Основные семейства сельскохозяйственных и экономически важных растений

1.1. Зачем нужна обзорная карта семейств

Сельское хозяйство использует растения не из одного-двух, а из десятков семейств. Покрытосеменные, или цветковые, — доминирующая группа наземных растений, и именно среди них сосредоточены практически все культурные, лекарственные, эфиромасличные, прядильные и декоративные виды (Judd et al. 2018). При этом хозяйственно важные растения распределены по филогенетическому дереву крайне неравномерно: одни семейства дали человечеству хлебные злаки, другие — бобовые, третьи — плодовые, четвёртые — пряности, пятые — технические культуры.

Задача этой лекции — не детальный разбор каждого семейства, а построение общей карты. Мы должны увидеть, где на филогенетическом дереве располагаются основные линии культурных растений и какие хозяйственные группы с ними связаны. Принцип изложения — от важнейших семейств к менее значимым, но всё же хозяйственно ценным. Такой подход позволяет не потеряться в частностях и постепенно сформировать систему знаний.

Систематика в агросфере — это не только номенклатура и определение названий. Она даёт прогностическую основу: родственные растения часто имеют сходный химический состав, сходные требования к условиям произрастания, сходную восприимчивость к болезням и вредителям, а значит, могут быть донорами признаков при селекции (Judd et al. 2018). Поэтому широта систематического кругозора — это не академическая роскошь, а практический инструмент агронома, селекционера, фитопатолога и технолога.

1.2. Филогенетическая рамка: клады, порядки, семейства

Современная систематика покрытосеменных опирается на филогенетические реконструкции, в которых семейства объединяются в порядки, а порядки — в более крупные клады. В основе лежит классификация APG (Angiosperm Phylogeny Group), отражённая в учебнике Judd et al. (2018). Согласно этим представлениям, покрытосеменные делятся на несколько крупных групп: ANA grade (Amborellaceae, Nymphaeales, Austrobaileyales), magnoliids, monocots и eudicots (Judd et al. 2018).

Monocots, или однодольные, характеризуются одним семядолем, параллельным жилкованием листьев, обычно трёхчленными цветками, рассеянными проводящими пучками в стебле и придаточной корневой системой (Judd et al. 2018). К этой группе относятся такие хозяйственно важные порядки, как Arecales (пальмы), Zingiberales (бананы, имбирь, куркума) и Poales (злаки, включая хлебные культуры). Eudicots, или двудольные в широком смысле, объединяют большинство цветковых и характеризуются, в частности, трёхбороздной пыльцой или её производными (Judd et al. 2018). Среди эвдикотов выделяются rosids и asterids, а внутри них — более мелкие клады: fabids, malvids, lamiids, campanulids.

Эта рамка важна для нас потому, что каждое семейство, которое мы будем рассматривать, занимает в ней определённое место. Например:

• Lamiaceae — порядок Lamiales, клада Lamiids, группа Asterids (Kubitzki 2004, ch. 11);
• Euphorbiaceae — порядок Malpighiales, клада Fabids, группа Rosids (Judd et al. 2018);
• Rutaceae — порядок Sapindales, клада Malvids, группа Rosids (Kubitzki 2011, ch. 16);
• Vitaceae — порядок Vitales, группа Rosids (Kubitzki 2007, ch. 54);
• Oleaceae — порядок Lamiales, клада Lamiids, группа Asterids (Kubitzki 2004, ch. 16);
• Lauraceae — порядок Laurales, группа magnoliids (Kubitzki 1993, ch. 46);
• Musaceae и Zingiberaceae — порядок Zingiberales, группа monocots (Kubitzki 2004, ch. 31; Kubitzki 2004, ch. 47);
• Arecaceae — порядок Arecales, группа monocots (Judd et al. 2018);
• Rubiaceae — порядок Gentianales, клада Lamiids, группа Asterids (Judd et al. 2018);
• Myrtaceae — порядок Myrtales, клада Malvids, группа Rosids (Judd et al. 2018).

Таким образом, уже на вводном уровне видно: культурные растения происходят из разных, иногда очень далёких друг от друга филогенетических линий. Это объясняет их огромное морфологическое, биохимическое и экологическое разнообразие.

1.3. Почему это важно для агросферы

Для агросферы систематическое положение семейства — это не абстрактная схема, а ключ к пониманию биологии культуры. Приведём несколько примеров.

Lamiaceae, или яснотковые, — это прежде всего семейство эфиромасличных и пряно-ароматических растений. Для него характерны железистые трихомы, содержащие летучие терпеноиды, и часто четырёхгранные стебли (Kubitzki 2004, ch. 11). Именно поэтому мята, шалфей, тимьян, душица, базилик, розмарин и лаванда используются как пряности, лекарства и источники эфирных масел.

Euphorbiaceae, или молочайные, демонстрируют другую хозяйственную линию: каучук, масла, крахмалоносы и ядовитые вещества. Гевея даёт натуральный каучук, клещевина — касторовое масло, маниок — пищевой крахмал, а многие молочаи — декоративные и лекарственные растения (Judd et al. 2018).

Rutaceae, или рутовые, — семейство цитрусовых, а также эфиромасличных и лекарственных растений. Для него характерны секреторные вместилища с эфирными маслами, которые видны как просвечивающие точки на листьях и плодах (Kubitzki 2011, ch. 16). Цитрусовые — важнейшая плодовая группа тропиков и субтропиков; рута и бархат используются в медицине и парфюмерии.

Vitaceae, или виноградовые, — семейство лиан с усиками, часто с членистыми стеблями и характерными семенами. Главный хозяйственный род — Vitis, виноград, одна из древнейших культур человечества, основа виноградарства и виноделия (Kubitzki 2007, ch. 54). Девичий виноград — популярное декоративное растение.

Oleaceae, или маслиновые, — семейство, где сочетаются пищевые, декоративные и древесные культуры. Маслина даёт оливковое масло, ясень — ценную древесину, сирень и жасмин — декоративные растения (Kubitzki 2004, ch. 16).

Lauraceae, или лавровые, — древняя группа магнолиид, известная эфиромасличными клетками и ароматной древесиной. Лавр, корица, камфора, авокадо — всё это представители одного семейства (Kubitzki 1993, ch. 46).

Musaceae, Zingiberaceae и Arecaceae — это тропические однодольные, дающие бананы, имбирь, куркуму, кардамон, кокосы, финики и масличную пальму (Kubitzki 2004, ch. 31; Kubitzki 2004, ch. 47; Judd et al. 2018).

Rubiaceae — семейство кофе, хинного дерева и гардении. Кофе — важнейший тонизирующий напиток, хинное дерево — источник противомалярийных алкалоидов, гардения — декоративное растение (Judd et al. 2018).

Myrtaceae — семейство эвкалипта, мирта, гуайявы и гвоздики. Эвкалипт даёт древесину и эфирное масло, гвоздика — пряность, гуайява — плодовую культуру, мирт — декоративную (Judd et al. 2018).

Все эти примеры показывают: систематика помогает не только назвать растение, но и предсказать, какие полезные свойства можно искать в родственных видах.

1.4. Карта основных линий культурных растений

Если посмотреть на сельскохозяйственную флору в целом, можно выделить несколько крупных «узлов» разнообразия. По числу культивируемых видов и экономической значимости первое место занимают Poaceae — злаки: пшеница, рис, кукуруза, ячмень, сорго, просо, сахарный тростник. Второе место по важности для продовольствия принадлежит Fabaceae — бобовым: горох, фасоль, соя, арахис, чечевица, люпин. Далее идут Rosaceae — плодовые и ягодные: яблоня, груша, вишня, слива, малина, земляника; Brassicaceae — капустные: капуста, репа, горчица, рапс; Solanaceae — паслёновые: картофель, томат, перец, баклажан, табак; Apiaceae — зонтичные: морковь, сельдерей, петрушка, укроп, кориандр; Asteraceae — астровые: подсолнечник, салат, артишок; Cucurbitaceae — тыквенные: огурец, дыня, арбуз, тыква; Amaryllidaceae/Alliaceae — луковые: лук, чеснок (Judd et al. 2018).

Однако этим перечнем хозяйственное разнообразие не исчерпывается. Именно поэтому в нашем модуле мы отдельно рассматриваем семейства, которые не вошли в базовый анализ ранее: Lamiaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae, Vitaceae, Oleaceae, Lauraceae, Musaceae, Zingiberaceae, Arecaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, а также обзорно — Cactaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Moraceae, Bromeliaceae, Passifloraceae, Theaceae, Sterculiaceae/Malvaceae и другие. Каждое из них добавляет свою линию: пряности, каучук, цитрусы, виноград, оливки, лавр, бананы, имбирь, пальмы, кофе, эвкалипт, чай, какао, инжир, ананас, маракуйя.

Таким образом, карта основных линий культурных растений включает не только «хлебные» и «бобовые» семейства, но и множество тропических, субтропических и технических групп. Систематика позволяет увидеть, что эти линии не разбросаны случайно, а связаны с определёнными филогенетическими кладами.

1.5. Пищевые, лекарственные, эфиромасличные, прядильные и декоративные группы

Хозяйственное использование растений удобно систематизировать по группам. Пищевые культуры дают углеводы, белки, жиры, витамины и минеральные вещества. Это злаки, бобовые, плодовые, овощные, орехоплодные, сахароносные, масличные и тонизирующие растения. Лекарственные растения содержат алкалоиды, гликозиды, сапонины, терпеноиды и другие биологически активные соединения. Среди них особенно известны Papaver (мак), Digitalis (наперстянка), Atropa (красавка), Panax (женьшень), Cinchona (хинное дерево). Эфиромасличные растения накапливают летучие ароматические вещества в специальных клетках, вместилищах или железистых трихомах. Это прежде всего Lamiaceae, Apiaceae, Rutaceae, Myrtaceae, Lauraceae, Zingiberaceae. Прядильные культуры дают волокно для текстиля: хлопчатник, лён, конопля, джут, сизаль. Декоративные растения используются для озеленения, срезки и ландшафтного дизайна: розы, сирень, жасмин, гардения, орхидеи, пальмы, девичий виноград (Judd et al. 2018; Kubitzki 2004, ch. 11; Kubitzki 2011, ch. 16; Kubitzki 2007, ch. 54).

Важно подчеркнуть, что одна и та же группа может выступать в нескольких ролях. Например, лавр даёт и пряность, и эфирное масло, и древесину; цитрусовые — и плоды, и эфирное масло, и лекарственное сырьё; эвкалипт — и древесину, и эфирное масло, и декоративное растение. Поэтому хозяйственная классификация не заменяет систематическую, а дополняет её.

1.6. Заключение

Широта систематического кругозора — это основа профессионального мышления в агросфере. Сельское хозяйство опирается на десятки семейств, сотни родов и тысячи видов. Понять это разнообразие без системы невозможно. Филогенетическая карта позволяет увидеть родственные связи, а хозяйственная классификация — практическое значение каждой линии.

В следующих главах мы последовательно рассмотрим основные семейства: Lamiaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae, Vitaceae, Oleaceae, Lauraceae, Musaceae, Zingiberaceae, Arecaceae, Rubiaceae, Myrtaceae и другие хозяйственно важные группы. Мы будем фиксировать их таксономическое положение, ключевые роды и хозяйственное значение. Так постепенно сложится целостная карта основных линий культурных растений — карта, которая нужна не для заучивания названий, а для понимания того, как устроено сельскохозяйственное разнообразие и где искать нужные человеку признаки.

2.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Lamiaceae, или яснотковые (губоцветные), — одно из крупнейших и хозяйственно важнейших семейств цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Lamiales, который входит в кладу Lamiids (euasterids I) группы Asterids (Kubitzki 2004, ch. 11; Judd et al. 2018). Порядок Lamiales в целом характеризуется наличием железистых волосков, олигосахаридов в качестве запасных углеводов, паренхимы, проникающей из связника в гнёзда пыльников, часто диацитными устьицами и эндоспермом с крупным микропилярным гаусторием (Judd et al. 2018). Lamiaceae занимают в этом порядке одно из центральных положений, а их ближайшими родственниками считаются Verbenaceae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae и ряд других семейств (Kubitzki 2004, ch. 11).

Семейство насчитывает 236 родов и около 7173 видов, распространённых почти космополитно, но отсутствующих в самых холодных регионах высоких широт и высокогорий (Kubitzki 2004, ch. 11). Название «губоцветные» отражает характерную двугубую форму венчика, хотя это признак не универсален для всех представителей. Lamiaceae — это преимущественно травы, полукустарники и кустарники, реже деревья и лианы. Многие виды сильно ароматичны благодаря наличию эфирных масел, что делает семейство одним из важнейших источников пряно-ароматического и эфиромасличного сырья.

2.2. Вегетативная морфология и анатомия

Lamiaceae отличаются большим разнообразием жизненных форм. Здесь встречаются однолетние, двулетние и многолетние травы, полукустарники, кустарники и даже крупные лесные деревья (например, виды Gmelina, Vitex, Tectona). Некоторые представители — woody climbers, особенно в подсемействах Symphorematoideae и Viticoideae (Kubitzki 2004, ch. 11). Стебли часто четырёхгранные в поперечном сечении, иногда с крылатыми углами; у некоторых родов (например, у видов Rhabdocaulon) междоузлия могут выполнять фотосинтетическую функцию при редукции листьев. Встречаются виды с полыми междоузлиями, иногда сильно вздутыми и покрытыми восковым налётом (Kubitzki 2004, ch. 11).

Листья почти всегда супротивные, часто декассированные или мутовчатые; лишь изредка они очерёдные или полуочередные (например, у Amasonia, Monochilus, некоторых Aeollanthus). Прилистники отсутствуют. Листовые пластинки обычно простые, цельные или зубчатые, лопастные, реже сложные — пальчатые или перистые. Жилкование чаще перистое, иногда пальчатое. У некоторых ксерофитных видов листья редуцированы, кожистые, с завёрнутым краем, иногда приобретают эрикоидный облик. У ряда родов (Plectranthus, Aeollanthus) встречаются суккулентные листья. Колючие листья или прицветнички известны у Acanthomintha, Chamaesphacos, Galeopsis, Notochaete, а пазушные колючки — у Lagochilus (Kubitzki 2004, ch. 11).

Анатомически Lamiaceae характеризуются наличием железистых и нежелезистых трихом. Головчатые железистые волоски продуцируют эфирные масла, что и обусловливает аромат большинства представителей. Нежелезистые волоски могут быть простыми, одно- или многоклеточными, разветвлёнными, звёздчатыми или чешуевидными. Устьица чаще аномоцитные или диацитные, иногда парацитные (Kubitzki 2004, ch. 11). В стебле часто хорошо развита колленхима, иногда формирующая замкнутое кольцо; эндодерма присутствует у многих Lamioideae и Nepetoideae. Древесина обычно с простыми перфорациями, рассеянно-сосудистая или кольцесосудистая; лучи гетероцеллюлярные. Для семейства характерны также кристаллы оксалата кальция в паренхиме и наличие эфиромасличных клеток (Kubitzki 2004, ch. 11).

2.3. Соцветия и цветки

Соцветия Lamiaceae обычно цимозные. Основной элемент — цимозный пучок (вертицилластер), который может быть редуцирован до одного цветка. Цимы часто собраны в тирсы, которые могут быть пазушными или терминальными, рыхлыми или плотными, колосовидными, головчатыми или метельчатыми. У многих представителей (например, у Mentha, Lamium, Stachys) цимы образуют ложные мутовки в пазухах листьев. У Monarda и Monardella соцветие сжато в головку, окружённую обёрткой из прицветников. У Hyptis цимы могут формировать плотные головки, опадающие целиком при плодах (Kubitzki 2004, ch. 11).

Цветки обычно обоеполые, реже однополые (при гинекодиэции, гиномоноэции или диэции), зигоморфные, реже актиноморфные. Околоцветник двойной. Чашечка из 4–5 (реже до 9) сросшихся чашелистиков, часто двугубая, иногда актиноморфная, нередко остающаяся при плодах и увеличивающаяся. Венчик из 5 (реже 4 или до 16) сросшихся лепестков, обычно двугубый: верхняя губа образована двумя, нижняя — тремя лепестками; иногда венчик одногубый (у Teucrium) или почти актиноморфный. Трубка венчика может быть короткой или длинной, иногда со шпорцем, часто с кольцом волосков внутри. Андроцей обычно из 4 или 2 фертильных тычинок, прикреплённых к трубке венчика; у некоторых родов (Symphorema polyandra) число тычинок увеличивается до 16. Тычинки часто дидипамные (две длинные, две короткие). Гинецей из двух сросшихся плодолистиков, обычно четырёхгнёздный за счёт образования ложной перегородки, с одним семязачатком в каждом гнезде. Завязь верхняя, часто глубоко четырёхлопастная, столбик обычно гипобазальный (прикреплён у основания между лопастями завязи). Плод — ценобий, распадающийся на четыре орешка (мерикарпия), реже костянковидный или сухой нераскрывающийся (Kubitzki 2004, ch. 11).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: ↑K(5)C(5)A4G(2). Однако у разных родов она варьирует.

2.4. Химический состав и его значение

Lamiaceae — одно из самых богатых по составу вторичных метаболитов семейств. Характерной особенностью является наличие эфирных масел, которые накапливаются в железистых трихомах, реже — в специальных клетках или вместилищах. Эфирные масла состоят преимущественно из монотерпеноидов (например, ментол у Mentha, тимол у Thymus), сесквитерпеноидов (например, кариофиллен), иногда фенилпропаноидов (эвгенол, метилхавикол у Ocimum) (Kubitzki 2004, ch. 11). Состав эфирных масел часто варьирует внутри вида, что приводит к существованию хемотипов — например, у Mentha и Ocimum.

Помимо эфирных масел, для Lamiaceae характерны иридоиды — горькие монотерпеновые лактоны, часто в виде гликозидов. Иридоиды распространены в подсемействах Lamioideae, Viticoideae, Ajugoideae, Scutellarioideae, тогда как в Nepetoideae они редки, но именно у Nepetoideae широко представлены эфирные масла и розмариновая кислота (Kubitzki 2004, ch. 11). Розмариновая кислота — характерный кофейный эфир, встречающийся почти исключительно в Nepetoideae и являющийся мощным антиоксидантом.

Дитерпеноиды — ещё одна важная группа соединений. Они обнаружены в родах всех подсемейств, кроме Symphorematoideae. Наиболее обычны лабданы, неоклероданы, абьетаны, примараны и энт-каураны. Лабданы характерны для многих Lamioideae (Ballota, Galeopsis, Lagochilus, Leonotis, Leonurus, Leucas, Marrubium, Roylea). Неоклероданы преобладают в Scutellarioideae и Ajugoideae, особенно в родах Scutellaria (98 типов), Ajuga (82 типа) и Teucrium (196 типов). Абьетаны характерны для Nepetoideae (Salvia, Lepechinia, Meriandra, Horminum, Nepeta, Hyptis, Plectranthus, Isodon и др.). Многие дитерпеноиды обладают биологической активностью — антибактериальной, противогрибковой, антифидантной — и играют экологическую роль (Kubitzki 2004, ch. 11).

Флавоноиды представлены как внутренними гликозидами, так и внешними агликонами. Внешние флавоноиды, часто высоко метилированные, накапливаются в железистых волосках вместе с эфирными маслами. Для семейства в целом характерны флавоны с 5-гидрокси-6,7-диметокси-замещением (например, цирсимаритин). Некоторые заместительные паттерны имеют таксономическое значение на уровне триб и подтриб (Kubitzki 2004, ch. 11).

Жирнокислотный состав семенных масел также имеет систематическое значение. В Nepetoideae масла богаты линоленовой кислотой, тогда как в Lamioideae отмечены алленовые жирные кислоты (лабалленовая, ламеллановая) (Kubitzki 2004, ch. 11).

2.5. Ключевые роды и их хозяйственное значение

2.6. Опыление и репродуктивная биология

Lamiaceae в основном энтомофильны. Опылителями являются пчёлы, осы, бабочки, моли, мухи, жуки, а у некоторых тропических видов — птицы и даже летучие мыши. Ветроопыление не отмечено. Многие виды имеют двугубые цветки с хорошо выраженной нижней губой, служащей посадочной площадкой для насекомых, и верхней губой, защищающей тычинки и рыльце. Тычинки часто расположены под верхней губой и при прикосновении насекомого осыпают его пыльцой (Kubitzki 2004, ch. 11).

У многих Lamiaceae наблюдается протандрия — сначала созревают тычинки, затем рыльце, что способствует перекрёстному опылению. Гинекодиэция широко распространена, особенно в Nepetoideae (Origanum, Mentha, Ziziphora, Glechoma) и некоторых Lamioideae (Ballota, Marrubium, Stachys). Диэция редка (Callicarpa, Aegiphila, Colebrookea, Lepechinia sect. Parviflora, Nepeta sect. Oxynepeta, Tetradenia). Гетеростилия отмечена у Forsythia, Nyctanthes, Schrebera и некоторых Jasminum, а также у Perovskia и Salvia brandegeei (Kubitzki 2004, ch. 11).

Клейстогамия известна у Lamium amplexicaule, Salvia verbenaca и некоторых других. Агамоспермия отмечена у Pycnanthemum (Kubitzki 2004, ch. 11).

Опыление у Salvia — один из наиболее специализированных механизмов в семействе. Двухтычинковый андроцей с удлинённым связником, нижняя половина которого превращена в стерильный придаток, функционирует как рычаг: насекомое, проникая в цветок за нектаром, нажимает на придаток, связник поворачивается, и фертильный пыльник касается спины насекомого, осыпая его пыльцой. У некоторых видов (например, S. verticillata) сочленение между нитью и связником отсутствует, но функция рычага сохраняется за счёт подвижности верхней губы венчика (Kubitzki 2004, ch. 11).

2.7. Подразделение семейства

Современная классификация Lamiaceae основана на молекулярно-филогенетических данных и морфологических признаках. Семейство делится на семь подсемейств (Kubitzki 2004, ch. 11):

1. Symphorematoideae — woody climbers с простыми или звёздчатыми волосками, цветки в 3–7-цветковых головчатых цимах с обёрткой. Включает роды Sphenodesme, Symphorema, Congea.

2. Viticoideae — деревья, кустарники, лианы, редко травы. Листья простые или сложные. Соцветия цимозные. Включает Vitex, Premna, Gmelina, Teijsmanniodendron и др.

3. Ajugoideae — woody или травянистые растения, часто неароматные. Венчик актиноморфный или одногубый. Включает Ajuga, Teucrium, Clerodendrum, Rotheca, Oxera и др.

4. Prostantheroideae — shrubs или полукустарники, обычно неароматные. Пыльники часто одногнёздные. Включает Prostanthera, Westringia, Hemiandra и др. Эндемики Австралии.

5. Scutellarioideae — shrubs и травы. Чашечка обычно двугубая, с цельными губами. Включает Scutellaria, Holmskioldia, Tinnea, Renschia и др.

6. Lamioideae — травы или кустарники, обычно неароматные. Пыльца обычно трёхбороздная, 2-клеточная. Иридоиды часто присутствуют. Включает Stachys, Lamium, Leonurus, Marrubium, Ballota, Phlomis, Galeopsis, Pogostemon и др.

7. Nepetoideae — травы, кустарники, редко деревья, обычно сильно ароматные. Пыльца обычно шестибороздная, 3-клеточная. Розмариновая кислота присутствует, иридоиды редки. Включает Mentha, Salvia, Thymus, Origanum, Ocimum, Rosmarinus, Lavandula, Hyptis, Plectranthus, Isodon и др.

Такое деление отражает основные эволюционные линии семейства и хорошо коррелирует с химическими признаками (наличие эфирных масел, иридоидов, розмариновой кислоты) и типами пыльцы (Kubitzki 2004, ch. 11).

2.8. Хозяйственное значение

Lamiaceae — одно из важнейших семейств по числу используемых человеком видов. Хозяйственное значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

2.9. Заключение

Lamiaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее центральное положение в порядке Lamiales. Его представители распространены почти космополитно и играют значительную роль в растительном покрове, особенно в открытых местообитаниях Средиземноморья, Южной Африки, Австралии, Центральной Азии и тропических гор. Семейство характеризуется наличием эфирных масел, двугубым венчиком, четырёхгранными стеблями, супротивными листьями, гипобазальным столбиком и ценобием из четырёх орешков. Разнообразие вторичных метаболитов — эфирных масел, иридоидов, дитерпеноидов, флавоноидов — делает Lamiaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Пряно-ароматические, эфиромасличные, лекарственные, декоративные и древесные растения — всё это вклад Lamiaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

3.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Euphorbiaceae, или молочайные, — одно из крупнейших и наиболее разнообразных семейств цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Malpighiales, который входит в кладу Fabids (eurosids I) группы Rosids (Judd et al. 2018). Порядок Malpighiales — один из самых крупных и морфологически гетерогенных порядков эвдикотов; его монофилия убедительно подтверждается молекулярными данными, хотя морфологические синапоморфии остаются нечёткими (Judd et al. 2018). Euphorbiaceae занимают в этом порядке одно из центральных положений, а их ближайшими родственниками считаются Phyllanthaceae, Picrodendraceae и Putranjivaceae — группы, которые ранее включались в состав Euphorbiaceae в широком смысле (Judd et al. 2018).

Семейство в узком смысле (Euphorbiaceae s.s.) насчитывает около 222 родов и 6100 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках, хотя некоторые представители достигают умеренных широт (Judd et al. 2018). Молочайные — это деревья, кустарники, травы или лианы, иногда суккулентные и кактусовидные. Для семейства характерно наличие млечников (латициферов), содержащих млечный или окрашенный сок; химическое разнообразие вторичных метаболитов огромно — алкалоиды, ди- и тритерпеноиды, таннины, цианогенные гликозиды. Многие представители ядовиты (Judd et al. 2018).

Название семейства происходит от рода Euphorbia, названного в честь Эвфорба — придворного врача царя Юбы II Мавританского, который, согласно Плинию, использовал эти растения в медицине. Русское название «молочайные» отражает характерную особенность — выделение млечного сока при повреждении тканей.

3.2. Вегетативная морфология и анатомия

Euphorbiaceae отличаются исключительным разнообразием жизненных форм. Здесь встречаются высокие тропические деревья, кустарники, многолетние и однолетние травы, лианы, а также суккуленты, внешне напоминающие кактусы. Некоторые виды (например, из рода Euphorbia) имеют цилиндрические, гранёные или шаровидные стебли с колючками, что является результатом конвергентной эволюции с кактусами в аридных условиях (Judd et al. 2018). Другие (например, Manihot) образуют клубневидные корни, запасающие крахмал.

Листья обычно очерёдные, спиральные или двурядные, иногда супротивные, простые, иногда пальчато-лопастные или пальчато-сложные, цельные или зубчатые. Жилкование перистое или пальчатое. Часто имеются парные нектарники у основания пластинки или на черешке. Прилистники обычно присутствуют, иногда рано опадающие (Judd et al. 2018). У некоторых суккулентных молочаев листья редуцированы до мелких чешуй, а фотосинтез осуществляют стебли.

Анатомически Euphorbiaceae характеризуются наличием млечников — специализированных клеток или систем клеток, содержащих латекс. Млечники могут быть членистыми или нечленистыми, анастомозирующими или неветвящимися. Латекс может быть белым, жёлтым, оранжевым или красноватым; его химический состав разнообразен — каучук, смолы, алкалоиды, терпеноиды. Наличие млечников — одна из важнейших диагностических особенностей семейства, хотя они отсутствуют у некоторых представителей (например, у подсемейства Acalyphoideae) (Judd et al. 2018).

В стебле часто присутствует внутренняя флоэма — флоэма, расположенная внутри от ксилемы, что необычно для цветковых растений. Древесина обычно с простыми перфорациями, рассеянно-сосудистая. Кристаллы оксалата кальция встречаются в виде друз, одиночных кристаллов или рафид. Трихомы разнообразны: простые, звёздчатые, щитковидные, иногда железистые (Judd et al. 2018).

3.3. Соцветия и цветки

Соцветия Euphorbiaceae чрезвычайно разнообразны. У многих родов они цимозные, часто собраны в сложные тирсы, метёлки или кисти. У Euphorbia формируется уникальное соцветие — циатий (cyathium), которое внешне напоминает одиночный цветок, но на самом деле представляет собой сложную структуру. Циатий состоит из чашечковидной обёртки, образованной сросшимися прицветниками, внутри которой расположены одна верхушечная пестичная цветка и несколько тычиночных цветков, редуцированных до одной тычинки каждый. По краю обёртки часто имеются нектарники, иногда с лепестковидными придатками (Judd et al. 2018). Циатии могут быть собраны в сложные соцветия — плейохазии, тирсы и т.д.

Цветки обычно однополые (растения однодомные или двудомные), реже обоеполые, актиноморфные, мелкие, часто невзрачные. Околоцветник обычно из 2–6 чашелистиков, лепестки обычно отсутствуют (у некоторых родов имеются). Тычинки от 1 до многочисленных; нити свободные или сросшиеся; пыльники обычно двугнёздные, вскрываются продольными щелями. Гинецей обычно из трёх сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, обычно трёхгнёздная, с одним или двумя семязачатками в каждом гнезде; столбики обычно свободные или сросшиеся у основания, часто двураздельные. Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: ♂ K(2–6)C0A1–∞; ♀ K(2–6)C0G(3) (Judd et al. 2018).

Плод — обычно схизокарпий (коробочка, распадающаяся на три мерикарпия), реже костянка, ягода или орех. Семена часто с карункулой (ариллусом) — мясистым придатком, привлекающим муравьёв. Эндосперм обычно присутствует, иногда обильный, иногда редуцированный; зародыш обычно крупный, с плоскими или изогнутыми семядолями (Judd et al. 2018).

3.4. Химический состав и его значение

Химическое разнообразие Euphorbiaceae впечатляет. Семейство содержит алкалоиды (различных типов), ди- и тритерпеноиды, таннины, цианогенные гликозиды, флавоноиды, кумарины, лигнаны и другие соединения. Многие из этих веществ биологически активны и определяют ядовитые, лекарственные или технические свойства растений (Judd et al. 2018).

Особое значение имеют терпеноиды. Например, форболовые эфиры, содержащиеся в латексе многих Euphorbia, обладают сильным раздражающим и канцерогенным действием. Некоторые дитерпеноиды (например, из Croton) проявляют антибактериальную, противовирусную и противоопухолевую активность. Тритерпеноиды (например, лупеол) также распространены. Алкалоиды, такие как рицин (в семенах Ricinus communis), чрезвычайно токсичны (Judd et al. 2018).

Млечный сок (латекс) многих молочайных содержит каучук — полимер изопрена. Наиболее важным источником натурального каучука является Hevea brasiliensis, хотя каучук содержится и в других родах (например, в некоторых видах Euphorbia, но в меньших количествах). Латекс может также содержать смолы, используемые в производстве лаков и красок (Judd et al. 2018).

Семена многих Euphorbiaceae богаты жирными маслами. Касторовое масло из Ricinus communis содержит рицинолевую кислоту (до 90%), что придаёт ему уникальные свойства — высокую вязкость, способность сохранять текучесть при низких температурах, слабительное действие. Масло из семян Vernicia fordii (тунговое масло) используется для производства лаков и красок. Масло из Aleurites moluccana (свечное дерево) также имеет техническое применение (Judd et al. 2018).

Некоторые представители содержат цианогенные гликозиды, выделяющие синильную кислоту при повреждении тканей. Это характерно, например, для Manihot esculenta (маниок), что требует специальной обработки клубней перед употреблением в пищу (Judd et al. 2018).

3.5. Ключевые роды и их хозяйственное значение

3.6. Опыление и репродуктивная биология

Опыление Euphorbiaceae разнообразно. Большинство видов энтомофильны; опылителями являются пчёлы, осы, мухи, жуки, бабочки. Некоторые виды ветроопыляемы (например, Acalypha, Ricinus). У Euphorbia циатии часто опыляются мухами или осами, привлекаемыми нектаром, выделяемым нектарниками обёртки. У некоторых видов отмечена самоопыление (Judd et al. 2018).

Репродуктивные системы разнообразны. Многие виды однодомные, некоторые двудомные. Гинекодиэция, андродиэция и диэция встречаются в разных родах. Цветки часто протандричны (сначала созревают тычинки, затем рыльце), что способствует перекрёстному опылению. У некоторых видов наблюдается клейстогамия (Judd et al. 2018).

Плоды Euphorbiaceae обычно распространяются животными. Схизокарпии часто вскрываются explosively, разбрасывая семена на расстояние до нескольких метров. Семена многих видов имеют карункулу (ариллус) — мясистый придаток, богатый липидами и белками, который привлекает муравьёв; таким образом осуществляется мирмекохория. Некоторые семена распространяются птицами или млекопитающими, поедающими плоды. У некоторых видов (например, Hevea) семена распространяются водой (Judd et al. 2018).

3.7. Подразделение семейства

Современная классификация Euphorbiaceae основана на молекулярно-филогенетических данных. Семейство в узком смысле делится на несколько подсемейств (Judd et al. 2018):

1. Acalyphoideae — травы, кустарники или деревья, часто без млечников. Листья обычно очерёдные, простые или сложные. Цветки обычно однополые, без лепестков. Плод — схизокарпий. Включает Acalypha, Ricinus, Tragia, Alchornea и др.

2. Crotonoideae — деревья, кустарники или травы, обычно с млечниками и окрашенным латексом. Листья обычно очерёдные, простые или пальчато-лопастные. Цветки обычно однополые, с лепестками или без. Пыльца обычно многопоровая. Плод — схизокарпий или костянка. Включает Croton, Manihot, Jatropha, Aleurites, Vernicia, Cnidoscolus и др.

3. Euphorbioideae — травы, кустарники или деревья, обычно с млечниками и белым латексом. Листья обычно очерёдные или супротивные, простые или редуцированные. Цветки обычно однополые, без лепестков. Пыльца обычно трёхбороздная. Плод — схизокарпий. Включает Euphorbia, Hippomane, Hura, Sapium, Triadica, Stillingia и др. Триба Euphorbieae характеризуется наличием циатиев (Judd et al. 2018).

4. Phyllanthoideae — ранее включалось в Euphorbiaceae, но теперь выделено в самостоятельное семейство Phyllanthaceae. Отличается наличием двух семязачатков в каждом гнезде завязи (у Euphorbiaceae s.s. — один) и отсутствием млечников. Включает Phyllanthus, Glochidion, Antidesma, Bischofia и др. (Judd et al. 2018).

Кроме того, из состава Euphorbiaceae s.l. выделены семейства Picrodendraceae (с двумя семязачатками в гнезде и колючей пыльцой) и Putranjivaceae (с горчичными маслами). Таким образом, Euphorbiaceae в современном понимании — это монофилетическая группа, характеризующаяся одним семязачатком в каждом гнезде завязи, однополыми цветками, раздельными столбиками и схизокарпическими плодами (Judd et al. 2018).

3.8. Хозяйственное значение

Euphorbiaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

3.9. Заключение

Euphorbiaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее центральное положение в порядке Malpighiales. Его представители распространены преимущественно в тропиках и субтропиках и играют значительную роль в растительном покрове. Семейство характеризуется наличием млечников, однополыми цветками, одним семязачатком в каждом гнезде завязи, схизокарпическими плодами и часто ядовитым латексом. Разнообразие вторичных метаболитов — алкалоидов, терпеноидов, цианогенных гликозидов — делает Euphorbiaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Каучук, технические масла, крахмалоносные клубни, лекарственные и декоративные растения — всё это вклад Euphorbiaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

4.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Rutaceae, или рутовые, — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Sapindales, который входит в кладу Malvids (eurosids II) группы Rosids (Kubitzki 2011, ch. 16; Judd et al. 2018). Порядок Sapindales объединяет такие важные семейства, как Anacardiaceae (сумаховые), Burseraceae (бурзеровые), Meliaceae (мелиевые), Sapindaceae (сапиндовые) и Simaroubaceae (симарубовые). Монофилия Sapindales убедительно подтверждается молекулярными данными, а морфологические синапоморфии включают перисто-сложные листья, наличие нектарного диска в цветках и рыльце, развивающееся из постгенитально сросшихся свободных кончиков плодолистиков (Judd et al. 2018). Rutaceae занимают в этом порядке обособленное положение, а их ближайшими родственниками считаются Meliaceae и Simaroubaceae (Kubitzki 2011, ch. 16).

Семейство насчитывает 154 рода и около 2100 видов, распространённых почти космополитно, но преимущественно в тропиках и субтропиках; наибольшее разнообразие сосредоточено в Австралазии (Kubitzki 2011, ch. 16). Rutaceae — это деревья или кустарники, иногда лианы, редко травы, часто колючие. Характернейшая особенность семейства — наличие схизогенных (преимущественно просвечивающих) желёзок, содержащих эфирные масла, на листьях, молодых веточках, соцветиях, частях цветка, перикарпии и семядолях (Kubitzki 2011, ch. 16). Именно эти желёзки обусловливают характерный аромат цитрусовых и многих других рутовых.

Название семейства происходит от рода Ruta — рута. Русское название «рутовые» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства огромно: цитрусовые — одна из важнейших плодовых групп мировой экономики, а эфиромасличные и лекарственные рутовые используются с древности.

4.2. Вегетативная морфология и анатомия

Rutaceae отличаются значительным разнообразием жизненных форм. Среди них встречаются высокие тропические деревья с досковидными корнями, небольшие деревья и кустарники, часто с пахикаульным обликом (особенно в Новом Свете), редко травы (Kubitzki 2011, ch. 16). Spathelia — гапаксантовое дерево с гигантскими листьями, скученными на верхушке неветвящегося ствола. В более ксерических местообитаниях, особенно в Австралии и Южной Африке, семейство представлено низкими склероморфными кустарниками, побеги которых часто покрыты железистыми бугорками. Многие Zanthoxylum и Toddalia имеют отогнутые колючки, иногда приподнятые пробковыми подушками (так называемые knobthorns) (Kubitzki 2011, ch. 16). У некоторых Aurantioideae имеются пазушные колючки, которые интерпретируются как метаморфизированные оси (Kubitzki 2011, ch. 16).

Листья рутовых чрезвычайно разнообразны: они могут быть непарно- или парноперистыми (дважды перистыми у Dictyoloma и Bottegoa), перисто-трёхлисточковыми, пальчато-трёхлисточковыми или однолисточковыми/простыми (Kubitzki 2011, ch. 16). Однолисточковые листья — это редуцированные сложные листья, о чём свидетельствует вздутый и/или сочленённый черешок. Простые листья не имеют такого сочленения. У некоторых Zanthoxylum и ряда Aurantioideae развиваются филлодии. Citrus (Eremocitrus) glauca имеет изобилатеральные листья, ориентированные ребром к свету (Kubitzki 2011, ch. 16). Листовые пластинки обычно цельные или зубчатые, иногда лопастные. Характерны просвечивающие точки — схизогенные эфиромасличные желёзки, видимые на просвет. У Cneoroideae такие желёзки отсутствуют, но имеются секреторные клетки в паренхиме (Kubitzki 2011, ch. 16).

Анатомически Rutaceae характеризуются наличием секреторных вместилищ с эфирными маслами, которые могут быть схизогенного или, по некоторым данным, лизогенного происхождения; однако Тёрнер и др. (Turner et al. 1998, цит. по Kubitzki 2011, ch. 16) показали, что эпителиальные клетки желёзок Citrus остаются живыми долгое время после начальной секреторной фазы, что противоречит лизогенной концепции. Трихомы простые или сложные — от пучковатых до звёздчатых и чешуевидных; встречаются железистые волоски. Устьица обычно гипостоматические, реже амфистоматические. В листьях многих родов (Medicosma, Melicope, Boronia, Philotheca и др.) обнаружены склереиды в окончаниях жилок (Kubitzki 2011, ch. 16). Древесина обычно рассеянно-сосудистая, с простыми перфорациями, волокна с простыми или неясно окаймлёнными порами, обычно без септ. Кристаллы оксалата кальция встречаются в виде друз, одиночных кристаллов, рафид, стилоидов или кристаллического песка (Kubitzki 2011, ch. 16).

4.3. Соцветия и цветки

Соцветия Rutaceae разнообразны: метёлки, тирсы, кисти, колосья, ботриоиды, сциадиоиды, головки, зонтики, цинцинны (Kubitzki 2011, ch. 16). Наиболее генерализованным типом считается тирсопаникула — метельчато-тирсовое соцветие, преобладающее среди австралазийских и азиатских лесных родов. У Zanthoxylum метёлки часто редуцированы до ботриоидов, иногда до одноцветковых форм (как у Orixa). В трибе Boronieae метёлки принимают щитковидную форму, иногда скучены в сциадиоиды или редуцированы до одиночных цветков. У Diplolaena соцветия колокольчатые, окружённые яркими кроющими чешуями, что делает их похожими на одиночный цветок — «соцветие-цветок» (Kubitzki 2011, ch. 16).

Цветки рутовых обычно актиноморфные, реже зигоморфные (Dictamnus, Angostura Alliance). Они обычно обоеполые, реже однополые, 3–5-членные, с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или сросшиеся; лепестки свободные или частично сросшиеся, черепитчатые или створчатые. Андроцей обычно из 8–10 тычинок (в два круга), но у многих родов число тычинок равно числу лепестков или превышает его (до 50–∞ у Clymenia). Характерна обдиплостемония: тычинки, супротивные лепесткам, часто превращены в стаминодии или отсутствуют (Kubitzki 2011, ch. 16). В Angostura Alliance андроцей сильно затронут зигоморфией: часто только 2 тычинки фертильны, а 3 превращены в стаминодии; иногда имеются дополнительные выросты — псевдостаминодии (Kubitzki 2011, ch. 16). Пыльники обычно 4-спорангиатные, вскрываются продольными щелями.

Гинецей рутовых варьирует от полностью апокарпного до синкарпного. В полностью синкарпном состоянии срастание плодолистиков простирается от основания завязи до рыльца. Однако многие представители полностью или частично апокарпны: завязи отдельных плодолистиков (овариоли) свободны или срастаются только у основания, а столбики обычно соединены постгенитально в общий столбик (Kubitzki 2011, ch. 16). Такое сочетание апокарпии и компаrium (общей полости, в которой соединяются пыльцевые трубки всех плодолистиков) даёт преимущества как апокарпии, так и синкарпии. Стилодии могут срастаться постгенитально или склеиваться. Рыльца сухие или влажные, обычно папиллозные. Завязь обычно с 2 семязачатками в каждом гнезде, но число их может увеличиваться (до 8–10 у Aurantioideae) или уменьшаться до 1 (Kubitzki 2011, ch. 16).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: *K(4–5)C(4–5)A8–10G(1–5). Однако у разных родов она варьирует, особенно в связи с редукцией числа тычинок и плодолистиков.

4.4. Химический состав и его значение

Rutaceae — одно из химически наиболее богатых семейств цветковых растений. Для него характерны несколько классов вторичных метаболитов, среди которых наиболее важны алкалоиды, кумарины, лигнаны, флавоноиды, лимоноиды и эфирные масла (Kubitzki 2011, ch. 16).

Алкалоиды, производные антраниловой кислоты, — наиболее abundant класс алкалоидов в Rutaceae. К ним относятся простые хинолоны, фурокуинолины, пиранокуинолины, акридоны. Они распространены почти во всех подсемействах и родах. Акридоны известны примерно из 17 родов. Алкалоиды, производные тирозина или фенилаланина (1-бензилтетрагидроизохинолины, апоффины, берберины), встречаются лишь в пяти родах: Zanthoxylum, Tetradium, Phellodendron, Toddalia, Fagaropsis — так называемых «Proto-Rutaceae» (Kubitzki 2011, ch. 16). Индолохиназолиновые алкалоиды известны из Zanthoxylum, Bouchardatia, Vepris, Euxylophora, Hortia. Метbarbazoles и 3-пренилиндолы характерны для Aurantioideae. Имидазольные алкалоиды найдены у Pilocarpus и Casimiroa.

Кумарины широко, хотя и не универсально, распространены в Rutaceae. Все кумарины семейства имеют 7-оксигенацию; дальнейшая модификация включает оксигенацию в положении C-6 или пренилирование в C-6 или C-8. 6-Пренилированные кумарины часто дают начало линейным фуро- и пиранокумаринам. 8-Пренилированные кумарины сконцентрированы в Murraya и родственных родах, а также в Phebalium. Кумарины с 5,7-оксигенацией и 6,8-пренилированием встречаются во многих австралийских Boronieae, а также в Zanthoxylum и Hortia (Kubitzki 2011, ch. 16).

Лимоноиды — тетрациклические тритерпены, происходящие от тирукаллана, — вторая по значимости после алкалоидов группа соединений, характерная для Rutaceae. Они известны примерно из 30 родов; особенно богаты ими Citrus (17 типов), Dictamnus (5), Casimiroa (5), Calodendron (4) (Kubitzki 2011, ch. 16). Лимоноиды обладают разнообразной биологической активностью, включая антифидантную, антибактериальную, противоопухолевую.

Эфирные масла universally присутствуют в семействе и накапливаются в больших количествах у ксерических таксонов. В их составе участвуют монотерпены, сесквитерпены и фенилпропаны. У Aurantioideae Murraya доминируют сесквитерпены, тогда как Bergera содержит монотерпены (Kubitzki 2011, ch. 16).

Флавоноиды представлены полиметоксилированными флаванонами, флавонами и флавонолами. Гесперидин — наиболее распространённый флавоноид Aurantioideae; неогесперидин — один из интенсивно горьких флаванонов плодов Citrus (Kubitzki 2011, ch. 16).

4.5. Ключевые роды и их хозяйственное значение

4.6. Опыление и репродуктивная биология

Rutaceae в основном энтомофильны. Опылителями являются мелкие перепончатокрылые и двукрылые, в тропических лесах — пчёлы, осы, мухи, бабочки, моли, жуки. Некоторые роды (Spiranthera, Nycticalanthus) опыляются ночными бабочками; другие (Correa, Chorilaena, Diplolaena) — птицами в австралийских верещатниках (Kubitzki 2011, ch. 16). Erythrochiton fallax, вероятно, опыляется колибри. Опыление летучими мышами, по-видимому, отсутствует.

Rutaceae обычно протандричны; дихогамия, по-видимому, часта. У некоторых видов наблюдается вторичное представление пыльцы: у Adenandra пыльца склеивается секретом желёзок и прикрепляется к верхушке изогнутого столбика, откуда собирается насекомыми (Kubitzki 2011, ch. 16). Диэция чаще встречается в Old World Rutoideae (19 из 83 родов), чем в New World (только Pitavia) (Kubitzki 2011, ch. 16).

4.7. Подразделение семейства

Современная классификация Rutaceae основана на молекулярно-филогенетических данных и морфологических признаках. Семейство делится на три подсемейства (Kubitzki 2011, ch. 16):

1. Rutoideae — самое крупное подсемейство, включающее большинство родов. Деревья, кустарники или травы. Листья обычно очерёдные или супротивные, простые или сложные. Плоды обычно раскрывающиеся (листовки, коробочки) или костянковидные. Семена часто с саркотестой и склеротестой, иногда с элайосомой. Включает Zanthoxylum, Melicope, Euodia, Boronia, Agathosma, Ruta, Dictamnus, Citrus (в широком смысле — в Aurantioideae) и многие другие. Внутри Rutoideae выделяют несколько неформальных групп (Alliances): Bosistoa Alliance, Euodia Alliance, Boronia Alliance, Diosma Alliance, Polyaster Alliance, Esenbeckia Alliance, Balfourodendron Alliance, Angostura Alliance, Amyris Alliance, Ruta Alliance и ряд родов неясного положения.

2. Aurantioideae — подсемейство цитрусовых. Деревья или кустарники, часто с пазушными колючками. Листья простые или сложные, черешки часто крылатые и сочленённые. Плод — гесперидий (померанец) или ягода с кожистым или деревянистым перикарпием и сочной пульпой из соковых мешочков. Включает Citrus, Murraya, Bergera, Clausena, Glycosmis, Micromelum, Merrillia, Triphasia, Atalantia, Limonia, Naringi, Citropsis, Aegle, Aeglopsis, Afraegle, Balsamocitrus и др.

3. Cneoroideae — небольшое подсемейство, включающее Spathelia, Dictyoloma, Harrisonia, Cneorum, Bottegoa, Ptaeroxylon, Cedrelopsis. Отличается отсутствием типичных схизогенных эфиромасличных желёзок (имеются секреторные клетки) и наличием хромонов. Распространение крайне дизъюнктное.

4.8. Хозяйственное значение

Rutaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

4.9. Заключение

Rutaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее центральное положение в порядке Sapindales. Его представители распространены преимущественно в тропиках и субтропиках, с центром разнообразия в Австралазии. Семейство характеризуется наличием схизогенных эфиромасличных желёзок, обдиплостемонным андроцеем, нектарным диском, разнообразием гинецея от апокарпного до синкарпного и плодами от листовок до гесперидиев. Химическое разнообразие — алкалоиды, кумарины, лимоноиды, эфирные масла — делает Rutaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Цитрусовые, эфиромасличные, лекарственные, древесные, декоративные и пряно-ароматические растения — всё это вклад Rutaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

5.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Vitaceae, или виноградовые, — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Vitales, который занимает обособленное положение в кладе Rosids (Kubitzki 2007, ch. 54; Judd et al. 2018). Порядок Vitales включает только одно семейство — Vitaceae (иногда в него включают также Leeaceae, но в большинстве современных систем Leea рассматривается как отдельное семейство или как подсемейство в составе Vitaceae) (Kubitzki 2007, ch. 54). Филогенетическое положение Vitaceae долгое время оставалось спорным: традиционно их помещали в порядок Rhamnales вместе с Rhamnaceae (Cronquist 1981, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54), но молекулярные данные показали, что Vitaceae представляют собой древнюю линию, сестринскую к остальным rosids, либо близкую к Dilleniaceae (Chase et al. 1993; Soltis et al. 2000, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54). APG II (2003) поместил Vitaceae в rosids, но не отнёс их к определённому порядку (Kubitzki 2007, ch. 54).

Семейство насчитывает 14 родов и около 750 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими представителями в умеренных областях; девять родов встречаются в Восточной и Юго-Восточной Азии (Kubitzki 2007, ch. 54). Vitaceae — это обычно деревянистые лианы или травянистые вьющиеся растения, реже небольшие суккулентные деревья. Характернейшая особенность семейства — наличие усиков, обычно супротивных листьям, которые представляют собой видоизменённые побеги или соцветия (Tucker and Hoefert 1968; Gerrath et al. 2001, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54). Именно усики позволяют виноградовым взбираться на опору, что и определило их экологический успех в тропических лесах.

Название семейства происходит от рода Vitis — виноград. Русское название «виноградовые» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства огромно: виноград — одна из древнейших и важнейших плодовых культур человечества, основа виноградарства и виноделия.

5.2. Вегетативная морфология и анатомия

Vitaceae — преимущественно лианы, хотя среди них встречаются также стелющиеся или прямостоячие кустарники и даже небольшие суккулентные деревья (например, некоторые виды Cissus и Cyphostemma) (Kubitzki 2007, ch. 54). Стебли обычно невооружённые, с заметными чечевичками; кора некоторых видов Vitis отслаивается продольными полосами. Узлы часто вздутые, 3–7-лакунные; сердцевина непрерывная или прервана диафрагмами в узлах (Kubitzki 2007, ch. 54).

Усики — один из самых характерных признаков семейства. Они обычно супротивны листьям и представляют собой видоизменённые побеги или соцветия. В зависимости от рода и вида усики могут быть простыми, двураздельными, 2–3-ветвистыми или 4–12-ветвистыми (у Parthenocissus); иногда они несут присоски, позволяющие растению прикрепляться к гладким поверхностям (Kubitzki 2007, ch. 54). Архитектура побега Vitaceae детально изучена Gerrath et al. (2001, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54), которые выделили пять основных паттернов, различающихся по филлотаксису, наличию и расположению усиков и пазушных почек.

Листья виноградовых чрезвычайно разнообразны: они могут быть простыми, лопастными или нелопастными, пальчато- или перисто-сложными, 1–3-перистыми. Листорасположение очерёдное, двурядное. Характерная особенность — наличие так называемых «жемчужных» желёзок (pearl glands) — многоклеточных стебельчатых шаровидных структур, которые встречаются на листьях, молодых побегах и других органах. Эти желёзки, по-видимому, играют роль в защите от патогенов или в выделении веществ (Kubitzki 2007, ch. 54). Прилистники обычно имеются (2), иногда рано опадающие.

Анатомически Vitaceae характеризуются наличием рафидных мешочков — специализированных клеток, содержащих пучки игольчатых кристаллов оксалата кальция (рафид) в слизистом матриксе. Эти рафиды придают плодам многих видов едкий, жгучий вкус и могут вызывать раздражение слизистых оболочек (Kubitzki 2007, ch. 54). Древесина с простыми перфорациями, крупными лучами, волокна обычно без септ. Вторичная флоэма часто стратифицирована на твёрдые (волокнистые) и мягкие (паренхиматозные) слои (Esau 1948, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54). Ситовидные пластиды содержат крахмал и белковые включения — редкая особенность (Behnke 1991, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54).

5.3. Соцветия и цветки

Соцветия Vitaceae обычно метельчатые, реже щитковидные или колосовидные, часто супротивные листьям, пазушные или псевдотерминальные. У Vitis соцветия удлинённые, у Parthenocissus — щитковидные, часто с усиком у основания (Kubitzki 2007, ch. 54). Цветки мелкие, обычно обоеполые, реже однополые (растения тогда полигамно-однодомные или двудомные), актиноморфные, гипогинные, 4–5- (реже 7-) членные. Чашечка из 4–5 (реже 7) мелких зубцов или лопастей, иногда в виде непрерывного кольца. Лепестки створчатые, 4–5 (реже 7), свободные или сросшиеся в основании, а у Vitis — сросшиеся в верхней части в колпачок (калиптру), который опадает целиком при распускании цветка (Kubitzki 2007, ch. 54). Это уникальная особенность рода Vitis, хорошо известная виноградарям.

Тычинки 4–5 (реже 7), супротивные лепесткам; пыльники четырёхспорангиатные, редко двуспорангиатные, интрорзные, вскрываются продольными щелями. Нектарный диск интрастаминальный, кольцевидный, чашевидный или железистый (Kubitzki 2007, ch. 54). Гинецей из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, двугнёздная, с двумя семязачатками в каждом гнезде; столбик простой, рыльце дисковидное или головчатое. Семязачатки анатропные или апотропные, битегмальные, крассинуцеллярные (Kubitzki 2007, ch. 54).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: *K(4–5)C4–5A4–5G(2). Однако у разных родов она варьирует, особенно в связи с редукцией числа частей и переходом к однополости.

5.4. Химический состав и его значение

Химический состав Vitaceae изучен достаточно хорошо, прежде всего благодаря хозяйственному значению винограда. Семейство характеризуется наличием гидролизуемых и конденсированных таннинов, проантоцианидинов, катехинов, галловой и эллаговой кислот. Эти соединения обусловливают терпкость и вяжущий вкус виноградных вин и соков, а также играют роль в защите растений от патогенов (Kubitzki 2007, ch. 54).

Важнейшее соединение, характерное для Vitaceae, — виноградная кислота (тартаровая кислота), которая накапливается в плодах Vitis и придаёт им характерный кислый вкус. Тартаровая кислота используется в пищевой промышленности, виноделии, производстве разрыхлителей теста (Kubitzki 2007, ch. 54). Другая характерная особенность — наличие ресвератрола, стильбенового фитоалексина, который индуцируется в листьях при заражении патогенами, но также регулярно присутствует в древесине. Ресвератрол обладает антиоксидантными, противовоспалительными и кардиопротективными свойствами и привлекает большое внимание в медицине и нутрициологии (Kubitzki 2007, ch. 54).

Рафиды оксалата кальция, содержащиеся в паренхимных тканях, придают плодам многих Vitaceae (кроме культурного винограда) едкий, жгучий вкус и могут вызывать раздражение. Это одна из причин, почему плоды большинства диких виноградовых несъедобны (Kubitzki 2007, ch. 54).

5.5. Ключевые роды и их хозяйственное значение

5.6. Опыление и репродуктивная биология

Vitaceae в основном энтомофильны. Опылителями являются пчёлы, осы, мухи, жуки, бабочки. Цветки многих видов мелкие, невзрачные, собраны в массовые соцветия, что привлекает широкий спектр насекомых. Некоторые виды (например, Vitis) имеют ароматные цветки с нектаром, выделяемым диском. У Parthenocissus цветки также посещаются различными насекомыми (Kubitzki 2007, ch. 54).

Репродуктивные системы Vitaceae разнообразны. Многие виды обоеполые, но встречаются также полигамно-однодомные, полигамно-двудомные и двудомные формы. Диэция часто сопровождается диморфизмом пыльцы: у женских цветков пыльца может быть неапертурной и неспособной к прорастанию (Kevan et al. 1985, 1988; Gerrath and Posluszny 1988b, c, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54). Это явление известно у Vitis riparia и V. aestivalis.

Плоды Vitaceae — сочные ягоды, распространяемые животными. Основные агенты распространения — птицы, которые поедают плоды и разносят семена на значительные расстояния. Млекопитающие (в том числе приматы, грызуны, летучие мыши) и черепахи также участвуют в распространении. Семена винограда имеют твёрдую склеротесту, которая защищает зародыш при прохождении через пищеварительный тракт, и часто сохраняют всхожесть после поедания птицами (Kubitzki 2007, ch. 54).

5.7. Подразделение семейства

Современная классификация Vitaceae основана на молекулярно-филогенетических данных и морфологических признаках. Семейство включает 14 родов, которые группируются в несколько клад (Kubitzki 2007, ch. 54):

1. Vitis — род, включающий подроды Vitis и Muscadinia. Характеризуется калиптрой, 5-членными цветками, сочными ягодами с 1–4 семенами. Vitis — единственный род, у которого лепестки срастаются в колпачок.

2. Parthenocissus — род, близкий к Vitis, но с 5-членными цветками без калиптры и с 4–12-ветвистыми усиками, часто с присосками. Включает три секции: Parthenocissus, Margaritaceae и Tuberculiformes (Li 1998, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54).

3. Ampelopsis — род, включающий около 25 видов, распространённых в Азии и Северной Америке. Характеризуется 5-членными цветками, двураздельными усиками и ягодами с 1–4 семенами.

4. Cissus — крупнейший род семейства, включающий около 350 видов. Характеризуется 4-членными цветками, щитковидными соцветиями и 1-семянными ягодами. Род, по-видимому, полифилетичен (Rossetto et al. 2002, цит. по Kubitzki 2007, ch. 54).

5. Cayratia — род, включающий около 60 видов, распространённых в тропиках и субтропиках Старого Света. Характеризуется 4-членными цветками, пальчато-сложными листьями и 2–4-семянными плодами.

6. Tetrastigma — род, включающий около 95 видов, распространённых в тропической и субтропической Азии и Австралии. Характеризуется 4-членными цветками, зонтиковидными соцветиями и 1–4-семянными ягодами. Хозяин Rafflesiaceae.

7. Cyphostemma — род, близкий к Cissus, включающий около 150 видов, распространённых в Африке и на Мадагаскаре. Характеризуется 4-членными цветками, часто суккулентным обликом и 1-семянными плодами.

8. Ampelocissus — род, включающий около 95 видов, распространённых в Африке, тропической Азии и Австралии. Характеризуется 5-членными цветками, усиками на соцветиях и 1–4-семянными плодами.

9. Rhoicissus — род, включающий около 12 видов, распространённых в тропической и Южной Африке. Характеризуется 5–7-членными цветками, кожистыми лепестками и 1–2-семянными плодами.

10. Yua — род, включающий 3 вида, распространённых в субтропической Азии. Характеризуется 5-членными цветками, пальчато-сложными листьями и ягодами с 1–4 семенами.

11. Clematicissus — монотипный род, эндемичный для Западной Австралии.

12. Acareosperma — монотипный род из Лаоса, плохо изученный.

13. Pterisanthes — род, включающий около 20 видов, распространённых в Малезии. Характеризуется уникальными лентовидными соцветиями, в которые погружены цветки.

14. Nothocissus — род, включающий 5 видов, распространённых в Малезии. Близок к Ampelocissus.

Филогенетические отношения между этими родами ещё не полностью разрешены. Молекулярные данные (trnL-F, rps16) подтверждают некоторые группы: Cayratia + Tetrastigma, Cyphostemma + Cayratia + Tetrastigma, Nothocissus + Ampelocissus, Vitis, Parthenocissus, Ampelopsis (Kubitzki 2007, ch. 54). Однако базальные отношения остаются неясными.

5.8. Хозяйственное значение

Vitaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

5.9. Заключение

Vitaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее обособленное положение в кладе Rosids (порядок Vitales). Его представители распространены преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими видами в умеренных областях. Семейство характеризуется наличием усиков (видоизменённых побегов или соцветий), обычно супротивных листьям, мелкими 4–5-членными цветками, часто с калиптрой (у Vitis), двугнёздной завязью с двумя семязачатками в каждом гнезде и сочными ягодами, распространяемыми животными. Химическое разнообразие — таннины, проантоцианидины, тартаровая кислота, ресвератрол, рафиды — делает Vitaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Виноградарство и виноделие, декоративные лианы, лекарственные растения — всё это вклад Vitaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков, особенно в связи с изменением климата и необходимостью повышения устойчивости винограда к болезням и вредителям.

6.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Oleaceae, или маслиновые, — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Lamiales, который входит в кладу Lamiids (euasterids I) группы Asterids (Kubitzki 2004, ch. 16; Judd et al. 2018). Порядок Lamiales объединяет такие важные семейства, как Lamiaceae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae, Bignoniaceae, Acanthaceae и Verbenaceae. Монофилия Lamiales убедительно подтверждается молекулярными данными, а морфологические синапоморфии включают железистые волоски, олигосахариды в качестве запасных углеводов, паренхиму, проникающую из связника в гнёзда пыльников, часто диацитные устьица и эндосперм с крупным микропилярным гаусторием (Judd et al. 2018). Oleaceae занимают в этом порядке базальное положение: молекулярные данные показывают, что они являются одной из базальных клад расширенного порядка Lamiales (Chase et al. 1993, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16). Традиционно семейство помещали в порядки Gentianales, Scrophulariales или в собственный порядок Oleales (Takhtajan 1987, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16), но современная система относит его к Lamiales.

Семейство насчитывает 25 родов и около 600 видов, распространённых почти космополитно, но преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими представителями в умеренных областях (Kubitzki 2004, ch. 16). Oleaceae — это деревья, кустарники или деревянистые лианы, редко полукустарники (Menodora, Dimetra). Характернейшая особенность семейства — супротивные листья (за исключением Jasminum sect. Alternifolia и J. punctulatum), обычно простые, трёхлисточковые или непарноперистые, без прилистников (Kubitzki 2004, ch. 16). Цветки обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные, с двойным околоцветником, обычно 4-членные, с двумя тычинками (реже 4), сросшимися с трубкой венчика. Плоды разнообразны: коробочки, ягоды, костянки или крылатки (Kubitzki 2004, ch. 16).

Название семейства происходит от рода Olea — маслина. Русское название «маслиновые» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства определяется прежде всего оливой (Olea europaea) — одной из древнейших плодовых и масличных культур Средиземноморья, а также ясенем (Fraxinus) — ценным древесным растением, и декоративными родами — сиренью (Syringa), жасмином (Jasminum), форзицией (Forsythia).

6.2. Вегетативная морфология и анатомия

Oleaceae — преимущественно деревянистые растения: деревья, кустарники и лианы, хотя некоторые роды (Menodora, Dimetra) представлены полукустарниками, а в экстремальных условиях могут быть почти травянистыми (Kubitzki 2004, ch. 16). Виды Jasminum и Myxopyrum — деревянистые лианы, иногда высоко взбирающиеся на деревья. Стебли Myxopyrum четырёхгранные. Листья обычно супротивные, реже очерёдные (у Jasminum sect. Alternifolia и J. punctulatum). Они могут быть простыми (большинство Oleaeae), трёхлисточковыми (некоторые Jasminum, Menodora, Schrebera, редко Forsythia, Fraxinus, Syringa) или непарноперистыми (Jasminum, Menodora, Schrebera, Fraxinus, редко Syringa) (Kubitzki 2004, ch. 16). У Jasminum в простых листьях имеется отчётливая линия отделения у основания листовой пластинки, а у Fraxinus и Schrebera — у основания каждого листочка. Края листьев могут быть цельными, тупо- или острозубчатыми. У некоторых видов Jasminum и Olea paniculata имеются домации в пазухах главных жилок на нижней стороне листа. Дополнительные почки соцветий иногда встречаются в пазухах листьев (Kubitzki 2004, ch. 16).

Анатомически Oleaceae характеризуются наличием идиобластических листовых склереид — клеток с толстыми одревесневшими стенками, которые встречаются в мезофилле листьев. Их присутствие, форма и обилие варьируют между родами и видами, но их таксономическое значение неясно (Kubitzki 2004, ch. 16). Древесина Oleaceae обычно рассеянно-сосудистая, с простыми перфорациями, мелкими окаймлёнными порами, гетероцеллюлярными лучами. Устьица аномоцитные или парацитные. Трихомы простые, иногда железистые (Kubitzki 2004, ch. 16). В коре и древесине часто накапливаются фенилпропаноиды, иридоиды, секоиридоиды, включая горький принцип олеуропеин, который является важным систематическим маркером (Jensen et al. 2002, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16).

6.3. Соцветия и цветки

Соцветия Oleaceae обычно цимозные. Простые цимы редки (у некоторых Jasminum), чаще цимы тирсовидные и более или менее метельчатые. У некоторых Oleaeae цимы декассированные, а у Osmanthus sect. Osmanthus соцветия скученные, зонтиковидные, пазушные, сидячие (Kubitzki 2004, ch. 16).

Цветки обычно обоеполые, реже однополые (растения тогда двудомные), актиноморфные, обычно 4-членные. Чашечка обычно небольшая, 4–15-лопастная, редко отсутствует (у некоторых Fraxinus). Венчик обычно сростнолепестный, обычно 4-лопастный (до 12-лопастного у Jasminum), черепитчатый, индупликатно-створчатый или скрученный, редко отсутствует (Kubitzki 2004, ch. 16). У некоторых Chionanthus и Osmanthus didymopetalus трубка венчика очень короткая или разделена до самого основания, а доли соединены попарно основанием тычиночной нити. У большинства Fraxinus и Nestegis, а также у Forestiera цветки безлепестковые. У Fraxinus sect. Ornus, однако, цветки с лепестками. У Prigymnanthus доли венчика очень рано опадающие. Трубка венчика сильно развита у Syringa, Schrebera и Jasminum. У последних двух венчик почти всегда воронковидный, хотя у некоторых Jasminum он несколько воронковидный (Kubitzki 2004, ch. 16).

Андроцей обычно из двух тычинок (характерная особенность семейства), но у Nestegis sandvicensis, Osmanthus scorteciini и некоторых Nestegis из Новой Зеландии обычно четыре тычинки; аномалии иногда приводили к сообщениям о трёх тычинках. Тычинки прикреплены к трубке венчика. Пыльники двугнёздные, вскрываются продольными щелями. Пыльца трёхбороздная, с сетчатой экзиной (Kubitzki 2004, ch. 16).

Гинецей из двух сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, двугнёздная, с двумя семязачатками в каждом гнезде (иногда 1–4, редко многочисленные у Forsythia). Семязачатки анатропные или гемитропные, на аксиальных плацентах. Столбик терминальный, рыльце двулопастное, сухое, иногда сидячее (Kubitzki 2004, ch. 16).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: *K(4)C(4)A2G(2). Однако у разных родов она варьирует, особенно в связи с редукцией околоцветника и числа тычинок.

6.4. Химический состав и его значение

Oleaceae характеризуются разнообразием фенилпропаноидов, иридоидов и секоиридоидов. Таннины — как гидролизуемые, так и конденсированные — отсутствуют, но другие фенилпропаноидные производные хорошо развиты. К ним относятся гликозиды и сахарные эфиры фенольных кислот и спиртов, такие как вербаскозид и подобные кофейные эфирные гликозиды, а также сирингин и кониферин, накапливающиеся в коре; различные лигнаны и кумарины; флавоны и флавоноиды (Kubitzki 2004, ch. 16). Сирингин и кумарины встречаются викарирующим образом в коре видов Fraxinus. Иридоиды и секоиридоиды prominent, включая горький принцип олеуропеин; они использовались как важные систематические маркеры Jensen et al. (2002, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16). Тритерпены и сапонины также присутствуют.

6.5. Ключевые роды и их хозяйственное значение

6.6. Опыление и репродуктивная биология

Oleaceae в основном энтомофильны. Цветки многих родов ароматны и производят нектар, привлекающий пчёл, ос, мух, бабочек. Гипократериформные венчики Syringa и Jasminum обеспечивают плоскую площадку для посадки длиннохоботковых насекомых. У Fraxinus распространено ветроопыление; однако цветки sect. Ornus имеют венчик, ароматны и привлекают насекомых (но не нектароносны). У Phillyrea angustifolia, андродиэцичного вида, цветки также, по-видимому, ветроопыляемые (Traveset 1994, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16).

Перекрёстное опыление поддерживается гетеростилией, которая отмечена у Forsythia, Nyctanthes, Schrebera и, по крайней мере, у некоторых видов Jasminum (Kubitzki 2004, ch. 16). Гермафродитизм характерен для большинства родов, но у Fraxinus цветки могут быть однополыми с абортивными или полностью отсутствующими тычинками или завязью.

Плоды Oleaceae разнообразны: сочные костянки или ягоды, коробочки и крылатки. Сочные плоды (большинство Oleaeae, Jasminum) распространяются птицами. Коробочки (Forsythia, Schrebera, Comoranthus, Syringa) вскрываются, и семена могут распространяться ветром (особенно крылатые семена Schrebera и Comoranthus) или животными. Крылатки Fraxinus, Fontanesia и Abeliophyllum распространяются ветром (Kubitzki 2004, ch. 16).

6.7. Подразделение семейства

Современная классификация Oleaceae основана на молекулярно-филогенетических данных (Wallander and Albert 2000, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16). Традиционно семейство делили на два подсемейства: Oleoideae (с костянковидными плодами) и Jasminoideae (с другими типами плодов). Молекулярные данные показали, что Jasminoideae парафилетичны, поэтому подсемейства были упразднены, а семейство разделено на несколько триб:

1. Jasmineae — включает Jasminum и Menodora. Характеризуются дидимными плодами и семенами с саркотестой.

2. Forsythieae — включает Forsythia и Abeliophyllum. Плоды — коробочки или крылатки.

3. Fontanesieae — монотипная триба с Fontanesia. Плод — крылатка.

4. Myxopyreae — включает Myxopyrum, Nyctanthes и Dimetra. Плоды — ягоды, коробочки или схизокарпии.

5. Oleae — крупнейшая триба, включающая большинство родов с костянковидными плодами (Olea, Osmanthus, Ligustrum, Syringa, Fraxinus, Schrebera, Comoranthus и др.). Внутри Oleae выделяют подтрибы: Fraxininae (Fraxinus), Schreberinae (Schrebera, Comoranthus), Ligustrinae (Ligustrum, Syringa) и Oleinae (Olea, Osmanthus, Chionanthus, Nestegis, Forestiera и др.) (Wallander and Albert 2000, цит. по Kubitzki 2004, ch. 16).

6.8. Хозяйственное значение

Oleaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

6.9. Заключение

Oleaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее базальное положение в порядке Lamiales. Его представители распространены почти космополитно, но преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими видами в умеренных областях. Семейство характеризуется супротивными листьями, обычно 4-членными цветками с двумя тычинками, сростнолепестным венчиком и разнообразными плодами — костянками, ягодами, коробочками или крылатками. Химическое разнообразие — иридоиды, секоиридоиды, фенилпропаноиды, лигнаны, кумарины — делает Oleaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Олива, ясень, сирень, жасмин, форзиция — всё это вклад Oleaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

7.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Lauraceae, или лавровые, — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений, относящееся к группе magnoliids. В современной филогенетической системе оно входит в порядок Laurales (Kubitzki 1993, ch. 46; Judd et al. 2018). Порядок Laurales вместе с Magnoliales, Canellales и Piperales составляет кладу magnoliids, которая занимает базальное положение среди мезангиосперм — группы, включающей также однодольные и эвдикоты (Judd et al. 2018). Лавровые — одна из наиболее характерных и богатых видами групп этого древнего порядка.

Семейство насчитывает около 50 родов и, по разным оценкам, от 2500 до 3500 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими представителями в умеренных областях (Kubitzki 1993, ch. 46). Lauraceae — это деревья или кустарники, обычно вечнозелёные, с очерёдными или супротивными, простыми, цельными, часто кожистыми листьями без прилистников. Характернейшая особенность семейства — наличие эфиромасличных и слизистых клеток-идиобластов в паренхимных тканях, которые обусловливают аромат листьев, коры и древесины (Kubitzki 1993, ch. 46). Именно эти клетки содержат эфирные масла, терпеноиды, алкалоиды и другие вторичные метаболиты, определяющие хозяйственную ценность лавровых.

Название семейства происходит от рода Laurus — лавр. Русское название «лавровые» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства определяется прежде всего такими культурами, как авокадо (Persea americana), корица и камфора (Cinnamomum), лавр благородный (Laurus nobilis), а также ценной древесиной и эфирными маслами.

7.2. Вегетативная морфология и анатомия

Lauraceae — преимущественно деревянистые растения. Среди них встречаются высокие тропические деревья, кустарники и даже полукустарники. Единственное исключение — род Cassytha, представители которого являются травянистыми вьющимися паразитами с чешуевидными листьями (Kubitzki 1993, ch. 46). Все остальные лавровые — woody plants. Высота деревьев варьирует от нескольких метров до 50 м. Некоторые виды имеют досковидные корни, другие — полые веточки, иногда заселённые муравьями. Кора обычно гладкая, часто с многочисленными круглыми чечевичками, но встречается и глубоко трещиноватая кора (Kubitzki 1993, ch. 46).

Листья обычно кожистые, сверху блестящие тёмно-зелёные, снизу часто сизые. Они чрезвычайно изменчивы по размеру и форме — от 1 см до более 60 см, от округлых до лентовидных. Лопастные листья встречаются регулярно только у Sassafras и у двух видов Lindera, иногда у Parassasafras. Жилкование чаще перистое, но у многих родов встречаются трёхнервные листья. Даже если растение в остальном голое, волоски часто сохраняются на вегетативных почках. Волоски всегда одноклеточные, но могут казаться камерными. Хотя они всегда простые, их размер, форма, ориентация и плотность дают ценные видовые признаки (Kubitzki 1993, ch. 46).

Анатомически Lauraceae характеризуются наличием эфиромасличных и слизистых клеток-идиобластов, связанных с лучами древесины, паренхимными тяжами или волокнами. Их частота чрезвычайно изменчива в пределах таксонов; Chlorocardium — единственный род, у которого они отсутствуют (Kubitzki 1993, ch. 46). Древесина очень лёгкая или чрезвычайно тяжёлая, часто ароматная, обычно рассеянно-сосудистая, но у некоторых видов умеренных широт наблюдается сезонная изменчивость размеров сосудов; только древесина Sassafras кольцесосудистая. Перфорации преимущественно простые, но у многих видов Laureae, Persea и Ocotea встречаются и лестничные перфорации. Характерно наличие тиллов и отсутствие камедевых отложений в сосудах. Волокна либриформа — структурно доминирующий элемент древесины; у большинства родов они септированные, с мелкими порами, но у Beilschmiedia и Cryptocarya встречаются несептированные волокна с крупными окаймлёнными порами (Kubitzki 1993, ch. 46). Паренхима обычно паратрахеальная, иногда крыловидная или вазицентрическая. Лучи гетероцеллюлярные, от однорядных до многорядных. Кристаллы оксалата кальция и кремнезём встречаются в лучах, но крупных ромбических кристаллов, рафид и друз нет. Эфиромасличные и слизистые клетки — крупные идиобласты, связанные с тканями древесины.

Листья дорсивентральные, с одним-тремя слоями палисадной паренхимы. У некоторых видов палисадная ткань развита и на абаксиальной стороне. Многие виды имеют одно- или редко двухслойную гиподерму. Устьица более или менее погружённые. Каменистые клетки, эфиромасличные и слизистые клетки в мезофилле иногда образуют незаметные точки на листе. Опушение обычно плотнее на нижней поверхности листа. Папиллозная нижняя эпидерма встречается у многих видов Aniba, а также у некоторых других родов. За исключением терминальных веточек, жилки заключены в склеренхимные влагалища. Склеренхима встречается также по краю листа, иногда образуя жилковидный тяж. В поперечном сечении черешок обычно показывает один серповидный проводящий пучок или несколько близко расположенных пучков, происходящих из одной лакуны проводящего цилиндра (Kubitzki 1993, ch. 46).

Ситовидные пластиды относятся к Plcs-типу, то есть содержат один полигональный белковый кристалл и крахмальные зёрна, но без белковых фибрилл. Белковый кристалл среднего размера или рудиментарный, что показывает переходы к S-типу пластид (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.3. Соцветия и цветки

Соцветия Lauraceae обычно детерминантные, чаще пазушные, реже псевдотерминальные. Истинные терминальные соцветия, по-видимому, встречаются лишь как исключение. Как правило, соцветия детерминантные, но индетерминантные соцветия не ограничены Cassytha. У Perseae соцветия в основном тирсоидные или тирсопаникулярные, то есть начинаются с рацемозного ветвления, но в дистальных частях становятся цимозными (обычно дихазиальными). Соотношение рацемозных и цимозных частей изменчиво — от тирсоидов с крупными цимами, отходящими от главной оси, до плеиотрихоидов без цимозных частей. Самые крупные соцветия несут несколько сотен цветков, самые мелкие — немногоцветковые ботриоиды, редко редуцированные до одного цветка. У ряда видов укорочение междоузлий привело к фасцикулярному или псевдозонтичному расположению цветков; укорочение цветоножек несколько раз дало начало сидячим цветкам. Оба процесса вместе приводят к агломерации цветков, в крайней форме — к головчатым соцветиям у Licaria capitata (Kubitzki 1993, ch. 46).

Laureae имеют (псевдо)рацемозные соцветия — моно- или диботриоиды. Их дистальные междоузлия обычно укорочены, так что цветки расположены в псевдозонтиках. В почке эти частичные соцветия заключены в обёртку, образованную большей частью постоянными, декассированными прицветниками. Эти незрелые, окружённые частичные соцветия очень похожи на цветочные почки. У некоторых видов Litsea они действительно интерпретировались как таковые Weberling (1985). Обёртка действительно отсутствует у Sassafras и Parassasafras. У Sassafras прицветники тонкие и плёнчатые. Простые ботриоидные соцветия заключены в вегетативную зимнюю почку до цветения, поэтому не нуждаются в дополнительной защите. Они происходят из пазух лиственных переходных листьев, которые развиваются до появления настоящих листьев ранней весной. Соцветия Parassasafras зонтиковидные. Они происходят из чешуй под вегетативной почкой, которая распустится позже. Эта структура не очень отличается от таковой у Actinodaphne, где всё соцветие изначально заключено в сидячую обёртку из спирально расположенных прицветников, обычно опадающих до цветения. Чаще всего в пазухе листа имеется несколько таких обёрток. У Umbellularia, напротив, единственная обёртка из спирально расположенных, опадающих прицветников, заключающая один псевдозонтик, несёт на отчётливом цветоносе. Рацемозное несение псевдозонтиков встречается у большинства видов Litsea. Терминальная почка главной оси часто остаётся недоразвитой. Если она замещается вегетативной почкой, расположение соцветий можно описать как несколько кистей или псевдозонтиков, происходящих из короткого побега. Этот паттерн регулярно встречается у Laurus, Lindera и, по крайней мере, у некоторых видов Neolitsea. Часто всё соцветие укорочено, образуя кластер сидячих обёрток. В некоторых случаях число цветков в обёртке (Iteadaphne и некоторые виды Litsea) или даже в соцветии (Dodecadenia) редуцировано до одного (Kubitzki 1993, ch. 46).

Цветки обычно актиноморфные. В семействе встречаются как обоеполые, так и однополые цветки. Последние постоянно встречаются у Actinodaphne, Endlicheria, Iteadaphne, Lindera, Neolitsea, Parassasafras, Rhodostemonodaphne и, весьма вероятно, также у Gamanthera. Dodecadenia, Hypodaphnis и некоторые виды крупного рода Litsea обычно описываются как имеющие обоеполые цветки, но во всех случаях, которые можно было проверить, цветки оказались лишь кажущимися обоеполыми, с одним не functioning полом. Виды Cinnamomum, Cinnadenia, Laurus и Sassafras часто называют полигамными, но у первого рода однополые цветки, по-видимому, представляют собой уродство, тогда как у остальных кажущиеся обоеполыми цветки функционально однополы. Как однополые, так и обоеполые цветки встречаются у Ocotea. Несколько видов Ocotea являются гинекодиэцичными, то есть имеются особи с женскими цветками и другие с, по крайней мере, внешне обоеполыми цветками. В женских цветках всегда имеются стаминодии, тогда как гинецей в мужских цветках иногда полностью редуцирован (Kubitzki 1993, ch. 46).

Базовая структура цветка семейства такова: имеются два равных круга по три листочка околоцветника, затем три круга фертильных тычинок и один круг стаминодиев, также по три члена каждый. Пыльники Lauraceae вскрываются при помощи двух или четырёх створок, предположительно четыре в примитивном случае. Пыльцевые мешки двух наружных кругов тычинок обычно интрорзные, тогда как у третьего круга они, как правило, интрорзные у Laureae и экстрорзные у Perseae, но имеются многочисленные исключения. Тычинки третьего круга несут пару желёзок у основания. Гинецей неизменно состоит из одного плодолистика, содержащего одну семяпочку. Столбик часто имеет глубокую борозду на вентральной стороне, идущую по всей длине (Kubitzki 1993, ch. 46).

От этого общего плана имеются многочисленные отклонения у разных родов. У многих Laureae периферические цветки частичного соцветия или все цветки могут быть неправильными. У Laurus, Neolitsea, Potameia и Endiandra xanthocarpa цветки двумерные. Четырёхмерные цветки встречаются у Chlorocardium, наряду с неправильными и случайными трёх- или пятимерными. Cinnadenia и «Triadodaphne» pachytepa часто имеют четыре листочка околоцветника, но это не влияет на внутреннюю организацию цветка. Наружные листочки околоцветника заметно меньше внутренних у Anaueria, Caryodaphnopsis, Cassytha, Notaphoebe и Williamodendron, а также у некоторых видов Alseodaphne, Aniba, Dehaasia и Persea; обратное наблюдается у нескольких видов Endiandra и Licaria, а также у Gamanthera herrerae, Mezilaurus mahuba и Endlicheria paradoxa. У Dicypellium и Phyllostemonodaphne первый круг тычинок превращён в третий круг листочков околоцветника, а у Eusideroxylon два наружных круга тычинок становятся лепестковидными. У Litsea и Lindera, напротив, сегменты околоцветника могут превращаться в тычинки или полностью редуцироваться. Таким образом, число листочков околоцветника изменчиво у этих родов (0–9), обычно даже не постоянно в пределах одного соцветия (Kubitzki 1993, ch. 46).

Увеличение числа тычинок встречается у Actinodaphne (до 15), Chlorocardium (до 20), Cinnadenia (до 32), Dodecadenia (до 18), Laurus (до 30), Lindera (до 15) и Litsea (до 20); уменьшение числа встречается у нескольких родов. В то время как увеличение к более высоким числам часто нерегулярно, более низкие числа обычно прерывисты из-за редукции целых кругов. Стерилизация только наружного круга редка, встречается только у Dicypellium и Phyllostemonodaphne. Только второй круг может быть стерильным у Cassytha racemosa. Два наружных круга стерильны или отсутствуют у Endiandra, Eusideroxylon, Licaria, Mezilaurus и Williamodendron, а также у Gamanthera, у которой три оставшиеся тычинки объединены в трёхгнёздный синandrium. Только третий круг стерилен у Hexapora и Potameia, а также у нескольких видов Aiouea, Aspidostemon, Beilschmiedia и Persea, редко также у Alseodaphne, Aniba, Cassytha и Endlicheria. Второй и третий круги стерильны у нескольких видов Aiouea и Aspidostemon. У Brassiodendron неясно, представляют ли шесть фертильных тычинок круги один и два или три и четыре. Известные конфигурации андроцея неотропических Lauraceae перечислены van der Werff (1991) (Kubitzki 1993, ch. 46).

Если пыльники четырёхгнёздные, пыльцевые мешки обычно расположены двумя парами друг над другом. Однако переход к расположению в горизонтальный ряд произошёл несколько раз и является характерной чертой некоторых родов. Желёзки у основания всех фертильных тычинок встречаются у Brassiodendron, Chlorocardium, Phyllostemonodaphne, Urbanodendron и у нескольких видов других родов. Желёзки полностью отсутствуют у Anaueria, Hexapora и Williamodendron, а также у нескольких видов Endiandra, Licaria, Mezilaurus и Potameia. У Pleurothyrium желёзки третьего круга заметно увеличены, окружая основание всех тычинок. Иногда они сливаются в железистую подушку, как у некоторых видов Endiandra. Тычинки Pleurothyrium имеют два интрорзно-интрорзных и два интрорзно-экстрорзных пыльцевых мешка каждый. Примерно у половины родов число гнёзд на тычинку редуцировано до двух (Kubitzki 1993, ch. 46).

Двухгнёздные пыльники, очевидно, возникли разными путями: путём редукции верхних пыльцевых мешков, как можно наблюдать, например, у Persea; путём редукции нижних пыльцевых мешков, например, у Urbanodendron; или путём бокового слияния соседних пыльцевых мешков, как у Brassiodendron и нескольких видов Endiandra. У Endiandra monothyna, Beilschmiedia calicartinhera и нескольких видов Potameia два пыльцевых мешка каждой тычинки более или менее сливаются, образуя одно гнездо, тогда как каждое из трёх гнёзд у Gamanthera образовано слиянием гнёзд соседних тычинок. Четвёртый круг андроцея обычно представлен стаминодиями, но может стать фертильным при увеличении числа тычинок. Стаминодии четвёртого круга могут быть почти такими же крупными, как тычинки, с заметной, стреловидной, железистой головкой, или меньшими вплоть до полной редукции (Kubitzki 1993, ch. 46).

В гинецее имеются некоторые вариации формы, длины столбика, размера рыльца и наличия или отсутствия опушения, но общая структура остаётся неизменной. Цветоложе варьирует от очень маленького до сильно увеличенного, урцеolate и полностью охватывающего завязь. Даже в последнем случае завязь обычно свободна от цветоложа. Только у Eusideroxylon и Potoxylon завязь частично, а у Hypodaphnis полностью срастается с цветоложем (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.4. Плоды, семена и распространение

Плод Lauraceae можно описать как односемянную ягоду или как костянку со слабо развитым эндокарпом. Его форма варьирует от сплюснуто-шаровидной до булавовидной или почти веретеновидной, но обычно эллипсоидная. Самые мелкие плоды около 5 мм длиной, самые крупные (у культурного авокадо) превышают 15 см. Общий вид плода сильно зависит от развития цветоножки, цветоложа и листочков околоцветника. Имеются все переходные формы от ягод на голых, едва увеличенных цветоножках до плодов, полностью заключённых в разросшуюся трубку цветоложа. В последнем случае внутренние слои трубки цветоложа могут становиться костянистыми при созревании, так что всё вместе напоминает костянку. Чаще всего цветоложе образует чашу (купулу) в зрелом плоде, окружающую нижнюю часть ягоды, так что вся структура приобретает вид жёлудя (Kubitzki 1993, ch. 46).

Признаки плода полезны для разграничения родов, хотя у крупных родов наблюдается значительная изменчивость. Едва увеличенные цветоножки встречаются у группы Beilschmiedia и у большинства родов подгруппы Persea. У некоторых видов Alseodaphne, однако, плодоножка заметно вздута, как правило, у Aiouea, Dehaasia и Neocinnamomum. Маленький диск под плодом развит у подгруппы Mezilaurus и у нескольких видов преимущественно купулоносных родов. У группы Cryptocarya зрелый плод полностью заключён в бывшую цветочную трубку. Остальные роды (то есть Laureae и большинство родов группы Ocotea) показывают более или менее хорошо развитые купулы. У нескольких родов и видов всех групп листочки околоцветника остаются при плодах, иногда даже увеличиваются (Kubitzki 1993, ch. 46).

Экзокарп зрелого плода обычно блестящий чёрный или тёмно- до коричневато-пурпурного, иногда с сизым восковым налётом. Другие цвета (красный, светло-коричневый, зелёный, жёлтый, белый) редки. Часто чёрная ягода резко контрастирует с ярко-красной цветоножкой и/или купулой. Когда плод полностью заключён в разросшуюся трубку цветоложа, эта структура обычно принимает на себя привлекательную окраску. Мезокарп большей частью мясистый, но не очень толстый (чрезвычайно толстый у культурного Persea). Даже больше, чем другие ткани, он содержит многочисленные эфиромасличные и слизистые клетки, часто также каменистые клетки. Эндокарп обычно состоит лишь из одного слоя радиально более или менее удлинённых, толстостенных, одревесневших клеток, которые в тангенциальном сечении неправильно звёздчатые. Обычно он довольно слабый, но у Cassytha он каменистый (Kubitzki 1993, ch. 46).

Структура семени описана Corner (1976). Теста, хотя и более или менее мультипликативная и 4–20 клеток толщиной, обычно не очень прочная. Её наружная эпидерма большей частью танниносодержащая. Центральная часть обычно состоит из узких трахеид со спиральными или кольчатыми утолщениями. Внутренние слои часто раздавлены. Тегмен (развивающийся из внутреннего интегумента) вскоре раздавливается и едва заметен в зрелом плоде. Во время созревания эндосперм полностью потребляется крупным зародышем. Его массивные, плосковыпуклые семядоли покрывают короткий корешок, а также хорошо развитую почечку. У Cassytha и Ravensara семядоли более или менее срастаются, почти выглядя как эндосперм, окружающий относительно небольшой зародыш. У Ravensara они руминированы шестью (редко 12) септами, которые отходят от трубки цветоложа перед пучками тычинок (Endress 1972). Прорастание гипогеальное (Kubitzki 1993, ch. 46).

Плоды Lauraceae имеют выдающееся значение для плодоядных птиц, особенно для специализированных фруктоядных, таких как звонари (Cotingidae), плодоядные голуби (Columbidae), кетцали (Trogonidae) и туканы (Ramphastidae). По крайней мере, некоторые птицы (кетцали: Wheelwright 1983; гуахаро: Bosque, pers. comm.) highly dependent on Lauraceae: около 80% их рациона состоит из плодов лавровых. Большинство птиц проглатывают плод целиком и отрыгивают семя неповреждённым через короткое время. Lauraceae, очевидно, адаптированы к такому способу распространения, так как механическая защита семени обычно невелика. Хотя большинство семян падает под родительским деревом или на очень короткое расстояние, система, по-видимому, чрезвычайно успешна. Также разнообразные менее специализированные птицы питаются плодами лавровых и в основном способствуют их распространению; в умеренных регионах они являются главными распространителями (Moore and Willson 1982). Иногда в качестве возможных распространителей упоминались также белки, обезьяны, дикобразы, поссумы и рыбы. Распространение водой, по-видимому, происходит у Caryodaphnopsis (Kostermans 1974b) (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.5. Химический состав и его значение

Химически Lauraceae выглядят как типичное, неспециализированное семейство Magnoliae. Основные биосинтетические классы Magnoliaceae повторяются у Lauraceae, даже в гораздо более разнообразной форме. Опять же, бензилизохинолиновые алкалоиды — наиболее широко распространённые метаболиты, среди которых наиболее хорошо представлены апоффины, оксоапоффины и морфинаны. Как и у Magnoliaceae, но в отличие от Annonaceae, берберины очень редки, тогда как алкалоиды павинового типа и алкалоиды Thalictrum напоминают Papaveraceae и Ranunculaceae соответственно. Эфирные масла также широко распространены и состоят из терпеноидов, бензилбензоатов, аллилфенолов и/или пропенилфенолов. Как и у Magnoliaceae, последние два класса метаболитов ответственны за биосинтез неолигнанов, которые занимают вместе с лигнанами первостепенное положение. Другие фенольные соединения, такие как флавоноиды, обычно высоко O-метилированы, но C-пренилирование так же редко, как и у других магнолиевых семейств. У Lauraceae кольцо A флавоноидов может быть высоко оксигенировано, тогда как кольцо B часто лишено заместителей. Некоторые коричные амиды напоминают компоненты Piperaceae. Фенил- и стирилпироны общие для Lauraceae, Annonaceae и Piperaceae. Проантоцианидины широко распространены и включают редкий тип с двойными связанными мономерными единицами. По сравнению с производными шикимовой кислоты, производные уксусной кислоты относительно редки. Фураносесквитерпены и сесквитерпеновые лактоны (гермакранолиды, элеманолиды, эудесманолиды и гваянолиды) были выделены главным образом из азиатских видов и напоминают подобные соединения Chloranthaceae. Тритерпены принадлежат большей частью к тетрациклическому типу, и были выделены только обычные стероиды. Поликетиды, как у Annonaceae, либо разветвлённые, либо нормальные (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.6. Ключевые роды и их хозяйственное значение

7.7. Опыление и репродуктивная биология

Вероятно, все Lauraceae являются облигатными перекрёстноопылителями. Из работы Kurz (1982; см. также Kubitzki and Kurz 1984) следует, что основной механизм цветения семейства — синхронизированная дихогамия, впервые описанная у Persea americana (Stout 1924). Цветки протогиничны, и имеются два режима цветения у разных особей. Цветки деревьев типа «A» открываются утром в женской фазе, закрываются в полдень и снова открываются во второй половине того же или следующего дня в мужской фазе. Цветки деревьев типа «B» показывают обратное timing. Они открываются во второй половине дня в женской фазе, закрываются на ночь и снова открываются на следующее утро в мужской фазе. Этот механизм эффективно предотвращает самоопыление. Гейтоногенные опыления возможны, когда ритм нарушается при неблагоприятных погодных условиях, но молодые плоды, образовавшиеся от таких опылений, опадают очень рано. Это предполагает наличие постзиготического механизма самонесовместимости. Даже у двудомных видов Kurz обнаружил следы дихогамного цветения. Поэтому следует предположить, что факторы, отличные от отбора на перекрёстное опыление, ответственны за эволюцию двудомности у Lauraceae (Kubitzki 1993, ch. 46).

Опылителями Lauraceae являются различные насекомые, особенно жуки, мухи и пчёлы. Цветки обычно мелкие, зеленоватые, желтоватые или белые, часто с сильным ароматом. У Persea americana опыление осуществляют пчёлы и мухи. Некоторые виды опыляются трипсами. В целом, Lauraceae — энтомофильное семейство, хотя некоторые виды могут быть ветроопыляемыми (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.8. Подразделение семейства

Современная классификация Lauraceae основана на морфологических и молекулярно-филогенетических данных. Семейство делится на несколько групп, которые часто рассматриваются как подсемейства или трибы (Kubitzki 1993, ch. 46):

1. Cassythoideae — включает только род Cassytha, паразитические вьющиеся травы с чешуевидными листьями. Отличаются от всех остальных Lauraceae не только сильно редуцированным паразитическим обликом, но и многочисленными более скрытыми признаками, такими как секреторный (а не периплазмодиальный) тапетум, клеточное (а не ядерное) образование эндосперма и относительно крупные метафазные хромосомы (5–7 мкм против 1–3 мкм). Поэтому Cassytha часто выделяли в отдельное семейство или, по крайней мере, в отдельное подсемейство. Однако всё больше данных (из структуры цветка и плода, морфологии пыльцы и химии алкалоидов) свидетельствует о том, что Cassytha — это ответвление ветви, ведущей к Cryptocarya (Kubitzki 1993, ch. 46).

2. Laureae (= Litseae) — характеризуются наличием некоторого подобия обёртки вокруг (частичных) соцветий, что коррелирует с в основном ботриоидным строением соцветия, интрорзными пыльниками во всех кругах и distinctive структурой древесины и коры (Richter 1981). Включает роды Litsea, Lindera, Laurus, Neolitsea, Actinodaphne, Dodecadenia, Iteadaphne, Sassafras, Parassasafras, Umbellularia, Cinnadenia и др.

3. Perseeae — включают все остальные роды. Характеризуются в основном тирсоидным соцветием и преимущественно экстрорзными пыльниками внутренних тычинок, но в обоих признаках имеются многочисленные исключения. Если число фертильных тычинок изменяется у Perseeae, это происходит (почти) неизменно путём редукции целых кругов. У Laureae, напротив, число тычинок редко уменьшается (у неправильных цветков), но часто увеличивается. Perseeae очень гетерогенны по структуре древесины, коры, цветков и плодов. Для дальнейшего подразделения часто находим противоречивые данные. Данные по анатомии древесины предполагают близкое родство между Cryptocarya и Ravensara, с одной стороны, и Beilschmiedia, Endiandra и Potameia — с другой, но по структуре плодов эти две группы представляют противоположные крайности в пределах Lauraceae (Kubitzki 1993, ch. 46).

Группа Cryptocarya данного treatment соответствует Cryptocaryeae и Hypodaphneae Kostermans (1957a). Это искусственная группа, объединяющая роды, у которых плод полностью заключён в разросшееся цветоложе. Эта продвинутая структура почти наверняка возникла более одного раза; по другим признакам иногда имеются глубокие различия между включёнными сюда родами. Cryptocarya и Ravensara следует объединить (к сожалению, Ravensara — более старое название). Ключевой признак, разделявший их, — руминированные семядоли у Ravensara, но Hyland (1989) обнаружил то же самое у нескольких австралийских видов Cryptocarya. Также Dahlgrenodendron чрезвычайно близок к Cryptocarya, но отличается (только?) своей своеобразной пыльцой. Возможно, имеются дополнительные различия в анатомических деталях плода и древесины, но, учитывая низкую долю исследованных видов в крупном роде Cryptocarya, это нельзя утверждать с уверенностью. В вышеупомянутых родах завязь заключена в трубку цветоложа, но свободна от её стенки. Этот признак также встречается у Aspidostemon, который Kostermans (1957b) рассматривал как часть Cryptocarya. Однако его цветки и структура древесины настолько различны, что близкое родство с Cryptocarya представляется маловероятным (Rohwer and Richter 1987) (Kubitzki 1993, ch. 46).

Группа Beilschmiedia данного treatment соответствует большей части Beilschmiediinae Kostermans (1957a), исключая Anaueria, Apollonias, Dehaasia и Mezilaurus. Остальные роды согласуются с Cryptocarya по анатомическим признакам, таким как наличие терминальных паренхимных полос в древесине и отсутствие лубяных волокон. Однако их цветочная трубка, если она есть, не увеличивается после цветения, так что плод сидит свободно на голой цветоножке. Beilschmiedia, Endiandra и Potameia образуют ядро этой группы, тогда как два менее известных рода tentatively помещены сюда. Brassiodendron был включён в Endiandra Kostermans (1957a) и Hyland (1989). Это может быть оправдано, если шесть фертильных тычинок представляют третий и четвёртый круги андроцея. Такая интерпретация подтверждается неравным размером тычинок и тем фактом, что все они несут желёзки у основания. В других родах, однако, четвёртый круг фертилен только при увеличении числа тычинок выше обычных девяти, никогда в сочетании с редуцированными наружными кругами. Если шесть фертильных тычинок представляют первый и второй круги, то Brassiodendron следует отделить от Endiandra. К сожалению, нет стаминодиев, которые могли бы решить этот вопрос, и Brassiodendron не был исследован анатомически (Kubitzki 1993, ch. 46).

Самая крупная и наименее определяемая группа в семействе центрируется вокруг рода Ocotea и поэтому называется группой Ocotea в данном treatment. Она включает все признаки, которые (предположительно) примитивны в семействе, а также несколько линий продвижения, но ещё больше, чем в других группах, сетчатая изменчивость препятствует распознаванию чётких филетических линий. Переход от четырёхгнёздных к двухгнёздным пыльникам произошёл несколько раз в пределах этой группы. Здесь выделяются три подгруппы с переходными формами между ними (Kubitzki 1993, ch. 46).

Подгруппа Persea включает роды Alseodaphne, Apollonias, Dehaasia, Notaphoebe, Persea, Phoebe и tentatively Caryodaphnopsis. У большинства видов стаминодии четвёртого круга distinct, часто с железистой головкой. Плод не сидит в купуле, но иногда на вздутой цветоножке. Однако по обоим признакам имеется некоторое перекрытие с подгруппой Ocotea. За исключением Apollonias и Dehaasia, все роды подгруппы Persea были включены в Persea Bentham (1880) и/или Kostermans (1957a), но позже восстановлены (Kostermans 1973a, 1974b). Dehaasia, возможно, следует объединить с Alseodaphne. Эти два рода различимы только по числу пыльцевых мешков на пыльник: два против четырёх. Persea и Caryodaphnopsis уже включают как виды с четырьмя, так и виды с двумя пыльцевыми мешками на пыльник. Apollonias с двухгнёздными пыльниками следует включить в Phoebe, у которого четырёхгнёздные пыльники (к сожалению, Apollonias — более старое название); его два вида, вероятно, независимо произошли от Phoebe. Положение Caryodaphnopsis остаётся сомнительным. Его цветки могут формально соответствовать этой подгруппе, однако их облик очень отличается. По ксилотомическим признакам Caryodaphnopsis занимает изолированное положение (Kubitzki 1993, ch. 46).

Связь с подгруппой Ocotea образует род Cinnamomum. Анатомически он согласуется с Persea, а его цветки едва отличимы от таковых у Phoebe, но его плоды показывают более или менее хорошо развитые купулы, характерные для подгруппы Ocotea. Главным образом из-за этой купулы американские виды, которые раньше помещали в Phoebe, были переведены в Cinnamomum Kostermans (1961). Однако несколько из них ближе к Ocotea (Rohwer 1991). Neocinnamomum (восстановленный Kostermans 1974a) занимает изолированное положение из-за сильно редуцированных соцветий и продвинутой структуры древесины. Ядро подгруппы Ocotea образовано Ocotea в понимании Kostermans (1957a), которое включает четыре близкородственных рода: Nectandra, Pleurothyrium, Rhodostemonodaphne и Ocotea (Rohwer 1986). Подгруппа дополняется двумя родами Anibineae: Aiouea и Endlicheria. У них отсутствует глубокая рецептакулярная чаша Aniba и его союзников, и их двухгнёздные пыльники, вероятно, возникли путём редукции верхних пыльцевых мешков, как у Persea. Endlicheria (по крайней мере, частично) чрезвычайно близка к Rhodostemonodaphne, с которой она разделяет однополые цветки (Kubitzki 1993, ch. 46).

Подгруппа Aniba образована остатком Anibineae Kostermans (1957a) плюс Dicypellium, Gamanthera и Paraia. Структура цветка более примитивных родов, наличие купулы и несколько анатомических признаков указывают на то, что подгруппа Aniba близка к подгруппе Ocotea. Однако в этой подгруппе двухгнёздные пыльники возникли путём редукции нижних пыльцевых мешков, как можно наблюдать у Paraia, Systemonodaphne и Urbanodendron. Dicypellium, Phyllostemonodaphne и Urbanodendron имеют мясистые тычинки, образующие почти непрерывную подушку в почке, и двукрайнюю купулу с постоянными листочками околоцветника на её краю. Такая купула также встречается у Paraia и Systemonodaphne и у нескольких видов Licaria (но также у нескольких видов Ocotea). Другие виды Licaria и Gamanthera лишены постоянных листочков околоцветника, а у Aniba купула обычно ни двукрайняя, ни украшенная постоянными листочками околоцветника. Тем не менее форма тычинок, структура древесины и коры, а также облик листьев говорят в пользу помещения Aniba в эту подгруппу или, по крайней мере, близко к Licaria (Kubitzki 1993, ch. 46).

Подгруппа Mezilaurus характеризуется тычинками с более или менее апикальными пыльцевыми мешками и плодом с очень маленькой, булавовидной купулой. По форме тычинок и структуре древесины она приближается к более продвинутым членам группы Aniba, тогда как по структуре плода и коры она, по-видимому, ближе к группе Beilschmiedia (Povedadaphne ещё не исследована анатомически). У Mezilaurus соцветия в основном диботриоидные — признак, который иначе встречается почти исключительно у Laureae. Учитывая несходство по всем другим признакам, это, по-видимому, параллельное развитие, а не указание на общее происхождение (Kubitzki 1993, ch. 46).

Связь от группы Ocotea к Laureae образует монотипный род Umbellularia. У него цветки обоеполой Ocotea, с более или менее экстрорзным третьим кругом тычинок, но цветки расположены в псевдозонтике с обёрткой, как у Laureae. В отличие от большинства членов этой трибы, однако, прицветники обёртки спирально расположены и опадающие, а не декассированные и постоянные. Поэтому обёртку можно интерпретировать либо как параллельное развитие в пределах Perseae, либо как более примитивную форму в пределах Laureae. Анатомические данные говорят в пользу второй интерпретации (Kubitzki 1993, ch. 46).

7.9. Хозяйственное значение

Lauraceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

7.10. Заключение

Lauraceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее центральное положение в порядке Laurales группы magnoliids. Его представители распространены преимущественно в тропиках и субтропиках, с немногими видами в умеренных областях. Семейство характеризуется наличием эфиромасличных и слизистых клеток-идиобластов, простыми цельными кожистыми листьями без прилистников, мелкими трёхмерными цветками с двумя кругами листочков околоцветника, тремя кругами фертильных тычинок и одним кругом стаминодиев, пыльниками, вскрывающимися створками, и односемянными ягодами, часто с купулой. Химическое разнообразие — бензилизохинолиновые алкалоиды, эфирные масла, терпеноиды, неолигнаны, флавоноиды — делает Lauraceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Авокадо, корица, камфора, лавр, сассафрас, ценная древесина, эфирные масла, лекарственные растения — всё это вклад Lauraceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

8.1. Общая характеристика и филогенетическое положение

Три семейства — Musaceae (банановые), Zingiberaceae (имбирные) и Arecaceae (пальмовые) — принадлежат к группе однодольных (monocots) и, более того, к кладе commelinid monocots (коммелиноидные однодольные). Эта клада характеризуется рядом общих признаков: эпикутикулярный воск типа Strelitzia, крахмалистая пыльца, УФ-флуоресцирующие соединения (феруловая и кумаровая кислоты) в клеточных стенках, а также обычно крахмалистый эндосперм (Judd et al. 2018). Монофилия commelinid monocots убедительно подтверждается молекулярными данными (Chase et al. 1993, 2000; Davis et al. 2004; Graham et al. 2006; Soltis et al. 2000, 2011; Zeng et al. 2014, цит. по Judd et al. 2018).

Musaceae и Zingiberaceae относятся к порядку Zingiberales — одной из двух крупных клад commelinid monocots (вторая включает Poales, Commelinales и Arecales). Порядок Zingiberales монофилетичен, что подтверждается как морфологическими, так и молекулярными данными (Kubitzki 2004, ch. 47; Judd et al. 2018). В его состав входят восемь семейств, среди которых Musaceae занимают базальное положение, а Zingiberaceae вместе с Costaceae, Cannaceae и Marantaceae образуют более продвинутую кладу (Kress 1990; Kress et al. 2001, цит. по Judd et al. 2018). Arecaceae (пальмовые) выделяются в отдельный порядок Arecales, который либо является сестринской группой к остальным commelinid monocots, либо занимает базальное положение внутри этой клады (Judd et al. 2018).

Все три семейства имеют огромное хозяйственное значение. Musaceae дают бананы и плантены — одни из важнейших пищевых культур тропиков. Zingiberaceae — источник имбиря, куркумы, кардамона и многих других пряностей, лекарственных и декоративных растений. Arecaceae — это кокосовая и масличная пальмы, финиковая пальма, саговая пальма, а также многочисленные декоративные и технические растения.

8.2. Musaceae — банановые

8.3. Zingiberaceae — имбирные

8.4. Arecaceae — пальмовые

8.5. Заключение

Musaceae, Zingiberaceae и Arecaceae — три крупных семейства commelinid monocots, играющих огромную роль в хозяйстве тропиков и субтропиков. Musaceae дают бананы и плантены — одни из важнейших пищевых культур мира. Zingiberaceae — источник имбиря, куркумы, кардамона и многих других пряностей, лекарственных и декоративных растений. Arecaceae — это кокосовая и масличная пальмы, финиковая пальма, саговая пальма, а также многочисленные декоративные и технические растения. Все три семейства характеризуются значительным морфологическим и экологическим разнообразием, сложными соцветиями и цветками, а также разнообразными вторичными метаболитами. Понимание их систематики и филогении позволяет не только ориентироваться в их разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

9.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Rubiaceae, или маренные, — одно из крупнейших семейств цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Gentianales, который входит в кладу Lamiids (euasterids I) группы Asterids (Judd et al. 2018). Порядок Gentianales объединяет такие семейства, как Gentianaceae, Apocynaceae, Loganiaceae и Gelsemiaceae. Монофилия Gentianales убедительно подтверждается молекулярными данными, а морфологические синапоморфии включают супротивные листья, наличие прилистников (иногда редуцированных до линии), густые железистые волоски (коллетеры) на адаксиальной поверхности прилистников или основания черешка, а также характерные сложные индольные алкалоиды и короллы, скрученные в почке (Judd et al. 2018). Rubiaceae занимают в этом порядке центральное положение, а их ближайшими родственниками считаются Gentianaceae, Apocynaceae и Loganiaceae (Judd et al. 2018).

Семейство насчитывает 660 родов и около 11 150 видов, распространённых почти космополитно, но наиболее разнообразных в тропиках и субтропиках (Judd et al. 2018). Rubiaceae — это деревья, кустарники, лианы или травы, часто с четырёхгранными стеблями. Характернейшая особенность семейства — супротивные листья с межчерешковыми прилистниками (интерпетиолярными стипулами), которые часто срастаются и образуют характерную линию или влагалище вокруг стебля. Именно эта особенность легко отличает маренные от большинства других семейств.

Название семейства происходит от рода Rubia — марена. Русское название «маренные» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства определяется прежде всего кофе (Coffea) — одной из важнейших тонизирующих культур мира, а также хинным деревом (Cinchona) — источником противомалярийных алкалоидов, и многочисленными декоративными растениями (гардения, иксора, пахистахис и др.).

9.2. Вегетативная морфология и анатомия

Rubiaceae отличаются значительным разнообразием жизненных форм. Среди них встречаются высокие тропические деревья, кустарники, лианы и травы. Некоторые эпифиты и мирмекофиты (например, Myrmecodia, Hydnophytum) образуют вздутые стебли с полостями, заселёнными муравьями. Стебли часто четырёхгранные, особенно у травянистых форм. Листья обычно супротивные, реже мутовчатые, простые, цельные, с перистым жилкованием. Прилистники всегда присутствуют, часто срастаются в межчерешковую структуру (интерпетиолярные стипулы), иногда редуцированы до линии или щетинок. У некоторых родов (например, Galium) прилистники разрастаются и становятся листовидными, так что листья кажутся мутовчатыми (Judd et al. 2018).

Анатомически Rubiaceae характеризуются наличием коллетеров — железистых волосков, выделяющих слизь, которые защищают верхушечную меристему. Часто присутствуют рафиды оксалата кальция, особенно в вегетативных тканях. Устьица обычно парацитные. Древесина с простыми перфорациями, обычно рассеянно-сосудистая, с мелкими порами. Кора часто содержит алкалоиды и иридоиды. Внутренняя флоэма отсутствует (в отличие от Apocynaceae и некоторых других Gentianales) (Judd et al. 2018).

9.3. Соцветия и цветки

Соцветия Rubiaceae обычно цимозные, часто собраны в сложные щитки, метёлки или головки. У некоторых родов (например, Coffea) цветки собраны в пазушные пучки. Цветки обычно обоеполые, реже однополые (растения тогда двудомные или полигамные), актиноморфные, обычно 4–5-членные, часто гетеростильные. Чашечка из 4–5 (реже больше) чашелистиков, часто мелкая, иногда с коллетерами на адаксиальной поверхности. Венчик из 4–5 (реже больше) лепестков, сростнолепестный, обычно колесовидный, воронковидный или трубчатый, с лопастями, скрученными, черепитчатыми или створчатыми в почке. Тычинок обычно 4–5, приросших к трубке венчика, чередующихся с лопастями; пыльники двугнёздные, вскрываются продольными щелями. Гинецей обычно из двух (реже 3–5) сросшихся плодолистиков, завязь нижняя, обычно двугнёздная, с аксиальной плацентацией; столбик один, рыльце 1–2, головчатое, лопастное или линейное. Семязачатки по 1 или многочисленные в каждом гнезде, анатропные, с одним интегументом и тонкостенным мегаспорангием. Нектарный диск обычно присутствует над завязью (Judd et al. 2018).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: *K(4–5)C(4–5)A4–5G(2). Однако у разных родов она варьирует, особенно в связи с редукцией числа частей и переходом к однополости.

9.4. Плоды, семена и распространение

Плоды Rubiaceae чрезвычайно разнообразны: коробочки (локулицидные или септицидные), ягоды, костянки, схизокарпии или нераскрывающиеся плоды. У Coffea плод — ягода (кофейная вишня), содержащая два семени (кофейные зёрна). У Cinchona — коробочка с многочисленными крылатыми семенами. У Galium — схизокарпий, распадающийся на два односемянных мерикарпия. Семена часто с эндоспермом, иногда крылатые или с ариллусом. Распространение плодов и семян осуществляется различными агентами: птицами и млекопитающими (сочные плоды), ветром (крылатые семена), водой, муравьями (ариллусы) (Judd et al. 2018).

9.5. Химический состав и его значение

Rubiaceae химически разнообразны. Характерно наличие иридоидов, алкалоидов (особенно индольных и хинолиновых), антрахинонов, кумаринов, флавоноидов. Иридоиды широко распространены и служат хемосистематическим маркером. Алкалоиды включают кофеин (у Coffea), хинин и хинидин (у Cinchona), стрихнин (у Strychnos, который иногда относят к Loganiaceae, но близок к Rubiaceae). Антрахиноны обусловливают красильные свойства марены (Rubia tinctorum). Некоторые виды содержат токсичные соединения (Judd et al. 2018).

9.6. Ключевые роды и их хозяйственное значение

9.7. Опыление и репродуктивная биология

Rubiaceae в основном энтомофильны. Опылителями являются бабочки, моли, пчёлы, осы, мухи, жуки, а у некоторых тропических видов — птицы и летучие мыши. Цветки часто ароматны и производят нектар, выделяемый нектарным диском над завязью. Гетеростилия широко распространена в семействе (особенно у Coffea, Cinchona, Gardenia, Ixora); она способствует перекрёстному опылению. У некоторых родов (например, Coffea) наблюдается протандрия. Самоопыление также встречается, но обычно не преобладает. Плоды распространяются птицами и млекопитающими (сочные ягоды и костянки), ветром (крылатые семена), муравьями (ариллусы) (Judd et al. 2018).

9.8. Подразделение семейства

Современная классификация Rubiaceae основана на молекулярно-филогенетических данных. Семейство делится на три подсемейства (Judd et al. 2018):

1. Cinchonoideae — деревья и кустарники, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, с эндоспермом, без рафид, с семенами, имеющими ямчато-ребристую кожуру. Включает Cinchona, Nauclea, Cephalanthus, Gardenia, Hamelia, Mussaenda, Rondeletia, Portlandia и др. Традиционно делится на трибы, но молекулярные данные показывают, что некоторые из них парафилетичны.

2. Ixoroideae — деревья и кустарники, обычно с немногочисленными семязачатками, часто с лево-скрученной короллой в почке, с характерным механизмом представления пыльцы (пыльники вскрываются до раскрытия цветка, пыльца презентируется на волосках верхней части столбика). Включает Ixora, Coffea, Gardenia, Genipa, Mussaenda, Pinckneya, Randia и др.

3. Rubioideae — преимущественно травы, реже кустарники и деревья, обычно с рафидами, с створчатой короллой в почке, с семенами, имеющими гладкую кожуру. Включает Rubia, Galium, Psychotria, Palicourea, Hedyotis, Houstonia, Mitchella, Morinda, Pentas, Spermacoce и др. Это самое крупное подсемейство, включающее большинство видов.

Филогенетические отношения внутри семейства ещё не полностью разрешены, но молекулярные данные подтверждают монофилию каждого из трёх подсемейств и их взаимное расположение (Judd et al. 2018).

9.9. Хозяйственное значение

Rubiaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

9.10. Заключение

Rubiaceae — одно из крупнейших и хозяйственно важнейших семейств цветковых растений, занимающее центральное положение в порядке Gentianales. Его представители распространены почти космополитно, но наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках. Семейство характеризуется супротивными листьями с интерпетиолярными прилистниками, обычно 4–5-членными обоеполыми цветками с нижней завязью, сростнолепестным венчиком и разнообразными плодами — коробочками, ягодами, костянками или схизокарпиями. Химическое разнообразие — иридоиды, алкалоиды (кофеин, хинин), антрахиноны — делает Rubiaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Кофе, хинное дерево, марена, гардения, иксора — всё это вклад Rubiaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

10.1. Филогенетическое положение и общая характеристика

Myrtaceae, или миртовые, — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений. В современной системе оно относится к порядку Myrtales, который входит в кладу Malvids (eurosids II) группы Rosids (Judd et al. 2018). Порядок Myrtales объединяет такие семейства, как Lythraceae (дербенниковые), Onagraceae (кипрейные), Melastomataceae (меластомовые), Combretaceae (комбретовые) и Myrtaceae. Монофилия Myrtales подтверждается молекулярными данными, а морфологические синапоморфии включают сосуды с окаймлёнными порами (vestured pits), наличие внутренней флоэмы, обычно супротивные листья, а также характерное строение цветка с хорошо развитой гипантием и нижней завязью (Judd et al. 2018). Myrtaceae занимают в этом порядке центральное положение и являются одним из крупнейших семейств порядка.

Семейство насчитывает 144 рода и около 4630 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках, с центром разнообразия в Австралии и тропической Америке (Judd et al. 2018). Myrtaceae — это деревья или кустарники, часто с отслаивающейся корой, с эфиромасличными вместилищами в листьях и других органах. Характернейшая особенность семейства — наличие просвечивающих точек (пеллюцидных желёзок) на листьях, которые содержат эфирные масла и другие ароматические терпеноиды. Именно эти желёзки обусловливают характерный аромат миртовых, а также их хозяйственную ценность как источников эфирных масел, пряностей и лекарственного сырья.

Название семейства происходит от рода Myrtus — мирт. Русское название «миртовые» является прямым переводом латинского. Хозяйственное значение семейства определяется прежде всего эвкалиптами (Eucalyptus, Corymbia), дающими ценную древесину и эфирные масла, гвоздичным деревом (Syzygium aromaticum), пиментой (Pimenta dioica), гуавой (Psidium guajava), а также многочисленными декоративными растениями (мирт, каллистемон, мелалеука, лептоспермум).

10.2. Вегетативная морфология и анатомия

Myrtaceae — преимущественно деревянистые растения: деревья и кустарники, иногда с отслаивающейся корой (у эвкалиптов кора часто опадает длинными лентами). Среди них встречаются как высокие тропические деревья, так и низкие склероморфные кустарники. Листья обычно супротивные, реже очерёдные или спиральные, редко мутовчатые, простые, цельные, обычно с перистым жилкованием, с рассеянными просвечивающими точками — сферическими секреторными вместилищами, содержащими терпеноиды и другие ароматические смолистые соединения (Judd et al. 2018). Прилистники обычно мелкие или отсутствуют. Волоски простые, одноклеточные или двуклеточные.

Анатомически Myrtaceae характеризуются наличием эфиромасличных вместилищ в листьях, молодых веточках, соцветиях, частях цветка и перикарпии. Эти вместилища могут быть схизогенного или лизогенного происхождения; они видны как просвечивающие точки на просвет. Древесина обычно рассеянно-сосудистая, с простыми перфорациями, сосудами с окаймлёнными порами (vestured pits), что является синапоморфией порядка Myrtales. Внутренняя флоэма присутствует у многих представителей. Кристаллы оксалата кальция и кремнезём обычны. Таннины и другие фенольные соединения накапливаются в коре и древесине (Judd et al. 2018).

10.3. Соцветия и цветки

Соцветия Myrtaceae обычно детерминантные, но иногда выглядят как индетерминантные, терминальные или пазушные, иногда редуцированные до одного цветка. Цветки обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные, с хорошо развитым гипантием. Чашелистиков обычно 4 или 5, свободных или сросшихся, черепитчатых, иногда сросшихся в крышечку (калиптру), которая опадает целиком или irregularly rupturing. Лепестки обычно 4 или 5, свободные или сросшиеся, черепитчатые, иногда также сросшиеся в крышечку и приросшие к чашелистикам, иногда отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, развиваются от периферии цветка к центру, свободные или базально сросшиеся в 4 или 5 пучков; пыльники часто со связником, имеющим апикальную секреторную полость; пыльца обычно трёхбороздная, с fused furrows. Плодолистиков обычно 2–5, сросшихся; завязь обычно нижняя или полунижняя, с аксиальной плацентацией, реже с париетальной с intruded placentae; рыльце обычно головчатое. Семязачатки по 2 или многочисленные в каждом гнезде, анатропные или кампилотропные. Нектароносная ткань расположена на верхушке завязи или выстилает внутреннюю поверхность гипантия (Judd et al. 2018).

Формула цветка для типичных представителей может быть записана как: *K(4–5)C(4–5)A∞G(2–5). Однако у разных родов она варьирует, особенно в связи с образованием калиптры и редукцией околоцветника.

10.4. Плоды, семена и распространение

Плоды Myrtaceae обычно ягоды или локулицидные коробочки, редко орехи. Ягоды характерны для «миртоидных» родов (Eugenia, Psidium, Syzygium, Myrciaria и др.), коробочки — для «лептоспермоидных» родов (Eucalyptus, Corymbia, Melaleuca, Callistemon, Leptospermum). Семена с маленькими или крупными семядолями, которые иногда срастаются, складываются или скручиваются вместе; эндосперм скудный или отсутствует (Judd et al. 2018). Распространение плодов и семян разнообразно: сочные ягоды распространяются птицами и млекопитающими, коробочки с мелкими и иногда крылатыми семенами — ветром или водой.

10.5. Химический состав и его значение

Myrtaceae химически богаты. Характерно наличие эфирных масел, накапливающихся в секреторных вместилищах. Эти масла состоят преимущественно из монотерпеноидов (например, 1,8-цинеол, или эвкалиптол, у Eucalyptus), сесквитерпеноидов, а также ароматических соединений. Именно эфирные масла обусловливают антисептические, противовоспалительные и ароматические свойства миртовых. Помимо эфирных масел, в семействе распространены фенольные соединения, таннины, флавоноиды, кумарины, а также тритерпеноиды. Некоторые виды содержат алкалоиды. Гвоздичное масло (из Syzygium aromaticum) богато эвгенолом; масло чайного дерева (из Melaleuca alternifolia) содержит терпинен-4-ол, обладающий сильным антибактериальным и противогрибковым действием (Judd et al. 2018).

10.6. Ключевые роды и их хозяйственное значение

10.7. Опыление и репродуктивная биология

Myrtaceae в основном энтомофильны, но среди них встречаются также орнитофильные и териофильные (опыляемые млекопитающими) виды. Опылителями являются пчёлы, осы, мухи, жуки, бабочки, птицы и летучие мыши. Цветки часто ароматны и производят нектар, выделяемый нектароносной тканью на верхушке завязи или выстилающей гипантий. У родов Eucalyptus, Melaleuca и Callistemon тычинки более заметны, чем лепестки, создавая «бутылочный» эффект (bottlebrush), который привлекает птиц и насекомых. Гетеростилия встречается редко. Самоопыление возможно, но обычно не преобладает. Плоды распространяются птицами и млекопитающими (сочные ягоды), ветром или водой (коробочки с крылатыми семенами) (Judd et al. 2018).

10.8. Подразделение семейства

Современная классификация Myrtaceae основана на молекулярно-филогенетических данных. Семейство делится на несколько групп (Judd et al. 2018):

1. Heteropyxis и Psiloxylon — два небольших рода, которые являются сестринскими к остальным Myrtaceae. Они сохранили перигинные цветки и тычинки только в двух кругах; тычинки прямостоячие в почке (вероятная синапоморфия). Иногда их выделяют в отдельные семейства.

2. «Core» Myrtaceae — остальные роды, объединённые апоморфиями многочисленных тычинок и, по крайней мере, частично нижней завязи. Традиционно делились на «Myrtoideae» (с ягодами и супротивными листьями) и «Leptospermoideae» (с коробочками или орехами и очередными или супротивными листьями). Однако «Leptospermoideae» — парафилетическая группа, включающая преимущественно австралийские роды (Eucalyptus, Leptospermum, Metrosideros, Callistemon, Melaleuca), а «Myrtoideae» — полифилетическая, поскольку ягодные плоды возникали независимо в разных кладах.

3. Acmena group — включает Acmena и Syzygium; характеризуется сочными ягодами и супротивными листьями.

4. Myrtoid group — включает Eugenia, Psidium, Calyptranthes, Myrcianthes, Myrcia, Myrtus, Rhodomyrtus, Pimenta, Acca и др.; характеризуется ягодами и супротивными листьями.

5. Melaleuca group — включает Melaleuca, Callistemon и близкие роды; характеризуется коробочками и часто «бутылочными» соцветиями.

6. Eucalyptus group — включает Eucalyptus, Corymbia, Angophora и близкие роды; характеризуется коробочками, калиптрами и специфической анатомией древесины. Corymbia выделен из Eucalyptus на основании молекулярных данных, поскольку Eucalyptus в широком смысле не монофилетичен.

Филогенетические отношения внутри семейства ещё не полностью разрешены, но молекулярные данные подтверждают монофилию «core» Myrtaceae и ряда крупных клад (Judd et al. 2018).

10.9. Хозяйственное значение

Myrtaceae — одно из важнейших в хозяйственном отношении семейств. Его значение можно сгруппировать по нескольким направлениям.

10.10. Заключение

Myrtaceae — крупное и хозяйственно важное семейство, занимающее центральное положение в порядке Myrtales. Его представители распространены преимущественно в тропиках и субтропиках, с центром разнообразия в Австралии и тропической Америке. Семейство характеризуется супротивными листьями с просвечивающими эфиромасличными желёзками, обоеполыми актиноморфными цветками с хорошо развитым гипантием, многочисленными тычинками и нижней завязью, а также разнообразными плодами — ягодами или коробочками. Химическое разнообразие — эфирные масла, терпеноиды, фенольные соединения, таннины — делает Myrtaceae одним из наиболее ценных в хозяйственном отношении семейств. Эвкалипты, гвоздичное дерево, пимента, гуава, фейхоа, мирт, каллистемон, мелалеука — всё это вклад Myrtaceae в агросферу. Понимание систематики и филогении семейства позволяет не только ориентироваться в его разнообразии, но и целенаправленно искать новые полезные растения и доноров хозяйственно ценных признаков.

11.1. Введение

В предыдущих разделах мы подробно рассмотрели семейства, которые играют ключевую роль в агросфере: Lamiaceae, Euphorbiaceae, Rutaceae, Vitaceae, Oleaceae, Lauraceae, Musaceae, Zingiberaceae, Arecaceae, Rubiaceae и Myrtaceae. Однако хозяйственно важные растения не исчерпываются этими группами. Существует целый ряд семейств, каждое из которых даёт человечеству одну или несколько важнейших культур, будь то плодовые, орехоплодные, тонизирующие, прядильные или декоративные растения. В этой обзорной главе мы кратко охарактеризуем такие группы: Cactaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Moraceae, Bromeliaceae, Passifloraceae, Theaceae и Sterculiaceae (в современном понимании — часть Malvaceae). Цель — показать широту систематического кругозора и завершить построение карты основных линий культурных растений.

11.2. Cactaceae — кактусовые

Cactaceae — семейство в порядке Caryophyllales (Superasterids, core eudicots). Это суккулентные растения, обычно с колючками и ареолами, приспособленные к аридным условиям. Характерны CAM-фотосинтез, редукция листьев и фотосинтезирующие стебли (Judd et al. 2018). Ключевые роды: Opuntia (опунция) — съедобные плоды и молодые стебли (nopales), корм для скота, хозяин кошенили; Hylocereus и Selenicereus — питахайя, или драконий фрукт; Mammillaria, Echinocactus, Cereus — декоративные. Хозяйственное значение: плодовые, овощные, декоративные, технические (кошениль, волокно), лекарственные. Многие кактусы интродуцированы и местами становятся инвазивными (Judd et al. 2018).

11.3. Anacardiaceae — сумаховые

Anacardiaceae — семейство в порядке Sapindales (Malvids, Rosids). Это деревья, кустарники или лианы с resin canals, часто вызывающими дерматиты. Ключевые роды: Mangifera (манго), Anacardium (кешью), Pistacia (фисташка), Rhus (сумах), Toxicodendron (ядовитый плющ, сумах ядовитый), Schinus (розовый перец). Хозяйственное значение: тропические плоды (манго), орехи (кешью, фисташка), древесина, смолы, декоративные растения; некоторые виды аллергенны и ядовиты (Judd et al. 2018).

11.4. Sapindaceae — сапиндовые

Sapindaceae — семейство в порядке Sapindales (Malvids, Rosids). Это деревья, кустарники или лианы, часто с усиками. Ключевые роды: Litchi (личи), Nephelium (рамбутан), Acer (клён) — древесина, сироп, декоративные; Aesculus (конский каштан) — декоративные, токсичные; Sapindus (мыльное дерево) — сапонины; Blighia (аке) — съедобные ариллусы, но токсичные незрелые плоды. Хозяйственное значение: плодовые, древесные, сахароносные, декоративные, лекарственные; некоторые ядовиты (Judd et al. 2018).

11.5. Moraceae — тутовые

Moraceae — семейство в порядке Rosales (Fabids, Rosids). Это деревья, кустарники или лианы с млечным соком и цистолитами. Ключевые роды: Ficus (инжир, фикус, баньян), Artocarpus (хлебное дерево, джекфрут), Morus (тутовник) — плоды, листья для шелкопряда, древесина; Broussonetia (бумажное дерево), Maclura (осейдж апельсин). Хозяйственное значение: плодовые, кормовые (шелководство), древесные, бумажные, декоративные, лекарственные; некоторые инвазивные (Judd et al. 2018).

11.6. Bromeliaceae — бромелиевые

Bromeliaceae — семейство в порядке Poales (Commelinids, Monocots). Это розеточные травы, часто эпифиты, с влагалищными листьями, впитывающими чешуйками и «танковой» формой. Ключевые роды: Ananas (ананас), Tillandsia (испанский мох, декоративные), Guzmania, Aechmea, Vriesea, Puya. Хозяйственное значение: ананас — важная тропическая плодовая культура; многочисленные декоративные растения; волокно; экологическая роль эпифитов (Judd et al. 2018).

11.7. Passifloraceae — страстоцветные

Passifloraceae — семейство в порядке Malpighiales (Fabids, Rosids). Это лианы с усиками, часто с цианогенными гликозидами и характерной короной. Ключевые роды: Passiflora (маракуйя, пассифлора), Turnera, Adenia. Хозяйственное значение: плодовые (маракуйя), декоративные (пассифлора), лекарственные; многие — кормовые растения для гусениц бабочек-геликонид (Judd et al. 2018).

11.8. Theaceae — чайные

Theaceae — семейство в порядке Ericales (Asterids). Это деревья или кустарники с очерёдными простыми зубчатыми листьями и крупными цветками. Ключевые роды: Camellia (чай, камелия, масло камелии), Gordonia, Stewartia, Franklinia. Хозяйственное значение: Camellia sinensis — чай, один из важнейших тонизирующих напитков мира; C. japonica и другие — декоративные; C. oleifera — пищевое и техническое масло; древесина (Judd et al. 2018).

11.9. Sterculiaceae (в составе Malvaceae) — стеркулиевые

Традиционное семейство Sterculiaceae в современной системе включено в состав Malvaceae s.l. (порядок Malvales, Malvids, Rosids) (Kubitzki 2002, ch. 28). Это деревья, кустарники или травы с звёздчатыми волосками, часто со слизистыми клетками. Ключевые роды: Theobroma (какао), Cola (кола), Herrania (какао-ху), Theobroma grandiflorum (купуасу). Хозяйственное значение: Theobroma cacao — источник какао и шоколада; Cola — тонизирующие семена (кола), содержащие кофеин и теобромин; купуасу — плодовое; многие декоративные. Какао и кола — важнейшие тропические культуры, определяющие экономику целых регионов (Kubitzki 2002, ch. 28; Judd et al. 2018).

11.10. Заключение

Обзор показывает, что хозяйственно важные растения распределены по многим семействам и филогенетическим линиям. Cactaceae дают плоды, овощи и декоративные растения; Anacardiaceae — манго, кешью и фисташку; Sapindaceae — личи, рамбутан и клён; Moraceae — инжир, хлебное дерево и тутовник; Bromeliaceae — ананас; Passifloraceae — маракуйю и пассифлору; Theaceae — чай; Sterculiaceae/Malvaceae — какао и колу. Каждая из этих групп занимает своё место в системе, и понимание их филогенетического положения помогает не только ориентироваться в разнообразии, но и предсказывать свойства, искать родственников и доноров хозяйственно ценных признаков. Вместе с ранее рассмотренными семействами эти группы завершают широкую карту основных линий культурных растений агросферы.

12.1. Введение

Систематика растений строится на филогенетических отношениях, но для агросферы не менее важна хозяйственная классификация. Она отвечает на практический вопрос: что даёт человеку то или иное растение? Один и тот же вид может использоваться в нескольких качествах — например, лён даёт волокно и масло, мята — эфирное масло и лекарственное сырьё, кукуруза — пищу и техническое сырьё. Поэтому хозяйственные группы не заменяют систематические, а дополняют их, помогая ориентироваться в огромном разнообразии культурных и полезных растений (Judd et al. 2018).

В этой главе мы систематизируем основные хозяйственные группы: пищевые, лекарственные, эфиромасличные, прядильные и декоративные. Для каждой группы приведём ключевые семейства и роды, а также отметим филогенетические связи, которые помогают искать родственников и доноров признаков.

12.2. Пищевые растения

Пищевые растения — основа продовольственной безопасности человечества. Они дают углеводы, белки, жиры, витамины, минеральные вещества и пищевые волокна. По хозяйственной роли их можно разделить на несколько подгрупп.

12.3. Лекарственные растения

Основная страница: Лекарственные и алкалоидные растения

Лекарственные растения содержат биологически активные соединения: алкалоиды, гликозиды, сапонины, терпеноиды, фенольные соединения и др. Их систематическая принадлежность разнообразна.

Papaveraceae — мак (Papaver somniferum) — источник опия и его производных (морфин, кодеин). Ranunculaceae — аконит (Aconitum), живокость (Delphinium). Solanaceae — красавка (Atropa belladonna), дурман (Datura), белена (Hyoscyamus), табак (Nicotiana tabacum). Plantaginaceae — наперстянка (Digitalis purpurea, D. lanata) — сердечные гликозиды. Apocynaceae — барвинок (Catharanthus roseus) — противоопухолевые алкалоиды; раувольфия (Rauvolfia serpentina) — гипотензивные алкалоиды. Rubiaceae — хинное дерево (Cinchona spp.) — хинин; ипекакуана (Psychotria ipecacuanha). Lamiaceae — шалфей (Salvia officinalis), мята (Mentha), тимьян (Thymus), душица (Origanum), мелисса (Melissa officinalis). Araliaceae — женьшень (Panax ginseng), элеутерококк (Eleutherococcus). Apiaceae — анис (Pimpinella anisum), фенхель (Foeniculum vulgare), тмин (Carum carvi). Myrtaceae — эвкалипт (Eucalyptus), чайное дерево (Melaleuca alternifolia), гвоздика (Syzygium aromaticum). Lauraceae — камфора (Cinnamomum camphora), лавр (Laurus nobilis). Euphorbiaceae — кротон (Croton tiglium), клещевина (Ricinus communis). Rutaceae — пилокарпус (Pilocarpus), рута (Ruta graveolens). Asteraceae — ромашка (Matricaria chamomilla), арника (Arnica montana), эхинацея (Echinacea). Hypericaceae — зверобой (Hypericum perforatum). Valerianaceae/Caprifoliaceae — валериана (Valeriana officinalis). Crassulaceae — родиола (Rhodiola rosea). Эти семейства относятся к разным кладам: Ranunculales, Asterids, Fabids, Malvids (Judd et al. 2018; Kubitzki 2004, ch. 11; Kubitzki 2011, ch. 16).

12.4. Эфиромасличные растения

Эфиромасличные растения накапливают летучие ароматические вещества в специальных клетках, вместилищах или железистых трихомах. Они используются в парфюмерии, косметике, пищевой промышленности, ароматерапии, медицине.

Lamiaceae — мята (Mentha), шалфей (Salvia), тимьян (Thymus), душица (Origanum), базилик (Ocimum), розмарин (Rosmarinus), лаванда (Lavandula), мелисса (Melissa). Apiaceae — анис (Pimpinella anisum), фенхель (Foeniculum vulgare), кориандр (Coriandrum sativum), тмин (Carum carvi), укроп (Anethum graveolens). Rutaceae — цитрусовые (Citrus), рута (Ruta), бархат (Phellodendron). Myrtaceae — эвкалипт (Eucalyptus), мелалеука (Melaleuca), пимента (Pimenta), гвоздика (Syzygium aromaticum). Lauraceae — коричник (Cinnamomum), лавр (Laurus), сассафрас (Sassafras), розовое дерево (Aniba rosaeodora). Zingiberaceae — имбирь (Zingiber), куркума (Curcuma), кардамон (Elettaria), амомум (Amomum). Asteraceae — ромашка (Matricaria), лаванда? нет, лаванда — Lamiaceae. Santalaceae — сандал (Santalum). Pinaceae — сосна (Pinus) — скипидар, канифоль. Cupressaceae — можжевельник (Juniperus). Poaceae — лимонное сорго (Cymbopogon), ветиверия (Chrysopogon). Эти семейства относятся к Asterids, Fabids, Malvids, Monocots (Judd et al. 2018; Kubitzki 2004, ch. 11; Kubitzki 2011, ch. 16).

12.5. Прядильные растения

Прядильные культуры дают волокно для текстильной промышленности. Основные группы: семенные волокна (хлопок), лубяные волокна (лён, конопля, джут, кенаф), листовые волокна (сизаль, абака), плодовые волокна (койр).

Malvaceae — хлопчатник (Gossypium spp.) — важнейшая прядильная культура мира; также бамия, кенаф (Hibiscus cannabinus), роза африканская (H. sabdariffa). Linaceae — лён (Linum usitatissimum). Cannabaceae — конопля (Cannabis sativa). Malvaceae/Tiliaceae — джут (Corchorus spp.). Agavaceae/Asparagaceae — сизаль (Agave sisalana), хенекен (A. fourcroydes). Musaceae — абака (Musa textilis). Arecaceae — койр (волокно из мезокарпа кокоса). Euphorbiaceae — некоторые молочаи дают волокно. Urticaceae — рами (Boehmeria nivea). Apocynaceae — кендырь (Apocynum). Эти семейства относятся к Malvids, Fabids, Rosids, Monocots (Judd et al. 2018; Kubitzki 2002, ch. 28).

12.6. Декоративные растения

Декоративные растения используются для озеленения, срезки, ландшафтного дизайна, комнатного цветоводства. Они распространены практически по всем семействам цветковых.

Rosaceae — роза (Rosa), спирея (Spiraea), боярышник (Crataegus), рябина (Sorbus), черёмуха (Prunus), яблоня декоративная (Malus). Asteraceae — хризантема (Chrysanthemum), георгина (Dahlia), астра (Aster), бархатцы (Tagetes), цинния (Zinnia), гербера (Gerbera), подсолнечник декоративный. Orchidaceae — орхидеи (Phalaenopsis, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum). Liliaceae — лилия (Lilium), тюльпан (Tulipa), гиацинт (Hyacinthus), пролеска (Scilla). Iridaceae — ирис (Iris), гладиолус (Gladiolus), крокус (Crocus), фрезия (Freesia). Amaryllidaceae — нарцисс (Narcissus), амариллис (Hippeastrum), подснежник (Galanthus), кливия (Clivia). Lamiaceae — шалфей, лаванда, колеус (Plectranthus), скутеллярия (Scutellaria), живучка (Ajuga). Oleaceae — сирень (Syringa), жасмин (Jasminum), форзиция (Forsythia), османтус (Osmanthus). Rutaceae — цитрусовые декоративные, мурайя (Murraya), скиммия (Skimmia), хойя? нет, хойя — Apocynaceae. Myrtaceae — мирт (Myrtus), каллистемон (Callistemon), мелалеука (Melaleuca), лептоспермум (Leptospermum), эвкалипт декоративный. Hydrangeaceae — гортензия (Hydrangea), чубушник (Philadelphus). Ericaceae — рододендрон (Rhododendron), вереск (Calluna), эрика (Erica), пиерис (Pieris). Paeoniaceae — пион (Paeonia). Ranunculaceae — клематис (Clematis), аквилегия (Aquilegia), дельфиниум (Delphinium), анемона (Anemone). Papaveraceae — мак декоративный (Papaver), дицентра (Dicentra). Crassulaceae — очиток (Sedum), эхеверия (Echeveria), каланхоэ (Kalanchoe). Cactaceae — кактусы декоративные. Bromeliaceae — бромелии, тилландсии, гузмании. Marantaceae — маранта (Maranta), калатея (Calathea). Zingiberaceae — гедихиум (Hedychium), глобба (Globba), куркума декоративная. Arecaceae — пальмы декоративные. Musaceae — бананы декоративные. Bignoniaceae — катальпа (Catalpa), кампсис (Campsis), жакaранда (Jacaranda). Balsaminaceae — недотрога (Impatiens). Begoniaceae — бегония (Begonia). Gesneriaceae — сенполия (Saintpaulia), глоксиния (Sinningia), эписция (Episcia). Acanthaceae — афеландра (Aphelandra), пахистахис (Pachystachys), юстиция (Justicia). Apocynaceae — барвинок (Vinca), олеандр (Nerium), плюмерия (Plumeria), хойя (Hoya), катарантус (Catharanthus). Solanaceae — петуния (Petunia), кальбрахоа (Calibrachoa), бругмансия (Brugmansia), дурман (Datura). Verbenaceae — вербена (Verbena), лантана (Lantana). Scrophulariaceae — львиный зев (Antirrhinum), наперстянка (Digitalis), вероника (Veronica). Plantaginaceae — львиный зев, пенстемон (Penstemon). Lamiaceae — колеус, шалфей, лаванда, монарда (Monarda), агератум? нет, агератум — Asteraceae. Hydrangeaceae — гортензия. Rosaceae — роза, спирея, кизильник (Cotoneaster), пираканта (Pyracantha). Berberidaceae — барбарис (Berberis), магония (Mahonia). Buxaceae — самшит (Buxus). Ilex — Aquifoliaceae — падуб (Ilex). Thymelaeaceae — дафна (Daphne). Caprifoliaceae — жимолость (Lonicera), вейгела (Weigela), калина (Viburnum — Adoxaceae). Adoxaceae — калина, бузина (Sambucus). Cornaceae — дерен (Cornus). Hamamelidaceae — гамамелис (Hamamelis). Cercidiphyllaceae — багрянник (Cercidiphyllum). Platanaceae — платан (Platanus). Fagaceae — дуб, бук, каштан декоративные. Betulaceae — берёза (Betula), ольха (Alnus), лещина (Corylus). Salicaceae — ива (Salix), тополь (Populus). Tiliaceae/Malvaceae — липа (Tilia). Aceraceae/Sapindaceae — клён (Acer). Oleaceae — ясень (Fraxinus), сирень, форзиция. Magnoliaceae — магнолия (Magnolia). Lauraceae — лавр, коричник декоративные. Theaceae — камелия (Camellia). Ericaceae — рододендрон, вереск. Эти семейства относятся к разным кладам — от магнолиид до Asterids и Monocots (Judd et al. 2018; Kubitzki 2004, ch. 11; Kubitzki 2011, ch. 16; Kubitzki 2002, ch. 28).

12.7. Систематизация по хозяйственному использованию: итог

Хозяйственная классификация помогает увидеть, что одни и те же семейства могут давать растения разного назначения. Lamiaceae — это и пряности, и эфирные масла, и лекарства, и декоративные растения. Apiaceae — овощи, пряности, эфирные масла, лекарства. Asteraceae — пищевые (подсолнечник, салат), лекарственные (ромашка, эхинацея), декоративные (хризантема, георгина). Poaceae — пищевые (злаки), технические (бамбук, сахарный тростник), кормовые, газонные, декоративные. Fabaceae — пищевые, кормовые, технические, декоративные, сидеральные. Rosaceae — плодовые, ягодные, декоративные, лекарственные. Rutaceae — плодовые, эфиромасличные, лекарственные, декоративные. Myrtaceae — плодовые, пряности, эфиромасличные, древесные, декоративные. Euphorbiaceae — технические (каучук, масла), пищевые (маниок), лекарственные, декоративные, ядовитые. Это разнообразие отражает разные эволюционные пути и разные наборы вторичных метаболитов (Judd et al. 2018).

12.8. Заключение

Хозяйственная классификация растений по группам использования — пищевые, лекарственные, эфиромасличные, прядильные, декоративные — дополняет филогенетическую систематику. Она показывает, что полезные свойства распределены по многим семействам и кладам. Понимание филогении позволяет искать родственников культурных растений, предсказывать наличие сходных свойств у диких видов, находить доноров устойчивости к болезням и вредителям, а также целенаправленно вести селекцию. Карта основных линий культурных растений огромна и разнообразна, но систематика даёт инструмент для ориентации в этом разнообразии и для его практического использования в агросфере.

13.1. Итоговая карта основных линий культурных растений

Мы завершили обзор основных семейств сельскохозяйственных и экономически важных растений. Лекция показала, что культурная флора человечества не является случайным набором видов — она распределена по определённым филогенетическим линиям, и понимание этого распределения даёт ключ к ориентации в огромном разнообразии агросферы.

Вспомним основные линии, которые мы рассмотрели. Злаки (Poaceae) и бобовые (Fabaceae) образуют фундамент продовольственной системы — это главные источники углеводов и белков. Розоцветные (Rosaceae) дают основную массу плодовых и ягодных культур умеренного пояса. Крестоцветные (Brassicaceae) — овощи, масличные и прядильные растения. Паслёновые (Solanaceae) — картофель, томат, перец, баклажан, табак. Зонтичные (Apiaceae) — овощи, пряности, эфиромасличные растения. Астровые (Asteraceae) — подсолнечник, салат, артишок, многочисленные лекарственные и декоративные растения. Тыквенные (Cucurbitaceae) — огурец, дыня, арбуз, тыква. Луковые (Amaryllidaceae/Alliaceae) — лук и чеснок (Judd et al. 2018).

Эти семейства составляют ядро агросферы, но ими разнообразие не исчерпывается. Мы отдельно рассмотрели семейства, которые часто остаются за рамками базового анализа, но играют огромную хозяйственную роль. Lamiaceae дают пряно-ароматические, эфиромасличные, лекарственные и декоративные растения — мяту, шалфей, тимьян, душицу, базилик, розмарин, лаванду (Kubitzki 2004, ch. 11). Euphorbiaceae — каучук (Hevea), касторовое масло (Ricinus), маниок (Manihot), декоративные молочаи (Judd et al. 2018). Rutaceae — цитрусовые, руту, бархат, многочисленные эфиромасличные и лекарственные растения (Kubitzki 2011, ch. 16). Vitaceae — виноград, одну из древнейших плодовых культур человечества (Kubitzki 2007, ch. 54). Oleaceae — оливу, ясень, сирень, жасмин (Kubitzki 2004, ch. 16). Lauraceae — авокадо, корицу, камфору, лавр (Kubitzki 1993, ch. 46). Musaceae и Zingiberaceae — бананы, имбирь, куркуму, кардамон (Kubitzki 2004, ch. 31; Kubitzki 2004, ch. 47). Arecaceae — кокос, финик, масличную пальму, саго (Judd et al. 2018). Rubiaceae — кофе, хинное дерево, гардению (Judd et al. 2018). Myrtaceae — эвкалипт, гвоздику, пименту, гуаву, фейхоа (Judd et al. 2018).

Обзорно мы затронули Cactaceae (опунция, питахайя), Anacardiaceae (манго, кешью, фисташка), Sapindaceae (личи, рамбутан, клён), Moraceae (инжир, хлебное дерево, тутовник), Bromeliaceae (ананас), Passifloraceae (маракуйя), Theaceae (чай) и Sterculiaceae в составе Malvaceae (какао, кола) (Judd et al. 2018; Kubitzki 2002, ch. 28).

Наконец, мы систематизировали хозяйственные группы по назначению: пищевые, лекарственные, эфиромасличные, прядильные и декоративные. Эта классификация показала, что одни и те же семейства могут давать растения разного назначения, а полезные свойства распределены по многим филогенетическим линиям.

13.2. Систематика как инструмент ориентации в агросфере

Главный вывод лекции состоит в том, что систематика — это не просто академическая дисциплина о названиях и классификации. Это практический инструмент, позволяющий ориентироваться в огромном разнообразии культурных и полезных растений. Филогенетическая карта агросферы даёт ответы на вопросы, которые возникают у агронома, селекционера, фитопатолога, технолога и эколога.

Первый практический аспект — поиск родственников культурных растений. Если мы знаем, что виноград относится к Vitaceae, а его ближайшие родственники — Parthenocissus, Ampelopsis, Cissus и другие роды, мы можем искать среди них доноры устойчивости к болезням, вредителям, абиотическим стрессам (Kubitzki 2007, ch. 54). Если мы знаем, что кофе относится к Rubiaceae, мы можем искать среди родственных родов (Psychotria, Cinchona, Gardenia) виды с ценными алкалоидами или другими биологически активными соединениями (Judd et al. 2018).

Второй аспект — предсказание свойств. Родственные растения часто имеют сходный химический состав. Если мы находим новый вид в семействе Lamiaceae, мы можем ожидать, что он содержит эфирные масла и, возможно, обладает пряно-ароматическими или лекарственными свойствами (Kubitzki 2004, ch. 11). Если мы находим новый вид в семействе Euphorbiaceae, мы можем ожидать наличия млечников, терпеноидов, алкалоидов и, возможно, ядовитых или технически ценных свойств (Judd et al. 2018).

Третий аспект — понимание биологии культуры. Систематическое положение семейства определяет особенности роста, размножения, опыления, плодоношения, устойчивости к болезням. Зная, что банан относится к Musaceae, мы понимаем, что это гигантская трава с псевдостеблем, а не дерево, и что его плод — ягода, а не костянка (Kubitzki 2004, ch. 31). Зная, что эвкалипт относится к Myrtaceae, мы понимаем, что его листья содержат эфиромасличные вместилища, а древесина имеет характерное строение с окаймлёнными порами (Judd et al. 2018).

Четвёртый аспект — селекция и генетика. Понимание филогении позволяет планировать скрещивания, искать доноров признаков, прогнозировать наследование свойств. Современная селекция всё чаще опирается на филогенетические данные при выборе родительских пар и при поиске генов устойчивости (Judd et al. 2018).

13.3. Широта систематического кругозора как профессиональное качество

Лекция показала, что сельское хозяйство использует растения из десятков семейств, относящихся к разным филогенетическим линиям — от магнолиид (Lauraceae) до однодольных (Poaceae, Arecaceae, Musaceae, Zingiberaceae) и эвдикотов (большинство остальных семейств). Культурные растения распределены по кладам Rosids (Fabids, Malvids), Asterids (Lamiids, Campanulids) и Monocots (Judd et al. 2018).

Широта систематического кругозора означает способность видеть за отдельными культурами их филогенетический контекст. Это качество необходимо каждому специалисту в агросфере. Оно позволяет:

• понимать родственные связи культурных растений;
• прогнозировать свойства новых или малоизученных видов;
• искать доноров хозяйственно ценных признаков;
• планировать селекционные программы;
• оценивать риски инвазивности и фитосанитарные риски;
• понимать экологические требования культур;
• ориентироваться в мировом разнообразии полезных растений.

13.4. Перспективы и дальнейшее изучение

Систематика растений продолжает развиваться. Молекулярно-филогенетические методы, секвенирование геномов, сравнительная геномика и транскриптомика открывают новые возможности для уточнения филогении и понимания эволюции хозяйственно ценных признаков (Judd et al. 2018). Уже сейчас мы видим, как молекулярные данные меняют классификацию отдельных групп — например, включение Sterculiaceae в Malvaceae (Kubitzki 2002, ch. 28), выделение Phyllanthaceae из Euphorbiaceae (Judd et al. 2018), пересмотр границ родов в Rutaceae (Kubitzki 2011, ch. 16).

Будущие исследования будут направлены на:

• уточнение филогении крупных родов (Salvia, Euphorbia, Eucalyptus, Coffea, Citrus);
• изучение генетических основ хозяйственно ценных признаков (содержание эфирных масел, алкалоидов, сахаров, крахмала, устойчивость к болезням);
• поиск новых полезных растений среди дикой флоры;
• сохранение генетических ресурсов культурных растений и их диких родственников;
• разработку стратегий устойчивого использования растительных ресурсов в условиях изменения климата.

13.5. Заключительное слово

Карта основных линий культурных растений огромна и разнообразна. Она включает сотни видов, десятки семейств, множество филогенетических линий. Но за этим разнообразием стоит стройная система, которую изучает систематика. Понимание этой системы — не самоцель, а инструмент для решения практических задач агросферы.

Мы начали лекцию с вопроса о широте систематического кругозора. Мы завершаем её пониманием того, что этот кругозор — основа профессиональной компетентности в агросфере. Систематика даёт язык для описания разнообразия, карту для ориентации в нём и ключ для его практического использования. Понимание филогении помогает находить родственников культурных растений, искать доноров признаков, прогнозировать свойства и планировать селекцию.

Агросфера — это динамичная система, в которой человек взаимодействует с растениями. Систематика помогает сделать это взаимодействие более осознанным, эффективным и устойчивым. Мы надеемся, что эта лекция и весь модуль «Систематика сельскохозяйственных растений» помогут вам не только усвоить конкретные знания о семействах и культурах, но и сформировать системное мышление, необходимое для работы в современном сельском хозяйстве.