника.

Характер повреждений. Проволочники подгрызают корни и основания стеблей, что приводит к гибели растений. Особенно опасны на всходах. Повреждённые клубни картофеля и корнеплоды теряют товарные качества (Waters and Jensen, 2014; Naqqash, 2023).

Биология. Жуки зимуют в почве. Весной выходят, спариваются и откладывают яйца в почву. Личинки развиваются 3–5 лет, проходя 8–10 возрастов. Окукливание в почве. Одна генерация в 3–5 лет (Emden, 2013).

Экономическое значение. Опасные вредители многих культур. Потери могут быть значительными на полях с высоким инфекционным фоном, особенно после многолетних трав.

Семейство Buprestidae (златки)

Распространение. Повсеместно, особенно разнообразны в тропиках.

Кормовые растения. Личинки развиваются внутри стволов и ветвей деревьев и кустарников. Имаго объедают листья.

Характер повреждений. Личинки прокладывают ходы внутри древесины, что приводит к ослаблению и гибели деревьев. Имаго объедают листья, что может привести к дефолиации (Emden, 2013).

Биология. Жуки активны днём, питаются листьями, спариваются и откладывают яйца в трещины коры. Личинки развиваются 1–3 года, затем окукливаются внутри древесины. Одна генерация в 1–3 года (Emden, 2013).

Экономическое значение. Опасные вредители плодовых, лесных и декоративных культур.

Семейство Scolytinae (короеды)

Распространение. Повсеместно, особенно разнообразны в лесной зоне.

Кормовые растения. Личинки развиваются под корой деревьев, прокладывая ходы в лубе.

Характер повреждений. Личинки выедают ходы под корой, нарушая сокодвижение. Повреждённые деревья ослабляются, усыхают и погибают. Массовое размножение короедов может привести к гибели целых лесных массивов (Emden, 2013).

Биология. Жуки зимуют под корой или в почве. Весной выходят, спариваются и откладывают яйца в специально выгрызенные ходы. Личинки развиваются 1–2 месяца, затем окукливаются в конце хода. Молодые жуки выходят через отверстие, прогрызенное в коре. В году 1–3 генерации (Emden, 2013).

Экономическое значение. Опасные вредители лесного хозяйства. Массовое размножение может привести к гибели лесов.

Семейство Tenebrionidae (чернотелки)

Распространение. Повсеместно.

Кормовые растения. Личинки (ложнопроволочники) питаются корнями и семенами. Имаго и личинки некоторых видов — вредители запасов.

Характер повреждений. Ложнопроволочники подгрызают корни, питаются семенами. Вредители запасов (мучной хрущак, Tenebrio molitor) повреждают муку, зерно, крупу (Emden, 2013).

Биология. Жуки зимуют в почве или в помещениях. Весной выходят, спариваются и откладывают яйца. Личинки развиваются 1–2 года. Окукливание в почве или в продуктах.

Экономическое значение. Вредители сельскохозяйственных культур и запасов.

Семейство Dermestidae (кожееды)

Распространение. Повсеместно.

Кормовые растения. Личинки и имаго питаются сухими органическими веществами животного происхождения: кожей, шерстью, пером, мясом, рыбой, сыром, а также запасами зерна, муки, орехов.

Характер повреждений. Повреждают запасы продовольствия, кожевенное сырьё, меха, шерсть, музейные экспонаты (Emden, 2013).

Биология. Жуки активны в тёплое время года. Самки откладывают яйца в продукты. Личинки развиваются 1–3 месяца. Окукливание в продуктах или в почве. В году 1–3 генерации.

Экономическое значение. Опасные вредители запасов и музейных коллекций.

Идентификация имаго

Для точной идентификации жуков используются следующие признаки:

Форма и скульптура надкрылий. Наличие и форма бороздок (стриаций), ямок (пунктировки), рёбер, бугорков. У некоторых семейств надкрылья срастаются.

Форма антенн. Нитевидные, гребенчатые, пильчатые, булавовидные, коленчатые. Число члеников и форма булавы — важные диагностические признаки.

Формула лапок. Число члеников лапок на передних, средних и задних ногах. У большинства жуков 5-члениковые, но у некоторых семейств — 4- или 3-члениковые. Псевдотетрамерный тип (кажущиеся 4-члениковыми) характерен для листоедов.

Строение головотрубки. Наличие и форма головотрубки (rostrum) — характерный признак долгоносиков.

Форма переднеспинки. Форма, скульптура, наличие выростов, шипов.

Строение гениталий. Форма и строение гениталий — важнейший признак для точной идентификации видов. Требует препарирования (Emden, 2013).

Идентификация личинок

Для точной идентификации личинок жуков используются следующие признаки:

Тип личинки. Камподеовидная, эруковидная, проволочник, скарабеоидная, безногая.

Форма головной капсулы. Форма, пропорции, наличие и форма эпикраниального шва, расположение глазков.

Строение мандибул. Форма, наличие зубцов, строение жевательной поверхности.

Хетотаксия. Расположение и число щетинок на теле.

Число и строение брюшных ног. Наличие, число, форма.

Строение дыхальцев. Форма, расположение, число.

Агротехнические методы

Севооборот. Чередование культур снижает численность вредителей, особенно монофагов и олигофагов. Особенно эффективен против проволочников, хрущей, долгоносиков.

Вспашка. Осенняя вспашка уничтожает зимующих жуков и личинок в почве, особенно эффективна против колорадского жука, проволочников, хрущей.

Уничтожение растительных остатков. После уборки урожая необходимо уничтожать растительные остатки, в которых зимуют жуки и личинки.

Пространственная изоляция. Размещение культур, повреждаемых общими вредителями, на расстоянии друг от друга.

Оптимальные сроки посева. Ранние или поздние сроки посева могут снизить повреждённость культур.

Ловчие пояса. Использование ловчих поясов на деревьях для отлова жуков, поднимающихся на крону.

Биологические методы

Паразитоиды. Encarsia formosa — против белокрылки (не жуки). Aphelinus mali — против кровяной тли (не жуки). Cotesia spp. — против совок (не жуки). Против жуков используются некоторые виды наездников (Braconidae, Ichneumonidae), паразитирующие на личинках.

Хищники. Жужелицы (Carabidae), стафилиниды (Staphylinidae), божьи коровки (Coccinellidae) — уничтожают яйца и личинок жуков.

Бактериальные препараты. Bacillus thuringiensis var. tenebrionis — высокоспецифичный препарат против личинок колорадского жука. Bacillus popilliae — против личинок японского жука (Emden, 2013; Naqqash, 2023).

Грибные препараты. Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae — эффективны против многих жуков, включая колорадского жука, проволочников, хрущей (Naqqash, 2023).

Нематоды. Steinernema spp., Heterorhabditis spp. — энтомопатогенные нематоды, эффективны против почвообитающих личинок жуков (Naqqash, 2023).

Феромонные ловушки. Используются для мониторинга и массового отлова жуков. Феромоны колорадского жука, японского жука, некоторых долгоносиков широко применяются в практике (Waters and Jensen, 2014).

Химические методы

Инсектициды. Против жуков применяются различные классы инсектицидов: фосфорорганические (актеллик, фуфанон), пиретроиды (дельтаметрин, лямбда-цигалотрин), неоникотиноиды (актара, конфидор), ингибиторы синтеза хитина (дифлубензурон), биопрепараты на основе авермектинов (фитоверм) (Naqqash, 2023; Hasanuzzaman, 2019).

Выбор препарата. Выбор инсектицида зависит от вида вредителя, стадии развития, культуры и экономических соображений. Против почвообитающих личинок эффективны системные препараты, вносимые в почву; против открытоживущих имаго — контактные (Waters and Jensen, 2014).

Резистентность. Многие жуки развивают резистентность к инсектицидам. Колорадский жук развил резистентность к 56 различным соединениям (Naqqash, 2023). Для предотвращения резистентности необходимо чередовать препараты с разным механизмом действия.

Трансгенные растения. Bt-картофель, содержащий ген cry3A из Bacillus thuringiensis, обеспечивает устойчивость к колорадскому жуку. Однако использование Bt-культур ограничено из-за опасений по поводу развития резистентности и воздействия на нецелевые организмы (Naqqash, 2023).

РНК-интерференция. Новый подход к защите растений, основанный на подавлении экспрессии жизненно важных генов вредителя с помощью двухцепочечных РНК. Показана эффективность против колорадского жука, хлопковой совки и других вредителей (Naqqash, 2023).

Таксономическое положение и деление

Современная система Hemiptera включает четыре подотряда (McGavin and Davranoglou, 2022):

1. Heteroptera — настоящие клопы (наземные и водные).

2. Auchenorrhyncha — цикадки, цикады, пенницы, горбатки.

3. Sternorrhyncha — тли, белокрылки, листоблошки, щитовки, ложнощитовки, червецы.

4. Coleorrhyncha — моховые клопы (не имеют сельскохозяйственного значения).

Ранее Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha объединяли в подотряд Homoptera, однако молекулярные и морфологические исследования показали, что эта группа парафилетична, и в настоящее время её не используют (McGavin and Davranoglou, 2022).

Морфология ротового аппарата

Ротовой аппарат Hemiptera — уникальная адаптация к питанию жидкой пищей. Он состоит из:

• Рострума (хоботка) — членистого влагалища, образованного нижней губой (лабиумом).
• Стилетов — двух пар колющих щетинок, представляющих собой видоизменённые мандибулы и максиллы.

Мандибулярные стилеты имеют зазубренные кончики и служат для прокалывания тканей и прикрепления. Максиллярные стилеты образуют два канала: широкий пищевой и узкий слюнной. По пищевому каналу жидкая пища поднимается в глотку с помощью мощного глоточного насоса, по слюнному — вводится слюна (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

У Heteroptera рострум отходит от передней части головы и может отгибаться вперёд или вниз. У Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha рострум отходит от задней части головы и направлен назад, между передними ногами (Emden, 2013).

Питание и пищеварение

Hemiptera демонстрируют широкий спектр пищевых специализаций:

• Гетероптеры — хищники, паразиты, растительноядные; питаются содержимым клеток паренхимы.
• Auchenorrhyncha — преимущественно фитофаги; одни питаются паренхимой, другие — флоэмой или ксилемой.
• Sternorrhyncha — почти исключительно фитофаги, питающиеся соком флоэмы (тли, белокрылки, щитовки) или ксилемы (некоторые листоблошки).

Для переработки большого объёма малопитательной жидкости у многих Hemiptera имеется фильтровальная камера — специализированный отдел кишечника, позволяющий быстро выводить избыток воды и сахаров, минуя среднюю кишку (Emden, 2013).

Поскольку флоэмный сок богат сахарами, но беден азотом, многие сосущие Hemiptera имеют симбиотических микроорганизмов, обитающих в специальных клетках (микотоцитах) и обеспечивающих синтез незаменимых аминокислот и витаминов. Без симбионтов эти насекомые не могут существовать (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Развитие и жизненный цикл

Для Hemiptera характерно неполное превращение: яйцо → нимфа (несколько возрастов) → имаго. Исключение составляют белокрылки и щитовки, у которых последние стадии нимфы напоминают куколку, а также самцы щитовок, претерпевающие полный метаморфоз (Emden, 2013).

Многие Sternorrhyncha обладают сложными жизненными циклами с чередованием партеногенетических и половых поколений, а также сменой растений-хозяев (гетерогония и гетериция). Например, персиковая тля (Myzus persicae) зимует на персике, а летом мигрирует на травянистые растения (Emden, 2013).

Типы повреждений

Повреждения, наносимые Hemiptera, разнообразны:

1. Прямое высасывание сока — приводит к угнетению растений, хлорозу, увяданию, снижению урожая.

2. Токсическое действие слюны — вызывает деформации листьев, побегов, плодов, образование галлов, «ожоги» (hopperburn).

3. Выделение медвяной росы — сладкие экскреты покрывают листья и плоды, на них развиваются сажистые грибы, что снижает фотосинтез и товарные качества продукции.

4. Передача вирусных и микоплазменных заболеваний — наиболее опасное последствие, часто определяющее экономическое значение группы.

5. Механические повреждения при откладке яиц — некоторые цикадки и клопы повреждают ткани яйцекладом.

Общая характеристика

Тли — мелкие (0,5–7 мм) мягкотелые насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Характерные признаки: наличие соковых трубочек (корниклов) на V–VI брюшных сегментах, хвостика (кауды) и часто воскового налёта. Антенны 3–6-члениковые. Крылья имеют характерное жилкование с птеростигмой (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Тли отличаются исключительной плодовитостью и сложными жизненными циклами. Летом размножаются партеногенетически (без оплодотворения) и живородящи: самки рождают личинок. Это обеспечивает взрывной рост численности. Осенью появляются половые особи, откладывающие зимующие яйца (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Персиковая, или зелёная персиковая тля (Myzus persicae) — один из самых опасных и политипических вредителей. Распространена повсеместно. Полифаг, повреждает более 400 видов растений из 40 семейств. Переносит более 110 вирусов, включая вирус скручивания листьев картофеля (PLRV), Y-вирус картофеля (PVY), вирус огуречной мозаики (CMV), вирус желтухи свёклы (BYV) (Emden, 2013; Waters and Jensen, 2014).

Большая картофельная тля (Macrosiphum euphorbiae) — крупная (до 4 мм) тля, повреждает картофель, томаты, перец, баклажаны, капусту и многие другие культуры. Переносит более 40 вирусов, включая PLRV, PVY, вирус мозаики люцерны (Emden, 2013; Atherton and Rudich, 1986).

Свекловичная, или бобовая тля (Aphis fabae) — опасный вредитель свёклы, бобовых, мака, подсолнечника. Зимует на бересклете и калине, летом мигрирует на травянистые растения. Вызывает скручивание листьев, угнетение растений, переносит вирусы (Emden, 2013).

Капустная тля (Brevicoryne brassicae) — специализированный вредитель крестоцветных. Образует плотные колонии на нижней стороне листьев, вызывая их скручивание и пожелтение. Переносит вирусы (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Бахчевая, или хлопковая тля (Aphis gossypii) — полифаг, повреждает хлопчатник, огурцы, дыни, перец, томаты. Переносит более 50 вирусов, включая CMV, вирус огуречной мозаики. В теплицах является одним из основных вредителей огурца (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Черёмухово-злаковая тля (Rhopalosiphum padi) — важнейший переносчик вируса жёлтой карликовости ячменя (BYDV) на зерновых культурах (Hasanuzzaman, 2019).

Русская пшеничная тля (Diuraphis noxia) — опасный вредитель пшеницы и ячменя. Вызывает скручивание листьев, угнетение растений, переносит BYDV (Emden, 2013).

Характер повреждений

Тли питаются соком флоэмы. При массовом размножении вызывают:

• угнетение растений, хлороз, скручивание листьев;
• деформацию побегов и плодов;
• выделение медвяной росы, на которой развиваются сажистые грибы;
• перенос вирусных заболеваний.

Потери урожая от тлей могут достигать 35–40%直接 от высасывания сока и 20–80% косвенно через передачу вирусов (Hasanuzzaman, 2019).

Методы защиты

Агротехнические: уничтожение сорняков — резерваторов вирусов; пространственная изоляция культур; использование отражающих мульч; оптимальные сроки посева.

Биологические: паразитоиды Aphidius colemani, A. ervi, Aphelinus abdominalis; хищники — галлица Aphidoletes aphidimyza, златоглазки, божьи коровки, клопы Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis (Heuvelink, 2018; Hasanuzzaman, 2019).

Химические: системные инсектициды (неоникотиноиды, авермектины). Важно чередовать препараты для предотвращения резистентности (Hasanuzzaman, 2019).

Общая характеристика

Белокрылки — мелкие (1–2 мм) насекомые, внешне напоминающие молей. Тело и крылья покрыты белым восковым налётом. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Развитие с неполным превращением, но последняя стадия нимфы (пупарий) неподвижна и напоминает куколку. Взрослые особи активны, держатся на нижней стороне листьев (Atherton and Rudich, 1986; Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Тепличная, или оранжерейная белокрылка (Trialeurodes vaporariorum) — космополит, серьёзный вредитель тепличных культур: томата, огурца, перца, баклажана, декоративных растений. Оптимальные условия — температура 20–30 °C, высокая влажность. Развивается 8–12 поколений в год (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Табачная, или хлопковая белокрылка (Bemisia tabaci) — опаснейший вредитель в тропиках и субтропиках. Полифаг, повреждает более 200 видов растений из 60 семейств. Переносит более 80 геминивирусов, включая вирус скручивания листьев томата (TYLCV), вирус мозаики кассавы, вирус курчавости листьев хлопчатника (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Характер повреждений

Белокрылки питаются соком флоэмы. Основной вред:

• прямое высасывание сока, ослабление растений;
• выделение медвяной росы, развитие сажистых грибов;
• перенос вирусных заболеваний (TYLCV, и др.);
• индукция физиологического расстройства — неравномерное созревание плодов томата (irregular ripening) (Heuvelink, 2018).

Порог вредоносности для табачной белокрылки на томатах: менее 2 взрослых особей на растение для предотвращения TYLCV; для тепличной белокрылки — менее 18 взрослых особей на растение не вызывает значительного вреда (Atherton and Rudich, 1986).

Методы защиты

Агротехнические: уничтожение растительных остатков; пространственная изоляция; использование отражающих мульч; сетки для исключения насекомых.

Биологические: паразитоиды Encarsia formosa (против тепличной белокрылки), Eretmocerus mundus, E. eremicus (против табачной белокрылки); хищные клопы Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis; хищные клещи (Heuvelink, 2018).

Химические: системные инсектициды (неоникотиноиды, ингибиторы синтеза хитина). Важно чередовать препараты (Heuvelink, 2018).

Устойчивые сорта: выведены сорта томата, устойчивые к TYLCV (Heuvelink, 2018).

Общая характеристика

Цикадки — мелкие (2–5 мм) насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Задние ноги прыгательные, с рядами шипов на голенях. Крылья складываются крышеобразно. Развитие с неполным превращением. Личинки активно бегают и прыгают (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Важнейшие вредители

Картофельная цикадка (Empoasca fabae) — опасный вредитель картофеля, бобовых, люцерны в Северной Америке. Вызывает «hopperburn» — пожелтение, скручивание и некроз листьев (Waters and Jensen, 2014; Naqqash, 2023).

Свекловичная цикадка (Circulifer tenellus) — переносчик фитоплазмы BLTVA, вызывающей «пурпурную верхушку» картофеля и курчавость свёклы. Не размножается на картофеле, но передаёт возбудителя при питании (Waters and Jensen, 2014).

Астровая цикадка (Macrosteles fascifrons) — переносчик фитоплазмы астрной желтухи, поражающей многие культуры, включая картофель (Waters and Jensen, 2014).

Маисовая цикадка (Cicadulina mbila) — переносчик вируса штриховатой мозаики кукурузы (Maize streak virus) в Африке. Один из опаснейших вредителей кукурузы (Emden, 2013).

Зелёная рисовая цикадка (Nephotettix cincticeps) — переносчик вирусов карликовости риса в Азии (Emden, 2013).

Характер повреждений

Цикадки питаются соком флоэмы или паренхимы. Прямой вред — «hopperburn» — связан с токсическим действием слюны. Косвенный вред — передача вирусов и фитоплазм. Потери урожая могут быть значительными (Waters and Jensen, 2014).

Методы защиты

Мониторинг: жёлтые клеевые ловушки, кошение энтомологическим сачком.

Агротехнические: уничтожение сорняков — резерваторов вирусов; пространственная изоляция; оптимальные сроки посева.

Химические: инсектициды против имаго и личинок. Важно учитывать, что яйца в тканях растений защищены от многих препаратов (Waters and Jensen, 2014).

Устойчивые сорта: выведены сорта, устойчивые к некоторым вирусам и фитоплазмам.

Общая характеристика

Coccoidea — обширная группа (более 7000 видов), объединяющая щитовок (Diaspididae), ложнощитовок (Coccidae), червецов (Pseudococcidae) и др. Характерная особенность — резко выраженный половой диморфизм. Самки бескрылые, часто неподвижные, покрыты щитком или восковыми выделениями. Самцы мелкие, крылатые, живут недолго. Личинки первого возраста (бродяжки) подвижны и расселяются (Emden, 2013; Quero-García et al., 2017).

Важнейшие вредители

Калифорнийская щитовка (Quadraspidiotus perniciosus) — опаснейший вредитель плодовых культур во всём мире. Повреждает яблоню, грушу, сливу, персик, вишню, смородину. Вызывает растрескивание коры, усыхание ветвей, деформацию плодов (Beers et al., 2003).

Тутовая щитовка (Pseudaulacaspis pentagona) — полифаг, повреждает персик, вишню, шелковицу, киви и др. (Quero-García et al., 2017).

Сливовая ложнощитовка (Sphaerolecanium prunastri) — опасный вредитель сливы, вишни, черешни, персика. Вызывает усыхание ветвей, выделяет медвяную росу (Quero-García et al., 2017).

Цитрусовый мучнистый червец (Planococcus citri) — полифаг, повреждает цитрусовые, кофе, какао, виноград. Переносчик вируса опухолевидной побеговой болезни какао (Emden, 2013).

Червец Комстока (Pseudococcus comstocki) — опасный вредитель шелковицы, плодовых, декоративных культур.

Виноградный мучнистый червец (Pseudococcus maritimus) — вредитель винограда, переносчик вирусов (Emden, 2013).

Характер повреждений

Щитовки и червецы питаются соком флоэмы. Повреждения:

• прямое высасывание сока, ослабление и усыхание растений;
• выделение медвяной росы, развитие сажистых грибов;
• косметические повреждения плодов (пятна, наросты);
• передача вирусов (некоторые червецы);
• токсическое действие слюны (некрозы, деформации).

Методы защиты

Агротехнические: очистка коры, удаление повреждённых ветвей, регулирование влажности.

Биологические: сохранение и выпуск паразитоидов (Aphelinidae, Encyrtidae) и хищников (Coccinellidae, Chrysopidae). Например, Aphelinus mali против кровяной тли (не щитовка), Rodolia cardinalis против желобчатого червеца (Emden, 2013).

Химические: минеральные масла (против зимующих стадий), инсектициды против бродяжек, ингибиторы синтеза хитина (Quero-García et al., 2017).

Pentatomidae (щитники)

Щитники — крупные (10–20 мм) клопы с характерным щитовидным телом. Многие виды — полифаги, повреждают плоды, семена, стебли. Выделяют пахучие вещества из грудных желёз (Emden, 2013).

Зелёный овощной клоп (Nezara viridula) — опасный вредитель томатов, перца, бобовых, хлопчатника. Вызывает деформацию плодов, пятнистость, некроз. Переносит гриб Nematospora, вызывающий гниение плодов (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Коричнево-мраморный клоп (Halyomorpha halys) — инвазивный вид, опасный вредитель плодовых, овощных, декоративных культур. Распространился в Северной Америке и Европе (Heuvelink, 2018; Quero-García et al., 2017).

Хлопковый клоп (Euschistus spp.) — вредитель хлопчатника, сои, плодовых.

Miridae (слепняки)

Слепняки — мелкие (3–6 мм) клопы с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Многие виды — полифаги, повреждают листья, бутоны, плоды. Токсичная слюна вызывает деформации (Beers et al., 2003).

Тарнед-плант-баг (Lygus lineolaris) — полифаг, повреждает хлопчатник, плодовые, овощные. Вызывает деформацию плодов, «пятна» на яблоках (Beers et al., 2003).

Яблонный слепняк (Campylomma verbasci) — повреждает яблоню, вызывает «pansy spot» на плодах (Beers et al., 2003).

Картофельный слепняк (Calocoris norvegicus) — повреждает картофель, капусту, вызывает некрозы и деформации (Emden, 2013).

Методы защиты

Мониторинг: кошение, визуальный осмотр, феромонные ловушки (для некоторых видов).

Агротехнические: уничтожение сорняков, пространственная изоляция.

Биологические: паразитоиды яиц (Trichogramma), хищники (пауки, жужелицы).

Химические: инсектициды против личинок младших возрастов.

Psyllidae (листоблошки)

Мелкие (2–5 мм) насекомые, похожие на цикадок. Питаются соком флоэмы. Многие — опасные вредители.

Яблонная медяница (Psylla mali) — вредитель яблони. Вызывает скручивание листьев, выделяет медвяную росу (Beers et al., 2003).

Грушевая медяница (Psylla pyricola) — опасный вредитель груши. Вызывает деформацию плодов, усыхание побегов (Beers et al., 2003).

Картофельная листоблошка (Bactericera cockerelli) — переносчик Candidatus Liberibacter solanacearum, вызывающего «зебру» картофеля и пожелтение томатов (Waters and Jensen, 2014; Naqqash, 2023).

Азиатская цитрусовая листоблошка (Diaphorina citri) — переносчик бактерии, вызывающей «позеленение цитрусовых» (Huanglongbing) (Heuvelink, 2018).

Delphacidae (цикадки-делфациды)

Бурая рисовая цикадка (Nilaparvata lugens) — опаснейший вредитель риса в Азии. Вызывает «hopperburn», переносит вирусы (Emden, 2013).

Tingidae (кружевницы)

Банановая кружевница (Stephanitis typica) — вредитель банана, вызывает пожелтение и некроз листьев (Emden, 2013).

Coreidae (краевики)

Хлопковый краевик (Anoplocnemis spp.) — вредитель хлопчатника, бобовых. Вызывает деформацию плодов, переносит грибы (Emden, 2013).

Pyrrhocoridae (красноклопы)

Хлопковый красноклоп (Dysdercus spp.) — вредитель хлопчатника. Повреждает коробочки, переносит гриб Nematospora, вызывающий окрашивание волокна (Emden, 2013).

Типы передачи вирусов

Неперасистентные (стилетные) вирусы — приобретаются насекомым за несколько секунд питания, сохраняются в течение нескольких часов, передаются при пробном питании. Характерны для тлей. Примеры: CMV, PVY (Emden, 2013; Waters and Jensen, 2014).

Перасистентные (циркулятивные) вирусы — приобретаются за несколько часов, имеют латентный период в теле насекомого, сохраняются длительное время (иногда пожизненно). Характерны для тлей, белокрылок, цикадок. Примеры: PLRV, BYDV, TYLCV (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Фитоплазмы — передаются цикадками, листоблошками, некоторыми клопами. Сохраняются в теле переносчика, размножаются в нём. Примеры: астрная желтуха, пурпурная верхушка картофеля (Waters and Jensen, 2014; Emden, 2013).

Значение точной идентификации переносчиков

Разные виды переносчиков обладают разной эффективностью передачи и разной устойчивостью к инсектицидам. Например, Myzus persicae — высокоэффективный переносчик PLRV и PVY, тогда как Macrosiphum euphorbiae менее эффективен для PLRV. Точная идентификация вида тли позволяет прогнозировать риск заражения и выбирать стратегию защиты (Waters and Jensen, 2014).

Морфологические признаки

Имаго:

• строение ротового аппарата (длина и форма рострума, число члеников);
• форма и жилкование крыльев (гемиэлитры у Heteroptera, однородные крылья у Sternorrhyncha/Auchenorrhyncha);
• форма антенн (число члеников, наличие булавы);
• наличие и форма корниклов, кауды (у тлей);
• форма щитка, восковых выделений (у щитовок, червецов).

Личинки (нимфы):

• число возрастов;
• форма тела, окраска;
• наличие и форма восковых выделений;
• строение антенн, ног.

Молекулярные методы

ДНК-баркодинг (секвенирование гена COI) широко используется для идентификации криптических видов тлей, белокрылок, цикадок и щитовок. База данных BOLD содержит референсные последовательности для многих видов (Miller, 2015).

Мониторинг

Жёлтые клеевые ловушки — для тлей, белокрылок, цикадок, листоблошек.

Водные ловушки — для тлей, цикадок.

Кошение энтомологическим сачком — для цикадок, клопов.

Визуальный осмотр — для щитовок, червецов, тлей на листьях.

Феромонные ловушки — для некоторых клопов (Waters and Jensen, 2014; Heuvelink, 2018).

Интегрированная защита растений (IPM)

Стратегия IPM основана на сочетании агротехнических, биологических, генетических и химических методов с приоритетом экологически безопасных приёмов (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Агротехнические методы

• уничтожение сорняков — резерваторов вирусов и вредителей;
• пространственная изоляция культур;
• оптимальные сроки посева и уборки;
• использование отражающих мульч;
• удаление растительных остатков;
• регулирование влажности и температуры в теплицах.

Биологические методы

• паразитоиды: Encarsia formosa, Eretmocerus spp., Aphidius spp., Aphelinus spp.;
• хищники: Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis, Phytoseiulus persimilis, Aphidoletes aphidimyza, златоглазки, божьи коровки;
• энтомопатогенные грибы: Beauveria bassiana, Lecanicillium muscarium (Heuvelink, 2018; Hasanuzzaman, 2019).

Химические методы

• системные инсектициды (неоникотиноиды, авермектины, ингибиторы синтеза хитина);
• минеральные масла (против зимующих стадий щитовок);
• чередование препаратов для предотвращения резистентности;
• учёт экономических порогов вредоносности (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Генетические методы

• выведение устойчивых сортов к вирусам (TYLCV, PLRV, PVY) и к самим вредителям;
• использование трансгенных растений (Bt-культуры) — ограниченно (Heuvelink, 2018).

Морфология имаго

Крылья. Одна пара перепончатых крыльев (передние). Задние крылья преобразованы в жужжальца — булавовидные структуры, вибрирующие при полёте и служащие органами равновесия. Жужжальца позволяют двукрылым совершать сложные манёвры в воздухе и зависать на месте. Жилкование крыльев — важный диагностический признак для определения семейств (Emden, 2013).

Ротовой аппарат. Разнообразен по строению. У примитивных групп (комары, мошки, мокрецы) — колюще-сосущий, приспособленный для прокола кожи и сосания крови. У высших двукрылых (мухи) — лижущий или лижуще-сосущий, с мягкими лабеллами на конце хоботка. У некоторых паразитических форм (оводы, кровососки) ротовой аппарат редуцирован (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Антенны. Разнообразны по строению. У длинноусых (Nematocera) — многочлениковые, нитевидные или перистые. У короткоусых (Brachycera) — трёхчлениковые, с щетинкой (аристой) на конце или на спинной стороне третьего членика. Строение антенн — важнейший признак для разделения подотрядов и семейств (Emden, 2013).

Глаза. Крупные фасеточные глаза, часто занимающие большую часть головы. У самцов многих видов глаза соприкасаются (голоптические), у самок — разделены (дихоптические). Имеются 2–3 простых глазка.

Тело. Размеры варьируют от 0,5 мм (некоторые мокрецы) до 60 мм (некоторые ктыри). Тело обычно покрыто волосками и щетинками, расположение которых — важный диагностический признак.

Морфология личинок

Личинки двукрылых — безногие, червеобразные. Выделяют несколько типов:

Камподеовидные — подвижные, с хорошо развитой головой и грудными ногами (у примитивных Nematocera). Встречаются редко.

Эуцефальные — с хорошо развитой головной капсулой (у некоторых Nematocera).

Гемицефальные — с частично редуцированной головной капсулой.

Ацефальные — без обособленной головы, с ротовыми крючками (у большинства Brachycera и Cyclorrhapha).

Личинки дышат через дыхальца (стигмы), расположенные на переднегруди и/или на последнем брюшном сегменте. У водных форм могут быть трахейные жабры (Emden, 2013).

Куколка

У длинноусых (Nematocera) куколка свободная (открытая). У короткоусых (Brachycera) и Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий — затвердевшую последнюю личиночную шкурку. Пупарий часто называют «ложнококоном» (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Развитие и жизненный цикл

Двукрылые развиваются с полным превращением: яйцо → личинка (3–4 возраста, иногда больше) → куколка (в пупарии) → имаго. Жизненный цикл может быть завершён за 2–3 недели (у многих мух) или занимать 1–2 года (у некоторых галлиц). Число генераций в году варьирует от 1 до 10–12 (Emden, 2013).

Типы повреждений

Личинки двукрылых наносят разнообразные повреждения:

Минирование листьев — прокладывание ходов внутри листа между эпидермисом и мезофиллом (Agromyzidae). Приводит к снижению фотосинтеза, увяданию и гибели листьев.

Выедание стеблей — прокладывание ходов внутри стеблей, что вызывает их поломку и гибель растений (Cecidomyiidae — гессенская муха, некоторые Agromyzidae).

Выедание плодов — проникновение внутрь плодов и питание мякотью (Tephritidae, некоторые Agromyzidae, Drosophilidae).

Подгрызание корней и клубней — питание корнями, клубнями, луковицами (Anthomyiidae — капустная муха, луковая муха; Psilidae — морковная муха).

Галлообразование — некоторые галлицы (Cecidomyiidae) вызывают образование галлов на листьях, побегах, цветах.

Повреждение запасов — личинки некоторых мух развиваются в запасах продуктов.

Важнейшие вредители

Паслёновый минер (Liriomyza bryoniae) — опасный вредитель томатов, огурцов, перца, баклажана в теплицах. Личинки минируют листья, что приводит к снижению фотосинтеза, увяданию и опадению листьев. В теплицах развивается 5–10 генераций в год. Распространён в Европе, Азии, Северной Африке (Ахатов и др., 2013; Heuvelink, 2018).

Американский клеверный минер (Liriomyza trifolii) — полифаг, повреждает более 200 видов растений из 25 семейств, включая томаты, огурцы, сельдерей, хризантемы. Распространён повсеместно. Обладает исключительной способностью к развитию резистентности к инсектицидам: средняя продолжительность эффективного использования препарата в Флориде составляет менее 3 лет (Atherton and Rudich, 1986).

Южноамериканский минер (Liriomyza huidobrensis) — опасный вредитель овощных и декоративных культур. Распространён в Южной Америке, Европе, Азии. Личинки минируют листья, предпочитая участки вблизи главных жилок (Atherton and Rudich, 1986).

Овощной минер (Liriomyza sativae) — вредитель овощных культур в Америке. Полифаг, повреждает томаты, огурцы, бобовые, люцерну (Atherton and Rudich, 1986).

Многоядный минер (Chromatomyia horticola) — полифаг, повреждает многие овощные и декоративные культуры. Широко распространён в Европе, Азии, Африке. Личинки образуют извитые мины, окукливаются внутри мины (Ахатов и др., 2013).

Свекловичная минирующая муха (Pegomya hyoscyami) — вредитель свёклы, шпината. Личинки образуют крупные пузыревидные мины (Emden, 2013).

Гороховая минирующая муха (Phytomyza atricornis) — вредитель гороха, бобовых.

Характер повреждений

Личинки минирующих мух выедают внутренние ткани листа, оставляя характерные ходы — мины. Форма мин видоспецифична: у одних видов они извитые (серпентиновые), у других — пузыревидные (блotch-мины). Повреждённые листья теряют способность к фотосинтезу, увядают и опадают. При массовом размножении возможна полная дефолиация растений (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Косвенный вред: мины служат воротами для проникновения бактериальных и грибных инфекций. Кроме того, самки при откладке яиц повреждают листья яйцекладом, что также снижает фотосинтез.

Биология

Взрослые мухи питаются нектаром и медвяной росой. Самки откладывают яйца в ткань листа, прокалывая эпидермис яйцекладом. Личинки развиваются внутри листа, проходя 3 возраста. Окукливание происходит в почве (у большинства видов) или внутри мины (у некоторых). Зимуют куколки в почве или имаго в укрытиях (Ахатов и др., 2013).

Методы защиты

Агротехнические: уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка, пространственная изоляция, использование жёлтых клеевых ловушек для мониторинга и массового отлова.

Биологические: паразитоиды Dacnusa sibirica, Diglyphus isaea, Opius pallipes; хищные клопы Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Химические: системные инсектициды (авермектины, неоникотиноиды). Важно чередовать препараты для предотвращения резистентности. Против личинок эффективны препараты, проникающие в ткани листа (Atherton and Rudich, 1986).

Устойчивые сорта: ведутся работы по выведению сортов, устойчивых к минирующим мухам (Atherton and Rudich, 1986).

Важнейшие вредители

Средиземноморская плодовая муха (Ceratitis capitata) — опаснейший вредитель плодовых культур во всём мире. Полифаг, повреждает более 200 видов растений, включая цитрусовые, персик, абрикос, яблоню, грушу, инжир, виноград, томаты. Распространена в Средиземноморье, Африке, Центральной и Южной Америке, Австралии. Карантинный объект для многих стран (Emden, 2013; Quero-García et al., 2017).

Восточная плодовая муха (Bactrocera dorsalis) — опасный вредитель плодовых культур в Азии. Полифаг, повреждает цитрусовые, авокадо, бананы, манго и многие другие. Распространена в Юго-Восточной Азии, Индии, Китае, Индонезии, Австралии (Emden, 2013).

Дынная муха (Bactrocera cucurbitae) — вредитель бахчевых культур (дыня, арбуз, огурец, тыква) в Азии, Африке, Австралии. Личинки развиваются в плодах, вызывая их загнивание (Emden, 2013).

Маслинная муха (Bactrocera oleae) — опаснейший вредитель маслины в Средиземноморье. Личинки развиваются в плодах, вызывая их опадение и ухудшение качества масла (Emden, 2013).

Вишнёвая муха (Rhagoletis cerasi) — опасный вредитель вишни и черешни в Европе и Западной Азии. Личинки развиваются в плодах, вызывая их загнивание. Одна генерация в году. Карантинный объект для некоторых стран (Quero-García et al., 2017).

Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) — вредитель яблони в Северной Америке. Личинки развиваются в плодах, вызывая их опадение (Beers et al., 2003; Emden, 2013).

Восточная вишнёвая муха (Rhagoletis cingulata) — инвазивный вид, распространившийся в Европе. Вредитель вишни и черешни (Quero-García et al., 2017).

Характер повреждений

Самки откладывают яйца в мякоть плода, прокалывая кожицу яйцекладом. Личинки развиваются внутри плода, выедая мякоть и семена. Повреждённые плоды преждевременно опадают, загнивают, теряют товарные качества. В одном плоде может развиваться несколько личинок (Emden, 2013).

Косвенный вред: проколы кожицы служат воротами для бактериальных и грибных инфекций, что ускоряет загнивание плодов.

Биология

Взрослые мухи питаются нектаром, медвяной росой, а некоторые виды — соком плодов. Самки откладывают яйца в молодые плоды. Личинки развиваются 2–4 недели, затем покидают плод и окукливаются в почве. Зимуют куколки или имаго (у некоторых тропических видов). Число генераций варьирует от 1 (у вишнёвой мухи) до 8–10 (у средиземноморской плодовой мухи) (Emden, 2013; Quero-García et al., 2017).

Методы защиты

Карантинные меры: строгий контроль ввоза плодов из регионов распространения вредителя; фумигация; уничтожение заражённых партий.

Агротехнические: сбор и уничтожение опавших плодов; ранняя уборка урожая; вспашка почвы под кронами деревьев.

Биологические: паразитоиды (Braconidae, Eulophidae); хищники; стерилизация насекомых (SIT); феромонные ловушки для мониторинга и массового отлова (Emden, 2013).

Химические: инсектициды (фосфорорганические, пиретроиды) в виде опрыскиваний или отравленных приманок. Важно соблюдать сроки ожидания перед уборкой урожая (Beers et al., 2003).

Устойчивые сорта: некоторые сорта плодовых культур обладают устойчивостью к плодовым мухам (Quero-García et al., 2017).

Важнейшие вредители

Гессенская муха (Mayetiola destructor) — опаснейший вредитель пшеницы, ячменя, ржи. Личинки развиваются в стеблях, вызывая их поломку и гибель растений («whitehead»). Распространена в Европе, Азии, Северной Америке. Одна из наиболее опасных болезней пшеницы в США. Зимуют личинки в пупариях на всходах или в растительных остатках (Emden, 2013).

Пшеничный комарик (Contarinia tritici) — вредитель пшеницы. Личинки питаются зерновками в колосьях, вызывая их деформацию и снижение урожая (Emden, 2013).

Оранжевый пшеничный комарик (Sitodiplosis mosellana) — вредитель пшеницы. Личинки питаются зерновками, вызывая их сморщивание и снижение всхожести (Emden, 2013).

Яблонная галлица (Dasineura mali) — вредитель яблони. Личинки вызывают скручивание и деформацию листьев (Beers et al., 2003).

Грушевая галлица (Dasineura pyri) — вредитель груши. Личинки вызывают скручивание листьев (Beers et al., 2003).

Рапсовая галлица (Dasineura brassicae) — вредитель рапса. Личинки развиваются в стручках, вызывая их растрескивание и потерю семян (Hasanuzzaman, 2019).

Люцерновая галлица (Contarinia medicaginis) — вредитель люцерны. Личинки вызывают образование галлов в бутонах (Emden, 2013).

Огуречный комарик (Bradysia brunnipes) — вредитель огурцов и других овощных культур в теплицах. Личинки повреждают корни и основания стеблей, вызывая угнетение и гибель растений (Ахатов и др., 2013).

Характер повреждений

Личинки галлиц питаются растительными тканями, выделяя вещества, стимулирующие патологический рост клеток — образуются галлы. Галлы могут формироваться на листьях, побегах, цветах, плодах. Повреждённые органы деформируются, теряют функции, часто опадают. У некоторых видов (гессенская муха) личинки не образуют галлов, а питаются внутри стеблей, вызывая их поломку (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Биология

Взрослые галлицы живут 1–3 дня, не питаются или питаются нектаром. Самки откладывают яйца в ткани растений. Личинки развиваются 1–4 недели, проходя 3–4 возраста. Окукливание в почве, в растительных остатках или внутри галлов. Зимуют личинки или куколки. Число генераций варьирует от 1 до 5 в году (Emden, 2013).

Методы защиты

Агротехнические: севооборот, уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка, оптимальные сроки посева.

Биологические: паразитоиды (Platygasteridae, Eulophidae); хищники (жужелицы, стафилиниды); энтомопатогенные нематоды (Steinernema spp., Heterorhabditis spp.).

Химические: инсектициды против имаго и личинок младших возрастов. Важно соблюдать сроки обработки, так как личинки старших возрастов защищены тканями растений (Hasanuzzaman, 2019).

Устойчивые сорта: выведены сорта пшеницы, устойчивые к гессенской мухе (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Капустная муха (Delia radicum) — опасный вредитель капусты, редиса, брюквы, репы, рапса. Личинки повреждают корни, вызывая угнетение и гибель растений. Распространена в Европе, Северной Америке, Азии. Развивается 2–3 генерации в году (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Луковая муха (Delia antiqua) — опасный вредитель лука, чеснока, лука-порея. Личинки внедряются в луковицы, вызывая их загнивание. Распространена в Европе, Азии, Северной Америке. Развивается 1–2 генерации в году (Emden, 2013).

Морковная муха (Psila rosae) — опасный вредитель моркови, петрушки, сельдерея, пастернака. Личинки повреждают корнеплоды, вызывая их загнивание. Распространена в Европе, Северной Америке, Азии. Развивается 1–3 генерации в году (Emden, 2013).

Свекловичная муха (Pegomya hyoscyami) — вредитель свёклы, шпината. Личинки минируют листья, вызывая их увядание (Emden, 2013).

Ростковая муха (Delia platura) — полифаг, повреждает всходы многих культур (кукуруза, бобовые, свёкла, подсолнечник). Личинки питаются семенами и проростками (Hasanuzzaman, 2019).

Весенняя капустная муха (Delia floralis) — вредитель капусты, редиса, репы. Личинки повреждают корни.

Характер повреждений

Личинки Anthomyiidae повреждают подземные органы растений: корни, клубни, луковицы, корнеплоды. Они выедают ходы, что приводит к загниванию тканей и гибели растений. У некоторых видов (свекловичная муха) личинки минируют листья, выедая паренхиму и оставляя пузыревидные мины. Повреждённые растения угнетаются, увядают, легко выдёргиваются из почвы (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Биология

Взрослые мухи питаются нектаром и медвяной росой. Самки откладывают яйца в почву вблизи растений или на листья. Личинки развиваются 2–4 недели, проходя 3 возраста. Окукливание в почве. Зимуют куколки или личинки старших возрастов в почве. Число генераций варьирует от 1 до 3 в году (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Методы защиты

Агротехнические: севооборот, пространственная изоляция, оптимальные сроки посева, уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка, использование укрывного материала.

Биологические: паразитоиды (Braconidae, Ichneumonidae); хищники (жужелицы, стафилиниды); энтомопатогенные нематоды.

Химические: инсектициды, вносимые в почву (гранулированные или жидкие). Важно соблюдать сроки обработки, так как личинки защищены тканями растений (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Ловчие приманки: использование приманок с инсектицидами для отлова имаго.

Важнейший вредитель

Морковная муха (Psila rosae) — опаснейший вредитель моркови, петрушки, сельдерея, пастернака, укропа. Личинки внедряются в корнеплоды, выедая ходы и вызывая загнивание. Повреждённые корнеплоды теряют товарные качества и непригодны для хранения. Распространена в Европе, Северной Америке, Азии. Развивается 1–3 генерации в году. Зимуют куколки или личинки в почве (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Характер повреждений

Личинки морковной мухи выедают ходы в корнеплодах, обычно начиная с кончика корня. Повреждённые ткани буреют, загнивают, что приводит к потере урожая. Взрослые мухи не питаются, но откладывают яйца в почву вблизи растений (Emden, 2013).

Методы защиты

Агротехнические: пространственная изоляция, оптимальные сроки посева, уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка, использование укрывного материала.

Биологические: паразитоиды (Braconidae, Ichneumonidae); хищники (жужелицы).

Химические: инсектициды, вносимые в почву. Важно соблюдать сроки обработки (Ахатов и др., 2013).

Ловчие приманки: использование жёлтых клеевых ловушек для мониторинга имаго.

Drosophilidae (плодовые мушки)

Дрозофила Сузуки (Drosophila suzukii) — опаснейший инвазивный вредитель мягких плодов и ягод (вишня, черешня, малина, ежевика, голубика, земляника). В отличие от других дрозофил, самка откладывает яйца в здоровые, созревающие плоды, прокалывая кожицу яйцекладом. Личинки развиваются внутри плода, вызывая его загнивание. Распространена в Азии, Европе, Северной Америке. Развивает до 13 генераций в году (Quero-García et al., 2017; Asplen et al., 2015).

Tephritidae (пестрокрылки) — продолжение

Африканская дынная муха (Dacus ciliatus) — вредитель бахчевых культур в Африке и на Ближнем Востоке.

Персиковая муха (Bactrocera zonata) — вредитель персика, абрикоса, инжира в Азии.

Chloropidae (злаковые мухи)

Овсяная муха (Oscinella frit) — опасный вредитель овса, ячменя, пшеницы, кукурузы. Личинки повреждают стебли, вызывая «deadheart» — отмирание центрального побега. Распространена в Европе, Азии, Северной Америке (Emden, 2013).

Гессенская муха (Mayetiola destructor) — относится к Cecidomyiidae, но часто рассматривается вместе с другими злаковыми мухами.

Opomyzidae

Пшеничная муха (Opomyza florum) — вредитель пшеницы, ржи, ячменя. Личинки повреждают стебли (Emden, 2013).

Ephydridae (береговушки)

Рисовый шершень (Hydrellia griseola) — вредитель риса. Личинки минируют листья, вызывая их увядание (Emden, 2013).

Идентификация имаго

Для точной идентификации двукрылых используются следующие признаки:

Строение антенн. Число члеников, наличие и форма аристы (щетинки), её опушение.

Жилкование крыльев. Число и расположение жилок, наличие и форма замкнутых ячеек, наличие поперечных жилок.

Щетинки на теле. Расположение и число щетинок на голове, груди, ногах — важнейший диагностический признак.

Форма головы и ротового аппарата. Строение хоботка, наличие и форма лабелл.

Окраска и скульптура тела. Окраска, наличие металлического блеска, скульптура груди и брюшка.

Половые органы. Строение гениталий — важнейший признак для точной идентификации видов (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Идентификация личинок

Для точной идентификации личинок двукрылых используются следующие признаки:

Строение головной капсулы. Наличие и степень развития головной капсулы (эуцефальная, гемицефальная, ацефальная).

Ротовые крючки. Форма, число, расположение.

Дыхальца. Число, расположение, форма (переднегрудные и заднебрюшные).

Хетотаксия. Расположение и число щетинок на теле.

Форма тела. Цилиндрическая, уплощённая, веретеновидная.

Окраска. Цвет, наличие пигментации.

Молекулярные методы

ДНК-баркодинг (секвенирование гена COI) широко используется для идентификации криптических видов двукрылых, особенно минирующих мух и галлиц. База данных BOLD содержит референсные последовательности для многих видов (Miller, 2015).

Интегрированная защита растений (IPM)

Стратегия IPM основана на сочетании агротехнических, биологических, генетических и химических методов с приоритетом экологически безопасных приёмов (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Агротехнические методы

• севооборот;
• пространственная изоляция;
• оптимальные сроки посева;
• уничтожение растительных остатков;
• глубокая вспашка;
• использование укрывного материала (сетки, агроволокно);
• регулирование влажности и температуры в теплицах.

Биологические методы

• паразитоиды: Dacnusa sibirica, Diglyphus isaea, Opius pallipes (против минирующих мух); Trichogramma spp. (против плодовых мух); Platygaster spp. (против галлиц);
• хищники: Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis (против минирующих мух); жужелицы, стафилиниды (против почвообитающих личинок);
• энтомопатогенные нематоды: Steinernema spp., Heterorhabditis spp. (против почвообитающих личинок);
• энтомопатогенные грибы: Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae (против имаго и личинок).

Химические методы

• системные инсектициды (неоникотиноиды, авермектины, ингибиторы синтеза хитина);
• почвенные инсектициды (гранулированные, жидкие);
• отравленные приманки (против плодовых мух);
• чередование препаратов для предотвращения резистентности;
• учёт экономических порогов вредоносности (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Генетические методы

• стерилизация насекомых (SIT) — против средиземноморской плодовой мухи и других видов;
• выведение устойчивых сортов;
• использование трансгенных растений (ограниченно).

Общая характеристика

Трипсы — мелкие (0,5–12 мм, обычно менее 3 мм) насекомые с удлинённым телом и узкими бахромчатыми крыльями, окаймлёнными длинными волосками (ресничками). Ротовой аппарат колюще-сосущий, асимметричный: правая мандибула редуцирована, левая преобразована в стилет. Трипсы питаются, прокалывая клетки эпидермиса и высасывая их содержимое (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Развитие трипсов имеет особенности: после двух активных личиночных стадий следуют две покоящиеся стадии (пронимфа и нимфа), напоминающие куколку. Это явление называется неометаболией. Многие виды размножаются партеногенетически (телитокия или арренотокия) (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Важнейшие вредители

Табачный, или луковый трипс (Thrips tabaci) — космополит, опасный вредитель лука, табака, хлопчатника, томатов, огурцов, капусты и многих других культур. Взрослые трипсы и личинки высасывают сок из листьев, вызывая образование серебристых штрихов и некрозов. При массовом размножении листья увядают и засыхают. Табачный трипс является переносчиком вируса пятнистого увядания томата (TSWV) (Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Западный цветочный трипс (Frankliniella occidentalis) — опаснейший инвазивный вредитель, распространившийся по всему миру. Полифаг, повреждает более 500 видов растений, включая овощные, декоративные и плодовые культуры. Вызывает деформацию цветков и плодов, переносит TSWV. Обладает высокой устойчивостью к инсектицидам. В теплицах развивает до 12–15 генераций в году (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Черноволосистый трипс (Thrips nigropilosus) — опасный вредитель огурцов, салата, лука, хризантем. Распространён в Голарктике, Африке, Австралии. Крылья часто редуцированы, что ограничивает активное расселение (Ахатов и др., 2013).

Другие важные трипсы: рисовый трипс (Stenchatothrips biformis), банановый трипс (Hercinothrips bicinctus), кофейный трипс (Diarthrothrips coffeae), гладиолусовый трипс (Thrips simplex), хлопковый трипс (Frankliniella schultzei) (Emden, 2013).

Характер повреждений

Трипсы питаются, прокалывая клетки эпидермиса и высасывая содержимое. Характерные симптомы:

• появление серебристых или белесых штрихов и пятен на листьях;
• некрозы тканей, деформация листьев, цветков, плодов;
• преждевременное увядание и опадение листьев;
• на плодах — «рубцы» и пятна, снижающие товарные качества.

Косвенный вред: перенос вирусов (TSWV, вирус желтухи томатов и др.) (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Методы защиты

Мониторинг: синие клеевые ловушки (трипсы привлекаются синим цветом); визуальный осмотр цветков и листьев.

Агротехнические: уничтожение растительных остатков, пространственная изоляция, регулирование влажности (трипсы предпочитают сухой воздух).

Биологические: хищные клещи Neoseiulus cucumeris, N. barkeri, Amblyseius swirskii; хищные клопы Orius laevigatus, O. majusculus; энтомопатогенные грибы Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Химические: инсектициды (неоникотиноиды, спиносины, авермектины). Важно чередовать препараты, так как трипсы быстро развивают резистентность (Heuvelink, 2018).

Общая характеристика

Прямокрылые — крупные (2–200 мм) насекомые с грызущим ротовым аппаратом, прыгательными задними ногами и неполным превращением. Крылья складываются вдоль тела. Многие виды издают звуки (стрекотание) и имеют органы слуха (тимпанальные органы). Отряд включает около 23 000 видов, распространённых повсеместно, но наиболее разнообразных в тропиках и субтропиках (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Прямокрылые делятся на два подотряда:

• Ensifera — кузнечики, сверчки, медведки. Антенны длинные, щетинковидные. Яйцеклад длинный, саблевидный или игловидный.
• Caelifera — саранчовые, кобылки. Антенны короткие. Яйцеклад короткий, невыступающий.

Важнейшие вредители

Перелётная саранча (Locusta migratoria) — один из опаснейших вредителей сельского хозяйства во всём мире. Распространена в Африке, Азии, Австралии, Европе. Способна образовывать огромные стаи (до 50 миллиардов особей), которые уничтожают всю растительность на своём пути. Одна особь съедает за день количество пищи, равное её собственному весу (1,5–2 г). Стая может уничтожить до 100 000 тонн растительности в день (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Пустынная саранча (Schistocerca gregaria) — опаснейший вредитель в Африке, на Ближнем Востоке, в Южной Азии. Способна к фазовой изменчивости: одиночные особи и стадные формы различаются по морфологии, физиологии и поведению. Стаи могут достигать 1000 км² (Emden, 2013).

Мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus) — вредитель в Средиземноморье, Западной Азии. Образует стаи, уничтожающие посевы зерновых, бобовых, овощных.

Итальянский прус (Calliptamus italicus) — вредитель в степях Европы и Азии. Повреждает зерновые, бобовые, подсолнечник, овощные.

Азиатская саранча (Locusta migratoria manilensis) — вредитель в Юго-Восточной Азии.

Медведка обыкновенная (Gryllotalpa gryllotalpa) — полифаг, повреждает корни, клубни, луковицы многих культур. Распространена в Европе, Азии, Африке. Взрослые и личинки живут в почве, прокладывая ходы и подгрызая корни. Особенно опасна в теплицах и парниках (Ахатов и др., 2013; Emden, 2013).

Сверчки (Gryllus spp.) — повреждают всходы, семена, плоды. Распространены повсеместно.

Характер повреждений

Прямокрылые наносят следующие типы повреждений:

• Грубое объедание листьев, стеблей, плодов — характерно для саранчовых и кузнечиков. При массовом размножении возможно полное уничтожение посевов.
• Подгрызание корней, клубней, луковиц — характерно для медведок.
• Повреждение семян и всходов — характерно для сверчков.

Методы защиты

Мониторинг: визуальный осмотр, кошение, феромонные ловушки (для некоторых видов).

Агротехнические: глубокая вспашка (уничтожает кубышки саранчовых); уничтожение растительных остатков; оптимальные сроки посева; пространственная изоляция.

Биологические: энтомопатогенные грибы Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae (против саранчовых); паразитоиды (для медведок); хищники (жужелицы, стафилиниды).

Химические: инсектициды (пиретроиды, фосфорорганические). Против саранчовых применяются авиационные обработки на больших площадях. Важно проводить обработки на ранних стадиях развития личинок (Emden, 2013).

Ловчие канавки: используются для защиты посевов от медведок.

Общая характеристика

Отряд Hymenoptera включает около 116 000 описанных видов (McGavin and Davranoglou, 2022). Большинство представителей — полезные насекомые (паразитоиды, опылители, хищники), однако подотряд Symphyta (сидячебрюхие) включает растительноядных вредителей — пилильщиков.

Пилильщики отличаются от других перепончатокрылых следующими признаками:

• отсутствие стебелька между грудью и брюшком;
• яйцеклад пильчатой формы (отсюда название);
• личинки (ложногусеницы) внешне похожи на гусениц бабочек, но имеют большее число брюшных ног (6–8 пар) и хорошо развитую голову с грызущим ротовым аппаратом (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Важнейшие вредители

Обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini) — опасный вредитель сосны в Европе и Азии. Личинки объедают хвою, что приводит к ослаблению и гибели деревьев. Развивается 1–2 генерации в году (Emden, 2013).

Рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer) — вредитель сосны в Европе, Азии, Северной Америке. Личинки объедают хвою. Одна генерация в году.

Еловый пилильщик (Pristiphora abietina) — вредитель ели. Личинки объедают хвою.

Вишнёвый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) — опасный вредитель вишни, черешни, груши, сливы. Личинки скелетируют листья, оставляя только жилки. Распространён повсеместно. Развивается 2–3 генерации в году (Quero-García et al., 2017; Emden, 2013).

Крыжовниковый пилильщик (Nematus ribesii) — вредитель крыжовника и смородины. Личинки грубо объедают листья. Развивается 2–3 генерации в году.

Рапсовый пилильщик (Athalia rosae) — опасный вредитель рапса, репы, брюквы. Личинки объедают листья. Распространён в Европе, Азии, Северной Африке. Развивается 2–3 генерации в году (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Пилильщик-ткач (Lyda spp.) — вредитель плодовых культур. Личинки объедают листья, сплетая их паутиной.

Хлебный пилильщик (Cephus pygmaeus) — опасный вредитель пшеницы, ржи, ячменя. Личинки развиваются внутри стеблей, вызывая их поломку и гибель растений. Распространён в Европе, Азии, Северной Африке. Одна генерация в году (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Стеблевой хлебный пилильщик (Cephus cinctus) — вредитель пшеницы в Северной Америке. Личинки подгрызают стебли, вызывая их поломку (Hasanuzzaman, 2019).

Характер повреждений

Пилильщики наносят следующие типы повреждений:

• Грубое объедание листьев — характерно для большинства пилильщиков (сосновые, рапсовые, крыжовниковые).
• Скелетирование листьев — характерно для вишнёвого слизистого пилильщика.
• Выедание стеблей — характерно для хлебных пилильщиков.
• Галлообразование — некоторые пилильщики вызывают образование галлов (например, ивовые пилильщики).

Методы защиты

Мониторинг: визуальный осмотр, кошение, феромонные ловушки (для некоторых видов).

Агротехнические: уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка (уничтожает зимующих личинок в почве), оптимальные сроки посева.

Биологические: паразитоиды (Ichneumonidae, Braconidae, Tachinidae); хищники (жужелицы, стафилиниды, пауки); энтомопатогенные грибы и вирусы (для сосновых пилильщиков).

Химические: инсектициды (пиретроиды, фосфорорганические, неоникотиноиды). Против личинок младших возрастов эффективны биопрепараты на основе Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Hasanuzzaman, 2019).

Общая характеристика

Тараканы — крупные (3–100 мм) насекомые с уплощённым овальным телом, длинными антеннами и прыгательными или бегательными ногами. Ротовой аппарат грызущий. Развитие с неполным превращением. Отряд включает около 7500 видов, распространённых повсеместно, но наиболее разнообразных в тропиках (McGavin and Davranoglou, 2022).

Большинство тараканов — свободноживущие сапрофаги, обитающие в лесной подстилке, под камнями, в гнилой древесине. Однако некоторые виды стали синантропными — обитают в жилищах человека, на предприятиях пищевой промышленности, в хранилищах (Emden, 2013).

Важнейшие вредители

Рыжий таракан, или прусак (Blattella germanica) — наиболее распространённый синантропный вид. Обитает в жилищах, на кухнях, в ресторанах, больницах, хранилищах. Повреждает и загрязняет продукты, является механическим переносчиком патогенных бактерий (возбудителей дизентерии, гастроэнтерита, тифа и др.). Развивается 4–5 поколений в году (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Чёрный таракан (Blatta orientalis) — синантропный вид, распространён в Европе, Азии, Северной Америке. Обитает в подвалах, канализации, хранилищах. Повреждает продукты, переносит патогены.

Американский таракан (Periplaneta americana) — крупный (до 40 мм) синантропный вид, распространён повсеместно. Обитает в тёплых влажных помещениях, канализации, хранилищах. Повреждает продукты, переносит патогены.

Суринамский таракан (Pycnoscelus surinamensis) — вредитель теплиц и оранжерей. Повреждает корни и стебли растений.

Характер повреждений

Тараканы наносят следующие типы повреждений:

• Повреждение и загрязнение продуктов — тараканы питаются продуктами, загрязняя их экскрементами и выделениями.
• Механический перенос патогенов — на теле и в кишечнике тараканов могут сохраняться возбудители опасных заболеваний.
• Повреждение растений в теплицах — некоторые виды повреждают корни и стебли.

Методы защиты

Санитарно-гигиенические: поддержание чистоты в помещениях, своевременное удаление отходов, герметизация продуктов.

Механические: ловушки, клеевые домики, барьеры.

Биологические: энтомопатогенные грибы (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae); паразитоиды (некоторые наездники); хищники (некоторые клещи).

Химические: инсектициды (гели, приманки, аэрозоли). Важно чередовать препараты для предотвращения резистентности. У рыжего таракана отмечена резистентность к многим инсектицидам (Emden, 2013).

Общая характеристика

Клещи — класс членистоногих из подтипа Chelicerata, не относящийся к насекомым. Взрослые клещи имеют 4 пары ног (личинки — 3 пары), тело не сегментировано, ротовой аппарат колюще-сосущий или грызущий. Клещи распространены повсеместно и включают как свободноживущие, так и паразитические формы. Многие виды — опасные вредители сельскохозяйственных культур (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Важнейшие группы клещей-вредителей:

• Tetranychidae (паутинные клещи) — растительноядные клещи, питающиеся содержимым клеток листьев.
• Eriophyidae (галловые клещи) — микроскопические клещи, вызывающие образование галлов и деформации.
• Tarsonemidae — мелкие клещи, повреждающие листья и цветы.
• Tenuipalpidae (ложные паутинные клещи) — растительноядные клещи, повреждающие листья и плоды.

Важнейшие вредители

Обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae) — опаснейший вредитель многих культур в теплицах и открытом грунте. Полифаг, повреждает более 200 видов растений, включая огурцы, томаты, перец, баклажаны, хлопчатник, сою, плодовые. Взрослые клещи и личинки высасывают содержимое клеток, вызывая образование серебристых пятен, пожелтение и опадение листьев. При массовом размножении plants покрываются паутиной. Развивается 10–15 генераций в году (Ахатов и др., 2013; Heuvelink, 2018).

Красный паутинный клещ (Tetranychus cinnabarinus) — опасный вредитель в теплицах. Полифаг, повреждает огурцы, томаты, перец, баклажаны, хлопчатник. В отличие от обыкновенного паутинного клеща, не имеет диапаузы и может вредить круглый год в теплицах (Ахатов и др., 2013).

Атлантический паутинный клещ (Tetranychus atlanticus) — вредитель хлопчатника, сои, овощных культур в тёплых регионах.

Томатный ржавый клещ (Aculops lycopersici) — опасный вредитель томатов. Микроскопический клещ (0,15–0,2 мм), вызывающий побурение и «ржавление» листьев и стеблей. Распространён повсеместно в теплицах и открытом грунте. Развивается 1 генерация за 7 дней при 27 °C (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Широкий клещ (Polyphagotarsonemus latus) — полифаг, повреждает томаты, огурцы, перец, хлопчатник, чай, цитрусовые. Вызывает деформацию листьев, «куполение», побурение. Распространён в тропиках и субтропиках, в теплицах — повсеместно (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Цикламеновый клещ (Phytonemus pallidus) — вредитель декоративных культур (цикламен, фиалка, пеларгония), а также земляники. Вызывает деформацию листьев и цветков.

Галловые клещи (Eriophyidae) — микроскопические клещи (0,1–0,3 мм), вызывающие образование галлов, деформацию листьев, побегов, плодов. Важнейшие представители: Cecidophyopsis ribis (черносмородинный почковый клещ — переносчик вируса реверсии), Aceria sheldoni (цитрусовый почковый клещ), Phyllocoptruta oleivora (цитрусовый ржавый клещ) (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Характер повреждений

Клещи наносят следующие типы повреждений:

• Высасывание содержимого клеток — приводит к образованию серебристых или жёлтых пятен, «мраморности», побурению листьев (паутинные клещи).
• Токсическое действие слюны — вызывает деформацию листьев, побегов, плодов, образование галлов (галловые клещи, широкий клещ).
• Снижение фотосинтеза — из-за повреждения хлоропластов и закупорки устьиц.
• Опадение листьев и плодов — при массовом размножении.
• Перенос вирусов — некоторые галловые клещи являются переносчиками вирусных заболеваний (например, вируса реверсии смородины).

Методы защиты

Мониторинг: визуальный осмотр листьев (особенно нижней стороны), использование лупы или микроскопа; учёт численности клещей на листьях.

Агротехнические: уничтожение растительных остатков; пространственная изоляция; регулирование влажности (клещи предпочитают сухой воздух); промывка листьев водой (снижает численность клещей).

Биологические: хищные клещи Phytoseiulus persimilis (против паутинных клещей), Neoseiulus californicus, Amblyseius andersoni, Typhlodromus pyri; хищные клопы Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis; хищные трипсы Frankliniella spp.; энтомопатогенные грибы Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Lecanicillium muscarium (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Химические: акарициды (авермектины, ингибиторы синтеза хитина, органофосфаты). Важно чередовать препараты, так как клещи быстро развивают резистентность. Против галловых клещей эффективны препараты серы (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Устойчивые сорта: выведены сорта томатов, устойчивые к паутинным клещам (Atherton and Rudich, 1986).

Nematoda (нематоды)

Нематоды — круглые черви, не относящиеся к насекомым, но являющиеся одними из важнейших вредителей сельскохозяйственных культур. Галловые нематоды (Meloidogyne spp.) вызывают образование галлов на корнях, что приводит к угнетению растений и снижению урожая. Потери от галловых нематод в тропиках оцениваются в 29% урожая томатов (Atherton and Rudich, 1986). Стеблевые нематоды (Ditylenchus dipsaci) повреждают стебли и луковицы. Методы защиты включают севооборот, устойчивые сорта, нематициды, биологические препараты (Atherton and Rudich, 1986; Emden, 2013).

Mollusca (моллюски)

Слизни и улитки повреждают листья, стебли, плоды многих культур, особенно во влажных условиях. Наиболее опасны полевой слизень (Deroceras agreste), сетчатый слизень (D. reticulatum), окаймлённый слизень (Arion circumscriptus). Методы защиты: дренаж, известкование, ловушки, моллюскоциды (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Vertebrata (позвоночные)

Грызуны (мыши, полёвки, крысы) повреждают корни, стебли, плоды, запасы. Птицы (воробьи, скворцы, дрозды) повреждают плоды и семена. Методы защиты: механические барьеры, отпугивающие устройства, родентициды, биологические методы (Emden, 2013).

Почему разные отряды по-разному реагируют на инсектициды?

Чувствительность насекомых к инсектицидам определяется комплексом факторов:

Строение ротового аппарата. Грызущие насекомые (Lepidoptera, Coleoptera, Orthoptera) поглощают инсектицид вместе с растительными тканями, что делает эффективными кишечные препараты. Сосущие насекомые (Hemiptera, Thysanoptera, Acari) не потребляют растительные ткани, поэтому против них эффективны только контактные или системные препараты, проникающие в растение и достигающие тканей, из которых насекомые питаются (Hasanuzzaman, 2019; Albajes and Madeira, 2019).

Строение покровов. Мягкотелые насекомые (тли, трипсы, клещи) более уязвимы к контактным инсектицидам, чем насекомые с плотными покровами (жуки, щитовки). Щитовки, покрытые восковым щитком, практически недоступны для многих контактных препаратов; против них эффективны минеральные масла, растворяющие щиток, или системные препараты (Emden, 2013; Quero-García et al., 2017).

Образ жизни. Открытоживущие насекомые (гусеницы совок, листоеды) доступны для обработки. Скрытоживущие (гусеницы плодожорок, личинки минирующих мух, галлицы) защищены тканями растений, что делает контактные препараты неэффективными. Против них применяют системные препараты или биологические методы (Waters and Jensen, 2014; Heuvelink, 2018).

Физиологические особенности. Скорость метаболизма, наличие ферментов детоксикации, особенности проникновения через кутикулу — всё это определяет чувствительность к конкретным классам инсектицидов. Например, пиретроиды высокоэффективны против чешуекрылых и двукрылых, но малоэффективны против клещей и могут стимулировать их размножение (Naqqash, 2023).

Примеры различий в чувствительности

Пиретроиды. Высокоэффективны против Lepidoptera, Diptera, Coleoptera, но малоэффективны против Acari и Hemiptera (некоторые виды). Применение пиретроидов в хлопководстве привело к вспышкам размножения белокрылки (Bemisia tabaci) и паутинных клещей из-за уничтожения их естественных врагов (Hasanuzzaman, 2019).

Неоникотиноиды. Системные препараты, эффективные против сосущих насекомых (тли, белокрылки, трипсы, щитовки). Против гусениц чешуекрылых менее эффективны, так как действуют преимущественно на насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом (Heuvelink, 2018).

Авермектины. Эффективны против широкого спектра вредителей: клещей, трипсов, минирующих мух, гусениц. Обладают контактным и кишечным действием. Однако быстро разрушаются на свету, что ограничивает их применение в открытом грунте (Ахатов и др., 2013).

Ингибиторы синтеза хитина. Эффективны против личинок насекомых (Lepidoptera, Coleoptera, Diptera) и клещей. Нарушают процесс линьки, что приводит к гибели личинок при переходе в следующую стадию. Против имаго неэффективны (Beers et al., 2003).

Минеральные масла. Против щитовок, ложнощитовок, червецов, яиц клещей. Действуют путём закупорки дыхалец, что приводит к асфиксии. Эффективны против зимующих стадий (Quero-García et al., 2017).

Спиносины. Эффективны против трипсов, гусениц чешуекрылых, минирующих мух. Обладают нейротоксическим действием. Безопасны для полезных насекомых (Heuvelink, 2018).

Значение полезных насекомых в агроценозах

В агроценозах обитают многочисленные полезные насекомые:

• Опылители (пчёлы, шмели, бабочки, журчалки) — обеспечивают опыление цветков, что критически важно для урожая многих культур.
• Хищники (божьи коровки, златоглазки, жужелицы, пауки, хищные клещи) — уничтожают вредителей.
• Паразитоиды (наездники, трихограммы) — откладывают яйца в тело вредителей, вызывая их гибель.

Сохранение этих полезных насекомых — необходимое условие для устойчивого функционирования агроценоза и снижения пестицидной нагрузки (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Селективность инсектицидов

Селективность инсектицида — это его способность уничтожать целевого вредителя, не нанося вреда полезным насекомым. Селективность может быть:

Биологической — препарат токсичен для одних групп насекомых и безопасен для других. Например, Bacillus thuringiensis var. kurstaki токсичен только для гусениц чешуекрылых, но безопасен для пчёл, хищников и паразитоидов (Hasanuzzaman, 2019).

Экологической — препарат применяется в таких дозах, формах и сроках, которые минимизируют контакт с полезными насекомыми. Например, обработка в вечерние часы, когда пчёлы не летают, или использование гранулированных форм, вносимых в почву (Beers et al., 2003).

Физиологической — препарат проникает в растение и действует на вредителей, питающихся определёнными тканями, не контактируя с полезными насекомыми. Например, системные инсектициды, вносимые через капельное орошение, действуют на сосущих вредителей, не контактируя с хищниками на поверхности листьев (Heuvelink, 2018).

Примеры селективных препаратов

Bacillus thuringiensis (Bt). Бактериальный препарат, токсичный для гусениц чешуекрылых. Безопасен для пчёл, хищников, паразитоидов, человека и теплокровных животных (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Авермектины. Токсичны для широкого спектра вредителей, но малоопасны для пчёл (при обработке в вечерние часы) и некоторых хищников. Однако могут быть токсичны для хищных клещей (Ахатов и др., 2013).

Ингибиторы синтеза хитина. Высокоселективны против личинок насекомых, безопасны для взрослых полезных насекомых (Beers et al., 2003).

Минеральные масла. Безопасны для большинства полезных насекомых, так как действуют путём закупорки дыхалец, что требует прямого контакта с насекомым. Применяются в период покоя растений, когда полезные насекомые неактивны (Quero-García et al., 2017).

Сохранение энтомофагов при химических обработках

Для сохранения полезных насекомых необходимо:

• выбирать селективные препараты;
• применять препараты в минимально эффективных дозах;
• обрабатывать только очаги вредителя, а не всю площадь;
• использовать системные препараты, вносимые через почву, а не опрыскивание;
• проводить обработки в сроки, когда полезные насекомые наименее уязвимы (вечерние часы, период покоя);
• чередовать препараты с разным механизмом действия, чтобы избежать развития резистентности и сохранить полезную фауну (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Принципы биологического контроля

Биологический контроль — использование естественных врагов (хищников, паразитоидов, патогенов) для подавления численности вредителей. Эффективность биоконтроля напрямую зависит от точности идентификации как вредителя, так и его естественного врага (Albajes and Madeira, 2019; Emden, 2013).

Выделяют три стратегии биоконтроля:

1. Классический биоконтроль — интродукция экзотических естественных врагов для борьбы с интродуцированными вредителями.

2. Увеличивающий биоконтроль — периодический выпуск массово разведённых естественных врагов.

3. Консервативный биоконтроль — сохранение и поддержание естественных врагов, уже обитающих в агроценозе (Albajes and Madeira, 2019).

Специфичность паразитоидов и хищников

Паразитоиды — насекомые, личинки которых развиваются внутри или на теле хозяина, вызывая его гибель. Паразитоиды обычно высокоспецифичны: каждый вид паразитоида заражает определённый вид или группу близкородственных видов хозяев (Emden, 2013).

Примеры специфичных паразитоидов:

• Encarsia formosa — паразитоид тепличной белокрылки (Trialeurodes vaporariorum). Откладывает яйца в личинок белокрылки. Против табачной белокрылки (Bemisia tabaci) менее эффективен (Heuvelink, 2018).
• Eretmocerus mundus — паразитоид табачной белокрылки (Bemisia tabaci). Специфичен для этого вида (Heuvelink, 2018).
• Aphidius colemani — паразитоид многих видов тлей (Aphis, Myzus, Macrosiphum). Высокоспецифичен для тлей (Hasanuzzaman, 2019).
• Trichogramma spp. — паразитоиды яиц чешуекрылых. Разные виды трихограммы специализируются на разных хозяевах (Emden, 2013).

Хищники — насекомые и клещи, которые питаются другими насекомыми. Хищники могут быть как специализированными (питаются одним видом или группой), так и генералистами (питаются широким спектром жертв) (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Примеры хищников:

• Phytoseiulus persimilis — специализированный хищный клещ, питающийся паутинными клещами (Tetranychus urticae). Против других видов клещей менее эффективен (Heuvelink, 2018).
• Macrolophus pygmaeus — генералист, питается тлями, белокрылками, трипсами, паутинными клещами, яйцами чешуекрылых. Широко используется в теплицах (Heuvelink, 2018).
• Nesidiocoris tenuis — генералист, питается тлями, белокрылками, трипсами, яйцами чешуекрылых. Эффективен против Tuta absoluta (Heuvelink, 2018).
• Aphidoletes aphidimyza — специализированный хищник тлей. Личинки питаются тлями, парализуя их (Ахатов и др., 2013).
• Chrysoperla carnea — генералист, питается тлями, клещами, трипсами, яйцами чешуекрылых (Emden, 2013).

Выбор агента биоконтроля на основе систематики

Выбор агента биоконтроля определяется:

Видом вредителя. Для каждого вида вредителя существуют специфичные паразитоиды и хищники. Например, для борьбы с тепличной белокрылкой используется Encarsia formosa, для табачной белокрылки — Eretmocerus mundus, для паутинных клещей — Phytoseiulus persimilis (Heuvelink, 2018).

Стадией развития вредителя. Паразитоиды могут заражать яйца (трихограмма), личинок (Encarsia, Eretmocerus), нимф (Aphidius), имаго (некоторые наездники). Хищники могут питаться яйцами, личинками, нимфами, имаго. Выбор агента зависит от того, какую стадию вредителя необходимо контролировать (Emden, 2013).

Условиями среды. Температура, влажность, фотопериод влияют на эффективность биоконтроля. Например, Encarsia formosa эффективна при температуре 20–30 °C и влажности 50–80%; при более низких температурах её активность снижается (Heuvelink, 2018).

Совместимостью с другими методами. Биоконтроль должен быть совместим с другими методами защиты (химическими, агротехническими). Например, применение широкоспектральных инсектицидов может уничтожить полезных насекомых, сведя на нет усилия по биоконтролю (Hasanuzzaman, 2019).

Примеры успешного биоконтроля

Борьба с тепличной белокрылкой. Encarsia formosa — паразитоид, широко используемый в теплицах Европы и Северной Америки. Паразитоид откладывает яйца в личинок белокрылки, вызывая их гибель. Эффективность достигает 80–90% при правильном применении (Heuvelink, 2018).

Борьба с паутинными клещами. Phytoseiulus persimilis — хищный клещ, питающийся паутинными клещами. Выпускается в теплицах при обнаружении первых очагов вредителя. Эффективность достигает 90–95% (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Борьба с тлями. Aphidius colemani — паразитоид тлей. Выпускается в теплицах при обнаружении первых колоний тлей. Эффективность достигает 80–90% (Hasanuzzaman, 2019).

Борьба с трипсами. Neoseiulus cucumeris — хищный клещ, питающийся личинками трипсов. Выпускается в теплицах профилактически или при обнаружении первых очагов. Эффективность достигает 70–80% (Heuvelink, 2018).

Значение стадии развития

Разные стадии развития вредителя обладают разной чувствительностью к инсектицидам и разной доступностью для биоконтроля. Учёт стадии развития — необходимое условие для выбора эффективного метода защиты (Waters and Jensen, 2014; Hasanuzzaman, 2019).

Уязвимые стадии

Яйцо. Яйца многих насекомых устойчивы к инсектицидам, так как защищены плотной оболочкой (хорионом). Однако яйца доступны для паразитоидов-яйцеедов (трихограмма, теленомус). Против яиц эффективны также некоторые ингибиторы синтеза хитина (Beers et al., 2003; Emden, 2013).

Личинка (гусеница, нимфа). Личинки младших возрастов наиболее уязвимы к инсектицидам, так как имеют тонкие покровы и активно питаются. Личинки старших возрастов более устойчивы. Против личинок эффективны биопрепараты (Bacillus thuringiensis), ингибиторы синтеза хитина, авермектины (Hasanuzzaman, 2019).

Куколка. Куколки многих насекомых устойчивы к инсектицидам, так как защищены плотными покровами или находятся в почве. Против куколок эффективны почвенные инсектициды, нематоды, грибы (Waters and Jensen, 2014).

Имаго. Имаго многих насекомых устойчивы к инсектицидам, так как имеют плотные покровы и подвижны. Против имаго эффективны контактные инсектициды, феромонные ловушки, стерилизация насекомых (SIT) (Emden, 2013).

Примеры учёта стадии развития

Колорадский жук. Наиболее уязвимы личинки младших возрастов (1–2). Против них эффективны биопрепараты (Bacillus thuringiensis var. tenebrionis), ингибиторы синтеза хитина. Против имаго эффективны неоникотиноиды, пиретроиды (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Яблонная плодожорка. Наиболее уязвимы гусеницы до внедрения в плод. Против них эффективны инсектициды, вирус гранулёза, феромонные ловушки. После внедрения в плод гусеницы недоступны для контактных препаратов (Beers et al., 2003).

Тли. Наиболее уязвимы нимфы младших возрастов. Против них эффективны системные инсектициды, паразитоиды (Aphidius), хищники (Aphidoletes). Против имаго эффективны контактные инсектициды, но они менее эффективны из-за подвижности насекомых (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Паутинные клещи. Наиболее уязвимы личинки и нимфы. Против них эффективны акарициды, хищные клещи (Phytoseiulus persimilis). Яйца клещей устойчивы к большинству акарицидов, но чувствительны к минеральным маслам (Heuvelink, 2018).

Проблема резистентности

Резистентность — это способность популяции вредителя выживать после обработки инсектицидом, которая ранее вызывала гибель. Резистентность развивается в результате отбора устойчивых особей под давлением инсектицида. Чем чаще применяется один и тот же препарат, тем быстрее развивается резистентность (Hasanuzzaman, 2019; Naqqash, 2023).

Примеры резистентности:

• Колорадский жук развил резистентность к 56 различным соединениям из всех основных классов синтетических инсектицидов (Naqqash, 2023).
• Персиковая тля (Myzus persicae) резистентна ко многим фосфорорганическим, карбаматным и пиретроидным инсектицидам (Hasanuzzaman, 2019).
• Паутинные клещи (Tetranychus urticae) быстро развивают резистентность к акарицидам (Heuvelink, 2018).
• Белокрылка (Bemisia tabaci) резистентна ко многим классам инсектицидов (Hasanuzzaman, 2019).

Механизмы резистентности

Метаболическая резистентность. Усиление активности ферментов детоксикации (цитохром P450, эстеразы, глутатион-S-трансферазы), которые разрушают инсектицид до того, как он достигнет мишени (Naqqash, 2023).

Резистентность мишени. Изменение структуры белка-мишени (например, ацетилхолинэстеразы, натриевых каналов), что снижает связывание инсектицида (Naqqash, 2023).

Снижение проникновения. Изменение состава кутикулы, что снижает проникновение инсектицида в тело насекомого (Emden, 2013).

Поведенческая резистентность. Избегание насекомым обработанных поверхностей или изменение времени активности (Emden, 2013).

Стратегии предотвращения резистентности

Ротация препаратов. Чередование инсектицидов с разным механизмом действия. Это снижает селективное давление на популяцию и замедляет развитие резистентности (Hasanuzzaman, 2019; Naqqash, 2023).

Комбинирование препаратов. Использование смесей инсектицидов с разным механизмом действия. Однако этот подход требует осторожности, так как может ускорить развитие множественной резистентности (Naqqash, 2023).

Мозаичная обработка. Обработка только части площади или только очагов вредителя. Это снижает селективное давление на популяцию (Albajes and Madeira, 2019).

Использование refuge. Сохранение необработанных участков, где могут выживать чувствительные особи. Это замедляет развитие резистентности (Naqqash, 2023).

Интегрированная защита растений (IPM). Сочетание химических, биологических, агротехнических и генетических методов. Это снижает зависимость от химических препаратов и замедляет развитие резистентности (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Примеры успешной ротации

Хлопчатник. В Австралии для борьбы с Helicoverpa armigera применяется ротация препаратов: пиретроиды используются только в определённый период (42 дня в середине сезона), чередуясь с другими классами инсектицидов. Это позволило замедлить развитие резистентности к пиретроидам (Hasanuzzaman, 2019).

Тепличные культуры. Для борьбы с белокрылкой и паутинными клещами в теплицах применяется ротация акарицидов и инсектицидов с разным механизмом действия, а также чередование химических и биологических методов (Heuvelink, 2018).

Колорадский жук. Для замедления развития резистентности рекомендуется чередовать неоникотиноиды, пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина и биопрепараты (Bacillus thuringiensis var. tenebrionis) (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Пример 1: Защита томатов в теплице

Вредители: белокрылка (Bemisia tabaci, Trialeurodes vaporariorum), тли (Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae), трипсы (Frankliniella occidentalis), паутинные клещи (Tetranychus urticae), минирующие мухи (Liriomyza spp.), совки (Helicoverpa armigera).

Стратегия защиты:

• Белокрылка: биоконтроль с Encarsia formosa (против тепличной белокрылки) или Eretmocerus mundus (против табачной белокрылки); при необходимости — системные инсектициды (неоникотиноиды) через капельное орошение (Heuvelink, 2018).
• Тли: биоконтроль с Aphidius colemani, Aphidoletes aphidimyza; при необходимости — системные инсектициды (неоникотиноиды) (Hasanuzzaman, 2019).
• Трипсы: биоконтроль с Neoseiulus cucumeris, Orius laevigatus; при необходимости — спиносины, авермектины (Heuvelink, 2018).
• Паутинные клещи: биоконтроль с Phytoseiulus persimilis; при необходимости — акарициды (Heuvelink, 2018).
• Минирующие мухи: биоконтроль с Dacnusa sibirica, Diglyphus isaea; при необходимости — системные инсектициды (авермектины) (Heuvelink, 2018).
• Совки: биоконтроль с Trichogramma spp., Bacillus thuringiensis; при необходимости — инсектициды (Heuvelink, 2018).

Пример 2: Защита картофеля в открытом грунте

Вредители: колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), тли (Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae), проволочники (Agriotes spp.), картофельная моль (Phthorimaea operculella).

Стратегия защиты:

• Колорадский жук: мониторинг численности; при достижении ЭПВ — инсектициды (неоникотиноиды, пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина) или биопрепараты (Bacillus thuringiensis var. tenebrionis). Ротация препаратов для предотвращения резистентности (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).
• Тли: мониторинг с помощью жёлтых ловушек; при достижении ЭПВ — системные инсектициды (неоникотиноиды). Важно контролировать тлей как переносчиков вирусов (Waters and Jensen, 2014).
• Проволочники: агротехнические методы (севооборот, глубокая вспашка); при высокой численности — почвенные инсектициды (Waters and Jensen, 2014).
• Картофельная моль: мониторинг с помощью феромонных ловушек; при достижении ЭПВ — инсектициды (авермектины, неоникотиноиды) или биопрепараты (Bacillus thuringiensis) (Waters and Jensen, 2014).

Пример 3: Защита яблони в саду

Вредители: яблонная плодожорка (Cydia pomonella), листовёртки (Adoxophyes orana, Archips spp.), тли (Aphis pomi, Dysaphis plantaginea), клещи (Panonychus ulmi, Tetranychus urticae), щитовки (Quadraspidiotus perniciosus).

Стратегия защиты:

• Яблонная плодожорка: мониторинг с помощью феромонных ловушек; при достижении ЭПВ — инсектициды (ингибиторы синтеза хитина, авермектины) или вирус гранулёза; возможно применение метода дезориентации (Beers et al., 2003).
• Листовёртки: мониторинг с помощью феромонных ловушек; при достижении ЭПВ — инсектициды (ингибиторы синтеза хитина, Bacillus thuringiensis) или метод дезориентации (Beers et al., 2003).
• Тли: мониторинг; при достижении ЭПВ — системные инсектициды (неоникотиноиды) или биоконтроль (Aphidius spp., хищники) (Beers et al., 2003).
• Клещи: мониторинг; при достижении ЭПВ — акарициды или биоконтроль (Typhlodromus pyri, Phytoseiulus persimilis) (Beers et al., 2003).
• Щитовки: мониторинг; при достижении ЭПВ — минеральные масла (против зимующих стадий) или инсектициды (против бродяжек) (Beers et al., 2003).

Принципы морфологической идентификации

Морфологическая идентификация основана на сравнении внешних признаков исследуемого образца с признаками, описанными в определителях (ключах). Определители представляют собой систему альтернативных признаков (тез и антитез), позволяющих последовательно сужать круг возможных таксонов до вида (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Классический определитель построен по дихотомическому принципу: на каждом шаге пользователю предлагается выбрать один из двух взаимоисключающих признаков. Например:

1. Крылья покрыты чешуйками → Lepidoptera

2. Крылья не покрыты чешуйками → 2

2. Ротовой аппарат колюще-сосущий → Hemiptera

3. Ротовой аппарат грызущий → 3

И так далее.

Признаки, используемые для идентификации

Для разных групп насекомых используются различные признаки:

Имаго:

• строение ротового аппарата (грызущий, колюще-сосущий, лижущий);
• жилкование крыльев (число и расположение жилок);
• форма и строение антенн (число члеников, наличие булавы, аристы);
• формула лапок (число члеников);
• строение гениталий (требует препарирования);
• окраска и скульптура тела.

Личинки:

• тип личинки (камподеовидная, эруковидная, проволочник, безногая);
• строение головной капсулы (наличие и форма швов, глазков);
• строение ротового аппарата (мандибулы, максиллы);
• хетотаксия (расположение и число щетинок);
• число и строение брюшных ног;
• крохетки на подошве брюшных ног (форма, число рядов).

Преимущества морфологического метода

• Доступность. Не требует сложного оборудования; достаточно лупы или микроскопа.
• Скорость. При наличии определителя идентификация занимает от нескольких минут до нескольких часов.
• Универсальность. Применим для большинства групп насекомых.
• Стоимость. Минимальные затраты на оборудование и расходные материалы.

Ограничения морфологического метода

• Криптические виды. Многие виды внешне неразличимы, но различаются биологией, экологией и устойчивостью к инсектицидам. Примеры: виды-двойники у Drosophila pseudoobscura и D. persimilis (Захваткин, 2001); комплексы видов у тлей (Myzus persicae), белокрылок (Bemisia tabaci), щитовок.
• Личинки младших возрастов. Многие личинки (особенно у двукрылых и перепончатокрылых) не имеют диагностических признаков на ранних стадиях.
• Повреждённые особи. Фрагментированные или деформированные образцы часто невозможно идентифицировать.
• Необходимость высокой квалификации. Для точной идентификации требуется опыт и знание конкретной группы.
• Отсутствие определителей для некоторых групп. Для многих тропических и малоизученных групп определители отсутствуют или устарели.

Принцип метода

ДНК-баркодинг — метод идентификации видов на основе последовательности короткого стандартизированного участка генома. Для животных в качестве стандартного маркера используется фрагмент митохондриального гена цитохром c оксидазы I (COI) длиной около 648 пар нуклеотидов (Hebert et al., 2003; Miller, 2015).

Идея метода: последовательность COI различается между видами, но относительно консервативна внутри вида. Таким образом, сравнивая последовательность COI неизвестного образца с референсной библиотекой, можно определить вид (Miller, 2015).

Процедура ДНК-баркодинга

1. Отбор образца. Можно использовать любую ткань: ногу, антенну, фрагмент крыла, даже следы ДНК на субстрате.

2. Экстракция ДНК. Выделение тотальной ДНК из ткани.

3. ПЦР-амплификация. Амплификация фрагмента COI с использованием универсальных праймеров.

4. Секвенирование. Определение нуклеотидной последовательности ампликона.

5. Сравнение с базой данных. Сравнение полученной последовательности с референсными последовательностями в базе данных BOLD (Barcode of Life Data System) или GenBank.

6. Идентификация. Если последовательность совпадает с референсной на 98–100%, вид считается идентифицированным.

База данных BOLD

BOLD (Barcode of Life Data System) — специализированная база данных, содержащая миллионы баркодных последовательностей для сотен тысяч видов. BOLD предоставляет инструменты для анализа, хранения и публикации баркодных данных, а также для идентификации неизвестных образцов (Ratnasingham and Hebert, 2007; Miller, 2015).

Преимущества ДНК-баркодинга

• Точность. Позволяет различать криптические виды, которые невозможно идентифицировать морфологически.
• Универсальность. Применим для любых стадий развития (яйцо, личинка, куколка, имаго).
• Возможность использования повреждённых образцов. Достаточно небольшого фрагмента ткани.
• Стандартизация. Единый маркер для всех животных позволяет создавать универсальные библиотеки.
• Автоматизация. Возможна автоматическая обработка больших выборок.

Ограничения ДНК-баркодинга

• Стоимость. Требует лабораторного оборудования и расходных материалов.
• Необходимость референсных библиотек. Для многих видов (особенно тропических) референсные последовательности отсутствуют.
• Гибридизация. У некоторых групп (например, у растений) COI не подходит; для растений используются другие маркеры (rbcL, matK).
• Митохондриальные псевдогены. В некоторых случаях в ядерном геноме присутствуют копии митохондриальных генов (NUMTs), что может исказить результаты.
• Не различает недавно дивергировавшие виды. Если виды разделились недавно, их последовательности COI могут быть идентичны.
• Требует валидации. Результаты ДНК-баркодинга должны подтверждаться морфологическими данными.

Применение в защите растений

ДНК-баркодинг широко используется для идентификации вредителей:

• Минирующие мухи. Комплекс Liriomyza включает криптические виды, которые различаются по устойчивости к инсектицидам и спектру кормовых растений (Atherton and Rudich, 1986).
• Тли. Комплекс Myzus persicae включает несколько видов-двойников, различающихся по переносимым вирусам (Emden, 2013).
• Белокрылки. Bemisia tabaci — комплекс криптических видов, различающихся по биологии и устойчивости к инсектицидам (Heuvelink, 2018).
• Щитовки. Многие виды щитовок неразличимы морфологически, но различаются по вредоносности (Quero-García et al., 2017).
• Карантинные объекты. ДНК-баркодинг используется для быстрой идентификации карантинных видов на границе (Miller, 2015).

Принцип метода

Феромоны — химические вещества, выделяемые насекомыми для общения. Половые феромоны привлекают особей противоположного пола. Синтетические аналоги феромонов используются в ловушках для отлова самцов (или самок) с целью мониторинга численности вредителя (Beers et al., 2003; Emden, 2013).

Типы ловушек

• Клеевые ловушки. Насекомые прилипают к клейкой поверхности.
• Воронковидные ловушки. Насекомые попадают в воронку и не могут выбраться.
• Ловушки с отравленной приманкой. Насекомые погибают от контакта с инсектицидом.
• Феромонные диспенсеры. Синтетический феромон выделяется из специального носителя (резиновая пробка, мембрана).

Применение феромонных ловушек

Мониторинг. Ловушки позволяют отслеживать динамику численности вредителя, определять сроки появления генераций и принимать решения о необходимости обработки (Beers et al., 2003).

Массовый отлов. При высокой плотности ловушек можно отловить значительную часть популяции, снизив численность вредителя.

Дезориентация. Насыщение воздуха синтетическим феромоном нарушает способность самцов находить самок, что снижает спаривание и численность потомства (Beers et al., 2003).

Определение экономического порога. На основе данных мониторинга устанавливаются экономические пороги вредоносности (Waters and Jensen, 2014).

Примеры использования

• Яблонная плодожорка (Cydia pomonella). Феромонные ловушки широко используются для мониторинга и дезориентации (Beers et al., 2003).
• Хлопковая совка (Helicoverpa armigera). Феромонные ловушки используются для мониторинга и определения сроков обработки (Emden, 2013).
• Гроздевая листовёртка (Lobesia botrana). Феромонные ловушки используются для мониторинга и дезориентации (Emden, 2013).
• Картофельная моль (Phthorimaea operculella). Феромонные ловушки используются для мониторинга (Waters and Jensen, 2014).
• Восточная плодовая муха (Bactrocera dorsalis). Феромонные ловушки используются для мониторинга и массового отлова (Emden, 2013).

Преимущества феромонных ловушек

• Высокая специфичность. Феромоны видоспецифичны, что позволяет идентифицировать вредителя с высокой точностью.
• Чувствительность. Ловушки улавливают даже единичных особей.
• Экологичность. Не требуют применения инсектицидов.
• Простота использования. Не требуют специальной подготовки.

Ограничения феромонных ловушек

• Не для всех видов. Феромоны известны не для всех вредителей.
• Зависимость от погоды. Эффективность ловушек снижается при высокой температуре, ветре, дожде.
• Не дают абсолютной численности. Ловушки улавливают лишь часть популяции, поэтому данные мониторинга требуют калибровки.
• Стоимость. Феромоны и ловушки могут быть дорогими.

Принцип метода

С развитием цифровых технологий появились мобильные приложения и онлайн-платформы для идентификации вредителей. Они основаны на:

• Базах данных изображений. Пользователь загружает фотографию вредителя, система сравнивает её с базой и предлагает возможные варианты.
• Интерактивных определителях. Пользователь отвечает на вопросы о признаках, система сужает круг возможных таксонов.
• Искусственном интеллекте. Нейросети обучаются на тысячах изображений и позволяют автоматически определять вид.

Примеры цифровых инструментов

• iNaturalist. Платформа для идентификации растений и животных, включая насекомых. Пользователи загружают фотографии, сообщество экспертов подтверждает определение.
• Plantix. Приложение для диагностики болезней и вредителей растений. Использует нейросети для анализа фотографий.
• Pest Scanner. Приложение для идентификации вредителей сельскохозяйственных культур.
• BOLD Systems. Онлайн-платформа для ДНК-баркодинга, включающая инструменты для идентификации.
• Онлайн-определители. Например, определители насекомых на сайтах университетов и музеев.

Преимущества цифровых инструментов

• Доступность. Не требуют специальных знаний и оборудования.
• Скорость. Идентификация занимает несколько секунд.
• Мобильность. Можно использовать в поле.
• Обучение. Помогают пользователям изучать вредителей.

Ограничения цифровых инструментов

• Точность. Нейросети могут ошибаться, особенно при плохом качестве фотографий или наличии криптических видов.
• Ограниченность баз данных. Многие виды (особенно тропические) отсутствуют в базах.
• Необходимость валидации. Результаты автоматической идентификации должны подтверждаться экспертами.
• Зависимость от интернета. Многие приложения требуют подключения к сети.

Почему ни один метод не является универсальным

Каждый метод идентификации имеет свои преимущества и ограничения. Морфологический метод требует квалификации и не различает криптические виды. ДНК-баркодинг требует лабораторного оборудования и референсных библиотек. Феромонные ловушки специфичны, но не для всех видов. Цифровые инструменты доступны, но могут ошибаться.

Необходимость комплексного подхода

Для надёжной идентификации вредителя рекомендуется сочетать несколько методов:

• Морфологический метод — первичная идентификация, определение группы.
• ДНК-баркодинг — подтверждение вида, особенно для криптических видов.
• Феромонные ловушки — мониторинг и подтверждение наличия вида в агроценозе.
• Цифровые инструменты — предварительная идентификация, обучение.

Валидация результатов

Результаты идентификации должны валидироваться:

• Экспертами. Специалисты-систематики подтверждают определение.
• Референсными коллекциями. Сравнение с эталонными образцами в музеях и коллекциях.
• Молекулярными методами. ДНК-баркодинг подтверждает морфологическую идентификацию.
• Литературными данными. Сравнение с описаниями в определителях и научных публикациях.

Значение точной идентификации

Точная идентификация вредителя позволяет:

• Выбрать эффективный метод защиты. Разные виды требуют разных подходов.
• Избежать необоснованных обработок. Применение инсектицидов без необходимости ведёт к резистентности и загрязнению среды.
• Сохранить полезную энтомофауну. Селективные методы защиты менее опасны для полезных насекомых.
• Снизить пестицидную нагрузку. Точная идентификация позволяет применять биологические методы и избегать широкоспектральных инсектицидов.
• Повысить устойчивость агроценозов. Интегрированная защита растений, основанная на точной идентификации, более устойчива и экологична.

Почему систематика важна?

На протяжении всего курса мы неоднократно подчёркивали: точная идентификация вредителя — необходимое условие для выбора эффективной стратегии защиты. Это утверждение может показаться тривиальным, но его значение трудно переоценить.

Вспомним основные аргументы:

Разные отряды требуют разных подходов. Гусеницы чешуекрылых (Lepidoptera) и личинки жуков (Coleoptera) имеют грызущий ротовой аппарат и повреждают растения путём объедания тканей. Против них эффективны кишечные инсектициды и биопрепараты на основе Bacillus thuringiensis. Сосущие насекомые (Hemiptera, Thysanoptera) питаются соком растений; против них необходимы системные или контактные препараты. Клещи (Acari) не являются насекомыми; против них эффективны акарициды, но не инсектициды (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Разные семейства имеют разную биологию. Совки (Noctuidae) зимуют в почве, поэтому осенняя вспашка эффективна против них. Плодожорки (Tortricidae) зимуют под корой деревьев, поэтому очистка коры и ловчие пояса — необходимые меры. Тли (Aphididae) зимуют на первичных хозяевах, поэтому уничтожение этих растений снижает численность вредителя весной (Beers et al., 2003; Waters and Jensen, 2014).

Разные виды различаются по устойчивости к инсектицидам. Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) развил резистентность к 56 различным соединениям из всех основных классов синтетических инсектицидов (Naqqash, 2023). Персиковая тля (Myzus persicae) резистентна ко многим фосфорорганическим, карбаматным и пиретроидным инсектицидам (Hasanuzzaman, 2019). Паутинные клещи (Tetranychus urticae) быстро развивают резистентность к акарицидам (Heuvelink, 2018).

Разные виды различаются по переносимым заболеваниям. Персиковая тля переносит более 110 вирусов (Emden, 2013). Табачная белокрылка (Bemisia tabaci) — более 80 геминивирусов, включая вирус скручивания листьев томата (TYLCV) (Heuvelink, 2018). Трипсы переносят вирус пятнистого увядания томата (TSWV) (Ахатов и др., 2013). Точная идентификация переносчика позволяет прогнозировать риск заражения и выбирать стратегию защиты.

Систематика как основа интегрированной защиты растений

Интегрированная защита растений (IPM) — стратегия, основанная на сочетании агротехнических, биологических, генетических и химических методов с приоритетом экологически безопасных приёмов (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019). Систематика вредителей — фундамент IPM, поскольку:

• Мониторинг требует точной идентификации вредителя для выбора феромонных ловушек, цвета клеевых ловушек и методов учёта.
• Экономические пороги вредоносности устанавливаются для конкретных видов, а не для групп.
• Биологический контроль основан на использовании специфичных паразитоидов и хищников, что требует точной идентификации как вредителя, так и его естественного врага.
• Химический контроль требует выбора препарата с учётом чувствительности конкретного вида и стадии его развития.
• Генетическая устойчивость сортов разрабатывается против конкретных видов или рас вредителей.

Обобщение по отрядам

На протяжении курса мы рассмотрели следующие отряды и группы:

Lepidoptera (чешуекрылые). Гусеницы — одни из наиболее опасных вредителей. Семейства Noctuidae (совки), Pyralidae (огнёвки), Tortricidae (листовёртки), Plutellidae (серпокрылые моли), Gelechiidae (выемчатокрылые моли) включают важнейших вредителей. Грызущий ротовой аппарат, скрытоживущие личинки, высокая плодовитость. Методы защиты: агротехнические, биологические (Bacillus thuringiensis, трихограмма, феромонные ловушки), химические (ингибиторы синтеза хитина, авермектины) (Emden, 2013; Beers et al., 2003; Waters and Jensen, 2014).

Coleoptera (жесткокрылые). Жуки — крупнейший отряд. Семейства Curculionidae (долгоносики), Chrysomelidae (листоеды), Scarabaeidae (пластинчатоусые), Elateridae (щелкуны), Buprestidae (златки), Scolytinae (короеды) включают важнейших вредителей. Грызущий ротовой аппарат, личинки и имаго как вредители. Методы защиты: агротехнические (севооборот, вспашка), биологические (Bacillus thuringiensis var. tenebrionis, нематоды, грибы), химические (неоникотиноиды, пиретроиды, ингибиторы синтеза хитина) (Naqqash, 2023; Waters and Jensen, 2014).

Hemiptera (полужесткокрылые). Тли, белокрылки, цикадки, щитовки, клопы — сосущие вредители, переносчики вирусов и микоплазм. Колюще-сосущий ротовой аппарат, неполное превращение, высокая плодовитость (партеногенез у тлей). Методы защиты: агротехнические, биологические (Encarsia formosa, Eretmocerus mundus, Aphidius spp., Phytoseiulus persimilis), химические (системные инсектициды, минеральные масла) (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018; Quero-García et al., 2017).

Diptera (двукрылые). Минирующие мухи, галлицы, пестрокрылки, цветочницы — личинки как вредители. Личинки безногие, скрытоживущие. Методы защиты: агротехнические, биологические (Dacnusa sibirica, Diglyphus isaea, нематоды), химические (системные инсектициды, почвенные инсектициды) (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018; Quero-García et al., 2017).

Thysanoptera (трипсы). Мелкие сосущие насекомые, переносчики вирусов. Методы защиты: биологические (хищные клещи, клопы, грибы), химические (спиносины, авермектины) (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Orthoptera (прямокрылые). Саранчовые, кузнечики, медведки. Грызущий ротовой аппарат. Методы защиты: агротехнические, биологические (грибы), химические (пиретроиды, фосфорорганические) (Emden, 2013).

Hymenoptera (перепончатокрылые) — пилильщики. Личинки объедают листья или выедают стебли. Методы защиты: агротехнические, биологические (Bacillus thuringiensis), химические (пиретроиды, неоникотиноиды) (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

Blattodea (тараканы). Синантропные виды, повреждают и загрязняют продукты, переносят патогены. Методы защиты: санитарно-гигиенические, механические, биологические (грибы), химические (гели, приманки) (Emden, 2013).

Acari (клещи). Не насекомые, но важнейшие вредители. Паутинные клещи, галловые клещи, широкий клещ. Методы защиты: биологические (хищные клещи, грибы), химические (акарициды, минеральные масла) (Heuvelink, 2018; Ахатов и др., 2013).

Сводная таблица подходов

Проблема необоснованного применения пестицидов

Одна из главных проблем современной защиты растений — необоснованное применение пестицидов. Это приводит к:

• Развитию резистентности. Колорадский жук, персиковая тля, паутинные клещи, белокрылка — примеры видов, развивших резистентность к множеству инсектицидов (Naqqash, 2023; Hasanuzzaman, 2019).
• Уничтожению полезной энтомофауны. Широкоспектральные инсектициды уничтожают не только вредителей, но и их естественных врагов — хищников и паразитоидов. Это приводит к вспышкам размножения второстепенных вредителей (Hasanuzzaman, 2019).
• Загрязнению окружающей среды. Пестициды накапливаются в почве, воде, растениях, негативно влияя на экосистемы и здоровье человека (Hasanuzzaman, 2019).
• Снижению рентабельности. Затраты на пестициды растут, а эффективность падает из-за резистентности.

Как точная идентификация помогает снизить пестицидную нагрузку

Выбор селективных препаратов. Точная идентификация позволяет выбрать препарат, токсичный для целевого вредителя, но безопасный для полезных насекомых. Например, Bacillus thuringiensis var. kurstaki токсичен только для гусениц чешуекрылых, но безопасен для пчёл, хищников и паразитоидов (Hasanuzzaman, 2019).

Применение экономических порогов. Точная идентификация позволяет установить экономический порог вредоносности для конкретного вида и принимать решения об обработке только при его превышении (Albajes and Madeira, 2019; Waters and Jensen, 2014).

Использование биологических методов. Точная идентификация позволяет выбрать специфичного паразитоида или хищника. Например, Encarsia formosa эффективна против тепличной белокрылки, но не против табачной; для последней необходим Eretmocerus mundus (Heuvelink, 2018).

Обработка только очагов. Точная идентификация позволяет выявить очаги вредителя и обрабатывать только их, а не всю площадь. Это снижает расход пестицидов и сохраняет полезную фауну (Albajes and Madeira, 2019).

Учёт стадии развития. Точная идентификация стадии развития вредителя позволяет выбрать оптимальный срок обработки. Например, против гусениц яблонной плодожорки эффективны только обработки до внедрения в плод (Beers et al., 2003).

Примеры снижения пестицидной нагрузки

Хлопководство в Австралии. Внедрение интегрированной защиты против Helicoverpa armigera с использованием ротации препаратов, феромонных ловушек и сохранения полезных насекомых позволило снизить пестицидную нагрузку на 80–90% (Hasanuzzaman, 2019).

Тепличное овощеводство в Европе. Использование биологического контроля (Encarsia, Phytoseiulus, Macrolophus) позволило значительно снизить применение инсектицидов в теплицах. В некоторых хозяйствах пестициды применяются только в крайних случаях (Heuvelink, 2018).

Картофелеводство. Внедрение мониторинга и экономических порогов против колорадского жука позволило снизить количество обработок на 30–50% без потери урожая (Waters and Jensen, 2014).

Агроценоз как экосистема

Агроценоз — это искусственная экосистема, созданная человеком для производства сельскохозяйственной продукции. В отличие от естественных экосистем, агроценозы характеризуются:

• Низким биоразнообразием. Монокультура создаёт идеальные условия для размножения вредителей.
• Высокой антропогенной нагрузкой. Применение пестицидов, удобрений, механическая обработка.
• Нестабильностью. Ежегодная смена культур, уборка урожая нарушают экологические связи (Albajes and Madeira, 2019; Savin and Slafer, 2019).

Как систематика повышает устойчивость агроценозов

Сохранение биоразнообразия. Знание систематики полезных насекомых (опылителей, хищников, паразитоидов) позволяет сохранять и поддерживать их популяции. Это повышает устойчивость агроценоза к вспышкам вредителей (Albajes and Madeira, 2019).

Использование биологического контроля. Биологический контроль основан на использовании естественных врагов вредителей. Знание систематики позволяет выбрать специфичных и эффективных агентов (Emden, 2013; Heuvelink, 2018).

Создание устойчивых сортов. Знание систематики и генетики вредителей позволяет выводить сорта, устойчивые к конкретным видам или расам (Atherton and Rudich, 1986).

Планирование севооборота. Знание жизненных циклов вредителей позволяет планировать севооборот таким образом, чтобы разрывать циклы развития вредителей и снижать их численность (Waters and Jensen, 2014).

Управление ландшафтом. Знание экологии вредителей и их естественных врагов позволяет управлять ландшафтом (создание цветущих полос, живых изгородей, банковских растений) для поддержания полезной фауны (Albajes and Madeira, 2019).

Связь с модулем «Микроорганизмы агросферы»

Защита растений от насекомых-вредителей тесно связана с микроорганизмами:

Энтомопатогенные микроорганизмы. Грибы (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Lecanicillium muscarium), бактерии (Bacillus thuringiensis), вирусы (бакуловирусы) используются для биологического контроля вредителей (Hasanuzzaman, 2019; Ахатов и др., 2013).

Симбиотические микроорганизмы. Многие насекомые (тли, белокрылки, щитовки) зависят от симбиотических бактерий, обеспечивающих синтез незаменимых аминокислот и витаминов. Нарушение симбиоза может быть использовано для контроля вредителей (Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Микроорганизмы как переносчики. Некоторые насекомые переносят фитопатогенные микроорганизмы (вирусы, микоплазмы, бактерии). Знание систематики переносчиков позволяет прогнозировать риск распространения заболеваний (Atherton and Rudich, 1986; Heuvelink, 2018).

Микроорганизмы как источник инсектицидов. Многие современные инсектициды (авермектины, спиносины) являются продуктами метаболизма микроорганизмов (Hasanuzzaman, 2019).

Глобальные вызовы

Современная защита растений сталкивается с рядом глобальных вызовов:

Изменение климата. Повышение температуры, изменение осадков, экстремальные погодные явления влияют на распространение вредителей. Многие виды расширяют свой ареал в северные регионы (Savin and Slafer, 2019).

Инвазивные виды. Глобализация торговли и туризма приводит к интродукции инвазивных вредителей. Примеры: Drosophila suzukii, Tuta absoluta, Halyomorpha halys (Quero-García et al., 2017; Heuvelink, 2018).

Резистентность к пестицидам. Вредители быстро развивают резистентность к инсектицидам, что требует постоянного поиска новых препаратов и стратегий (Naqqash, 2023; Hasanuzzaman, 2019).

Сокращение биоразнообразия. Интенсивное сельское хозяйство приводит к снижению биоразнообразия, включая полезных насекомых. Это снижает устойчивость агроценозов (Albajes and Madeira, 2019).

Продовольственная безопасность. Рост населения требует увеличения производства продуктов питания, что невозможно без эффективной защиты растений (Savin and Slafer, 2019).

Перспективные направления

Развитие молекулярных методов идентификации. ДНК-баркодинг, метабаркодинг, ПЦР в реальном времени позволяют быстро и точно идентифицировать вредителей (Miller, 2015).

Развитие биологического контроля. Поиск новых агентов биоконтроля, их массовое разведение и выпуск. Использование генетически модифицированных агентов (Hasanuzzaman, 2019; Heuvelink, 2018).

РНК-интерференция. Подавление экспрессии жизненно важных генов вредителя с помощью двухцепочечных РНК. Показана эффективность против колорадского жука, хлопковой совки и других вредителей (Naqqash, 2023).

Трансгенные растения. Bt-культуры, устойчивые к вредителям. Однако их использование ограничено из-за опасений по поводу резистентности и воздействия на нецелевые организмы (Naqqash, 2023).

Точное земледелие. Использование GPS, ГИС, дистанционного зондирования для точного применения пестицидов только в местах скопления вредителей (Albajes and Madeira, 2019).

Интегрированные системы управления. Сочетание агротехнических, биологических, генетических и химических методов с приоритетом экологически безопасных приёмов (Albajes and Madeira, 2019; Hasanuzzaman, 2019).

Роль систематики в будущем

Систематика остаётся фундаментом защиты растений. Без точной идентификации вредителя невозможно:

• выбрать эффективный метод защиты;
• прогнозировать риск распространения заболеваний;
• оценить экономический ущерб;
• разработать устойчивые сорта;
• сохранить полезную энтомофауну.

Развитие молекулярных методов, цифровых технологий и искусственного интеллекта открывает новые возможности для идентификации вредителей, но не отменяет необходимости фундаментальных систематических знаний.