Номенклатура и таксономическая иерархия

Обновлено: 19 сентября 2026

1. Зачем нужна номенклатура

Добро пожаловать на первую лекцию нашего модуля, посвящённого систематике и таксономии. Сегодня мы поговорим о фундаменте, на котором держится вся биологическая наука — о номенклатуре. Может показаться, что это лишь свод правил о том, как правильно писать названия, но на самом деле это сложная и элегантная система, обеспечивающая стабильность и преемственность знаний в биологии. Как и любая наука, систематика не может существовать без точного языка для описания своих объектов.

Проблема нестабильности и множественности названий

Представьте, что вы работаете агрономом и в вашем отчёте нужно указать вредителя, поразившего посевы. Вы пишете «картофельная нематода». Ваш коллега из другого региона пишет «золотистая картофельная нематода». А в международной базе данных это же организм значится как Globodera rostochiensis. Возникает путаница. Именно для решения таких проблем и существует научная номенклатура.

Главная цель номенклатуры — обеспечить стабильность и универсальность научных названий (Turland et al., 2025). Это означает, что у каждого вида должен быть один, и только один, правильный научный name, который признаётся учёными во всём мире. Без этой системы эффективная коммуникация, обмен данными и воспроизводимость исследований были бы невозможны (Judd et al., 2018).

История систематики знает немало примеров, когда один и тот же организм получал разные названия от разных исследователей или, наоборот, одно и то же название применялось к совершенно разным видам. Такая нестабильность — настоящий бич для прикладных дисциплин, включая агрономию. Например, фитопатогенный гриб, вызывающий фитофтороз картофеля, за свою историю «сменил» несколько названий, прежде чем за ним закрепилось общепринятое Phytophthora infestans (Sigee, 1993).

Научное название vs народное название vs коммерческое название

Чтобы навести порядок, необходимо чётко разграничивать типы названий.

1. Народные (вернакулярные) названия. Это имена, которые используются в быту. Они могут быть очень образными и удобными в повседневной жизни, но они крайне ненадёжны для науки. Например, «белый гриб» в разных регионах России может означать разные виды, а «ромашка» — это десятки видов из разных родов семейства Астровые (Asteraceae). Народные названия не регулируются никакими правилами и не могут служить основой для научной классификации (Judd et al., 2018).

2. Коммерческие названия. Это названия, используемые в торговле для маркетинга. Например, сорт яблони может продаваться под названием «Гала Шнига», но его официальное, зарегистрированное название как культивара будет другим. Коммерческие названия — это торговая марка, а не научный инструмент. Они не регулируются биологическими кодексами номенклатуры и служат исключительно для привлечения покупателей (Brickell et al., 2016).

3. Научные (латинизированные) названия. Это тот самый универсальный язык биологии. Научное название присваивается таксону в соответствии со строгими правилами международных кодексов. Оно не зависит от языка, страны или коммерческих интересов. Именно научные названия обеспечивают однозначную идентификацию организмов во всём мире.

Номенклатура как «юридическая система» биологии

Биологическую номенклатуру часто сравнивают с юридической системой. И это очень точное сравнение. У нас есть «кодексы» (своды законов), «статьи» и «рекомендации». Есть процедуры «регистрации» названий, «приоритета» (кто первый дал название, тот и прав) и даже «суд» — Международный ботанический конгресс, который может «отменить» или «законсервировать» неудобное название (Turland et al., 2025).

Эта «юридическая» строгость необходима, потому что наука — это коллективный процесс. Чтобы результаты одного исследователя могли быть использованы другими, нужна уверенность в том, что все говорят об одних и тех же объектах. Номенклатура предоставляет этот инструмент. Например, когда вы читаете, что Triticum aestivum L. поражается Puccinia graminis Pers., вы можете быть уверены, что речь идёт о мягкой пшенице и стеблевой ржавчине, независимо от того, на каком языке говорит автор исследования.

В следующих разделах мы подробно разберём, как устроены эти «законы» — международные кодексы, какие ключевые понятия они используют и как эта система помогает учёным и практикам по всему миру.

2. Международные кодексы номенклатуры

После того как мы осознали необходимость единой и стабильной системы названий, логично задаться вопросом: кто и как устанавливает правила? Ответ на этот вопрос лежит в плоскости международных кодексов номенклатуры. Это не просто рекомендации, а обязательные к исполнению своды правил, которые регулируют присвоение и использование научных названий для различных групп организмов.

Исторически сложилось так, что единого кодекса для всех живых организмов не существует. Вместо этого действует несколько независимых кодексов, каждый из которых охватывает свою группу. Такое разделение — не прихоть, а следствие сложной истории развития биологии, а также фундаментальных различий в биологии и номенклатуре разных групп (Turland et al., 2025). Давайте рассмотрим основные из них.

ICN (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants)

Этот кодекс, полное название которого — International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Международный кодекс номенклатуры для водорослей, грибов и растений), является основным документом для ботаников, микологов и альгологов. Он регулирует названия всех организмов, которые традиционно изучаются как растения, грибы и водоросли, включая цианобактерии (Judd et al., 2018). Последняя на сегодняшний день редакция — Мадридский кодекс 2025 года, принятый на XX Международном ботаническом конгрессе в Мадриде (Turland et al., 2025).

Для специалистов в области агросферы этот кодекс имеет первостепенное значение, поскольку он определяет названия всех культурных растений, их диких родственников, а также фитопатогенных грибов и грибоподобных организмов. Например, названия таких важнейших родов, как Triticum (пшеница), Solanum (паслён, включая картофель и томат), Phytophthora (возбудитель фитофтороза), регулируются именно ICN.

Ключевая особенность ICN, которую важно запомнить, — его ретроактивность. Это означает, что правила кодекса применяются ко всем названиям, опубликованным после 1 мая 1753 года (дата выхода в свет Species Plantarum Карла Линнея), даже если на тот момент этих правил ещё не существовало (Turland et al., 2025).

ICZN (International Code of Zoological Nomenclature)

Для зоологов существует свой кодекс — International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), или Международный кодекс зоологической номенклатуры (Ride et al., 1999). Он регулирует названия всех животных, от насекомых-вредителей до сельскохозяйственных животных. Хотя в рамках нашего курса мы не углубляемся в зоологию, важно понимать, что принципы этого кодекса во многом схожи с ICN, но имеют и существенные отличия.

Например, отправная точка для зоологической номенклатуры — 1 января 1758 года, также связанная с работой Линнея, но уже 10-м изданием Systema Naturae. Кроме того, в ICZN есть свои уникальные правила, касающиеся, например, обозначения авторства и типификации (ICZN, 1999).

Для агросферы знание ICZN важно, когда речь идёт о вредителях — насекомых, клещах, нематодах. Например, название колорадского жука — Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) — регулируется именно этим кодексом. Если вы работаете с энтомопатогенными нематодами, их названия также подчиняются ICZN.

ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses)

Вирусы — это особая группа, которая не попадает под действие ни ботанических, ни зоологических кодексов. Для них существует International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), который разрабатывает и поддерживает единую систему классификации и номенклатуры вирусов (King et al., 2012).

Подход ICTV к номенклатуре существенно отличается от ICN и ICZN. Например, ICTV не только регулирует правила присвоения названий, но и утверждает создание самих таксонов (видов, родов, семейств). Приоритет публикации здесь не является определяющим фактором. Названия таксонов пишутся курсивом с заглавной буквы, а видовые названия часто образуются от английских народных названий вирусов (King et al., 2012).

Для агронома это критически важно, поскольку многие болезни растений имеют вирусную природу. Например, вирус мозаики томата (Tomato mosaic virus), вирус скручивания листьев картофеля (Potato leafroll virus) — все эти названия регулируются ICTV. Понимание правил ICTV необходимо для корректной работы с вирусными патогенами и их идентификации в научной литературе и базах данных.

ICNP (International Code of Nomenclature of Prokaryotes)

Для полноты картины следует упомянуть ещё один кодекс — International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP), который регулирует названия бактерий и архей (Parker et al., 2019). В агросфере это важно для работы с фитопатогенными бактериями, такими как Erwinia amylovora (возбудитель бактериального ожога плодовых), Agrobacterium tumefaciens (возбудитель корончатого галла) и многими другими.

Хотя мы не будем детально разбирать ICNP в рамках этого курса, важно знать о его существовании. Названия бактерий также латинизированы, пишутся курсивом и имеют свои правила авторской цитации. Например, Pseudomonas syringae van Hall 1902 — это полное название с автором и годом, которое регулируется ICNP.

Принципы, общие для всех кодексов

Несмотря на различия, все кодексы базируются на нескольких фундаментальных принципах, которые обеспечивают стабильность и универсальность номенклатуры.

1. Независимость кодексов. Этот принцип означает, что номенклатура разных групп организмов независима. Название, данное животному, не может быть отвергнуто только потому, что оно совпадает с названием растения. Например, род Pieris существует и среди насекомых (бабочки-белянки), и среди растений (кустарники из семейства Вересковые). Это не ошибка, а следствие независимости кодексов (Judd et al., 2018). Более того, название, данное организму по одному кодексу, не «автоматически» переносится в другой. Если вид был описан как животное, а позже отнесён к растениям, его название должно быть проверено на соответствие ICN и, при необходимости, изменено.

2. Принцип приоритета. Это, пожалуй, самый важный принцип. Он гласит: правильным названием таксона является самое раннее из опубликованных названий, которые соответствуют правилам кодекса (Turland et al., 2025). Если один и тот же вид был описан разными авторами под разными названиями, то действительно правильным будет то, которое было опубликовано раньше. Это предотвращает хаос и обеспечивает предсказуемость. Однако из этого правила есть исключения, например, процедура консервации названий, о которой мы поговорим позже (Turland et al., 2025).

3. Принцип типификации. Чтобы название было надёжно привязано к конкретному биологическому объекту, каждый таксон вида или рода имеет номенклатурный тип. Это не обязательно самый типичный представитель, а тот конкретный образец (гербарный лист, препарат, культура), с которым навсегда связано название. Типификация — это процедура designation такого образца. Без этого принципа название могло бы «плавать» между разными пониманиями таксона. Подробнее типы мы разберём в следующем разделе (Turland et al., 2025).

4. Латинизированные названия. Научные названия таксонов должны быть на латыни или латинизированы, независимо от их происхождения. Это обеспечивает их универсальность и не зависимость от современных языков. Даже если название происходит от русского слова, оно должно быть оформлено по правилам латинской грамматики. Например, название рода Larix (лиственница) — это латинское слово, а Picea (ель) происходит от латинского pix (смола) (Judd et al., 2018).

3. Основные номенклатурные понятия

После того как мы разобрались с международными кодексами, пришло время освоить «рабочий язык» систематики — те понятия и правила, которые позволяют нам грамотно присваивать названия, цитировать их и понимать, почему они иногда меняются. Этот раздел — практическое ядро номенклатуры. Мы будем двигаться от самых базовых понятий, таких как бинарная номенклатура, к более сложным: авторской цитации, синонимии и типификации.

Бинарная номенклатура: род + видовой эпитет

Основой современной биологической номенклатуры является бинарная номенклатура — система, введённая Карлом Линнеем в XVIII веке. Согласно этой системе, научное название вида состоит из двух слов (Judd et al., 2018).

1. Название рода (generic name). Это существительное в единственном числе, которое пишется с заглавной буквы и всегда курсивом. Оно обозначает группу близкородственных видов. Например, Triticum — род пшеница, Solanum — род паслён, Quercus — род дуб.

2. Видовой эпитет (specific epithet). Это второе слово в названии, которое пишется со строчной буквы и также всегда курсивом. Оно не является самостоятельным названием и не используется отдельно от родового. Например, в названии Triticum aestivum (пшеница мягкая) видовой эпитет — aestivum (летний). В названии Solanum tuberosum (картофель) видовой эпитет — tuberosum (клубненосный).

Важно понимать, что видовой эпитет — это не просто прилагательное, описывающее признак. Он может быть:

  • прилагательным, согласующимся в роде с родовым названием (Solanum tuberosum — средний род);
  • существительным в именительном падеже (в приложении), например, Ficus religiosa (фикус религиозный);
  • существительным в родительном падеже, часто образованным от имени человека или географического названия, например, Quercus virginiana (дуб виргинский) или Magnolia chapensis (магнолия Чапа).

Полное название вида, включающее родовое название и видовой эпитет, называется биноменом (binomen) (Turland et al., 2025). Именно биномен является тем уникальным идентификатором, который используется в научной литературе.

Для внутривидовых таксонов (подвидов, разновидностей, форм) используется триномен (trinomen) — название, состоящее из трёх слов: родового названия, видового эпитета и эпитета внутривидового таксона. Например, Triticum aestivum subsp. spelta — пшеница мягкая подвид спельта. В этом случае третье слово (spelta) также пишется курсивом со строчной буквы.

Автор названия, год публикации, скобки

В научной литературе принято указывать автора названия и год его публикации. Это помогает точно идентифицировать, о каком именно таксоне идёт речь, и проследить историю названия. Правила цитирования авторства различаются для растений и животных, но общие принципы схожи.

Для растений (ICN):

Автор названия указывается после биномена без запятой. Например, Zea mays L. — название кукурузы, данное Линнеем (L. — стандартное сокращение для Linnaeus). Phytophthora infestans (Mont.) de Bary — возбудитель фитофтороза. Здесь мы видим скобки: (Mont.) означает, что первоначально этот вид был описан Монтанем под другим родовым названием, а затем де Бари перевёл его в род Phytophthora. Скобки указывают на то, что автор названия вида — де Бари, но базионим (первоначальное название) был дан Монтанем (Turland et al., 2025).

Если автор названия не менялся при переводе в другой род, скобки не ставятся. Например, Puccinia graminis Pers. — возбудитель стеблевой ржавчины, описанный Персоном и оставшийся в том же роде.

Год публикации может указываться после автора, но это не обязательно. Например, Zea mays L., 1753 или просто Zea mays L.

Для животных (ICZN):

В зоологической номенклатуре автор и год указываются после названия, часто через запятую. Например, Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) — колорадский жук. Скобки здесь также означают, что вид был первоначально описан в другом роде (ICZN, 1999).

В отличие от ботаники, в зоологии часто указывается и год публикации, и это является более строгим правилом. Авторские сокращения для зоологов также стандартизированы.

Для бактерий (ICNP):

У бактерий автор и год также указываются после названия. Например, Erwinia amylovora (Burrill, 1882) Winslow et al., 1920. Здесь мы видим более сложную конструкцию: первоначальное название было дано Burrill в 1882 году, а затем Winslow и коллеги в 1920 году перевели его в род Erwinia. Скобки указывают на первоначального автора, а после скобок — автор новой комбинации (Parker et al., 2019).

Синонимы, базионимы, гомонимы

В систематике часто возникают ситуации, когда один и тот же таксон имеет несколько названий. Для описания таких ситуаций используются специальные термины.

Синонимы (synonyms) — это разные названия, применяемые к одному и тому же таксону. Согласно принципу приоритета, правильным является самое раннее из них. Остальные названия становятся синонимами. Например, Puccinia graminis Pers. — правильное название стеблевой ржавчины. Puccinia graminis f. sp. tritici — это форма специальная, которая также используется, но не является отдельным видом. Синонимы бывают:

  • гомотипные (номенклатурные) — основанные на одном и том же типе;
  • гетеротипные (таксономические) — основанные на разных типах, но в результате таксономической ревизии признанные принадлежащими к одному таксону (Turland et al., 2025).

Базионим (basionym) — это первоначальное название, на котором основано новое название. Например, когда вид Montagnea был переведён в род Phytophthora, базионимом является Montagnea infestans Mont. Новое название — Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Базионим всегда указывается в скобках при авторской цитации (Turland et al., 2025).

Гомонимы (homonyms) — это одинаковые по написанию названия, данные разным таксонам. Согласно принципу гомонимии, младший гомоним (более поздний по времени публикации) не может быть использован и должен быть заменён. Например, если род Pieris существует и среди растений, и среди животных, это не гомонимия, поскольку кодексы независимы. Но если два разных рода растений получили одинаковое название, то более позднее должно быть заменено (Turland et al., 2025). Гомонимы могут быть:

  • первичными — когда одинаковые названия даны разным таксонам изначально;
  • вторичными — когда разные названия становятся одинаковыми в результате перевода в один род.

Типы: голотип, лектотип, неотип, эпитип

Принцип типификации — один из краеугольных камней номенклатуры. Каждое название вида или рода должно быть привязано к конкретному номенклатурному типу — образцу, который служит эталоном для применения названия. Тип — это не обязательно самый типичный представитель, а тот конкретный объект, с которым название неразрывно связано (Turland et al., 2025).

Различают несколько категорий типов:

1. Голотип (holotype) — единственный образец, указанный автором при описании нового вида. Это основной тип, который хранится в гербарии или коллекции. Например, голотип Triticum aestivum L. хранится в гербарии Линнея в Лондоне.

2. Лектотип (lectotype) — образец, выбранный из оригинального материала (синтипов) позднее, если голотип не был designated или утерян. Лектотипификация — это процедура, которая позволяет стабилизировать применение названия, если оригинальный материал неоднороден (Turland et al., 2025).

3. Неотип (neotype) — образец, выбранный в качестве типа, если весь оригинальный материал утерян или уничтожен. Неотипификация также используется для стабилизации названий (Turland et al., 2025).

4. Эпитип (epitype) — образец, выбранный для уточнения применения названия, когда голотип, лектотип или неотип недостаточны для идентификации (например, плохо сохранились или не показывают диагностических признаков). Эпитип не заменяет основной тип, а дополняет его (Turland et al., 2025).

Для родов и семейств типом является типовой вид или типовой род соответственно. Например, тип рода Triticum — Triticum aestivum L., а тип семейства Poaceae — род Poa L. (Turland et al., 2025).

Действительная и эффективная публикация

Чтобы название было признано научным сообществом, оно должно быть эффективно опубликовано и действительно опубликовано. Эти два понятия часто путают, но они имеют разные значения.

Эффективная публикация (effective publication) означает, что название было распространено в печатном виде (или в электронном виде с 2012 года) среди научной общественности. Это может быть журнал, книга, монография. Названия, опубликованные в рукописях, на этикетках гербарных образцов, в устных докладах или в интернете без соблюдения формальных требований, не считаются эффективно опубликованными (Turland et al., 2025).

Действительная публикация (valid publication) — это более строгое понятие. Чтобы название было действительно опубликовано, оно должно соответствовать ряду требований:

  • быть эффективно опубликованным;
  • иметь описание или диагноз на латинском языке (для растений, опубликованных до 2012 года) или на латинском или английском языке (с 2012 года);
  • сопровождаться указанием типа (для видов и родов, опубликованных после определённых дат);
  • быть опубликованным в соответствии с правилами кодекса (Turland et al., 2025).

Если название не является действительно опубликованным, оно не имеет номенклатурной силы и не может конкурировать за приоритет. Например, nomina nuda (названия, опубликованные без описания) не являются действительно опубликованными и недействительны.

Почему название может измениться при пересмотре систематики

Одна из самых частых причин изменения названий — таксономические ревизии. Когда учёные проводят молекулярно-филогенетические исследования, они могут обнаружить, что традиционные роды или виды не являются монофилетическими группами. В результате таксоны пересматриваются, и названия могут меняться.

Например, род Fusarium — это крупный род грибов, включающий множество фитопатогенных видов. Молекулярные исследования показали, что некоторые виды, традиционно относимые к Fusarium, на самом деле принадлежат к другим родам. В результате были описаны новые роды, такие как Gibberella (телеоморфа Fusarium) и другие. Названия видов были пересмотрены, и теперь для многих патогенов используются новые комбинации (Webster & Weber, 2007).

Другой пример — реорганизация семейства Scrophulariaceae (норичниковые). На основе молекулярных данных многие роды были переведены в другие семейства, такие как Plantaginaceae (подорожниковые) и Orobanchaceae (заразиховые). Например, род Verbascum (коровяк) остался в Scrophulariaceae, а род Digitalis (наперстянка) был переведён в Plantaginaceae (Judd et al., 2018). Это привело к изменению названий многих видов.

Понимание причин изменения названий важно для практической работы. Когда вы встречаете новое название в литературе, это не всегда ошибка или «переименование ради переименования». Часто это результат серьёзных научных исследований, направленных на создание более естественной классификации.

Заключение по разделу

Основные номенклатурные понятия — это инструменты, которые позволяют нам работать с названиями таксонов осознанно и корректно. Бинарная номенклатура даёт нам универсальный язык, авторская цитация — точность, синонимия и типификация — стабильность, а понимание процессов ревизии — гибкость. В следующем разделе мы перейдём к таксономической иерархии и рассмотрим, как эти понятия применяются к рангам — от вида до царства.

Буквоед

4. Таксономическая иерархия

После того как мы освоили основные номенклатурные понятия, пришло время рассмотреть, как эти названия организуются в стройную систему — таксономическую иерархию. Именно иерархия позволяет упорядочить всё многообразие живых организмов и увидеть их родственные связи. В этом разделе мы разберём основные и дополнительные ранги, их соподчинённость, а также особенности их применения для разных групп организмов и в разных кодексах.

Основные ранги: вид → род → семейство → порядок → класс → отдел/тип → царство/домен

Таксономическая иерархия — это система соподчинённых категорий (рангов), в которую помещаются таксоны. Каждый таксон более низкого ранга входит в состав таксона более высокого ранга. Эта система была впервые последовательно применена Карлом Линнеем в XVIII веке и с тех пор называется Линнеевской иерархией (Judd et al., 2018; Stuessy, 2009).

Основные ранги, от самого низкого к самому высокому, следующие:

1. Вид (species). Это базовый ранг в биологической классификации. Как мы уже говорили, вид — это совокупность популяций, способных к скрещиванию и обладающих общими морфологическими, физиологическими и генетическими признаками (Pandey & Kasana, 2021). Вид — это та единица, с которой чаще всего работают агрономы, фитопатологи и экологи. Например, Triticum aestivum — это вид, Solanum tuberosum — это вид.

2. Род (genus). Это следующий ранг над видом. Род объединяет близкородственные виды, которые имеют общее происхождение и ряд общих признаков. Название рода — это первое слово в биномене. Например, род Triticum объединяет несколько видов пшениц, род Solanum — множество видов паслёнов, включая картофель и томат.

3. Семейство (familia). Ранг, объединяющий близкие роды. Названия семейств у растений образуются путём прибавления стандартного окончания -aceae к основе названия типового рода. Например, семейство Poaceae (злаки) образовано от рода Poa, семейство Solanaceae (паслёновые) — от рода Solanum, семейство Asteraceae (астровые) — от рода Aster (Turland et al., 2025). У животных названия семейств образуются с окончанием -idae, например, Coccinellidae (божьи коровки) от рода Coccinella (ICZN, 1999).

4. Порядок (ordo). Ранг, объединяющий близкие семейства. Названия порядков у растений имеют стандартное окончание -ales (например, Poales, Solanales, Asterales) (Turland et al., 2025). У животных — -iformes (например, Coleoptera — жуки, хотя это отряд, а не порядок в ботаническом смысле, но окончание сходное). В ботанике порядки часто называют по типовому семейству. Например, порядок Poales включает семейства Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae и другие.

5. Класс (classis). Ранг, объединяющий порядки. У растений названия классов имеют окончание -opsida (например, Liliopsida — однодольные, Magnoliopsida — двудольные) (Turland et al., 2025). У животных — -ia или другие. Например, класс Insecta (насекомые), класс Mammalia (млекопитающие) (ICZN, 1999).

6. Отдел (divisio) или тип (phylum). В ботанике используется термин «отдел», в зоологии — «тип». Это очень высокий ранг, объединяющий классы. У растений названия отделов имеют окончание -phyta (например, Magnoliophyta — покрытосеменные, Pinophyta — голосеменные) (Turland et al., 2025). У животных, например, тип Arthropoda (членистоногие), тип Chordata (хордовые) (ICZN, 1999).

7. Царство (regnum). Самый высокий ранг в традиционной иерархии. Выделяют царства Plantae (растения), Animalia (животные), Fungi (грибы), Bacteria (бактерии) и другие (Judd et al., 2018).

8. Домен (domain). Этот ранг был введён сравнительно недавно, в 1990-х годах, на основе молекулярных данных. Он выше царства. Выделяют три домена: Bacteria (эубактерии), Archaea (археи) и Eukarya (эукариоты, включающие растения, животных, грибы и протистов) (Judd et al., 2018; Woese et al., 1990).

Таким образом, иерархия выглядит так (от высшего к низшему):

Домен → Царство → Отдел/Тип → Класс → Порядок → Семейство → Род → Вид

Каждый таксон более низкого ранга обязательно входит в состав таксона более высокого ранга. Например, вид Triticum aestivum входит в род Triticum, который входит в семейство Poaceae, которое входит в порядок Poales, который входит в класс Liliopsida, который входит в отдел Magnoliophyta, который входит в царство Plantae.

Для иллюстрации приведём пример полной иерархии для хорошо известного объекта — кукурузы (Zea mays L.):

  • Домен: Eukarya
  • Царство: Plantae
  • Отдел: Magnoliophyta (покрытосеменные)
  • Класс: Liliopsida (однодольные)
  • Порядок: Poales (злакоцветные)
  • Семейство: Poaceae (злаки)
  • Род: Zea
  • Вид: Zea mays L.

Аналогичный пример для животного — колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata):

  • Домен: Eukarya
  • Царство: Animalia
  • Тип: Arthropoda (членистоногие)
  • Класс: Insecta (насекомые)
  • Отряд: Coleoptera (жуки)
  • Семейство: Chrysomelidae (листоеды)
  • Род: Leptinotarsa
  • Вид: Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)

Дополнительные ранги: под-, над-, инфра-; триба, секция, ряд, разновидность, форма

Основных рангов часто недостаточно для отражения всех нюансов филогенетических отношений. Поэтому используются дополнительные ранги, которые образуются путём добавления приставок под- (sub-), над- (super-) и инфра- (infra-) к основным рангам (Turland et al., 2025; ICZN, 1999).

Например:

  • Подвид (subspecies) — ранг ниже вида. Обозначается как subsp. или ssp.
  • Разновидность (varietas) — ранг ниже подвида. Обозначается как var.
  • Форма (forma) — ранг ниже разновидности. Обозначается как f.
  • Подрод (subgenus) — ранг ниже рода.
  • Надсемейство (superfamilia) — ранг выше семейства, но ниже порядка.
  • Подсемейство (subfamilia) — ранг ниже семейства.
  • Триба (tribus) — ранг между семейством и родом. У растений трибы часто используются для группировки родов внутри крупных семейств, например, в семействе Asteraceae выделяют трибы Astereae, Cichorieae и другие (Judd et al., 2018).
  • Секция (sectio) — ранг между родом и видом, используется для группировки близких видов внутри крупных родов. Например, в роде Solanum выделяют секции Solanum sect. Solanum, Solanum sect. Lycopersicon и другие (Turland et al., 2025).
  • Ряд (series) — ранг ниже секции.

Иерархия с дополнительными рангами может выглядеть очень сложной. Например, для растений возможна такая последовательность: царство → подцарство → отдел → подотдел → класс → подкласс → надпорядок → порядок → подпорядок → надсемейство → семейство → подсемейство → триба → подтриба → род → подрод → секция → подсекция → ряд → подряд → вид → подвид → разновидность → подразновидность → форма → подформа (Turland et al., 2025).

На практике в агросфере чаще всего используются следующие внутривидовые ранги:

  • Подвид (subspecies): например, Triticum aestivum subsp. spelta — пшеница мягкая подвид спельта.
  • Разновидность (varietas): например, Beta vulgaris var. conditiva — свёкла столовая.
  • Форма (forma): например, Lactuca sativa f. crispa — салат листовой.

Для культурных растений, помимо этих рангов, существуют особые категории, которые мы рассмотрим ниже.

Примеры для растений, животных, бактерий, вирусов

Таксономическая иерархия универсальна, но её применение имеет особенности для разных групп организмов.

Растения (ICN):

  • Вид: Triticum aestivum L. (пшеница мягкая)
  • Род: Triticum L.
  • Семейство: Poaceae Barnhart (злаки)
  • Порядок: Poales Small (злакоцветные)
  • Класс: Liliopsida Batsch (однодольные)
  • Отдел: Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm. (покрытосеменные)
  • Царство: Plantae Haeckel (растения)

Животные (ICZN):

  • Вид: Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) (колорадский жук)
  • Род: Leptinotarsa Stål, 1858
  • Семейство: Chrysomelidae Latreille, 1802 (листоеды)
  • Отряд: Coleoptera Linnaeus, 1758 (жуки)
  • Класс: Insecta Linnaeus, 1758 (насекомые)
  • Тип: Arthropoda Latreille, 1829 (членистоногие)
  • Царство: Animalia Linnaeus, 1758 (животные)

Бактерии (ICNP):

  • Вид: Erwinia amylovora (Burrill, 1882) Winslow et al., 1920 (возбудитель бактериального ожога плодовых)
  • Род: Erwinia Winslow et al., 1917
  • Семейство: Erwiniaceae Adeolu et al., 2016
  • Порядок: Enterobacterales Adeolu et al., 2016
  • Класс: Gammaproteobacteria Garrity et al., 2005
  • Тип: Proteobacteria Stackebrandt et al., 1988
  • Царство: Bacteria (эубактерии)

Вирусы (ICTV):

  • Вид: Tomato mosaic virus (вирус мозаики томата)
  • Род: Tobamovirus
  • Семейство: Virgaviridae
  • Порядок: Martellivirales (King et al., 2012)

Как видим, у вирусов иерархия не всегда доходит до класса и типа, поскольку их классификация находится в стадии активного развития, и ICTV утверждает только те таксоны, которые хорошо обоснованы.

Для культурных растений: ICNCP, культивар, группа, грекс

Культурные растения — это особая категория организмов, которые возникли в результате целенаправленной селекции и часто не имеют аналогов в природе. Для их номенклатуры существует отдельный кодекс — International Code of Nomenclature for Cultivated Plants (ICNCP), или Международный кодекс номенклатуры культурных растений (Brickell et al., 2016). Последняя редакция — 9-е издание, опубликованное в 2016 году.

ICNCP регулирует названия культиваров, групп и греков. Важно понимать, что эти категории не являются таксономическими рангами в строгом смысле, а представляют собой особые категории для классификации растений, возникших в культуре.

1. Культивар (cultivar) — это совокупность растений, которая была отобрана по определённому признаку или совокупности признаков, остаётся отличимой, однородной и стабильной при размножении соответствующими методами (Brickell et al., 2016). Название культивара состоит из названия рода или вида и эпитета культивара, который заключается в одинарные кавычки и не выделяется курсивом. Например, Malus domestica 'Антоновка' — культивар яблони домашней, Solanum tuberosum 'Удача' — культивар картофеля.

Важно: сокращение cv. (cultivar) перед эпитетом больше не используется с 1996 года. Правильно писать: Triticum aestivum 'Мироновская 808', а не Triticum aestivum cv. Мироновская 808 (Brickell et al., 2016).

2. Группа (Group) — это категория, объединяющая культивары, отдельные растения или их совокупности на основе определённого сходства (Brickell et al., 2016). Название группы состоит из названия рода или вида и эпитета группы, который включает слово «Group» (или его эквивалент в других языках). Например, Brassica oleracea Gemmifera Group — группа брюссельской капусты, Rosa Polyantha Group — группа полиантовых роз.

3. Грекс (grex) — это категория, используемая только в орхидной номенклатуре для обозначения потомства от определённого скрещивания (Brickell et al., 2016). Название грекса состоит из названия рода и эпитета грекса, за которым следует слово «grex» или сокращение «gx». Например, Paphiopedilum Sorel grex.

Эти категории позволяют систематизировать огромное разнообразие культурных растений, созданных человеком, и обеспечивают стабильность их названий в сельскохозяйственной практике и торговле.

Для животных: порода, линия, кросс — не таксономические ранги

В животноводстве также существуют свои категории для классификации домашних животных, однако важно понимать, что они не являются таксономическими рангами в смысле ICZN. Порода, линия, кросс — это категории, используемые в зоотехнии и селекции, а не в биологической систематике.

  • Порода (breed) — это группа домашних животных одного вида, обладающая общими признаками и стойко передающая их потомству. Например, порода крупного рогатого скота «Голштинская», порода свиней «Ландрас».
  • Линия (line) — это группа животных, происходящих от одного выдающегося производителя или группы производителей, обладающая определёнными хозяйственно полезными признаками.
  • Кросс (cross) — это потомство от скрещивания двух разных линий или пород.

Названия пород и линий не регулируются ICZN и не пишутся курсивом. Они являются частью сельскохозяйственной практики, а не биологической номенклатуры. Однако при работе с вредителями и патогенами, которые являются дикими видами, необходимо применять ICZN и использовать научные названия.

5. Клада ≠ таксономическому рангу

В предыдущем разделе мы познакомились с таксономической иерархией — стройной системой рангов, от вида до домена. Однако здесь нас подстерегает одно из самых распространённых и опасных заблуждений. Часто студенты, да и некоторые практикующие специалисты, воспринимают ранг как нечто, присущее самой природе, как объективную характеристику группы организмов. Это не так.

В современной систематике существует фундаментальное различие между двумя понятиями: клада (clade) и таксономический ранг (taxonomic rank). Понимание этого различия критически важно для правильной интерпретации научной литературы, работы с базами данных и осознанного использования названий таксонов.

Клада — эволюционная ветвь, ранг — формальная ступень иерархии

Начнём с определений.

Клада (от греч. klados — ветвь) — это группа организмов, включающая общего предка и всех его потомков. Клада — это естественная, объективно существующая группа, отражающая реальные родственные связи, которые существовали в истории жизни на Земле (Judd et al., 2018; Simpson, 2015). Клада существует независимо от того, знаем мы о ней или нет, и независимо от того, присвоили мы ей какой-либо ранг или нет.

Клады вложены друг в друга, как матрёшки. Например, все покрытосеменные растения (цветковые) образуют одну большую кладу. Внутри неё есть клада однодольных, внутри однодольных — клада злаков (Poaceae), внутри злаков — клада рода Triticum (пшеница), внутри него — клада вида Triticum aestivum (пшеница мягкая). Эта вложенность отражает последовательность эволюционных событий: сначала отделилась ветвь, ведущая к покрытосеменным, затем — к однодольным, затем — к злакам и так далее (Judd et al., 2018).

Таксономический ранг — это формальная ступень в иерархии Линнея: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Ранг — это человеческий конструкт, условная «полка», на которую мы помещаем таксон, чтобы упорядочить знания о нём (Stuessy, 2009). Ранг не существует в природе; это инструмент нашей классификации, наша договорённость о том, как называть группы разного уровня inclusiveness.

Ключевая мысль: клада — это то, что есть в природе, а ранг — это то, что мы приписываем кладе в нашей классификации. Одна и та же клада в разных классификационных системах может иметь разные ранги, а разные клады могут иметь один и тот же ранг (Judd et al., 2018; Stuessy, 2009).

Почему монофилетические группы не всегда совпадают с традиционными рангами

Современная систематика стремится к тому, чтобы все признаваемые таксоны были монофилетическими, то есть соответствовали кладам. Однако исторически сложившиеся таксоны далеко не всегда монофилетичны. Многие традиционные ранги (семейства, роды, порядки) были выделены на основе морфологического сходства, которое, как показали молекулярно-филогенетические исследования, может быть результатом конвергенции или параллелизма, а не общего происхождения (Simpson, 2015).

Приведём несколько примеров.

Пример 1: Покрытосеменные и APG IV

Традиционная система классификации цветковых растений, например, система Кронквиста (Cronquist, 1981), делила их на два класса: двудольные (Magnoliopsida) и однодольные (Liliopsida). Однако молекулярные данные показали, что «двудольные» — это не клада, а парафилетическая группа: однодольные произошли от древних двудольных, но при этом не включены в класс Magnoliopsida (Judd et al., 2018; APG IV, 2016). Таким образом, традиционный класс «двудольные» не соответствует никакой кладе.

В системе APG IV (Angiosperm Phylogeny Group IV, 2016), которая является результатом коллективного анализа молекулярных данных, от деления на «двудольные» и «однодольные» как формальные классы отказались. Вместо этого признаются клады: монокоты (монофилетическая группа), эудикоты (монофилетическая группа внутри бывших «двудольных»), а также ряд более мелких базальных групп (Judd et al., 2018; APG IV, 2016). Например, семейство Nymphaeaceae (кувшинковые) и Magnoliaceae (магнолиевые) относятся к базальным покрытосеменным и не входят ни в монокоты, ни в эудикоты.

Пример 2: Семейство Liliaceae (лилейные)

Традиционно семейство Liliaceae понималось очень широко и включало множество родов с луковицами, линейными листьями и трёхчленными цветками: лилии, тюльпаны, луки, гиацинты, спаржу, ландыш и многие другие. Молекулярные исследования показали, что это сборная группа, состоящая из нескольких независимых эволюционных линий, которые не образуют единую кладу (Judd et al., 2018; APG IV, 2016).

В результате семейство было разделено на множество более мелких монофилетических семейств: Liliaceae s.s. (лилейные в узком смысле, включая Lilium, Tulipa, Fritillaria), Alliaceae (луковые), Asparagaceae (спаржевые), Hyacinthaceae (гиацинтовые), Convallariaceae (ландышевые) и другие. Каждое из этих семейств соответствует отдельной кладе (Judd et al., 2018; APG IV, 2016). Это пример того, как традиционный ранг (семейство) не совпал с кладой, и потребовалась реорганизация.

Пример 3: Грибы и псевдогрибы

Ещё более драматичные изменения произошли в систематике грибов. Традиционно грибы рассматривались как единая группа организмов, однако молекулярные данные показали, что «грибы» в широком смысле — это несколько независимых эволюционных линий, которые даже не являются близкими родственниками (Webster & Weber, 2007; Сокирко & Горьковенко, 2019).

Оомицеты (Oomycota), к которым относится возбудитель фитофтороза Phytophthora infestans, ранее считались грибами. Однако их клеточные стенки содержат целлюлозу, а не хитин, и молекулярные данные поместили их в отдельное царство Chromista (или Straminipila) (Webster & Weber, 2007; Сокирко & Горьковенко, 2019). Таким образом, «грибы» в старом понимании — это полифилетическая группа, не соответствующая ни одной кладе.

Современная система (например, в 9-м издании Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi) делит грибы и грибоподобные организмы на три царства: Chromista (псевдогрибы), Protozoa (слизевики) и Fungi (настоящие грибы) (Сокирко & Горьковенко, 2019). Для агронома это имеет огромное практическое значение: возбудители болезней, которые ранее считались грибами, теперь могут относиться к разным царствам, что влияет на выбор методов борьбы с ними.

Пример 4: Бактерии и археи

До 1970-х годов все прокариоты (организмы без оформленного ядра) объединялись в одно царство Monera. Карл Вёзе и его коллеги на основе сравнения последовательностей рибосомальной РНК показали, что прокариоты делятся на две принципиально разные группы: Bacteria (эубактерии) и Archaea (археи), которые разошлись очень давно и имеют фундаментальные биохимические различия (Woese et al., 1990; Judd et al., 2018).

Более того, археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям. В результате была предложена трёхдоменная система: Bacteria, Archaea и Eukarya. Царство Monera было упразднено как не соответствующее никакой кладе (Woese et al., 1990; Judd et al., 2018). Для агросферы это важно, поскольку фитопатогенные бактерии (например, Erwinia amylovora) относятся к домену Bacteria, а их названия регулируются ICNP.

Эти примеры показывают, что таксономические ранги — это лишь ярлыки, которые мы навешиваем на клады для удобства. Когда новые данные показывают, что традиционный ранг не соответствует кладе, система пересматривается. Это не «переименование ради переименования», а приведение классификации в соответствие с эволюционной историей.

Примеры: APG IV для покрытосеменных, перестройки в систематике грибов и бактерий

Рассмотрим подробнее, как эти принципы реализуются в современных классификациях.

APG IV (2016)

Система APG IV — это результат работы международной группы ботаников, которые обобщили молекулярно-филогенетические данные по всем покрытосеменным. В этой системе:

  • Признаются 64 порядка и 416 семейств (APG IV, 2016).
  • От традиционного деления на «двудольные» и «однодольные» как формальные классы отказались; вместо этого выделяются клады: монокоты, эудикоты, суперрозиды, суперастериды и ряд базальных групп (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).
  • Многие семейства были пересмотрены. Например, семейство Scrophulariaceae (норичниковые) было разделено: роды Digitalis (наперстянка), Plantago (подорожник) и Veronica (вероника) были переведены в Plantaginaceae (подорожниковые), а роды Orobanche (заразиха) и Striga (стрига) — в Orobanchaceae (заразиховые) (APG IV, 2016; Judd et al., 2018).
  • Семейство Lamiaceae (яснотковые) было расширено за счёт включения многих родов, ранее относимых к Verbenaceae (вербеновые), которые оказались парафилетическими (APG IV, 2016).

Для агронома это означает, что при работе с научной литературой необходимо использовать современные названия семейств и родов. Например, если вы встретите название Digitalis purpurea L. в старой литературе, оно может быть указано как член семейства Scrophulariaceae, но в современной системе это Plantaginaceae.

Перестройки в систематике грибов

Как уже упоминалось, грибы в широком смысле были разделены на три царства. Внутри царства Fungi (настоящие грибы) также произошли значительные изменения. Например:

  • Отдел Zygomycota (зигомицеты) был признан полифилетическим и разделён на несколько отделов: Mucoromycota, Zoopagomycota и другие (Сокирко & Горьковенко, 2019; Webster & Weber, 2007).
  • Отдел Chytridiomycota (хитридиомицеты) также был пересмотрен; некоторые группы были выделены в отдельные отделы, например, Blastocladiomycota (Сокирко & Горьковенко, 2019).
  • Роды, ранее относимые к Fusarium, были пересмотрены: телеоморфы (половые стадии) были отнесены к родам Gibberella и Nectria, а анаморфы (бесполые стадии) остались в Fusarium (Webster & Weber, 2007).

Эти изменения важны для фитопатологов, поскольку названия возбудителей болезней могут меняться. Например, возбудитель фузариозного увядания может быть указан как Fusarium oxysporum (анаморфа) или Gibberella sp. (телеоморфа) в зависимости от стадии жизненного цикла и контекста.

Перестройки в систематике бактерий

В систематике бактерий также произошли значительные изменения. Например:

  • Род Erwinia был разделён на несколько родов: Erwinia s.s., Pectobacterium, Dickeya и Brenneria (Sigee, 1993). Это важно для фитопатологов, поскольку разные виды этих родов вызывают разные болезни: Erwinia amylovora — бактериальный ожог плодовых, Pectobacterium carotovorum — мягкую гниль овощей.
  • Род Pseudomonas был разделён на несколько родов, включая Pseudomonas s.s., Burkholderia, Ralstonia и Acidovorax (Sigee, 1993). Например, возбудитель бактериального увядания томатов Ralstonia solanacearum ранее назывался Pseudomonas solanacearum.

Эти изменения отражают уточнение филогенетических отношений на основе молекулярных данных. Для практической работы это означает необходимость отслеживать современные названия и использовать их в диагностике и защите растений.

Почему разные базы данных (NCBI, GBIF, Tropicos) используют разные ранги и названия

Одной из практических проблем, с которой сталкиваются специалисты в агросфере, является разнообразие названий и рангов в разных базах данных. Почему так происходит?

Причин несколько:

1. Разные источники данных. Базы данных, такие как NCBI (GenBank), GBIF (Global Biodiversity Information Facility), Tropicos, Index Fungorum, MycoBank и другие, используют разные источники для наполнения. Одни базы ориентированы на молекулярные данные (NCBI), другие — на таксономические ревизии (Tropicos), третьи — на биоразнообразие (GBIF). Каждая база может следовать своей классификации, которая может отставать от последних публикаций или, наоборот, опережать их (Watson, 2015).

2. Разные таксономические концепции. Разные авторы могут придерживаться разных концепций вида, рода или семейства. Например, одни исследователи могут признавать широкий род Fusarium, а другие — разделять его на несколько более узких родов. Это приводит к тому, что одно и то же название в разных базах может обозначать разные таксоны, или один и тот же таксон может иметь разные названия (Watson, 2015).

3. Задержка обновления. Даже если в научной литературе опубликована новая классификация, базы данных могут обновляться с задержкой. Это особенно характерно для крупных баз, которые агрегируют данные из множества источников. В результате в базе может сохраняться устаревшее название (Watson, 2015).

4. Отсутствие единого стандарта. Хотя существуют международные кодексы, они регулируют правила присвоения названий, но не предписывают, какие именно таксоны должны быть признаны. Например, нет единого «закона», который бы обязывал всех признавать семейство Liliaceae в узком или широком смысле. Это вопрос научного консенсуса и таксономической практики (Watson, 2015).

Для агронома это означает, что при работе с базами данных необходимо:

  • Указывать источник данных и дату обращения.
  • Проверять актуальность названий по нескольким источникам, если это возможно.
  • Быть готовым к тому, что одно и то же название может иметь разные значения в разных базах.
  • Использовать уникальные идентификаторы (например, GUID, LSID) для однозначной идентификации таксонов, если база их предоставляет (Watson, 2015).
Garshinka

6. Практика цитирования названий таксонов

Мы подошли к разделу, который имеет самое непосредственное практическое значение для агронома, фитопатолога, эколога и любого специалиста, работающего с биологическими объектами. Умение правильно цитировать названия таксонов — это не просто формальное требование научного этикета. Это показатель профессиональной культуры, точности и уважения к данным, на которые вы ссылаетесь. Ошибка в названии или его оформлении может привести к путанице, неверной идентификации организма и, как следствие, к неправильным практическим решениям.

В этом разделе мы разберём основные правила оформления названий таксонов в научных и практических работах. Мы будем опираться на требования международных кодексов — ICN, ICZN, ICNP, ICTV и ICNCP, а также на сложившуюся практику научных публикаций (Turland et al., 2025; ICZN, 1999; Parker et al., 2019; King et al., 2012; Brickell et al., 2016).

Курсив для родовых и видовых названий. Заглавная буква только для рода

Самое первое и самое важное правило: научные названия родов, видов и внутривидовых таксонов пишутся курсивом. Это относится к биноменам и триноменам. Например:

  • Triticum aestivum (пшеница мягкая)
  • Solanum tuberosum (картофель)
  • Phytophthora infestans (возбудитель фитофтороза)
  • Leptinotarsa decemlineata (колорадский жук)

Курсив — это типографский способ показать, что перед нами научное название, а не обычное слово. В рукописных текстах или при отсутствии возможности использовать курсив допускается подчёркивание, но в современных публикациях это практически не применяется (Judd et al., 2018; Turland et al., 2025).

Второе правило: родовое название всегда пишется с заглавной буквы, видовой эпитет — всегда со строчной. Даже если видовой эпитет образован от имени собственного или географического названия, он пишется со строчной буквы. Например:

  • Magnolia chapensis (магнолия Чапа) — видовой эпитет chapensis со строчной, хотя происходит от названия места.
  • Quercus virginiana (дуб виргинский) — virginiana со строчной.
  • Escherichia coli (кишечная палочка) — coli со строчной.

Это правило универсально для всех кодексов. Оно помогает визуально отличать родовое название от видового эпитета и правильно понимать структуру биномена (Turland et al., 2025; ICZN, 1999; Parker et al., 2019).

Для внутривидовых таксонов (подвидов, разновидностей, форм) третье слово также пишется курсивом и со строчной буквы. Например: Triticum aestivum subsp. spelta (пшеница мягкая подвид спельта), Beta vulgaris var. conditiva (свёкла столовая). Обозначения ранга (subsp., var., f.) пишутся прямым шрифтом, не курсивом (Turland et al., 2025).

Сокращение рода после первого упоминания: Triticum aestivum → T. aestivum

В научных текстах, особенно при многократном упоминании одного и того же рода, принято сокращать родовое название до первой буквы (или нескольких букв) после первого полного упоминания. Например:

  • Первое упоминание: Triticum aestivum L.
  • Последующие упоминания: T. aestivum.

Это правило экономит место и облегчает чтение, но требует осторожности. Сокращение должно быть однозначным. Если в тексте встречаются несколько родов, начинающихся с одной и той же буквы, сокращение может привести к путанице. В таких случаях рекомендуется использовать более длинное сокращение или не сокращать вовсе. Например, если в статье упоминаются Triticum и Trifolium, сокращение T. будет неоднозначным. Лучше писать Triticum и Trifolium полностью или использовать Trit. и Trif. (Judd et al., 2018; Stuessy, 2009).

При первом упоминании в тексте желательно давать полное название с автором, а в дальнейшем можно использовать сокращённое название без автора. Например: «В опытах использовали Triticum aestivum L. (мягкая пшеница). Растения T. aestivum выращивали в контролируемых условиях...» (Turland et al., 2025).

Для вирусов также существуют стандартные сокращения, но они не являются обязательными и должны быть расшифрованы при первом упоминании. Например, Tomato mosaic virus (ToMV). Однако в официальной номенклатуре ICTV рекомендует использовать полные названия, а сокращения — только для удобства (King et al., 2012).

Автор и год: Zea mays L., Phytophthora infestans (Mont.) de Bary

Цитирование автора названия и года публикации — это важный элемент точной ссылки на таксон. Правила различаются для разных групп организмов, но общий принцип един: автор и год указываются после названия, без запятой (у растений) или с запятой (у животных и бактерий).

Растения (ICN):

Автор указывается после биномена. Если название вида было переведено в другой род, автор первоначального названия (базионима) указывается в скобках, а после скобок — автор новой комбинации. Например:

  • Zea mays L. — кукуруза, описанная Линнеем.
  • Phytophthora infestans (Mont.) de Bary — фитофтора, первоначально описанная Монтанем как Montagnea infestans, а затем переведённая де Бари в род Phytophthora. Скобки здесь обязательны (Turland et al., 2025).
  • Puccinia graminis Pers. — стеблевая ржавчина, описанная Персоном.

Год публикации может указываться, но не обязательно. Стандартные сокращения авторов (например, L. для Linnaeus, Pers. для Persoon) рекомендованы к использованию. Список стандартных сокращений авторов для растений поддерживается International Plant Names Index (IPNI) (Turland et al., 2025).

Животные (ICZN):

В зоологии автор и год указываются после названия, часто через запятую. Скобки также означают, что вид был первоначально описан в другом роде. Например:

  • Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) — колорадский жук. Скобки означают, что Say первоначально описал его в другом роде (ICZN, 1999).
  • Apis mellifera Linnaeus, 1758 — медоносная пчела.
  • Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) — капустная белянка.

В отличие от ботаники, в зоологии год публикации указывается чаще и считается почти обязательным. Авторские сокращения также стандартизированы, но не так строго, как в ботанике (ICZN, 1999).

Бактерии (ICNP):

У бактерий автор и год указываются после названия. Если название было пересмотрено, используется конструкция с двумя авторами. Например:

  • Erwinia amylovora (Burrill, 1882) Winslow et al., 1920 — возбудитель бактериального ожога плодовых. Burrill первоначально описал этот вид в 1882 году, а Winslow и коллеги в 1920 году перевели его в род Erwinia (Parker et al., 2019).
  • Pseudomonas syringae van Hall 1902 — возбудитель бактериальной пятнистости.

В бактериологии принято указывать год публикации, а также использовать стандартные сокращения для авторов. Спискиapproved names публикуются в International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) (Parker et al., 2019).

Вирусы (ICTV):

Для вирусов правила цитирования авторства отличаются. ICTV не требует указывать автора и год после названия вируса в обычных научных текстах. Названия вирусов пишутся курсивом с заглавной буквы, но без авторской цитации. Например:

  • Tomato mosaic virus (вирус мозаики томата)
  • Potato leafroll virus (вирус скручивания листьев картофеля)
  • Tobacco mosaic virus (вирус табачной мозаики)

Официальные названия таксонов вирусов утверждаются ICTV и публикуются в отчётах. Авторство в смысле «кто описал» для вирусов не используется так, как в ботанике или зоологии (King et al., 2012).

Названия вирусов: правила ICTV, курсив, порядок слов

Названия вирусов подчиняются особым правилам, которые важно знать, поскольку вирусные болезни растений широко распространены в агросфере.

1. Курсив и заглавная буква. Названия всех признанных таксонов вирусов (порядков, семейств, родов, видов) пишутся курсивом с заглавной буквы. Например: Virgaviridae (семейство), Tobamovirus (род), Tomato mosaic virus (вид). Обратите внимание: в видовом названии вируса заглавная буква только у первого слова, остальные слова — со строчной, если только они не являются именами собственными (King et al., 2012).

2. Порядок слов. В отличие от биноменов растений и животных, названия вирусов не являются биноменами в строгом смысле. Они часто состоят из нескольких слов, описывающих хозяина, симптом или место выделения. Например: Tomato mosaic virus, Potato virus Y, Cucumber mosaic virus. Порядок слов обычно следует английскому названию болезни или хозяина. Видовые названия вирусов утверждаются ICTV и не подчиняются принципу приоритета в том же смысле, что и названия растений или животных (King et al., 2012).

3. Сокращения. Для удобства в тексте можно использовать стандартные сокращения: Tomato mosaic virus (ToMV), Potato virus Y (PVY), Cucumber mosaic virus (CMV). Однако при первом упоминании необходимо дать полное название и расшифровку сокращения. Сокращения не являются официальными названиями таксонов, а лишь рабочим инструментом (King et al., 2012).

4. Названия порядков и семейств. Порядки вирусов имеют окончание -virales, семейства — -viridae, подсемейства — -virinae, роды — -virus. Например: Martellivirales (порядок), Virgaviridae (семейство), Tobamovirus (род). Эти окончания стандартизированы и помогают определить ранг таксона (King et al., 2012).

Названия бактерий: правила ICNP, курсив, автор

Бактерии — это прокариоты, и их номенклатура регулируется отдельным кодексом ICNP. Для агронома важно знать основные правила оформления названий фитопатогенных бактерий.

1. Курсив и заглавная буква. Названия родов и видов бактерий пишутся курсивом. Родовое название — с заглавной буквы, видовой эпитет — со строчной. Например: Erwinia amylovora, Pseudomonas syringae, Agrobacterium tumefaciens (Parker et al., 2019).

2. Автор и год. После названия указывается автор и год публикации. Если название было пересмотрено, используется конструкция с двумя авторами в скобках и вне скобок. Например: Erwinia amylovora (Burrill, 1882) Winslow et al., 1920. В бактериологии принято сокращать «et al.» после трёх и более авторов (Parker et al., 2019).

3. Стандартные названия. ICNP поддерживает список approved names, который публикуется в IJSEM. Эти названия являются официальными и должны использоваться в научной литературе. Если вы работаете с бактериальными патогенами, рекомендуется сверяться с этим списком, чтобы использовать актуальные названия (Parker et al., 2019).

4. Особенности. Названия бактерий, как и названия растений, могут меняться в результате таксономических ревизий. Например, возбудитель бактериального увядания томатов Ralstonia solanacearum ранее назывался Pseudomonas solanacearum. При работе со старой литературой необходимо учитывать эти изменения (Sigee, 1993; Сокирко & Горьковенко, 2019).

Названия культурных растений: ICNCP, культивар, группа, грекс

Для культурных растений, которые являются основным объектом агросферы, существуют особые правила, установленные ICNCP. Эти правила отличаются от правил ICN и требуют отдельного внимания.

1. Культивар (cultivar). Название культивара состоит из названия рода или вида (курсивом) и эпитета культивара, который заключается в одинарные кавычки и не выделяется курсивом. Например:

  • Malus domestica 'Антоновка'
  • Solanum tuberosum 'Удача'
  • Triticum aestivum 'Мироновская 808'

Эпитет культивара пишется с заглавной буквы, если это имя собственное или код, но может быть и со строчной, если это обычное слово. Главное — он всегда в кавычках (Brickell et al., 2016).

2. Сокращение cv. С 1996 года сокращение cv. (cultivar) перед эпитетом культивара не используется. Неправильно: Triticum aestivum cv. Мироновская 808. Правильно: Triticum aestivum 'Мироновская 808' (Brickell et al., 2016).

3. Группа (Group). Название группы состоит из названия рода или вида (курсивом) и эпитета группы, который включает слово Group (или его эквивалент в других языках). Слово Group пишется с заглавной буквы. Например:

  • Brassica oleracea Gemmifera Group (брюссельская капуста)
  • Rosa Polyantha Group (полиантовые розы)

Эпитет группы не заключается в кавычки (Brickell et al., 2016).

4. Грекс (grex). Эта категория используется только в орхидной номенклатуре. Название грекса состоит из названия рода и эпитета грекса, за которым следует слово grex или сокращение gx. Например: Paphiopedilum Sorel grex. Эпитет грекса не заключается в кавычки (Brickell et al., 2016).

5. Что не является таксономическим рангом. Важно понимать, что культивар, группа и грекс — это не таксономические ранги в смысле ICN. Это особые категории для классификации растений, возникших в культуре. Они не встраиваются в иерархию вид → род → семейство. Например, культивар Malus domestica 'Антоновка' принадлежит к виду Malus domestica, но сам культивар не является внутривидовым таксоном в ботаническом смысле (Brickell et al., 2016).

Типичные ошибки в научных работах и отчётах

Даже опытные специалисты иногда допускают ошибки в оформлении названий. Вот наиболее распространённые из них.

1. Неправильное использование курсива. Курсивом должны выделяться только родовые и видовые названия (а также внутривидовые эпитеты). Названия семейств, порядков, классов и отделов пишутся прямым шрифтом. Например, правильно: Triticum aestivum (курсив), но Poaceae (прямой). Ошибка: Poaceae (курсив) — неверно.

2. Заглавная буква в видовом эпитете. Видовой эпитет всегда пишется со строчной буквы, даже если он образован от имени собственного. Ошибка: Triticum Aestivum. Правильно: Triticum aestivum.

3. Отсутствие скобок при смене рода. Если вид был переведён в другой род, автор первоначального названия указывается в скобках. Ошибка: Phytophthora infestans Mont. de Bary. Правильно: Phytophthora infestans (Mont.) de Bary.

4. Использование cv. Сокращение cv. устарело. Ошибка: Solanum tuberosum cv. Удача. Правильно: Solanum tuberosum 'Удача'.

5. Неправильное сокращение рода. Сокращение рода должно быть однозначным. Если в тексте есть несколько родов на одну букву, сокращение может запутать. Ошибка: T. aestivum и T. pratense (если речь о Triticum и Trifolium). Лучше: Triticum aestivum и Trifolium pratense.

6. Путаница с синонимами. При цитировании таксона важно использовать актуальное название, а не устаревший синоним. Например, Puccinia graminis f. sp. tritici — это форма специальная, а не отдельный вид. Если вы используете синоним, следует указывать его как синоним, а не как основное название (Turland et al., 2025).

7. Неправильное цитирование вирусов. Названия вирусов пишутся курсивом с заглавной буквы, но без авторской цитации. Ошибка: Tomato mosaic virus (ToMV) Smith, 1935. Правильно: Tomato mosaic virus (ToMV). Автор и год для вирусов не указываются в обычном тексте (King et al., 2012).

8. Использование устаревших названий. Таксономические ревизии приводят к изменению названий. Например, семейство Liliaceae в широком смысле больше не признаётся; многие роды переведены в другие семейства. Если вы используете устаревшее название, это может быть воспринято как ошибка. Рекомендуется сверяться с современными базами данных (APG IV, 2016; Watson, 2015).

9. Неправильное оформление авторов бактерий. У бактерий автор и год указываются после названия, часто с «et al.» для трёх и более авторов. Ошибка: Erwinia amylovora Burrill. Правильно: Erwinia amylovora (Burrill, 1882) Winslow et al., 1920.

10. Смешение кодексов. Названия растений, животных, бактерий и вирусов регулируются разными кодексами. Нельзя применять правила ICN к названиям животных или ICZN к названиям растений. Ошибка: использование скобок в авторской цитации растения по правилам ICZN. Правильно: для растений — Zea mays L., для животных — Apis mellifera Linnaeus, 1758.

Практические рекомендации

Чтобы избежать ошибок и повысить качество своих работ, следуйте этим рекомендациям.

1. Используйте современные базы данных. Для растений — International Plant Names Index (IPNI), Tropicos, The Plant List; для грибов — Index Fungorum, MycoBank; для бактерий — LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature); для вирусов — ICTV online. Эти базы данных содержат актуальные названия и авторскую цитацию (Watson, 2015).

2. Проверяйте названия по нескольким источникам. Если есть сомнения, сверьтесь с несколькими базами данных. Помните, что базы могут обновляться с задержкой, поэтому лучше использовать несколько источников (Watson, 2015).

3. Следите за таксономическими ревизиями. Если вы работаете с группой, по которой недавно вышли молекулярно-филогенетические работы, проверьте, не изменились ли названия. Например, для покрытосеменных — APG IV (2016), для грибов — регулярные обзоры в журналах (Сокирко & Горьковенко, 2019).

4. Используйте уникальные идентификаторы. Для однозначной идентификации таксонов используйте LSID, GUID или другие уникальные идентификаторы, если база их предоставляет. Это особенно важно при работе с большими массивами данных (Watson, 2015).

5. Будьте последовательны. В рамках одной работы используйте одну и ту же таксономическую систему и одни и те же названия. Если вы цитируете синонимы, чётко указывайте, какое название вы считаете основным.

6. Обучайте коллег и студентов. Правильное цитирование названий — это часть профессиональной культуры. Делитесь знаниями с коллегами и студентами, обращайте внимание на ошибки в коллективных работах.

Заключение по разделу

Практика цитирования названий таксонов — это не мелочь, а важный аспект научной и практической работы. Правильное оформление названий обеспечивает точность коммуникации, уважение к авторам и стабильность знаний. Ошибки в названиях могут привести к неверной идентификации организмов, что в агросфере чревато неправильными решениями по защите растений, селекции и производству.

В следующем, заключительном разделе мы подведём итоги лекции и обсудим, почему номенклатура обеспечивает стабильность и преемственность знаний, а таксономическая иерархия является инструментом, а не догмой.

7. Заключение

Итак, мы подошли к завершению нашей лекции, посвящённой номенклатуре и таксономической иерархии. Мы проделали большой путь: от осознания необходимости единой системы названий до практических правил их цитирования. Пришло время подвести итоги и связать все рассмотренные понятия в единую картину.

Номенклатура обеспечивает стабильность и преемственность знаний

На протяжении всей лекции мы неоднократно возвращались к одной ключевой идее: номенклатура — это фундамент биологической коммуникации. Без неё наука не могла бы накапливать и передавать знания. Каждое научное название — это не просто ярлык, а результат длительной истории исследований, таксономических ревизий и международных договорённостей (Turland et al., 2025; Judd et al., 2018).

Международные кодексы номенклатуры — ICN, ICZN, ICTV, ICNP и ICNCP — представляют собой своды правил, которые обеспечивают стабильность названий. Принципы приоритета, типификации и независимости кодексов позволяют избежать хаоса и путаницы. Благодаря этим принципам, название, однажды данное таксону, сохраняется навсегда, даже если наши представления о его родственных связях меняются (Turland et al., 2025; ICZN, 1999; Parker et al., 2019; King et al., 2012; Brickell et al., 2016).

Номенклатура — это не застывшая система. Она развивается вместе с наукой. Таксономические ревизии, основанные на молекулярно-филогенетических данных, приводят к пересмотру границ таксонов и, как следствие, к изменению названий. Но эти изменения не хаотичны — они подчиняются строгим правилам и направлены на создание более естественной, монофилетической классификации (APG IV, 2016; Webster & Weber, 2007; Сокирко & Горьковенко, 2019).

Таксономическая иерархия — инструмент, а не догма

Мы подробно разобрали таксономическую иерархию — систему рангов от вида до домена. Эта иерархия позволяет упорядочить всё многообразие живых организмов и увидеть их родственные связи. Однако важно помнить, что иерархия — это инструмент, а не догма. Ранги (вид, род, семейство, порядок и т.д.) — это человеческие конструкты, условные «полки», на которые мы помещаем таксоны для удобства (Stuessy, 2009; Judd et al., 2018).

Мы обсудили фундаментальное различие между кладой и таксономическим рангом. Клада — это объективная реальность, ветвь эволюционного древа. Ранг — это субъективный ярлык, который мы навешиваем на кладу. Современная систематика стремится к тому, чтобы все признаваемые таксоны были монофилетическими, но исторически сложившиеся ранги не всегда этому соответствуют. Именно поэтому систематика находится в состоянии постоянного пересмотра: по мере накопления данных мы уточняем границы клад и пересматриваем ранги (Judd et al., 2018; Simpson, 2015; APG IV, 2016).

Мы увидели, что разные базы данных (NCBI, GBIF, Tropicos, Index Fungorum) могут использовать разные названия и ранги для одних и тех же таксонов. Это не ошибка, а следствие разных таксономических концепций, источников данных и задержек в обновлении. Для специалиста в агросфере это означает необходимость критически оценивать информацию и использовать уникальные идентификаторы для однозначной идентификации таксонов (Watson, 2015).

Корректное цитирование названий — показатель профессиональной культуры агронома

Мы детально разобрали практические правила цитирования названий таксонов. Курсив для родовых и видовых названий, заглавная буква только для рода, правильное использование авторов и скобок, особенности цитирования вирусов, бактерий и культурных растений — всё это не мелочи, а важные элементы профессиональной работы (Turland et al., 2025; ICZN, 1999; Parker et al., 2019; King et al., 2012; Brickell et al., 2016).

Ошибки в названиях могут привести к неверной идентификации организмов, что в агросфере чревато неправильными решениями по защите растений, селекции и производству. Например, если вы неправильно идентифицируете возбудителя болезни, вы можете применить неэффективный метод борьбы или нанести вред окружающей среде. Если вы используете устаревшее название, ваши данные могут быть неправильно интерпретированы коллегами (Watson, 2015; Sigee, 1993).

Корректное цитирование названий — это показатель профессиональной культуры. Оно демонстрирует уважение к авторам, точность и внимательность к деталям. В научных публикациях, отчётах, рекомендациях и даже в повседневной работе агроном должен использовать актуальные научные названия и правильно их оформлять (Judd et al., 2018; Stuessy, 2009).

Что мы узнали и что это значит для практики

Давайте кратко резюмируем ключевые выводы нашей лекции и подумаем, как они могут быть применены в практической работе.

1. Номенклатура — это основа коммуникации. Без единой системы названий научное знание не могло бы накапливаться и передаваться. Используйте научные названия в своей работе, а не только народные или коммерческие.

2. Существует несколько международных кодексов. ICN для растений, грибов и водорослей; ICZN для животных; ICTV для вирусов; ICNP для прокариот; ICNCP для культурных растений. Знайте, какой кодекс применим к вашей группе организмов.

3. Бинарная номенклатура — это универсальный язык. Род + видовой эпитет. Родовое название — с заглавной буквы, видовой эпитет — со строчной. Всё курсивом.

4. Автор и год — это важная часть названия. Они помогают точно идентифицировать таксон и проследить его историю. Используйте правильные скобки и сокращения.

5. Типификация — это основа стабильности. Каждое название привязано к конкретному типовому образцу. Понимание типов (голотип, лектотип, неотип, эпитип) помогает разобраться в таксономических ревизиях.

6. Таксономическая иерархия — это инструмент. Ранги — это условные ступени. Не путайте их с кладами. Современная систематика стремится к монофилии, но традиционные ранги не всегда ей соответствуют.

7. Клада ≠ ранг. Клада — это эволюционная ветвь, объективная реальность. Ранг — это формальная ступень, человеческий конструкт. Одна и та же клада может иметь разные ранги в разных системах.

8. Разные базы данных используют разные названия. Это не ошибка, а следствие разных концепций и задержек обновления. Проверяйте информацию по нескольким источникам и используйте уникальные идентификаторы.

9. Правила цитирования различаются для разных групп. Курсив, заглавные буквы, авторская цитация, скобки — всё это имеет свои особенности для растений, животных, бактерий, вирусов и культурных растений.

10. Корректное цитирование — это профессиональная культура. Оно обеспечивает точность, уважение к авторам и стабильность знаний. Следите за актуальностью названий и не допускайте ошибок.

Заключительное слово

В заключение хочется подчеркнуть, что систематика и номенклатура — это не просто «наука о названиях». Это инструмент познания биологического разнообразия, который позволяет нам понимать родственные связи организмов, прогнозировать их свойства и эффективно управлять агроэкосистемами. Для агронома знание номенклатуры и таксономической иерархии — это не академическая роскошь, а профессиональная необходимость.

Мы живём в эпоху быстрого накопления данных. Молекулярно-филогенетические исследования революционизируют наши представления о родственных связях организмов. Таксономические ревизии происходят постоянно, и названия меняются. Это может показаться неудобным, но это признак того, что наука развивается. Наша задача — быть в курсе этих изменений и использовать актуальные знания в своей работе (APG IV, 2016; Watson, 2015).

Помните: номенклатура обеспечивает стабильность, но не жёсткость. Она позволяет нам сохранять преемственность знаний, даже когда наши представления о классификации меняются. Таксономическая иерархия — это инструмент, а не догма. Она помогает нам упорядочить разнообразие, но не должна становиться препятствием для новых открытий.

Корректное цитирование названий таксонов — это показатель профессиональной культуры агронома. Оно демонстрирует ваше уважение к науке, к коллегам и к тем, кто будет использовать ваши результаты. Будьте внимательны к деталям, следите за актуальными названиями и не бойтесь задавать вопросы, если что-то вызывает сомнения.

Мы надеемся, что эта лекция помогла вам систематизировать знания о номенклатуре и таксономической иерархии и что вы сможете применять их в своей профессиональной деятельности. В следующих лекциях мы продолжим изучение систематики и таксономии организмов агросферы, углубляясь в конкретные группы и методы их классификации.

Максидом

Список источников

  1. (1999). ‘International Code of Zoological Nomenclature’, in Ride, W.D.L., Cogger, H.G., Dupuis, C., Kraus, O., Minelli, A., Thompson, F.C., Tubbs, P.K. (ed.) International Code of Zoological Nomenclature. London, UK: The International Trust for Zoological Nomenclature, pp. 1-126.
  2. (2012). ‘Introduction’, in King, A.M.Q., Adams, M.J., Carstens, E.B., Lefkowitz, E.J. (ed.) Virus Taxonomy. Classification and Nomenclature of Viruses. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, USA: Academic Press is an imprint of Elsevier, pp. 1-20.
  3. (2016). ‘An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV’, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1-20. doi: 10.1111/boj.12385
  4. (2025). ‘Citation of names’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. VI.
  5. (2025). ‘Effective publication’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. IV.
  6. (2025). ‘Names of hybrids’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. H.
  7. (2025). ‘Names of organisms treated as fungi’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. F.
  8. (2025). ‘Nomenclature of taxa according to their rank’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. III.
  9. (2025). ‘Orthography and gender of names’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. VIII.
  10. (2025). ‘Preface. Division I. Principles’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, .
  11. (2025). ‘Rejection of names’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. VII.
  12. (2025). ‘Status, typification, and priority of names’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. II.
  13. (2025). ‘Taxa and their ranks’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. I.
  14. (2025). ‘Valid publication’, in Turland, N.J., Wiersema, J.H., Barrie, F.R., Gandhi, K.N., Gravendyck, J., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Klopper, R.R., Knapp, S., Kusber, W., Li, D., May, T.W., Monro, A.M., Prado, J., Price, M.J., Smith, G.F., Señoret, J.CarlosZ. (ed.) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Madrid Code). Chicago, IL: The University of Chicago Press, ch. V.
  15. Hyam, R. (2015). ‘Taxa, taxon names and globally unique identifiers in perspective’, in Descriptive Taxonomy. : Cambridge University Press, 260-271. doi: 10.1017/CBO9781139028004.026
  16. Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2018). ‘Botanical Nomenclature’, in Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Oxford University Press, pp. 589-600.
  17. Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2018). ‘Classification and System in Flowering Plants: Historical Background’, in Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Oxford University Press, pp. 49-64.
  18. Kadereit, J.W. (0). ‘Asterales: Introduction and Conspectus’, in The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1-6. doi: 10.1007/978-3-540-31051-8_1
  19. Pandey, A.K., Kasana, S. (2021). ‘Phylogenetic Systematics’, in Plant Systematics. : CRC Press, 244-257. doi: 10.1201/9781003183464-20
  20. Pandey, A.K., Kasana, S. (2021). ‘Taxonomic Hierarchy’, in Plant Systematics. : CRC Press, 58-70. doi: 10.1201/9781003183464-6
  21. Pandey, A.K., Kasana, S. (2021). ‘Taxonomic Literature’, in Plant Systematics. : CRC Press, 47-57. doi: 10.1201/9781003183464-5
  22. Sharma, O.P. (2009). ‘Introduction’, in Plant Taxonomy. New Delhi: Tata McGraw-Hill Education Private Limited, pp. 1-7.
  23. Sigee, D.C. (1993). ‘Taxonomy of plant pathogenic bacteria: classification, nomenclature and identification’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 41-76.
  24. Simpson, M. G. (0). ‘Species and Conservation in Plant Systematics’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 1346-1391.
  25. Singh, G. (2019). ‘Numerical and Cladistic Methods’, in Plant Systematics. An Integrated Approach. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 163-201.
  26. Singh, G. (2019). ‘Plants, Taxonomy and Systematics’, in Plant Systematics. An Integrated Approach. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 1-11.
  27. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Cladistic Approach’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 73-110.
  28. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Family and Higher Categories’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 173-178.
  29. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Genus’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 163-172.
  30. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Species’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 137-152.
  31. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Subspecies, Variety, and Form’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 153-162.
  32. Stuessy, T.F. (2009). ‘The Taxonomic Hierarchy’, in Plant Taxonomy. New York: Columbia University Press, pp. 129-136.
  33. Webster, J., Weber, R. (2007). ‘Introduction’, in Introduction to Fungi. Cambridge CB2 8RU, UK: Cambridge University Press, pp. 1-39.
  34. Найда, Н.М. (2021). ‘Систематика растений [Plant Systematics]’, in Ботаника. Систематика растений [Botany. Plant Systematics]. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, pp. 7-106.
  35. Сокирко, В.П., Горьковенко, В.С. (2019). ‘Систематика и номенклатура грибов царства Mycota [Systematics and nomenclature of fungi of the kingdom Mycota]’, in Фитопатогенные грибы: морфология и систематика [Phytopathogenic fungi: morphology and systematics]. Краснодар, Россия: Кубанский государственный аграрный университет имени И. Т. Трубилина, pp. 26-32.
  36. Тимонин, А.К., Филин, В.Р. (2009). ‘Введение [Introduction]’, in Ботаника: в 4 т. Том 4. Систематика высших растений [Botany: in 4 volumes. Volume 4. Systematics of Higher Plants]. Москва: Издательский центр «Академия», pp. 8-16.