Полезные членистоногие: энтомофаги и опылители

Опыление

Основная страница: Опыление и оплодотворение

Опыление — одна из ключевых экосистемных услуг, обеспечивающих воспроизводство растений и урожайность сельскохозяйственных культур. Подавляющее большинство высших цветковых растений в той или иной степени зависит от животных-опылителей, и среди них насекомые занимают первое место (Захваткин, 2001). Энтомофильное опыление особенно важно для плодовых, овощных, масличных, бобовых и ряда технических культур. По оценкам, вклад энтомофильного опыления в глобальное производство продовольствия составляет от 235 до 577 млрд долларов США ежегодно (Borghi et al., 2025).

Многие культуры не только выигрывают от опыления, но и требуют его для нормального плодоношения. К ним относятся фрукты, овощи, орехи, бобовые, а также стимулирующие культуры, такие как какао и кофе. Среди них встречаются самонесовместимые виды, растения с морфологическими презиготическими барьерами, препятствующими самоопылению, и культуры, размножаемые семенами (Borghi et al., 2025). Опыление насекомыми влияет не только на количество, но и на качество урожая: оно способствует синхронному созреванию плодов, формированию однородных по форме и размеру плодов, которые больше ценятся потребителями (Borghi et al., 2025).

Особенно наглядно роль опылителей проявляется в семеноводстве. Например, в производстве семян зонтичных (Apiaceae), включая морковь, сельдерей, фенхель, пастернак и кориандр, опыление осуществляется насекомыми; среди наиболее важных опылителей отмечаются пчёлы, журчалки, каллифориды, мускиды и нектарные жуки. Для гибридных семенных посевов рекомендуются повышенные нормы размещения ульев — до 5–10 ульев на гектар (Geoffriau and Simon, 2021). В овощеводстве открытого и защищённого грунта также широко используются медоносные пчёлы и шмели. Для тыквенных культур, таких как огурец, тыква, арбуз и дыня, опыление насекомыми обязательно; рекомендуется размещать 1–2 колонии на акр, а для получения товарного плода необходимо не менее восьми посещений женского цветка (Kemble et al., 2022).

Однако в современных агроценозах всё чаще наблюдаются дефициты опыления. Они характерны для миндаля, яблони, голубики, вишни, арбуза и других культур, особенно при выращивании в крупных монокультурных массивах (Borghi et al., 2025). Для компенсации дефицита фермеры всё чаще используют коммерческие ульи медоносных пчёл и шмелей. В некоторых культурах, например в миндале, эта практика стала необходимой на протяжении десятилетий (Borghi et al., 2025). Тем не менее, даже при наличии ульев опыление может быть недостаточным, если цветки малопривлекательны для опылителей или бедны нектаром и пыльцой.

С точки зрения систематики важно различать группы опылителей не только по таксономическому положению, но и по функциональным признакам: длине хоботка, способности к вибрационному сбору пыльцы, температурной толерантности, поведенческой пластичности. Например, шмели активны при более низких температурах, чем медоносные пчёлы, и могут опылять культуры в неблагоприятную погоду (Kemble et al., 2022). Одиночные пчёлы нередко более эффективны для определённых цветков, чем медоносные, но их численность труднее поддерживать на больших площадях. Поэтому выбор опылителя — это не только таксономическая, но и агрономическая задача.

Биологический контроль вредителей

Биологический контроль — вторая важнейшая экосистемная услуга, связанная с полезными членистоногими. Она реализуется через деятельность хищников и паразитоидов, которые снижают численность фитофагов и тем самым уменьшают потери урожая. В отличие от паразитов, паразитоид обязательно убивает хозяина в процессе развития; хищники же потребляют несколько жертв за жизнь (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). В агроценозах встречаются как специализированные, так и генерализованные энтомофаги. Первые приурочены к узкому кругу хозяев, вторые питаются широким спектром жертв и могут сохраняться в отсутствие основной культуры.

Среди паразитоидов ведущую роль играют перепончатокрылые. Семейства Ichneumonidae и Braconidae включают тысячи видов, паразитирующих на гусеницах бабочек, личинках пилильщиков, жуках, двукрылых и других насекомых (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Надсемейство Chalcidoidea объединяет мелких паразитоидов, среди которых особенно известны Trichogrammatidae — яйцевые паразитоиды, Aphelinidae — паразитоиды белокрылок и щитовок, Encyrtidae — паразитоиды червецов и щитовок, Eulophidae — паразитоиды минирующих мух и галлообразователей (Van Emden, 2013). В защищённом грунте широко применяются трихограмма, афелинус, энкарзия, эретмоцерус, габробракон и другие виды (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Хищные членистоногие представлены не только насекомыми, но и клещами, пауками и другими паукообразными. В теплицах и садах массово используются фитосейулюс и неосейулюс для контроля паутинных клещей и трипсов; макролофус — для контроля белокрылок, тлей и трипсов; ориусы — для контроля трипсов; афидиусы и афидимиза — для контроля тлей (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018). В открытом грунте важную роль играют божьи коровки, жужелицы, стафилиниды, златоглазки, гемеробииды, журчалки, хищные клопы и пауки (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Экономическое значение биоконтроля хорошо иллюстрируется оценками потерь от вредителей. В среднем потенциальные потери урожая от животных вредителей составляют около 18%, фактические — около 11%, а эффективность защиты — около 39% (Albajes and Madeira, 2019). При этом чрезмерное использование пестицидов приводит к развитию резистентности, уничтожению естественных врагов и вторичным вспышкам вредителей. Биологический контроль позволяет снизить пестицидную нагрузку, сохранить полезную фауну и сделать защиту растений более устойчивой (Albajes and Madeira, 2019).

Разложение органического вещества

Третья группа экосистемных услуг связана с разложением органического вещества. В агроценозах накапливаются растительные остатки, корневые выделения, трупы животных и экскременты. Их переработка обеспечивается сапрофагами, некрофагами и копрофагами, среди которых значительную долю составляют членистоногие. Почвенные насекомые и клещи ускоряют биогенный круговорот веществ, разлагают персистентные органические соединения и повышают плодородие почвы (Захваткин, 2001).

Классические примеры — жуки-навозники (Scarabaeidae, Geotrupidae) и жуки-могильщики (Silphidae). Навозники утилизируют экскременты крупных млекопитающих, закапывают их в почву и тем самым возвращают nutrients в почвенный слой; интродукция европейских и африканских навозников в Австралию позволила решить проблему накопления навоза и снизить численность мух (Van Emden, 2013). Могильщики, в свою очередь, используют трупы мелких животных как пищевой ресурс для личинок, ускоряя их разложение и препятствуя развитию патогенов (Van Emden, 2013).

В почве также обитают многочисленные ногохвостки, клещи, личинки двукрылых и жуков, которые питаются растительными остатками и грибным мицелием. Их деятельность улучшает структуру почвы, повышает её биологическую активность и способствует минерализации органического вещества (Захваткин, 2001; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). В агроэкосистемах с высокой долей многолетних трав, покровных культур и органических удобрений численность и разнообразие почвенных сапрофагов возрастают, что положительно сказывается на плодородии и устойчивости почв.

Общая характеристика

Ichneumonidae — одно из крупнейших семейств Hymenoptera, насчитывающее, по разным оценкам, от 60 000 до 100 000 видов (McGavin and Davranoglou, 2022). Это преимущественно паразитоиды личинок и куколок других насекомых, прежде всего чешуекрылых, пилильщиков, жуков и двукрылых. Взрослые ихневмониды питаются нектаром, падью и другими сахаристыми выделениями, тогда как личинки развиваются за счёт хозяина (Van Emden, 2013).

Морфологически ихневмониды характеризуются удлинённым телом, длинными нитевидными усиками, часто превышающими длину тела, и хорошо развитым яйцекладом, который у некоторых видов может быть очень длинным. Например, у Rhyssa persuasoria, паразита личинок рогохвостов, яйцеклад достигает длины, сравнимой с длиной тела, и используется для сверления древесины на глубину до нескольких сантиметров (Van Emden, 2013). Крылья ихневмонид имеют характерное жилкование: наличие второй поперечной медиокубитальной жилки (2m-cu) на переднем крыле и положение радиально-медиальной жилки (r-m) на заднем крыле являются диагностическими признаками семейства (Van Emden, 2013).

Ихневмониды распространены повсеместно, но наибольшего разнообразия достигают в тропиках и умеренных широтах. В агроценозах они играют важную роль как естественные регуляторы численности гусениц бабочек, личинок пилильщиков и других фитофагов. Однако их эффективность часто ограничена узкой специфичностью и зависимостью от наличия альтернативных хозяев и источников нектара (Albajes and Madeira, 2019).

Биология и экология

Жизненный цикл ихневмонид включает стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Самка откладывает яйца в тело хозяина или на его поверхность, в зависимости от вида и стратегии паразитизма. Личинки ихневмонид обычно являются эндопаразитоидами (развиваются внутри тела хозяина) или эктопаразитоидами (развиваются на поверхности тела хозяина, часто под его покровами). Некоторые виды являются гиперпаразитоидами, то есть паразитируют на других паразитоидах (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Важной особенностью многих ихневмонид является наличие полиднавирусов (PDV) — симбиотических вирусов, интегрированных в геном паразитоида. Эти вирусы вводятся самкой вместе с яйцом в тело хозяина и подавляют его иммунный ответ, обеспечивая успешное развитие личинки паразитоида. Каждый вид ихневмонид имеет свой уникальный тип PDV, что делает эту систему одним из наиболее изученных примеров коэволюции паразитоида и хозяина (McGavin and Davranoglou, 2022).

Ихневмониды демонстрируют разнообразные стратегии поиска хозяина. Некоторые виды используют обонятельные сигналы, исходящие от повреждённых растений или самих хозяев; другие ориентируются на вибрации, звуки или визуальные cues. Например, самки Rhyssa persuasoria прикладывают усики к коре дерева и улавливают вибрации, создаваемые личинками рогохвостов, после чего пробуравливают ход яйцекладом и откладывают яйцо непосредственно на хозяина (Van Emden, 2013). Такая точность поиска делает ихневмонид эффективными агентами биоконтроля, но одновременно ограничивает их использование массовым разведением.

Использование в биоконтроле

Ихневмониды редко используются в программах массового разведения, поскольку их сложно культивировать в лабораторных условиях, а стоимость производства высока. Однако они играют важную роль в сохранении естественной регуляции численности вредителей в агроценозах. Например, в лесных экосистемах ихневмониды контролируют численность пилильщиков и других фитофагов; в садах — гусениц плодожорок и листовёрток (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Для повышения эффективности ихневмонид в агроценозах рекомендуется создавать условия для их сохранения: высевать нектароносные растения, поддерживать разнообразие растительности, избегать широкого применения неселективных инсектицидов. В интегрированной защите растений ихневмониды рассматриваются как важный компонент консервативного биоконтроля (Albajes and Madeira, 2019).

Общая характеристика

Braconidae — второе по величине семейство паразитоидных перепончатокрылых, насчитывающее около 40 000 описанных видов (McGavin and Davranoglou, 2022). Бракониды близки к ихневмонидам, но отличаются от них по жилкованию крыльев: у браконид отсутствует вторая поперечная медиокубитальная жилка (2m-cu) на переднем крыле, а радиально-медиальная жилка (r-m) на заднем крыле расположена не далее половины длины крыла (Van Emden, 2013). Размеры браконид варьируют от 1 до 15 мм, большинство видов мельче ихневмонид.

Бракониды паразитируют на широком круге хозяев: чешуекрылых, жуках, двукрылых, перепончатокрылых, полужесткокрылых и даже на пауках. Некоторые виды специализированы на определённых семействах или родах хозяев, другие являются полифагами. Особенно важную роль бракониды играют в регулировании численности тлей, гусениц бабочек и личинок двукрылых (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Важнейшие роды и виды

Один из наиболее известных родов браконид — Cotesia. Cotesia glomerata паразитирует на гусеницах капустной белянки (Pieris spp.) и может откладывать до 100 яиц в одну гусеницу; вышедшие личинки окукливаются в жёлтых шелковистых коконах на теле хозяина (Van Emden, 2013). Cotesia plutellae — важный агент биоконтроля капустной моли (Plutella xylostella), одного из наиболее опасных вредителей крестоцветных (Abrol, 2009; Van Emden, 2013).

Род Aphidius включает специализированных паразитоидов тлей. Aphidius colemani — полифаг, используемый для контроля бахчевой, персиковой и других тлей в теплицах; Aphidius ervi — паразитоид картофельной и других крупных тлей (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013). Самки Aphidius откладывают яйца в тело тли; личинка развивается внутри хозяина, а затем окукливается, образуя характерную «мумию» — вздутое тело тли с куколкой паразита внутри. Появление мумий — визуальный признак успешного паразитизма (Ахатов и др., 2013).

Другой важный род — Praon. В отличие от Aphidius, личинки Praon покидают тело тли перед окукливанием и формируют кокон под мумией, часто прикрепляя его к листу шёлковой нитью. Мумия при этом остаётся сверху, образуя характерную «палатку» (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013). Praon volucre — один из наиболее распространённых паразитоидов тлей в Европе.

Бракониды также включают паразитоидов личинок жуков, пилильщиков и других насекомых. Некоторые виды используются для биоконтроля зерновок, долгоносиков, листогрызущих жуков. В целом бракониды считаются одной из наиболее перспективных групп для биологического контроля вредителей благодаря их высокой специфичности, способности к быстрому размножению и относительно низкой стоимости массового разведения (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Биология и экология

Жизненные циклы браконид сходны с таковыми ихневмонид. Большинство видов — койнобионты, то есть позволяют хозяину продолжать развитие после заражения; личинка паразита развивается внутри тела хозяина, постепенно потребляя его ткани. Некоторые виды — идиобионты, парализующие или убивающие хозяина сразу после заражения (McGavin and Davranoglou, 2022).

Бракониды, паразитирующие на тлях, часто обладают симбиотическими вирусами, подавляющими иммунный ответ хозяина, подобно полиднавирусам ихневмонид. Однако механизмы действия этих вирусов у браконид изучены менее подробно. Известно также, что некоторые бракониды способны регулировать поведение хозяина: например, заражённые гусеницы могут покидать кормовое растение и окукливаться в защищённых местах, что повышает выживаемость паразита (Van Emden, 2013).

Использование в биоконтроле

Бракониды широко используются в программах биологического контроля как в открытом грунте, так и в теплицах. Наиболее известные примеры: Aphidius colemani и Aphidius ervi для контроля тлей; Cotesia plutellae для контроля капустной моли; Cotesia glomerata для контроля капустной белянки; Praon volucre как дополнительный агент против тлей (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013; Abrol, 2009).

Бракониды обычно выпускаются в виде мумий или взрослых особей. Мумии наклеивают на карточки или помещают в контейнеры, которые развешивают в теплице или на поле. Взрослые паразиты активно ищут хозяев и откладывают яйца. Эффективность выпусков зависит от температуры, влажности, наличия нектара и плотности хозяев. При благоприятных условиях бракониды способны полностью подавить популяцию тлей за 30–40 дней (Ахатов и др., 2013).

Ограничением использования браконид является их чувствительность к инсектицидам. Многие неоникотиноиды, пиретроиды и фосфорорганические соединения высокотоксичны для паразитоидов. Поэтому в интегрированной защите растений бракониды применяются в сочетании с селективными препаратами и биологическими методами (Albajes and Madeira, 2019; Ахатов и др., 2013).

Общая характеристика

Chalcidoidea — огромное надсемейство паразитоидных перепончатокрылых, включающее, по разным оценкам, от 22 000 до 500 000 видов (McGavin and Davranoglou, 2022). Хальцидоиды — преимущественно мелкие или очень мелкие насекомые, длиной от 0,2 до 10 мм. Многие виды имеют яркую металлическую окраску — зелёную, синюю, бронзовую. Крылья обычно с редуцированным жилкованием, часто без замкнутых ячеек; переднее крыло может иметь только одну переднюю жилку, ведущую к птеростигме (Van Emden, 2013).

Хальцидоиды паразитируют на яйцах, личинках и куколках насекомых из многих отрядов, а также на клещах и пауках. Некоторые виды являются гиперпаразитоидами. Ряд хальцидоидов — фитофаги, образующие галлы или питающиеся семенами. В агроценозах хальцидоиды играют ключевую роль в регулировании численности вредителей, особенно в теплицах (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Trichogrammatidae (трихограмматиды)

Trichogrammatidae — семейство мельчайших хальцидоидов, длиной 0,2–1,5 мм. Это яйцевые паразитоиды, заражающие яйца бабочек, жуков, клопов, трипсов, двукрылых и других насекомых. Трихограмматиды — одни из наиболее широко используемых агентов биоконтроля в мире. Их массовое разведение налажено на яйцах зерновой моли (Ephestia kuehniella), которые продаются в виде карточек с паразитированными яйцами (Van Emden, 2013).

Наиболее известный род — Trichogramma. Разные виды Trichogramma специализированы на разных хозяевах: T. evanescens — полифаг, используемый против многих чешуекрылых; T. brassicae — против капустной совки и других вредителей крестоцветных; T. pintoi — против кукурузного мотылька; T. dendrolimi — против соснового шелкопряда (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013). Трихограмма выпускается на полях и в теплицах в виде карточек с яйцами, из которых выходят взрослые паразиты. Самки откладывают яйца в яйца хозяев; личинка развивается внутри яйца, убивая эмбрион. Взрослые особи питаются нектаром и падью.

Трихограмма эффективна против яйцекладущих вредителей, но не действует на личинок и взрослых особей. Поэтому её применение наиболее эффективно в сочетании с другими агентами биоконтроля, например с браконидами или хищниками (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Aphelinidae (афелиниды)

Aphelinidae — семейство мелких хальцидоидов, паразитирующих на белокрылках, щитовках, тлях, червецах и других равнокрылых. Афелиниды демонстрируют уникальную биологию: у некоторых видов самцы развиваются как гиперпаразитоиды на личинках своего же вида, тогда как самки — как первичные паразитоиды хозяина (Van Emden, 2013). Это явление известно как «биология афелинид» и представляет интерес для понимания эволюции паразитизма.

Наиболее известный вид — Encarsia formosa, паразитоид тепличной белокрылки (Trialeurodes vaporariorum). Самки откладывают яйца в личинок белокрылки 2–3 возраста; развитие паразита завершается внутри нимфы, которая чернеет — характерный признак паразитизма. Encarsia formosa используется в теплицах по всему миру для контроля белокрылки на огурце, томате, баклажане и декоративных культурах (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013). Эффективность энкарзии зависит от температуры: при 25–30 °C развитие завершается за 10–12 дней, при 12–14 °C — значительно медленнее. Поэтому в зимний период выпуски энкарзии менее эффективны.

Другой важный вид — Eretmocerus eremicus, паразитоид табачной белокрылки (Bemisia tabaci) и тепличной белокрылки. Эретмоцерус более устойчив к высоким температурам и низкой влажности, чем энкарзия, и используется в южных регионах и в теплицах с жарким климатом (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Aphelinus mali — паразитоид кровяной тли (Eriosoma lanigerum), опасного вредителя яблони. Интродукция A. mali в Европу и Северную Америку позволила существенно снизить потери от этого вредителя. Вид используется в программах биоконтроля в садах (Van Emden, 2013).

Encyrtidae (энкиртиды)

Encyrtidae — большое семейство хальцидоидов, паразитирующих на червецах, щитовках, белокрылках, тлях, клещах и других членистоногих. Энкиртиды характеризуются наличием шпоры на средней голени и часто яркой металлической окраской. Многие виды используются в биоконтроле (Van Emden, 2013).

Наиболее известный пример — Anagyrus lopezi, паразитоид африканской маниоковой мучнистой червеца (Phenacoccus manihoti). Интродукция A. lopezi из Южной Америки в Африку в 1980-х годах позволила полностью подавить популяцию этого опасного вредителя маниока на огромных территориях (Van Emden, 2013). Это один из наиболее успешных примеров классического биологического контроля.

Другие энкиртиды используются против щитовок (Comperiella bifasciata), червецов (Leptomastix dactylopii), белокрылок (Metaphycus spp.) и других вредителей. Encyrtidae — важный компонент естественной регуляции численности равнокрылых в агроценозах (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Eulophidae (эулофиды)

Eulophidae — семейство мелких хальцидоидов, паразитирующих на минирующих мухах, галлообразователях, листоблошках, трипсах и других насекомых. Эулофиды часто используются для контроля минирующих мух в теплицах. Наиболее известные роды: Diglyphus, Dacnusa, Opius (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Diglyphus isaea — паразитоид личинок минирующих мух, включая паслёнового минёра (Liriomyza bryoniae) и других Liriomyza. Самка Diglyphus находит личинку мухи в мине, парализует её и откладывает рядом яйцо; личинка паразита питается парализованной жертвой. Diglyphus также способен питаться тканями личинок, убивая их без откладки яиц (Ахатов и др., 2013). Dacnusa sibirica — другой важный паразитоид минирующих мух, откладывающий яйца внутрь личинок. Dacnusa более эффективен при низких температурах, Diglyphus — при высоких. Совместное использование этих двух видов позволяет контролировать минирующих мух в течение всего сезона (Ахатов и др., 2013).

Эулофиды также включают паразитоидов галлообразователей, например Pediobius foveolatus, используемый против мексиканского бобового жука (Epilachna varivestis) (Van Emden, 2013).

Другие семейства хальцидоидов

Среди других хальцидоидов, имеющих значение для биоконтроля, следует упомянуть Pteromalidae (птеромалиды), Torymidae (торимиды), Mymaridae (мимариды) и Trichogrammatidae (трихограмматиды). Птеромалиды паразитируют на личинках и куколках двукрылых, жуков, бабочек и перепончатокрылых; некоторые виды используются против мух и жуков-вредителей. Торимиды паразитируют на галлообразователях и семедах; мимариды — мельчайшие хальцидоиды, паразитирующие на яйцах цикадок и других насекомых (Van Emden, 2013).

Паразитизм и гиперпаразитизм

Паразитоиды — организмы, личинки которых развиваются за счёт одной особи хозяина, обязательно убивая её. В отличие от истинных паразитов, паразитоиды не могут сосуществовать с хозяином длительное время; в отличие от хищников, они используют только одну жертву за жизнь (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Паразитоиды могут быть эктопаразитоидами (развиваются на поверхности тела хозяина) или эндопаразитоидами (развиваются внутри тела хозяина). Эктопаразитоиды часто парализуют хозяина и питаются его тканями снаружи; эндопаразитоиды откладывают яйца внутрь тела хозяина, и личинки развиваются внутри, постепенно потребляя его ткани (McGavin and Davranoglou, 2022).

Гиперпаразитизм — явление, при котором паразитоид развивается за счёт другого паразитоида. Гиперпаразитоиды могут быть облигатными или факультативными. Они играют двойственную роль в агроценозах: с одной стороны, снижают численность первичных паразитоидов, ослабляя биоконтроль; с другой — могут регулировать численность самих паразитоидов, предотвращая их чрезмерное размножение. В программах биоконтроля гиперпаразитоиды часто рассматриваются как нежелательный фактор, снижающий эффективность выпусков (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Специфичность паразитоидов

Специфичность — одна из ключевых характеристик паразитоидов, определяющая их пригодность для биоконтроля. Высокоспецифичные виды заражают только один или несколько близкородственных видов хозяев; полифаги заражают широкий круг хозяев из разных семейств и отрядов. Специфичность определяется физиологическими, поведенческими и экологическими факторами: способностью самки находить хозяина, способностью личинки преодолевать иммунную защиту хозяина, синхронностью жизненных циклов (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Для биоконтроля предпочтительны высокоспецифичные паразитоиды, поскольку они не уничтожают нецелевые виды и не нарушают экологическое равновесие. Однако узкая специфичность ограничивает применение паразитоида только теми агроценозами, где присутствует его хозяин. Полифаги более универсальны, но могут атаковать полезные виды, включая других энтомофагов и опылителей. Поэтому выбор агента биоконтроля всегда требует точной идентификации вида и оценки его специфичности (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Взаимодействие с хозяином

Взаимодействие паразитоида и хозяина — сложный коэволюционный процесс, включающий адаптации обеих сторон. Хозяин развивает защитные реакции: иммунный ответ, инкапсуляцию, меланизацию, поведенческие реакции избегания. Паразитоид, в свою очередь, развивает механизмы преодоления защиты: введение симбиотических вирусов (полиднавирусов), подавление иммунного ответа, манипуляция поведением хозяина (McGavin and Davranoglou, 2022).

Например, у многих браконид и ихневмонид самка вводит в тело хозяина вместе с яйцом полиднавирусы, которые подавляют клеточный иммунный ответ и предотвращают инкапсуляцию личинки паразита. У некоторых видов паразитоидов личинка выделяет факторы, подавляющие синтез меланина, что препятствует меланизации и гибели паразита (McGavin and Davranoglou, 2022). Хозяин, в свою очередь, может развивать устойчивость к паразитоиду, что приводит к «гонке вооружений» и появлению новых штаммов и рас паразитоидов.

Массовое разведение

Массовое разведение паразитоидов — основа их использования в биоконтроле. Для разведения необходимы хозяева, которые легко культивируются в лабораторных условиях. Например, Trichogramma разводят на яйцах зерновой моли (Ephestia kuehniella); Aphidius — на злаковой тле (Schizaphis graminum) или бобовой тле (Aphis fabae); Encarsia — на тепличной белокрылке (Trialeurodes vaporariorum) (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Процесс разведения включает несколько этапов: поддержание культуры хозяина, заражение хозяев паразитоидами, сбор и хранение биоматериала. Для хранения часто используются диапаузирующие стадии (например, куколки Trichogramma), которые можно хранить при низких температурах в течение нескольких месяцев. Это позволяет накапливать биоматериал и использовать его по мере необходимости (Van Emden, 2013).

Качество биоматериала — критический фактор успеха биоконтроля. Паразитоиды, разведённые в лаборатории в течение многих поколений, могут терять способность к поиску хозяев, снижать плодовитость и жизнеспособность. Поэтому в программах биоконтроля проводится регулярный контроль качества: оценка плодовитости, соотношения полов, способности к поиску и заражению хозяев (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Интродукция (классический биоконтроль)

Классический биоконтроль — интродукция экзотических паразитоидов для контроля инвазивных вредителей. Этот метод предполагает поиск естественных врагов вредителя на его родине, их карантинную оценку и выпуск в новом регионе. Успешные примеры включают интродукцию Rodolia cardinalis для контроля австралийского желобчатого червеца в Калифорнии; Anagyrus lopezi для контроля африканской маниоковой мучнистой червеца; Encarsia formosa для контроля тепличной белокрылки в Европе (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Классический биоконтроль требует тщательной оценки рисков: интродуцированный паразитоид может атаковать нецелевые виды, конкурировать с местными энтомофагами или распространяться за пределы агроценоза. Поэтому перед выпуском проводятся лабораторные и полевые испытания, оценивающие специфичность, эффективность и потенциальные риски (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Сезонная колонизация (augmentative biocontrol)

Сезонная колонизация — выпуск паразитоидов в агроценоз для быстрого подавления вредителя. Этот метод используется, когда естественные популяции паразитоидов отсутствуют или недостаточны для контроля вредителя. Выпуски могут быть инокулятивными (небольшое число особей для создания популяции) или инвундативными (массовый выпуск для немедленного подавления вредителя) (Van Emden, 2013).

Например, в теплицах Encarsia formosa выпускается профилактически (5 000 особей на 1 га каждые 10 дней) или в очаги белокрылки (100 000 особей на 1 га) (Ахатов и др., 2013). Aphidius colemani выпускается против тлей из расчёта 5 000–10 000 особей на 1 га с недельными интервалами (Ахатов и др., 2013). Trichogramma выпускается на полях в виде карточек с яйцами; норма выпуска зависит от культуры и плотности вредителя (Van Emden, 2013).

Мониторинг эффективности

Мониторинг эффективности выпусков — обязательный элемент программ биоконтроля. Он включает оценку численности вредителя до и после выпуска, оценку уровня паразитизма (доля заражённых хозяев), оценку выживаемости и распространения паразитоида. Для мониторинга используются визуальные наблюдения, феромонные ловушки, жёлтые клеевые ловушки, а также молекулярные методы (ПЦР, секвенирование) для идентификации видов (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022).

Биология и социальная организация

Медоносная пчела Apis mellifera — наиболее известный и широко используемый опылитель в мире. Это общественное насекомое, живущее колониями, которые могут насчитывать от 20 000 до 80 000 особей (Van Emden, 2013). В состав колонии входят одна матка (фертильная самка), несколько сотен трутней (самцов) и десятки тысяч рабочих пчёл (стерильных самок). Рабочие пчёлы выполняют все функции по уходу за гнездом, сбору корма и защите колонии. Матка откладывает яйца, из которых развиваются рабочие, трутни или новые матки в зависимости от типа ячейки и питания личинки.

Колония медоносных пчёл представляет собой единый «суперорганизм», способный к сложной коммуникации. Одним из наиболее известных механизмов коммуникации является «танец» — система сигналов, с помощью которых пчёлы-разведчицы сообщают другим рабочим направление и расстояние до источника корма (Van Emden, 2013). Круговой танец означает, что корм находится недалеко (до 100 м); виляющий танец указывает направление и расстояние, при этом угол танца относительно вертикали соответствует углу между направлением на солнце и направлением на корм. Такая система позволяет колонии быстро мобилизовать большое число фуражиров на перспективный участок.

Сбор пыльцы и нектара

Медоносные пчёлы собирают нектар и пыльцу. Нектар накапливается в медовом зобике и затем перерабатывается в мёд, который служит запасным углеводным кормом. Пыльца собирается на теле, счёсывается специальными щёточками на ногах и упаковывается в корбикулы — «корзинки» на задних голенях. Пчела может нести до 20–40 мг пыльцы за один вылет (Van Emden, 2013). При сборе пыльцы пчёлы часто контактируют с рыльцами и тычинками, обеспечивая перекрёстное опыление. Однако при сборе только нектара пчёлы могут избегать контакта с пыльниками, поэтому эффективность опыления зависит от соотношения сбора пыльцы и нектара. Пчеловоды используют приёмы, стимулирующие сбор пыльцы (например, установка пыльцеуловителей), чтобы повысить опылительную активность.

Использование в сельском хозяйстве

Медоносные пчёлы — универсальные опылители, используемые на сотнях культур: плодовых (яблоня, груша, вишня, слива, миндаль), ягодных (голубика, клюква, земляника), овощных (огурец, тыква, арбуз, дыня, перец, томат), масличных (рапс, подсолнечник, горчица), бобовых (люцерна, клевер, горох) и многих других. Для эффективного опыления необходимо размещать ульи вблизи полей или в теплицах. Нормы размещения зависят от культуры, плотности цветения и силы колонии.

Например, для тыквенных культур рекомендуется 1–2 колонии на акр (2,5–5 колоний на гектар), при этом каждая колония должна содержать 40 000–50 000 пчёл; для получения товарного плода необходимо не менее 8 посещений женского цветка (Kemble et al., 2022). Для семенных посевов рапса и горчицы рекомендуются 3–5 колоний на гектар (Abrol, 2009). В теплицах с томатами медоносные пчёлы менее эффективны, чем шмели, из-за особенностей строения цветка и поведения, поэтому там предпочитают использовать шмелей.

Медоносные пчёлы активны при температуре выше 12–14 °C, но наиболее интенсивный лёт наблюдается при 20–30 °C. Они плохо работают в ветреную, дождливую и холодную погоду, поэтому в регионах с прохладным климатом или в ранневесенний период их эффективность может быть ограничена. В таких случаях на помощь приходят шмели и одиночные пчёлы.

Биология и социальная организация

Шмели — общественные пчёлы, но их колонии значительно меньше, чем у медоносных пчёл: обычно 200–300 рабочих, редко до 500 (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Колония основана перезимовавшей маткой, которая весной строит гнездо в почве, под растительными остатками или в заброшенных норах грызунов. Шмели не запасают больших количеств мёда, поэтому их колонии существуют только один сезон; к осени появляются новые матки и самцы, которые спариваются, после чего самцы и рабочие погибают, а матки уходят на зимовку.

Шмели обладают рядом преимуществ перед медоносными пчёлами. Они крупнее, покрыты более густыми волосками и способны летать при более низких температурах (от 5–10 °C), а также в ветреную и пасмурную погоду. У них более длинный хоботок, что позволяет опылять цветки с глубоким венчиком (например, клевер, люцерна, томат). Кроме того, шмели способны к вибрационному сбору пыльцы (buzz pollination, или sonication): они сокращают грудные мышцы, вызывая вибрацию, которая высыпает пыльцу из пористых пыльников (например, у томата, баклажана, голубики, клюквы). Это делает их незаменимыми для опыления тепличных томатов и ряда других культур.

Использование в сельском хозяйстве

Шмели широко используются в теплицах и открытом грунте. Наиболее часто применяется вид Bombus terrestris, который коммерчески разводится и продаётся в виде колоний в специальных ульях. Для опыления томатов в теплицах достаточно одной колонии на 1000–2000 м²; для голубики, клюквы, клевера рекомендуются 2–4 колонии на гектар (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013). Шмели также эффективны для опыления перца, баклажана, земляники, малины, яблони, груши, вишни, люцерны и многих других культур.

В отличие от медоносных пчёл, шмели не боятся летать в теплицах и не ориентируются на солнце, поэтому их можно использовать в закрытом грунте круглый год. Они также менее агрессивны и не жалят без необходимости. Однако шмели чувствительны к инсектицидам, особенно к неоникотиноидам, которые могут вызывать гибель рабочих особей и нарушение развития колонии. Поэтому в теплицах с шмелями необходимо использовать только селективные препараты, совместимые с опылителями (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013).

Проблемы и ограничения

Коммерческое разведение шмелей привело к распространению паразитов и патогенов, которые могут заражать диких шмелей. Например, Nosema bombi и Crithidia bombi были обнаружены в коммерческих колониях и могут передаваться диким видам. Кроме того, интродукция Bombus terrestris в регионы, где он не является аборигенным, может приводить к вытеснению местных видов шмелей и нарушению экологического равновесия. Поэтому при использовании шмелей рекомендуется отдавать предпочтение местным видам и соблюдать карантинные меры (McGavin and Davranoglou, 2022; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Разнообразие и биология

Одиночные пчёлы составляют большинство видов пчёл (более 90%). Они не образуют колоний, хотя некоторые виды могут гнездиться группами (агрегациями). Каждая самка строит собственное гнездо, запасает в него пыльцу и нектар, откладывает яйцо и оставляет потомство без дальнейшей заботы. Гнёзда устраиваются в почве (Andrenidae, Halictidae, Colletidae), в полостях стеблей и древесины (Megachilidae, некоторые Apidae), в раковинах моллюсков, в готовых ходах насекомых и других укрытиях (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Размеры одиночных пчёл варьируют от 2 до 30 мм. Многие виды имеют яркую окраску, напоминающую ос или шмелей. Питаются взрослые особи нектаром и пыльцой; личинки развиваются на запасах, оставленных самкой. Продолжительность жизни имаго — от нескольких недель до нескольких месяцев; зимуют обычно личинки или куколки, реже взрослые особи.

Важнейшие семейства и их роль в опылении

Andrenidae (андрениды) — крупное семейство одиночных пчёл, гнездящихся в почве. Andrena spp. активны ранней весной и опыляют плодовые деревья (яблоня, груша, вишня, слива), ягодники, люцерну, клевер. Они являются важными опылителями в регионах с прохладным климатом, так как вылетают раньше медоносных пчёл (Van Emden, 2013).

Halictidae (галиктиды) — пчёлы, часто называемые «пчёлами-потельницами» (sweat bees). Они могут быть одиночными или общественными (примитивная эусоциальность). Halictus и Lasioglossum — распространённые роды, опыляющие многие овощные, плодовые и кормовые культуры. Некоторые виды используются для опыления люцерны и клевера (McGavin and Davranoglou, 2022).

Megachilidae (мегахилиды) — включают пчёл-листорезов (Megachile) и пчёл-каменщиц (Osmia). Megachile rotundata (люцерновая пчела-листорез) — один из наиболее важных управляемых опылителей люцерны в Северной Америке и Европе. Osmia cornuta и Osmia lignaria (пчела-каменщица) используются для опыления яблони, груши, вишни, миндаля. Они более эффективны, чем медоносные пчёлы, при низких температурах и в дождливую погоду (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Megachile строит гнёзда из вырезанных кусочков листьев; Osmia использует грязь или глину для перегородок.

Colletidae (коллетиды) — примитивные одиночные пчёлы, гнездящиеся в почве или стеблях. Они выделяют изо рта плёнку, которой выстилают ячейки. Встречаются на многих цветках, но реже используются в управляемом опылении.

Apidae (апиды) — кроме медоносных пчёл и шмелей, включают одиночных пчёл, таких как плотники (Xylocopa), пчёлы-каменщицы (Ceratina), а также клептопаразитов (Nomada). Xylocopa spp. опыляют многие тропические и субтропические культуры, включая баклажан, томат, перец, страстоцвет.

Преимущества и ограничения использования

Одиночные пчёлы обладают рядом преимуществ: они часто более эффективны, чем медоносные, для конкретных культур; не требуют сложного ухода; менее подвержены массовым заболеваниям; могут работать при низких температурах. Однако их численность трудно контролировать, а массовое разведение ограничено для немногих видов (Megachile rotundata, Osmia spp., Nomia melanderi). Кроме того, одиночные пчёлы чувствительны к пестицидам и нуждаются в подходящих гнездовых субстратах и кормовых растениях. Для их поддержки рекомендуется создавать «пчелиные отели» (гнездовые домики), сохранять участки с открытой почвой, высевать нектароносные растения (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Abrol, 2009).

Культуры, зависящие от опыления

Многие сельскохозяйственные культуры зависят от насекомых-опылителей для формирования урожая. К ним относятся плодовые (яблоня, груша, вишня, слива, персик, абрикос, миндаль), ягодные (голубика, клюква, земляника, малина, ежевика, смородина), овощные (огурец, тыква, арбуз, дыня, перец, томат, баклажан), масличные (рапс, подсолнечник, горчица, лён), бобовые (люцерна, клевер, горох, фасоль), а также некоторые технические культуры (кофе, какао, чай). Подавляющее большинство этих культур требуют перекрёстного опыления, и насекомые обеспечивают перенос пыльцы между цветками (Borghi et al., 2025; Klein et al., 2007).

Экономическое значение

Вклад энтомофильного опыления в глобальное производство продовольствия оценивается в 235–577 млрд долларов США ежегодно (Borghi et al., 2025). Для отдельных культур доля опыления в формировании урожая может быть очень высокой. Например, для голубики 65–75% вариации в завязываемости плодов, размере и массе ягод, а также синхронности созревания обусловлено опылением (Borghi et al., 2025). Для миндаля, яблони, вишни, арбуза потери урожая при недостатке опылителей могут достигать 50% и более. В семеноводстве овощных культур (морковь, лук, капуста, редис) опыление насекомыми критически важно для получения семян (Geoffriau and Simon, 2021; Abrol, 2009).

Примеры увеличения урожайности

Многочисленные исследования показывают, что опыление пчёлами и шмелями увеличивает урожайность и качество продукции. Например, в опытах с рапсом (Brassica napus) присутствие пчёл увеличивало число стручков на растении на 53%, длину стручка на 6%, число семян в стручке на 13%, а общий урожай семян — более чем в два раза (Abrol, 2009). Для горчицы (Brassica juncea) опыление Apis cerana увеличивало завязываемость стручков на 239% по сравнению с изоляцией от насекомых и на 2,65% по сравнению с открытым опылением; содержание масла в семенах повышалось на 21,3% (Abrol, 2009). Для белой горчицы (Sinapis alba) присутствие пчёл увеличивало число семян в стручке в два раза и завязываемость стручков на 50% (Abrol, 2009).

В плодоводстве опыление шмелями и одиночными пчёлами позволяет получать более крупные, однородные плоды с лучшими вкусовыми качествами. Например, в яблоневых садах использование Osmia cornuta повышает завязываемость плодов и снижает долю деформированных плодов. В тепличном производстве томатов шмели обеспечивают вибрационное опыление, без которого завязываемость плодов крайне низка (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013).

Коллапс пчелиных семей

Colony collapse disorder (CCD) — синдром, при котором рабочие пчёлы покидают улей и не возвращаются, оставляя матку и расплод. Причины CCD до конца не ясны, но предполагается комплексное воздействие нескольких факторов: паразиты (особенно клещ Varroa destructor), вирусные инфекции (deformed wing virus, acute bee paralysis virus), пестициды, недостаток корма, стресс от транспортировки и монокультурного питания (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). CCD наносит огромный экономический ущерб пчеловодству и сельскому хозяйству, поскольку приводит к массовой гибели колоний и снижению опылительной активности.

Пестициды

Пестициды — одна из главных угроз для опылителей. Инсектициды, особенно неоникотиноиды (имидаклоприд, тиаметоксам, клотианидин), пиретроиды и фосфорорганические соединения, токсичны для пчёл и шмелей. Они могут вызывать острую гибель, а также сублетальные эффекты: нарушение ориентации, снижение способности к обучению, ухудшение памяти, снижение плодовитости, нарушение терморегуляции и иммунитета (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013). Даже низкие концентрации неоникотиноидов в нектаре и пыльце могут накапливаться в колонии и приводить к её ослаблению.

Особенно опасны пестициды, применяемые во время цветения культуры, когда пчёлы активно собирают нектар и пыльцу. В таких случаях рекомендуется либо временно удалять ульи из поля, либо применять препараты только вечером, после окончания лёта пчёл. В теплицах с шмелями необходимо использовать только селективные инсектициды, безопасные для опылителей (Kemble et al., 2022; Abrol, 2009).

Паразиты и патогены

Клещ Varroa destructor — наиболее опасный паразит медоносных пчёл. Он питается гемолимфой взрослых особей и личинок, передаёт вирусы и ослабляет колонию. Без контроля варроатоз приводит к гибели семьи в течение 1–3 лет (Van Emden, 2013). Другие паразиты: Nosema apis и N. ceranae (микроспоридии, вызывающие нозематоз), Acarapis woodi (трахейный клещ), а также различные вирусы (deformed wing virus, sacbrood virus, chronic bee paralysis virus). Шмели также подвержены паразитам: Nosema bombi, Crithidia bombi, Apicystis bombi. Коммерческое разведение шмелей способствует распространению этих патогенов в дикие популяции (McGavin and Davranoglou, 2022).

Потеря местообитаний и кормовой базы

Интенсивное сельское хозяйство приводит к сокращению разнообразия цветковых растений, исчезновению полевых маргинальных местообитаний, живых изгородей, лугов и пустошей. Монокультуры обеспечивают опылителей кормом лишь в течение короткого периода цветения, тогда как в остальное время пчёлы испытывают недостаток нектара и пыльцы. Кроме того, распашка земель, применение гербицидов и урбанизация уничтожают гнездовые субстраты для одиночных пчёл и шмелей (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Borghi et al., 2025).

Климатические изменения

Изменение климата влияет на опылителей через сдвиг сроков цветения растений, изменение количества и качества нектара и пыльцы, а также через прямые температурные стрессы. Засухи снижают объём нектара и концентрацию сахаров, уменьшают количество пыльцы и её питательную ценность (Brunet et al., 2025). Это может приводить к несоответствию между периодом активности опылителей и периодом цветения культур (фенологический мисматч), что снижает эффективность опыления. Кроме того, повышение температуры может способствовать распространению паразитов и патогенов.

Создание цветочных полос и живых изгородей

Посев цветочных полос (wildflower strips) вдоль полей и в садах — один из наиболее эффективных способов поддержки опылителей. Такие полосы обеспечивают непрерывный источник нектара и пыльцы в течение сезона, а также служат убежищем для гнездования и зимовки. Рекомендуется высевать смеси местных видов растений, цветущих в разные сроки: например, клевер, фацелия, горчица, донник, василёк, ромашка, подсолнечник. Живые изгороди из кустарников и деревьев также создают благоприятные условия для опылителей и естественных врагов вредителей (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Abrol, 2009).

Гнездовые домики и субстраты

Для одиночных пчёл и шмелей можно создавать искусственные гнездовья: «пчелиные отели» из просверленных деревянных блоков, пучков тростника, керамических трубок; шмелевики — ящики с сухой травой или мхом, закопанные в землю. Важно, чтобы гнездовья были защищены от дождя и ветра и располагались в тёплых, хорошо прогреваемых местах. Для почвенных пчёл необходимо сохранять участки с открытой, необработанной почвой (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Снижение пестицидной нагрузки и выбор селективных препаратов

В интегрированной защите растений приоритет отдаётся биологическим и агротехническим методам. При необходимости применения пестицидов следует выбирать препараты с низкой токсичностью для опылителей, применять их в вечернее время, после окончания лёта пчёл, и избегать обработки цветущих культур. В теплицах с шмелями и хищными клещами необходимо использовать только совместимые препараты; многие неоникотиноиды запрещены для применения в таких условиях (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013; Kemble et al., 2022).

Органическое земледелие и интегрированная защита растений

Органическое земледелие, как правило, более благоприятно для опылителей, поскольку исключает синтетические пестициды и минеральные удобрения, сохраняет разнообразие растений и почвенную фауну. Однако и в органическом хозяйстве возможны проблемы: например, применение серы или медных препаратов может быть токсично для пчёл. Интегрированная защита растений (IPM) сочетает биологические, культурные, физические и химические методы, минимизируя воздействие на полезную фауну. Ключевые элементы IPM: мониторинг вредителей, экономические пороги вредоносности, селективные инсектициды, сохранение естественных врагов и опылителей (Albajes and Madeira, 2019).

Гражданская наука и мониторинг

Мониторинг численности и разнообразия опылителей — важная задача для оценки эффективности мер поддержки. Гражданская наука (citizen science) позволяет привлекать добровольцев к сбору данных о посещении цветков, гнездовании, распространении видов. Существуют международные программы, такие как Global Pollinator Watch, BeeWatch, iNaturalist, которые помогают отслеживать состояние популяций опылителей. В агроценозах рекомендуется проводить регулярные обследования полей и садов, использовать жёлтые клеевые ловушки, визуальные наблюдения, а также молекулярные методы для идентификации видов (McGavin and Davranoglou, 2022; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Селекция культур, дружественных к опылителям

Современные селекционные программы часто ориентированы на агрономические признаки (урожайность, устойчивость к болезням, транспортабельность), но игнорируют признаки, привлекательные для опылителей: аромат, обилие нектара и пыльцы, удобство доступа к вознаграждению. В результате некоторые коммерческие сорта становятся малопривлекательными для пчёл. Для устойчивого опыления необходимо включать в селекционные программы отбор генотипов с богатыми floral rewards и морфологией цветка, удобной для опылителей. Это особенно важно для культур, которые сильно зависят от насекомого опыления: голубика, яблоня, миндаль, тыквенные (Borghi et al., 2025).

Общая характеристика

Chrysopidae — наиболее крупное и известное семейство сетчатокрылых, включающее около 1 200–2 000 видов. Взрослые златоглазки обычно имеют зелёное тело и прозрачные крылья с зелёными жилками; глаза у многих видов золотистые или красновато-золотистые, что и дало название семейству. Размер тела варьирует от 5 до 20 мм, размах крыльев — от 15 до 40 мм (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Взрослые златоглазки ведут преимущественно сумеречный или ночной образ жизни, часто летят на свет. Они питаются нектаром, пыльцой и падью, но некоторые виды (например, Chrysopa septempunctata, C. perla, C. formosa) остаются хищниками и во взрослом состоянии. Личинки всех видов Chrysopidae — активные хищники, вооружённые длинными серповидными жвалами, которые образуют sucking mouthparts: через них личинка впрыскивает пищеварительные ферменты в тело жертвы и высасывает её содержимое (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Биология и жизненный цикл

Самки златоглазок откладывают яйца на длинных тонких стебельках, прикреплённых к листьям или стеблям. Такая конструкция защищает яйца от хищников и снижает риск каннибализма среди вылупившихся личинок. Личинки выходят из яиц через несколько дней и сразу приступают к поиску жертв. Они проходят три личиночных возраста, после чего окукливаются в округлом белом шёлковом коконе, часто прикреплённом к листу или коре. Продолжительность развития зависит от температуры: при 25 °C цикл занимает около 2–3 недель, при более низких температурах — дольше. В умеренных широтах многие виды зимуют на стадии имаго или куколки, впадая в диапаузу, которая индуцируется сокращением фотопериода (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Личинки златоглазок очень прожорливы. Одна личинка Chrysoperla carnea за период развития уничтожает от 200 до 500 тлей, а личинки Chrysopa septempunctata — до 500–800 тлей. Они также питаются клещами, трипсами, белокрылками, яйцами бабочек, мелкими гусеницами и другими мягкотелыми насекомыми. Некоторые виды способны к каннибализму, особенно при недостатке корма. Взрослые хищные златоглазки также поедают тлей, но их вклад в снижение численности вредителей меньше, чем у личинок (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Важнейшие виды и их использование

Chrysoperla carnea (обыкновенная златоглазка) — наиболее широко распространённый и изученный вид. Взрослые особи зелёные, с коричневато-красной полосой на щеках и жёлтой полосой на спине. Личинки питаются тлями, клещами, трипсами, яйцами насекомых. Этот вид используется в биоконтроле в теплицах и открытом грунте против тлей, белокрылок, трипсов и паутинных клещей. Выпуск личинок проводят в очаги вредителя в соотношении хищник:жертва 1:5–1:20 (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Chrysoperla sinica (китайская златоглазка) — вид, интродуцированный из тропических районов Китая. Отличается от C. carnea поперечными жилками на дистальном конце переднего крыла, которые имеют чёрный цвет. Более теплолюбив и влаголюбив, чем C. carnea, что делает его эффективным в условиях теплиц с высокой температурой и влажностью. Личинки съедают в среднем 358 тлей за период развития. При выпуске рекомендуется соотношение хищник:жертва 1:10–1:20 (Ахатов и др., 2013).

Chrysopa septempunctata — крупная златоглазка, взрослые особи и личинки хищничают. Используется в садах и на полях против тлей, клещей, гусениц. Взрослые особи нуждаются в дополнительном питании нектаром и пыльцой, поэтому для их сохранения важно наличие цветущих растений (Van Emden, 2013).

Chrysopa perla и C. formosa — также хищные виды, встречающиеся в Европе и Азии. Они используются в программах биоконтроля, но реже, чем C. carnea и C. sinica, из-за сложностей массового разведения.

Преимущества и ограничения использования златоглазок

Златоглазки обладают рядом преимуществ как агенты биоконтроля. Они полифаги, способны питаться разными вредителями, активно ищут жертв, обладают высокой прожорливостью. Личинки легко разводятся в лабораторных условиях на яйцах зерновой моли (Ephestia kuehniella), что позволяет нарабатывать большие объёмы биоматериала. Выпуск личинок возможен как в теплицах, так и в открытом грунте (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Однако есть и ограничения. Златоглазки чувствительны к инсектицидам, особенно к неоникотиноидам, пиретроидам и фосфорорганическим соединениям. Применение таких препаратов может уничтожить как вредителей, так и энтомофагов. Кроме того, взрослые особи нуждаются в нектаре и пыльце, поэтому в монокультурных агроценозах без цветущих растений их численность быстро снижается. Личинки могут страдать от каннибализма при высокой плотности, что снижает эффективность выпусков. Наконец, стоимость массового разведения златоглазок остаётся relatively высокой, что ограничивает их широкое применение в открытом грунте (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Общая характеристика

Hemerobiidae — второе по значимости семейство сетчатокрылых в агросфере. Внешне они напоминают златоглазок, но обычно мельче (размах крыльев 5–30 мм), имеют буроватую или сероватую окраску и покрыты короткими волосками. Крылья с густой сетью жилок, но без характерного для Chrysopidae зелёного цвета. Глаза у гемеробиид тёмные, без золотистого блеска (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

В отличие от многих златоглазок, у гемеробиид хищничают и личинки, и взрослые особи. Они питаются преимущественно тлями, клещами, трипсами, белокрылками, яйцами и мелкими личинками насекомых. Гемеробииды более холодостойки, чем златоглазки, и активны при более низких температурах, что делает их ценными агентами биоконтроля в ранневесенний и осенний периоды (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Биология и экология

Самки гемеробиид откладывают яйца на листья и стебли растений, часто вдоль жилок. Яйца не имеют стебельков, как у златоглазок, и прикрепляются к субстрату коротким стебельком или непосредственно. Личинки выходят через несколько дней, активно ищут жертв и проходят три возраста. Окукливаются в тонком шёлковом коконе на растении или в растительных остатках. Продолжительность развития зависит от температуры и вида: при 20–25 °C цикл занимает 3–4 недели. Зимуют взрослые особи или куколки (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Micromus angulatus — один из наиболее известных видов гемеробиид, используемый в теплицах против картофельной и персиковой тлей при пониженных температурах. Взрослые особи и личинки питаются тлями, а также пыльцой и нектаром. Развивается в широком диапазоне температур от 15 до 35 °C, оптимум 18–22 °C. Плодовитость достигает 2 000 яиц. Прожорливость личинок за период развития — 80–300 тлей. Продолжительность преимагинального периода при 25 °C и относительной влажности 70–80% — около 16 суток. Для выпуска рекомендуются личинки 1–2 возраста в соотношении хищник:жертва 1:5–1:20 (Ахатов и др., 2013).

Другие роды гемеробиид — Hemerobius, Wesmaelius, Sympherobius — также встречаются в агроценозах и участвуют в снижении численности тлей, клещей и других вредителей. Они особенно важны в садах и лесных насаждениях, где сохраняются на деревьях и кустарниках.

Преимущества и ограничения использования гемеробиид

Гемеробииды обладают преимуществом перед златоглазками в условиях низких температур: они активны при 10–15 °C, тогда как златоглазки при таких температурах малоподвижны. Это делает их незаменимыми для биоконтроля в ранневесенний период, когда многие вредители уже активны, а специализированные хищники ещё не размножились. Кроме того, гемеробииды менее требовательны к влажности и могут эффективно работать в сухих условиях (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Ограничения связаны с трудностями массового разведения. Гемеробииды разводятся сложнее, чем златоглазки, и их биоматериал дороже. Они также чувствительны к инсектицидам, особенно к пиретроидам и неоникотиноидам. В открытом грунте их численность сильно зависит от наличия альтернативных жертв и укрытий. Поэтому гемеробииды чаще используются в программах консервативного биоконтроля, чем в массовых выпусках (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Теплицы

В теплицах сетчатокрылые используются для контроля тлей, белокрылок, трипсов и клещей. Наиболее часто применяются Chrysoperla carnea, Chrysoperla sinica, Micromus angulatus. Выпуск личинок проводят в очаги вредителя, обычно в соотношении хищник:жертва 1:5–1:20. При высокой плотности вредителя норму увеличивают. Для профилактики выпускают личинок по всей площади теплицы с интервалом 1–2 недели (Ахатов и др., 2013).

Сетчатокрылые хорошо сочетаются с другими энтомофагами: фитосейулюсом, неосейулюсом, энкарзией, эретмоцерусом, макролофусом. Однако необходимо учитывать, что некоторые хищники могут поедать друг друга (интрагильдия), поэтому при совместных выпусках важно подбирать совместимые виды и нормы. В теплицах с шмелями нельзя применять инсектициды, токсичные для опылителей; сетчатокрылые также чувствительны к таким препаратам (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013).

Сады и открытый грунт

В садах златоглазки и гемеробииды являются важными естественными врагами тлей, клещей, листоблошек, гусениц. Они сохраняются на деревьях и кустарниках, а также на цветущих растениях между рядами. Для поддержки их численности рекомендуется высевать нектароносные растения, создавать живые изгороди, избегать широкого применения неселективных инсектицидов. В яблоневых садах златоглазки могут существенно снижать численность яблонной тли, а гемеробииды — паутинных клещей (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

В открытом грунте массовые выпуски златоглазок менее распространены из-за стоимости и сложности удержания их в агроценозе. Чаще используются консервативные методы: сохранение естественных популяций, создание банков растений, уменьшение пестицидной нагрузки. Например, в овощных севооборотах с цветущими сидератами и полосами диких цветов численность златоглазок и гемеробиид возрастает, что положительно сказывается на контроле вредителей (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Совместимость с другими методами защиты

Сетчатокрылые совместимы с биологическими методами: выпусками трихограммы, браконид, афидиид, хищных клещей. Они также совместимы с агротехническими приёмами: севооборотом, покровными культурами, мульчированием. Однако они несовместимы с широким применением неселективных инсектицидов. При необходимости химической обработки следует выбирать препараты с низкой токсичностью для энтомофагов, применять их в вечернее время, после окончания лёта, и избегать обработки цветущих растений. В теплицах с шмелями и хищными клещами необходимо использовать только совместимые препараты (Vallad et al., 2018; Kemble et al., 2022).

Общая характеристика

Phytoseiidae — одно из наиболее важных семейств хищных клещей в агроценозах. В мировой фауне описано более 2 500 видов, многие из которых используются в биологическом контроле. Фитосейиды — мелкие клещи, длина тела которых обычно составляет 0,2–0,5 мм. Они имеют овальное или грушевидное тело, покрытое щетинками, и хорошо развитые хелицеры, приспособленные для захвата и прокалывания жертв (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Фитосейиды питаются широким спектром мелких членистоногих: паутинными клещами, трипсами, белокрылками, галловыми клещами, а также пыльцой и нектаром. Некоторые виды являются специализированными хищниками паутинных клещей (например, Phytoseiulus persimilis), другие — полифагами (например, Neoseiulus cucumeris, Amblyseius swirskii). Спектр питания определяет их пригодность для контроля конкретных вредителей и возможность сохранения в агроценозе при отсутствии основной жертвы (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Важнейшие виды и их биология

Phytoseiulus persimilis — специализированный хищник паутинных клещей, прежде всего Tetranychus urticae и T. cinnabarinus. Впервые был обнаружен в Алжире, затем интродуцирован во многие страны. Взрослые особи и нимфы активно ищут колонии паутинных клещей и уничтожают яйца, личинок, нимф и взрослых особей. Одна самка за сутки уничтожает 20–25 особей жертвы или до 30 яиц. Развитие от яйца до имаго занимает 5–7 дней при 25–30 °C, что в 1,5–2 раза быстрее, чем у жертвы. Это позволяет хищнику быстро наращивать численность и подавлять вспышки паутинных клещей (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Фитосейулюс чувствителен к низкой относительной влажности: при влажности ниже 60% выживаемость яиц и нимф резко снижается. Оптимальные условия для его применения — температура 25–30 °C и влажность выше 70%. Он не способен длительное время сохраняться в отсутствие паутинных клещей, поэтому выпуски проводятся либо профилактически, либо в очаги вредителя. Норма выпуска зависит от плотности жертвы: при соотношении хищник:жертва 1:5–1:10 достигается быстрый эффект; при 1:20–1:50 — более медленный, но устойчивый (Ахатов и др., 2013).

Neoseiulus cucumeris (ранее Amblyseius cucumeris) — полифаг, питающийся трипсами, паутинными клещами, белокрылками, а также пыльцой. Широко используется в теплицах для контроля западного цветочного трипса (Frankliniella occidentalis). Оптимальные условия: температура 20–25 °C, влажность 70–90%. Плодовитость достигает 40–50 яиц. Хищник может длительное время сохраняться в культуре при наличии пыльцы, что позволяет проводить профилактические выпуски. Для поддержки популяции рекомендуется рассыпать пыльцу (например, ольхи или берёзы) на листья (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Neoseiulus californicus — полифаг, устойчивый к высоким температурам и низкой влажности. Питается паутинными клещами, трипсами, мелкими насекомыми. Используется в теплицах и садах, особенно в южных регионах. Может сохраняться на растениях при низкой плотности жертвы, питаясь пыльцой и другими альтернативными источниками (Ахатов и др., 2013).

Amblyseius swirskii — полифаг, используемый для контроля белокрылок, трипсов и паутинных клещей. Устойчив к высоким температурам, активно размножается при 25–30 °C. Широко применяется в теплицах на овощных и декоративных культурах (Vallad et al., 2018).

Typhlodromus pyri — хищный клещ, используемый в садах для контроля европейского красного клеща (Panonychus ulmi). В отличие от фитосейулюса, он способен длительное время сохраняться в саду, питаясь пыльцой, грибным мицелием и мелкими насекомыми. Выпускается в норме 25 000 особей на гектар. Чувствителен к инсектицидам, поэтому в интегрированных садах необходимо использовать селективные препараты (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Использование в биоконтроле

Фитосейиды применяются в теплицах и открытом грунте. В теплицах наиболее распространены Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus cucumeris, N. californicus, Amblyseius swirskii. Выпуски проводятся либо профилактически (по всей площади с интервалом 1–2 недели), либо в очаги вредителя (с соотношением хищник:жертва 1:5–1:20). Для поддержки хищников используются банкерные растения (например, растения с пыльцой) и подкормка пыльцой (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

В садах фитосейиды сохраняются естественным образом при условии низкой пестицидной нагрузки. Для поддержки Typhlodromus pyri и других видов рекомендуется высевать нектароносные растения, создавать живые изгороди, избегать применения широкоспектральных инсектицидов. В органических садах хищные клещи часто являются основным фактором, сдерживающим численность паутинных клещей (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Общая характеристика

Tetranychidae — семейство фитофагов, включающее более 1 200 видов. Паутинные клещи — одни из наиболее опасных вредителей сельскохозяйственных культур в теплицах и открытом грунте. Они питаются содержимым клеток растений, прокалывая эпидермис хелицерами и высасывая сок. В результате образуются характерные повреждения: мелкие светлые пятна (stippling), которые сливаются в хлоротические участки; листья желтеют, буреют и засыхают. При высокой численности клещи покрывают листья паутиной, что затрудняет фотосинтез и дыхание (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Паутинные клещи отличаются высоким биотическим потенциалом: короткий жизненный цикл (5–20 дней в зависимости от температуры), высокая плодовитость (до 100–150 яиц на самку), способность к быстрому расселению с помощью ветра, животных и человека. Многие виды способны впадать в диапаузу при неблагоприятных условиях, что позволяет им переживать зимние холода или летнюю засуху (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Важнейшие виды

Tetranychus urticae (обыкновенный паутинный клещ) — космополитный вид, повреждающий более 200 видов растений, включая огурцы, томаты, перцы, баклажаны, фасоль, сою, хлопок, многие декоративные культуры. Тело самки овальное, 0,4–0,5 мм, желтовато-зелёное с тёмными пятнами по бокам. Зимуют диапаузирующие самки оранжево-красного цвета, которые скрываются в трещинах коры, под растительными остатками, в почве. Весной они выходят, питаются и откладывают яйца. Развитие от яйца до имаго при 30 °C занимает 7–8 дней, при 20 °C — 14–20 дней. Оптимальная температура 25–30 °C, влажность 40–60%. При высокой влажности (более 80%) развитие замедляется, а при 100% — останавливается (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Tetranychus cinnabarinus (красный паутинный клещ) — близкий вид, часто рассматривается как цветовая форма T. urticae. Отличается постоянной красной окраской и отсутствием диапаузы, что позволяет ему вредить в теплицах круглый год. Предпочитает томаты, но также повреждает огурцы, перец, баклажаны, декоративные культуры. Оптимальная температура 29–33 °C. При 25 °C и влажности 80% самка откладывает 100–150 яиц за 20–30 дней (Ахатов и др., 2013).

Panonychus ulmi (европейский красный клещ) — опасный вредитель плодовых культур, особенно яблони. Тело самки красное, с длинными щетинками. Зимуют яйца, отложенные на коре ветвей. Весной выходят личинки, которые питаются на нижней стороне листьев. Повреждения проявляются в виде серебрения, затем бронзовения листьев. При высокой численности клещи могут полностью уничтожить листовой аппарат, что снижает урожай и качество плодов. В садах P. ulmi контролируется хищными клещами Typhlodromus pyri и другими фитосейидами (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Panonychus citri (красный цитрусовый клещ) — вредитель цитрусовых культур. Повреждает листья, молодые побеги и плоды. Вызывает серебрение и некроз листьев, опадение плодов. Распространён в тропических и субтропических регионах (Van Emden, 2013).

Oligonychus spp. — включают вредителей зерновых, хлопка, чая, кофе. Например, Oligonychus coffeee повреждает чай и кофе, а O. pratensis — кукурузу и сорго (Van Emden, 2013).

Повреждения и вредоносность

Паутинные клещи питаются на нижней стороне листьев, где они менее заметны. Первые признаки повреждения — мелкие светлые точки (stippling), которые появляются вдоль жилок. По мере размножения клещей пятна сливаются, листья приобретают мраморность, затем желтеют и засыхают. У некоторых культур (например, огурца) повреждённые листья становятся хрупкими, покрываются паутиной, на которой клещи расселяются. Потери урожая могут достигать 30–50% и более, особенно в теплицах, где клещи размножаются круглый год (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Помимо прямого вреда, паутинные клещи могут переносить вирусные заболевания. Например, T. urticae способен передавать вирус некроза табака, вирус мозаики огурца и другие. Это увеличивает экономический ущерб от клещей (Van Emden, 2013).

Laelapidae

Laelapidae — семейство почвенных хищных клещей, обитающих в верхних слоях почвы, в компосте, под растительными остатками. Они питаются мелкими беспозвоночными: нематодами, энхитреидами, личинками двукрылых (в том числе сциарид), коллемболами, клещами. Наиболее известный вид — Hypoaspis aculeifer (ранее Geolaelaps aculeifer). Это мелкий клещ длиной 0,5–1 мм, коричневатого цвета, с хорошо развитыми хелицерами. Используется в теплицах для контроля почвенных вредителей, особенно личинок огуречного комарика (Bradysia spp.) и других сциарид (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Hypoaspis aculeifer разводится в лабораторных условиях на нематодах или других мелких беспозвоночных. Выпускается в почву или субстрат в норме 50–100 особей на 1 м². Он способен длительное время сохраняться в почве, питаясь альтернативными жертвами. Оптимальные условия: температура 20–25 °C, влажность 70–80%. Клещ чувствителен к инсектицидам, применяемым против почвенных вредителей, поэтому при его использовании необходимо выбирать селективные препараты (Ахатов и др., 2013).

Macrochelidae

Macrochelidae — ещё одно семейство почвенных хищных клещей, близкое к Laelapidae. Они также обитают в почве, компосте, навозе, питаются мелкими беспозвоночными, включая личинок мух, нематод, коллембол. Наиболее известный вид — Macrocheles robustulus, используемый для контроля сциарид и других почвенных вредителей в теплицах. Клещи этого семейства крупнее, чем Laelapidae (0,8–1,5 мм), имеют тёмно-коричневую окраску и хорошо заметны в субстрате. Они разводятся в лабораторных условиях и выпускаются в почву или субстрат (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Macrochelidae могут играть важную роль в естественной регуляции численности почвенных вредителей. Они устойчивы к некоторым инсектицидам, но также чувствительны к широкоспектральным препаратам. В органическом земледелии они являются одним из ключевых компонентов почвенной биоты (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Стратегии применения хищных клещей

Биоконтроль паутинных клещей в теплицах основан на использовании хищных клещей, прежде всего Phytoseiulus persimilis и Neoseiulus californicus. Стратегия зависит от плотности вредителя и условий среды.

Профилактические выпуски. Проводятся при низкой плотности вредителя или до его появления. Например, выпуск Neoseiulus cucumeris или Amblyseius swirskii по всей площади теплицы с интервалом 2–4 недели. Эти виды могут питаться пыльцой, поэтому сохраняются в культуре даже при отсутствии паутинных клещей (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Выпуски в очаги. Проводятся при обнаружении первых очагов паутинных клещей. Phytoseiulus persimilis выпускается в соотношении хищник:жертва 1:5–1:20. Чем выше плотность жертвы, тем больше нужно хищника. Выпуск проводят в утренние или вечерние часы, чтобы избежать перегрева. Хищник быстро находит колонии клещей и уничтожает их. Через 2–3 недели численность паутинных клещей резко снижается, а затем и хищник покидает очаг или погибает от голода (Ахатов и др., 2013).

Совместные выпуски. Часто используют комбинацию Phytoseiulus persimilis и Neoseiulus californicus. Первый быстро подавляет вспышку, второй сохраняется дольше и предотвращает повторное размножение вредителя. Также можно сочетать с выпусками златоглазок, гемеробиид, хищных клопов (Macrolophus, Orius) и паразитоидов (Encarsia, Eretmocerus) (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Мониторинг и принятие решений

Мониторинг паутинных клещей и их хищников — обязательное условие успешного биоконтроля. Используются визуальные осмотры листьев (особенно нижней стороны), жёлтые клеевые ловушки, а также методы смыва или отпечатков. Экономический порог вредоносности (ЭПВ) для паутинных клещей в теплицах обычно составляет 1–5 особей на лист (в зависимости от культуры и стадии развития). При достижении ЭПВ принимается решение о выпуске хищников или применении акарицидов (Albajes and Madeira, 2019; Ахатов и др., 2013).

Условия эффективности

Эффективность хищных клещей зависит от температуры, влажности, наличия альтернативных жертв и пыльцы, а также от совместимости с другими методами защиты. Оптимальные условия для Phytoseiulus persimilis: 25–30 °C, влажность 70–80%. При низкой влажности (менее 60%) его эффективность снижается. Neoseiulus californicus более устойчив к сухости и высоким температурам, поэтому используется в жарких регионах. В теплицах с шмелями необходимо избегать применения инсектицидов, токсичных для опылителей, и выбирать препараты, совместимые с хищными клещами (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Проблема резистентности

Паутинные клещи обладают высокой способностью к развитию резистентности к акарицидам. Это связано с их коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и генетической изменчивостью. В результате многие препараты, эффективные ранее, теряют свою активность. Например, T. urticae развил резистентность к фосфорорганическим соединениям, пиретроидам, авермектинам, некоторым неоникотиноидам. Поэтому в интегрированной защите растений рекомендуется чередовать препараты с разным механизмом действия и использовать биологические методы (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Селективность препаратов

Для сохранения хищных клещей необходимо выбирать селективные акарициды и инсектициды, которые не убивают энтомофагов. Например, препараты на основе авермектинов (Фитоверм, Акарин, Вертимек) обладают относительно низкой токсичностью для фитосейид, но высокотоксичны для паутинных клещей. Препараты на основе серы, мыла, масел также менее опасны для хищников. Напротив, пиретроиды, фосфорорганические соединения и неоникотиноиды часто высокотоксичны для фитосейид и должны применяться с осторожностью (Ахатов и др., 2013; Kemble et al., 2022).

В таблицах относительной токсичности инсектицидов для полезных членистоногих (например, в Kemble et al., 2022) указано, что большинство пиретроидов и неоникотиноидов имеют высокий уровень воздействия на хищных клещей (H), тогда как авермектины, спинторам, метоксифенозид — низкий или средний (L–M). Это необходимо учитывать при планировании обработок.

Стратегия применения

В интегрированной защите растений рекомендуется следующая стратегия:

1. Профилактика. Поддержание высокого уровня биоразнообразия, создание условий для сохранения естественных популяций хищных клещей (цветочные полосы, живые изгороди, банкерные растения).

2. Мониторинг. Регулярное обследование растений, оценка численности вредителя и хищника. Использование ЭПВ для принятия решений.

3. Биологический контроль. Выпуск хищных клещей (Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus californicus, N. cucumeris, Amblyseius swirskii) в соответствии с рекомендациями.

4. Химический контроль (при необходимости). Применение селективных акарицидов только при превышении ЭПВ, с учётом совместимости с хищниками. Чередование препаратов разных классов для предотвращения резистентности.

5. Оценка эффективности. Постоянный мониторинг после обработок, корректировка стратегии.

Такой подход позволяет снизить пестицидную нагрузку, сохранить полезную фауну и обеспечить устойчивое производство (Albajes and Madeira, 2019; Ахатов и др., 2013; Kemble et al., 2022).

Coccinellidae (божьи коровки)

Божьи коровки — одно из наиболее известных семейств хищных жуков. Взрослые особи обычно имеют округлое или овальное тело, выпуклые надкрылья с ярким рисунком из пятен и полос. Личинки божьих коровок внешне напоминают маленьких «крокодильчиков», часто тёмно-серых или чёрных с жёлтыми или оранжевыми пятнами. И взрослые, и личинки большинства видов являются активными хищниками, питающимися тлями, клещами, белокрылками, щитовками, червецами и другими мягкотелыми насекомыми (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Наиболее известные виды: семиточечная коровка Coccinella septempunctata, двуточечная Adalia bipunctata, десятиточечная A. decempunctata, а также инвазивная азиатская божья коровка Harmonia axyridis. В садах и на полях они уничтожают большие количества тлей, особенно в период массового размножения вредителя. Некоторые виды специализируются на определённых жертвах: Rodolia cardinalis используется для контроля австралийского желобчатого червеца, Cryptolaemus montrouzieri — для контроля мучнистых червецов в теплицах (Van Emden, 2013; Kemble et al., 2022).

Однако не все кокцинеллиды полезны. Род Epilachna и некоторые другие виды являются растительноядными и могут повреждать культурные растения; например, мексиканская бобовая коровка Epilachna varivestis серьёзно вредит бобовым (Van Emden, 2013). Кроме того, Harmonia axyridis может вытеснять местные виды и повреждать виноград, ухудшая вкус вина (McGavin and Davranoglou, 2022). Поэтому точная идентификация вида имеет практическое значение.

Carabidae (жужелицы)

Жужелицы — крупное семейство, насчитывающее более 40 000 видов worldwide. Это преимущественно наземные хищники, активные ночью. Взрослые жуки и их личинки питаются яйцами, личинками и куколками двукрылых, гусеницами, тлями, слизнями, проволочниками и другими беспозвоночными. Многие виды являются генералистами и могут потреблять как животную, так и растительную пищу (Van Emden, 2013).

Жужелицы играют важную роль в агроценозах как естественные враги вредителей. Например, они уничтожают яйца капустной мухи, ростковой мухи, совок; взрослые особи могут подниматься на растения и питаться тлями. В исследованиях их часто используют как «модельную» группу полезных членистоногих, поскольку они легко учитываются с помощью почвенных ловушек (Van Emden, 2013). Однако их эффективность зависит от структуры местообитаний, наличия укрытий и уровня пестицидной нагрузки.

Staphylinidae (стафилиниды, или коротконадкрылые жуки)

Стафилиниды — одно из крупнейших семейств жуков, включающее более 63 000 видов. Они характеризуются удлинённым телом и очень короткими надкрыльями, так что большая часть брюшка остаётся открытой. Многие стафилиниды — хищники или сапрофаги, обитающие в почве, подстилке, навозе, гниющих растительных остатках. Они питаются мелкими беспозвоночными, включая личинок двукрылых, коллембол, клещей, нематод, а также тлями и их личинками (Van Emden, 2013).

Наиболее известные роды: Stenus, Tachyporus, Ocypus (в том числе «чёртов конь» Ocypus olens). Tachyporus часто встречается на поверхности почвы в агроценозах и может питаться тлями, а также грибными спорами. Личинки стафилинид — активные хищники, часто обитающие в тех же местообитаниях, что и взрослые. Благодаря своей многочисленности и разнообразию стафилиниды вносят заметный вклад в естественную регуляцию численности вредителей, особенно в почве и на её поверхности (Van Emden, 2013).

Anthocoridae (ориусы и антокорисы)

Anthocoridae — семейство мелких хищных клопов, широко используемых в биологическом контроле. Наиболее известны виды рода Orius: O. insidiosus, O. laevigatus, O. majusculus, O. albidipennis. Эти клопы питаются трипсами, клещами, тлями, мелкими гусеницами, яйцами насекомых. Они активно ищут жертв в цветках, на листьях и в пазухах. Orius успешно применяется в теплицах для контроля западного цветочного трипса на овощных и декоративных культурах (Kemble et al., 2022; Ахатов и др., 2013).

Anthocoridae также включают виды рода Anthocoris, например A. nemoralis, который используется для контроля грушевой медяницы. Эти клопы чувствительны к инсектицидам, поэтому в программах биоконтроля необходимо использовать селективные препараты. Для поддержки их популяций рекомендуется высевать нектароносные растения и избегать широкоспектральных обработок (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Miridae (хищные слепняки)

Miridae — большое семейство полужесткокрылых, среди которых есть как фитофаги, так и хищники. Хищные слепняки родов Macrolophus и Nesidiocoris (например, Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis) являются зоофитофагами: они питаются как животной, так и растительной пищей. В теплицах они эффективно контролируют белокрылок, тлей, трипсов, паутинных клещей, листовых минёров и даже гусениц томатной минирующей моли (Tuta absoluta) (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Эти клопы хорошо приспособлены к опушённым растениям, таким как томат, и могут длительное время сохраняться в культуре при наличии альтернативных жертв и растительного сока. Однако при высокой плотности и недостатке животной пищи они могут повреждать растения, вызывая некрозы и деформации плодов. Поэтому их выпуск требует мониторинга и управления численностью (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Nabidae (набиды, или клопы-охотники)

Nabidae — семейство хищных клопов, обитающих в травостое, на полях, лугах и в садах. Они питаются тлями, гусеницами, листоблошками, цикадками, клещами и другими мягкотелыми беспозвоночными. Набиды активны в течение всего сезона и могут вносить существенный вклад в снижение численности вредителей в открытом грунте. Они чувствительны к инсектицидам, поэтому их сохранение требует ограничения химических обработок (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013).

Opiliones (сенокосцы)

Сенокосцы — отряд паукообразных, внешне напоминающих пауков с очень длинными и тонкими ногами. Однако в отличие от пауков их тело не разделено на два отдела, а образует единую овальную структуру. Сенокосцы не ядовиты и не строят сетей. Они обитают в лесной подстилке, под камнями, в траве, питаются мелкими беспозвоночными, падалью, растительными остатками. В агроценозах они участвуют в разложении органического вещества и регуляции численности мелких почвенных беспозвоночных (Van Emden, 2013).

Pseudoscorpiones (ложноскорпионы)

Ложноскорпионы — мелкие паукообразные, внешне напоминающие скорпионов, но без хвоста и жала. Их педипальпы увеличены и напоминают клешни. Они обитают под корой, в лесной подстилке, в гнёздах птиц и млекопитающих, в почве. Ложноскорпионы — хищники, питающиеся мелкими клещами, коллемболами, личинками насекомых и другими мелкими беспозвоночными. Они могут быть полезны в агроценозах как естественные регуляторы численности почвенных вредителей, хотя их роль изучена недостаточно (Van Emden, 2013).

Syrphidae (журчалки)

Журчалки — одно из наиболее важных семейств опылителей среди двукрылых. Взрослые особи питаются нектаром и пыльцой и часто посещают цветки с открытыми, легко доступными нектарниками. Они особенно активны в прохладную и пасмурную погоду, когда медоносные пчёлы и шмели мало летают. Это делает журчалок незаменимыми опылителями в регионах с прохладным климатом и в ранневесенний период (Van Emden, 2013; Kemble et al., 2022).

Журчалки опыляют многие культуры: рапс, горчицу, морковь, укроп, петрушку, кориандр, плодовые и ягодные растения, клевер, люцерну. В исследованиях на семенных посевах зонтичных (Apiaceae) журчалки входят в число наиболее частых и эффективных опылителей наряду с пчёлами и другими двукрылыми (Geoffriau and Simon, 2021). В опытах с рапсом и горчицей журчалки обеспечивали значительную часть опыления, особенно при неблагоприятных для пчёл условиях (Abrol, 2009).

Личинки журчалок занимают разные экологические ниши: многие из них хищничают, питаясь тлями и другими мягкотелыми насекомыми; другие развиваются в гниющих растительных остатках, в воде или в муравейниках. Хищные личинки журчалок являются важными энтомофагами, дополняющими деятельность златоглазок, божьих коровок и хищных клопов (Van Emden, 2013).

Bombyliidae (жужжала)

Жужжала — крупные, часто пушистые мухи, внешне напоминающие пчёл или шмелей. Взрослые особи питаются нектаром и являются опылителями многих растений, включая плодовые, овощные и декоративные культуры. Личинки жужжал — паразитоиды или гиперпаразитоиды, развивающиеся в гнёздах одиночных пчёл, ос, а также в кубышках саранчовых. Благодаря своей волосистости жужжала переносят большое количество пыльцы и могут быть эффективными опылителями в засушливых регионах (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Bibionidae (мартовские мухи, или толкунчики)

Мартовские мухи — одни из первых насекомых, появляющихся весной. Взрослые особи питаются нектаром и пыльцой, часто образуют массовые скопления на цветущих деревьях и кустарниках. Они могут быть важными опылителями плодовых культур в ранневесенний период, когда другие опылители ещё малоактивны. Личинки мартовских мух развиваются в почве, питаются растительными остатками и могут быть второстепенными вредителями газонов и корнеплодов (Van Emden, 2013).

Calliphoridae, Muscidae и другие двукрылые

Многие мухи из семейств Calliphoridae (каллифориды, или падальные мухи), Muscidae (мусциды, или настоящие мухи), Tachinidae (тахины) и других также посещают цветки и участвуют в опылении. Они менее специализированы, чем пчёлы и журчалки, но могут быть важны для растений с открытыми, мелкими цветками, например для зонтичных (Apiaceae), сложноцветных (Asteraceae) и крестоцветных (Brassicaceae). В семеноводстве моркови, лука, капусты и других культур мухи нередко входят в число основных опылителей наряду с пчёлами (Geoffriau and Simon, 2021; Abrol, 2009).

Тахины — преимущественно паразитоиды гусениц бабочек и других насекомых; взрослые особи питаются нектаром и могут быть опылителями. Однако их основная роль в агроценозах — биологический контроль вредителей (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Бабочки (Rhopalocera)

Бабочки — дневные опылители, посещающие цветки с глубокими венчиками и обильным нектаром. Они обладают длинным хоботком, позволяющим доставать нектар из труднодоступных цветков. Бабочки опыляют многие дикие и культурные растения: люцерну, клевер, горох, фасоль, подсолнечник, синяк, василёк, лаванду, буддлею и другие. Однако в агроценозах их роль обычно меньше, чем у пчёл и журчалок, из-за меньшей численности и большей приуроченности к естественным местообитаниям (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Бабочки чувствительны к пестицидам и потере местообитаний. Их сохранение требует наличия нектароносных растений, кормовых растений для гусениц и участков с естественной растительностью (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Моли (Heterocera)

Многие моли также являются опылителями, особенно ночные виды. Они посещают цветки с светлой окраской и сильным ароматом, часто раскрывающиеся в сумерках или ночью. Некоторые растения специализированы на опылении молями: например, юкка опыляется молями из рода Tegeticula, а некоторые кактусы и орхидеи — ночными бабочками. В агроценозах моли могут опылять табак, петунию, некоторые плодовые и ягодные культуры, но их вклад обычно невелик (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Следует отметить, что многие моли являются вредителями (плодожорки, листовёртки, совки, минирующие моли), и их личинки повреждают культурные растения. Поэтому при оценке роли чешуекрылых в агроценозе необходимо учитывать как положительное (опыление), так и отрицательное (фитофагия) значение разных видов (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013).

Общая характеристика

Жуки — один из древнейших отрядов опылителей. Многие жуки посещают цветки, питаются пыльцой, нектаром или тканями цветка. В тропических и субтропических экосистемах жуки играют важную роль в опылении магнолий, нимфей, некоторых пальм, саговников и других древних групп растений. В умеренных широтах жуки также посещают цветки, но их вклад в опыление сельскохозяйственных культур обычно меньше, чем у пчёл, журчалок и бабочек (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Важнейшие семейства

Nitidulidae (блестянки) — мелкие жуки, часто встречающиеся на цветках. Они питаются пыльцой и нектаром и могут быть опылителями плодовых, ягодных и овощных культур. Однако некоторые виды (например, pollen beetles, Meligethes aeneus) являются вредителями рапса и других крестоцветных: взрослые жуки питаются пыльцой и повреждают бутоны, что снижает урожай семян (Van Emden, 2013; Abrol, 2009).

Scarabaeidae (пластинчатоусые) — крупные жуки, многие из которых питаются цветками и могут быть опылителями. Например, бронзовки (Cetonia, Oxythyrea) посещают цветки плодовых и декоративных растений. Однако их личинки (белые личинки) являются почвенными вредителями, повреждающими корни (Van Emden, 2013).

Cerambycidae (усачи) — некоторые виды питаются пыльцой и нектаром на цветках и могут участвовать в опылении. Однако их личинки — ксилофаги, повреждающие древесину (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Cantharidae (мягкотелки) и Melyridae — хищные и растительноядные жуки, часто встречающиеся на цветках. Они питаются пыльцой, нектаром и мелкими насекомыми и могут быть как опылителями, так и энтомофагами (Van Emden, 2013).

Значение для сельского хозяйства

В целом жуки как опылители сельскохозяйственных культур уступают пчёлам, шмелям, журчалкам и бабочкам. Однако в некоторых культурах и регионах их роль может быть заметной. Например, в тропических плантациях какао и кофе жуки участвуют в опылении наряду с другими насекомыми. В умеренных широтах жуки могут опылять яблоню, грушу, вишню, малину, ежевику, а также многие дикие растения (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Общая характеристика

Трипсы — мелкие насекомые с бахромчатыми крыльями, многие из которых являются фитофагами. Однако некоторые виды трипсов посещают цветки и питаются пыльцой, участвуя в опылении. Например, трипсы рода Thrips и Frankliniella могут переносить пыльцу на рыльца, особенно в цветках с мелкими пыльниками и открытыми нектарниками (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Роль в опылении

Несмотря на то что трипсы обычно рассматриваются как вредители (табачный трипс, западный цветочный трипс, декоративный трипс), некоторые виды могут быть полезны как опылители. В литературе описаны случаи, когда трипсы обеспечивают опыление какао, некоторых пальм, а также диких растений в тропиках. Однако их вклад в опыление сельскохозяйственных культур в целом невелик, и чаще они выступают как вредители, повреждающие цветки и плоды (Van Emden, 2013; Ахатов и др., 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Двойственная роль

Трипсы демонстрируют двойственную роль в агроценозах: с одной стороны, они могут опылять некоторые растения; с другой — повреждать цветки, плоды и листья, а также переносить вирусные заболевания (например, вирус пятнистого увядания томата). Поэтому при оценке их значения необходимо учитывать конкретный вид и культуру (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Птицы

Птицы-опылители (орнитофилия) распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Наиболее известны колибри (Trochilidae) в Америке, нектарницы (Nectariniidae) в Африке и Азии, медососы (Meliphagidae) в Австралии. Они опыляют многие тропические и субтропические культуры: банан, папайю, манго, гуаву, некоторые виды эвкалипта. В умеренных широтах птицы как опылители практически не играют роли (McGavin and Davranoglou, 2022).

Млекопитающие

Млекопитающие-опылители (териофилия) включают летучих мышей (Chiroptera) и некоторых сумчатых (например, поссумы в Австралии). Летучие мыши опыляют многие тропические растения: агаву, баобаб, некоторые кактусы, дуриан, рамбутан. Они активны ночью и привлекаются цветками с сильным запахом, светлой окраской и обильным нектаром. В агроценозах тропических регионов летучие мыши могут вносить заметный вклад в опыление отдельных культур (McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Типы специализации

Взаимоотношения опылителей и растений варьируют от высокоспециализированных (олиголектия, монотропия) до генерализованных (полилектия). Специализированные опылители приурочены к узкому кругу растений и часто обладают морфологическими адаптациями: длинным хоботком, особым строением тела, поведенческими стереотипами. Генералисты посещают широкий спектр растений и обеспечивают опыление большинства сельскохозяйственных культур (Abrol, 2009; Van Emden, 2013).

Примеры специализации

• Юкка и моли Tegeticula: молы откладывают яйца в завязь юкки и одновременно опыляют её; личинки питаются частью семян. Это облигатный мутуализм (McGavin and Davranoglou, 2022).
• Смоковница и осы-агаониды: каждаяspecies фикуса опыляется специфическим видом осы; взаимозависимость абсолютная (McGavin and Davranoglou, 2022).
• Люцерна и пчёлы-листорезы: Megachile rotundata специализирована на опылении люцерны; её использование позволяет получать высокие урожаи семян (Van Emden, 2013).
• Томат и шмели: вибрационное опыление (buzz pollination) необходимо для высвобождения пыльцы из пористых пыльников; шмели — основные опылители томатов в теплицах (Vallad et al., 2018).

Значение специализации для агронома

Понимание специализации важно при выборе опылителей для конкретной культуры. Например, для люцерны предпочтительны пчёлы-листорезы, для томатов — шмели, для яблони — медоносные пчёлы и одиночные пчёлы-андрениды, для моркови — журчалки и мухи. Универсальные опылители (медоносные пчёлы) могут использоваться на многих культурах, но их эффективность зависит от привлекательности цветков и конкуренции с дикими растениями (Borghi et al., 2025; Abrol, 2009; Geoffriau and Simon, 2021).

Плодовые культуры

Яблоня, груша, вишня, слива, персик, абрикос, миндаль — все эти культуры зависят от перекрёстного опыления. Основные опылители: медоносные пчёлы, шмели, одиночные пчёлы (Andrena, Osmia, Megachile), журчалки, некоторые жуки. В садах с высокой плотностью цветения рекомендуется размещать 2–4 улья на гектар; для миндаля — до 5–8 ульев на гектар (Kemble et al., 2022; Van Emden, 2013).

Овощные культуры

Огурец, тыква, арбуз, дыня, перец, томат, баклажан — требуют опыления насекомыми. Для тыквенных культур необходимы пчёлы (медоносные и одиночные) и шмели; для томатов в теплицах — шмели; для перца и баклажана — шмели и пчёлы. В открытом грунте важную роль играют также журчалки и дикие пчёлы (Kemble et al., 2022; Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013).

Масличные культуры

Рапс, подсолнечник, горчица, лён — опыляются пчёлами, журчалками, мухами, жуками. Опыление увеличивает урожай семян и содержание масла. Для рапса рекомендуются 3–5 ульев на гектар; для подсолнечника — 2–4 улья на гектар (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022).

Кормовые культуры

Люцерна, клевер, эспарцет — опыляются пчёлами, шмелями, одиночными пчёлами. Для люцерны критически важны пчёлы-листорезы (Megachile rotundata); для клевера — шмели с длинным хоботком. Без adequate опыления урожай семян этих культур резко падает (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022).

Морфологическая идентификация и её ограничения

Традиционно идентификация энтомофагов и акарифагов проводится по морфологическим признакам: строению крыльев, жилкованию, форме усиков, щетинкам, окраске, гениталиям. Для многих групп существуют определители и ключи, позволяющие определить вид с достаточной точностью. Например, для браконид и ихневмонид важны признаки жилкования крыльев: наличие или отсутствие второй поперечной медиокубитальной жилки (2m-cu), положение радиально-медиальной жилки (r-m) на заднем крыле (Van Emden, 2013). Для хальцидоидов — строение усиков, жилкование переднего крыла, форма брюшка. Для фитосейид — расположение и количество щетинок на идиосоме, строение хелицер, форма сперматеки (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Однако морфологическая идентификация имеет ограничения. Многие виды являются криптическими, то есть внешне почти неразличимыми, но генетически и экологически обособленными. Например, комплекс Aphidius colemani / A. matricariae / A. transcaspicus включает виды, которые различаются по гениталиям самцов и молекулярным маркерам, но самки часто определяются с трудом. Комплекс Trichogramma evanescens включает несколько видов-двойников, различающихся по биохимическим и молекулярным признакам. Encarsia formosa и близкие виды также требуют микроскопического анализа (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). В таких случаях морфологический метод недостаточен, и необходимы дополнительные подходы.

Криптические виды, биотипы и расы

Особую сложность представляют внутривидовые группировки: биотипы, расы, штаммы. У паразитоидов и хищников часто наблюдаются различия в предпочитаемых хозяевах, устойчивости к пестицидам, температурным требованиям, плодовитости и поведению. Например, Trichogramma evanescens имеет несколько штаммов, различающихся по эффективности против разных чешуекрылых. Phytoseiulus persimilis имеет расы, адаптированные к разным видам паутинных клещей и к разным температурным условиям (Ахатов и др., 2013). Aphidius colemani может включать биотипы, специализированные на разных видах тлей. Macrolophus pygmaeus и M. caliginosus долгое время считались одним видом, но молекулярные данные показали их обособленность (Vallad et al., 2018).

Для практики биоконтроля важно не только определить вид, но и выбрать правильный биотип или штамм, адаптированный к местным условиям и к целевому вредителю. Использование «неправильного» биотипа может привести к снижению эффективности или к нежелательным побочным эффектам.

Молекулярные методы идентификации

В современной систематике и биоконтроле широко применяются молекулярные методы: полимеразная цепная реакция (ПЦР), секвенирование ДНК, ДНК-баркодинг, анализ ITS, COI, микросателлитов, RAPD, AFLP. Эти методы позволяют:

• различать криптические виды;
• идентифицировать биотипы и расы;
• определять происхождение интродуцированных популяций;
• оценивать генетическое разнообразие и инбредную депрессию в лабораторных культурах;
• проводить диагностику паразитоидов внутри хозяев без их выведения;
• анализировать содержимое кишечника хищников для изучения их рациона (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022).

Например, для идентификации видов Trichogramma используются ITS2 и COI; для фитосейид — ITS и 12S rRNA; для браконид — COI и 28S rRNA. Молекулярные методы особенно важны при карантинных проверках, когда необходимо быстро и точно определить вид импортируемого агента (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Депонирование и качество исходного материала

Любая программа биоконтроля должна начинаться с депонирования эталонных образцов в музейные коллекции и создания генетических банков. Это позволяет в дальнейшем проверять идентичность выпускаемых организмов, отслеживать их происхождение и избегать ошибок. Важно также контролировать качество лабораторных культур: проверять плодовитость, соотношение полов, размер, поисковую способность, устойчивость к болезням. Длительное разведение в лаборатории может приводить к инбредной депрессии и потере полезных признаков (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Типы специфичности

Специфичность паразитоидов и хищников варьирует от узкой (монофагия, олигофагия) до широкой (полифагия). Узкоспециализированные виды заражают один или несколько близкородственных видов хозяев; полифаги — широкий круг видов из разных семейств и отрядов. Для биоконтроля предпочтительны узкоспециализированные виды, поскольку они не уничтожают нецелевые организмы и не нарушают экологическое равновесие. Однако узкая специфичность ограничивает применение агента только теми агроценозами, где присутствует его хозяин. Полифаги более универсальны, но могут атаковать полезные виды, включая других энтомофагов и опылителей (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Классический биоконтроль и риск для нецелевых видов

Классический биоконтроль предполагает интродукцию экзотических естественных врагов для контроля инвазивных вредителей. Этот метод дал множество успешных примеров: Rodolia cardinalis против австралийского желобчатого червеца, Anagyrus lopezi против африканской маниоковой мучнистой червеца, Encarsia formosa против тепличной белокрылки (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Однако интродукция экзотических видов несёт риски: они могут атаковать нецелевые виды, конкурировать с местными энтомофагами, распространяться за пределы агроценоза и нарушать экосистемы. Пример Harmonia axyridis — азиатской божьей коровки, интродуцированной для контроля тлей, но ставшей инвазивным видом, вытесняющим местных кокцинеллид и повреждающим виноград, — показывает необходимость тщательной оценки рисков (McGavin and Davranoglou, 2022).

Методы оценки специфичности

Перед выпуском агента проводятся лабораторные и полевые испытания:

• No-choice tests: хищнику или паразитоиду предлагают только нецелевой вид; оценивают способность к заражению и развитию.
• Choice tests: предлагают одновременно целевой и нецелевой виды; оценивают предпочтение.
• Field tests: в полуполевых или полевых условиях оценивают атаку на нецелевые виды.
• Molecular gut content analysis: позволяет определить, какие виды были съедены хищником в природе.
• Life table analysis: оценивает влияние агента на популяции нецелевых видов (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

На основе этих данных строится оценка риска: вероятность установления агента в новом регионе, его распространения, воздействия на нецелевые виды, возможности переноса патогенов. В ряде стран существуют законодательные требования: разрешения на импорт, карантин, оценка экологического риска. Международные организации (IOBC/WPRS, EPPO, FAO) разрабатывают стандарты и руководства по безопасному использованию биоконтроля (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Климатическая совместимость и экологические требования

Помимо специфичности, важно оценить климатическую совместимость агента с регионом выпуска: температурные пороги, влажность, фотопериод, наличие альтернативных жертв, способность к диапаузе. Например, Phytoseiulus persimilis эффективен при 25–30 °C и влажности выше 70%, но плохо работает при низкой влажности. Neoseiulus californicus более устойчив к сухости и высоким температурам (Ахатов и др., 2013). Trichogramma имеет разные виды и штаммы, адаптированные к разным климатическим зонам (Van Emden, 2013). Неправильный выбор агента может привести к его гибели или неэффективности.

Совместимость с пестицидами

Один из главных факторов, ограничивающих эффективность биоконтроля, — применение пестицидов. Многие инсектициды и акарициды токсичны для энтомофагов. Для оценки совместимости используются стандартизированные тесты IOBC, которые классифицируют препараты по степени вредного воздействия на полезные виды: от безвредных (L) до высокотоксичных (H). В таблицах относительной токсичности (например, в Kemble et al., 2022) указано, что пиретроиды, неоникотиноиды и фосфорорганические соединения часто имеют высокий уровень воздействия на хищных клещей, златоглазок, паразитоидов и опылителей, тогда как авермектины, спинторам, метоксифенозид — низкий или средний (Kemble et al., 2022; Ахатов и др., 2013).

При планировании обработок необходимо:

• выбирать селективные препараты;
• применять их в вечернее время, после окончания лёта опылителей;
• избегать обработки цветущих культур;
• использовать экономические пороги вредоносности;
• чередовать препараты разных классов для предотвращения резистентности (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Совместимость с другими энтомофагами

При совместном использовании нескольких агентов биоконтроля возможны интрагильдия (поедание одних энтомофагов другими), конкуренция за жертву, взаимное вмешательство. Например, хищные клопы Macrolophus могут поедать личинок златоглазок и хищных клещей; Orius может питаться яйцами других энтомофагов. Для снижения рисков необходимо подбирать совместимые виды, регулировать нормы и сроки выпуска, создавать убежища и альтернативные источники пищи (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018). В теплицах часто используют комбинации: Encarsia formosa + Eretmocerus eremicus против белокрылки; Phytoseiulus persimilis + Neoseiulus californicus против паутинных клещей; Aphidius colemani + Aphidoletes aphidimyza против тлей (Ахатов и др., 2013).

Совместимость с опылителями

Использование шмелей и пчёл в теплицах накладывает ограничения на применение инсектицидов. Неоникотиноиды, пиретроиды и фосфорорганические соединения высокотоксичны для опылителей. Поэтому в теплицах с шмелями необходимо использовать только селективные препараты, совместимые с опылителями, и применять их в вечернее время, когда шмели не активны (Vallad et al., 2018; Kemble et al., 2022). Аналогично, в садах с пчёлами и одиночными пчёлами следует избегать обработок во время цветения и использовать препараты с низкой токсичностью для опылителей (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022).

Совместимость с агротехникой и ГМ-культурами

Агротехнические приёмы могут как способствовать, так и препятствовать биоконтролю. Минимальная обработка почвы, мульчирование, покровные культуры, севооборот, создание цветочных полос и живых изгородей поддерживают полезную фауну (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019). Напротив, интенсивная обработка почвы, монокультуры, широкое применение гербицидов и инсектицидов снижают численность энтомофагов.

ГМ-культуры, экспрессирующие Bacillus thuringiensis (Bt), могут быть совместимы с биоконтролем, поскольку Bt-токсины специфичны для определённых групп насекомых и не действуют на большинство энтомофагов. Однако необходимо учитывать возможное воздействие на нецелевые виды и на паразитоидов, развивающихся в Bt-устойчивых гусеницах. Исследования показывают, что Bt-культуры в целом совместимы с биологическим контролем и могут снижать потребность в инсектицидах (Albajes and Madeira, 2019).

Методы разведения

Массовое разведение энтомофагов — основа их коммерческого использования. Для разведения необходимы:

• целевой хозяин (например, Tetranychus urticae для Phytoseiulus persimilis; Trialeurodes vaporariorum для Encarsia formosa; Schizaphis graminum для Aphidius colemani);
• фактитивный хозяин (например, яйца Ephestia kuehniella для Trichogramma и златоглазок; Aphis fabae для Aphidoletes aphidimyza);
• искусственные diets (для некоторых хищных клещей и клопов);
• растительные субстраты (для фитосейид и хищных клопов);
• условия культивирования: температура, влажность, фотопериод, плотность, качество корма.

Например, Trichogramma разводят на яйцах зерновой моли Ephestia kuehniella; Phytoseiulus persimilis — на паутинных клещах на фасоли или сое; Aphidius colemani — на злаковой тле на ячмене или пшенице; Encarsia formosa — на тепличной белокрылке на табаке или томате (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013). В некоторых случаях используются искусственные питательные среды, но они пока менее распространены.

Контроль качества

Качество биоматериала — критический фактор успеха. Паразитоиды и хищники, разведённые в лаборатории в течение многих поколений, могут терять способность к поиску хозяев, снижать плодовитость, жизнеспособность, устойчивость к стрессам. Для контроля качества используются стандартизированные тесты:

• плодовитость и соотношение полов;
• продолжительность развития;
• размер тела;
• поисковая способность;
• устойчивость к пестицидам;
• генетическое разнообразие (молекулярные маркеры).

Важно периодически обновлять лабораторные культуры за счёт диких особей или обмениваться генетическим материалом между лабораториями (Van Emden, 2013; Albajes and Madeira, 2019).

Хранение и транспортировка

Для синхронизации выпусков с фенологией вредителя биоматериал часто хранят в состоянии диапаузы или при низких температурах. Например, Trichogramma хранят в виде диапаузирующих куколок при 10–12 °C в течение нескольких месяцев. Phytoseiulus persimilis хранят при 10–12 °C в течение 1–2 недель. Encarsia formosa — в виде мумий белокрылки при 10–12 °C. При транспортировке необходимо поддерживать оптимальные температуру и влажность, избегать перегрева и пересыхания (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Стратегии выпуска

Существуют три основные стратегии:

• Инокулятивный выпуск: небольшое число особей выпускается для создания популяции, которая будет размножаться и контролировать вредителя в течение сезона. Используется в теплицах для Encarsia formosa, Phytoseiulus persimilis, Aphidius colemani.
• Инвазивный (наводняющий) выпуск: массовый выпуск для немедленного подавления вредителя. Используется при высокой плотности вредителя, например для Trichogramma на полях, Phytoseiulus persimilis в очагах паутинных клещей.
• Сезонная колонизация: регулярные выпуски в течение сезона для поддержания численности энтомофага на необходимом уровне. Используется для Aphidius colemani, Neoseiulus cucumeris, Orius (Ахатов и др., 2013; Van Emden, 2013).

Нормы выпуска зависят от культуры, плотности вредителя, температуры, влажности, стадии развития энтомофага. Например, Phytoseiulus persimilis выпускается в соотношении хищник:жертва 1:5–1:20; Encarsia formosa — 5 000–100 000 особей на 1 га; Aphidius colemani — 5 000–10 000 особей на 1 га с недельными интервалами (Ахатов и др., 2013). Важно распределять биоматериал равномерно по площади, учитывать направление ветра, время суток, наличие цветущих растений.

До выпуска

Перед выпуском необходимо оценить:

• видовой состав вредителей;
• плотность вредителя и его распределение;
• наличие естественных врагов;
• экономический порог вредоносности (ЭПВ);
• климатические условия;
• совместимость с планируемыми пестицидами.

Мониторинг проводится с помощью визуальных осмотров, жёлтых клеевых ловушек, феромонных ловушек, почвенных ловушек, sentinel-растений (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

После выпуска

После выпуска оценивают:

• численность вредителя;
• уровень паразитизма (доля заражённых хозяев);
• численность и распространение энтомофага;
• выживаемость и размножение энтомофага;
• повреждённость культуры;
• экономическую эффективность.

Для оценки паразитизма используются визуальные методы (вскрытие хозяев, подсчёт мумий), молекулярные методы (ПЦР для определения вида паразитоида внутри хозяина), sentinel-хозяева (лабораторные жертвы, выставленные в поле). Для хищников — визуальные подсчёты, ловушки, анализ содержимого кишечника (Albajes and Madeira, 2019; Van Emden, 2013).

Корректировка стратегии

На основе мониторинга принимаются решения:

• увеличить или уменьшить норму выпуска;
• изменить частоту выпусков;
• заменить вид энтомофага;
• применить селективный пестицид;
• улучшить условия для сохранения энтомофага (цветочные полосы, banker plants);
• скорректировать агротехнику.

Важно документировать все наблюдения и решения, чтобы накапливать опыт и повышать эффективность биоконтроля (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Цветочные полосы и нектароносные растения

Один из наиболее эффективных способов поддержки полезных членистоногих — создание цветочных полос (wildflower strips, insectary plantings) вдоль полей, в садах и теплицах. Такие полосы обеспечивают непрерывный источник нектара и пыльцы для взрослых паразитоидов, хищников и опылителей, а также служат убежищем для гнездования и зимовки (Kemble et al., 2022; Albajes and Madeira, 2019). Исследования показывают, что цветочные полосы повышают численность и активность естественных врагов вредителей, включая журчалок, златоглазок, хищных клопов, пауков и паразитоидных перепончатокрылых (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

В Швейцарии практика «weed strip management» — создание полос с разнообразными местными цветущими растениями — способствовала увеличению активности жужелиц (Carabidae), пауков (Araneida), клопов Nabidae, двукрылых Dolichopodidae и Syrphidae (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Для контроля тлей рекомендуется, чтобы 5–10% площади было засеяно дикими цветами и травами; это поддерживает афидофагов и снижает численность вредителей (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). В теплицах и садах также используются «банкерные растения» (banker plants), которые поддерживают размножение энтомофагов за счёт альтернативных жертв или пыльцы (Vallad et al., 2018).

Важно подбирать смеси растений с разными сроками цветения, чтобы обеспечить непрерывное поступление корма в течение сезона. Рекомендуются местные виды: клевер, фацелия, горчица, донник, василёк, ромашка, подсолнечник, укроп, кориандр, морковь (Geoffriau and Simon, 2021; Kemble et al., 2022). Для опылителей особенно ценны растения с открытыми нектарниками и обильной пыльцой; для паразитоидов — растения с мелкими цветками и доступным нектаром (Abrol, 2009).

Живые изгороди, буферные зоны и элементы ландшафта

Живые изгороди, лесополосы, буферные зоны и участки естественной растительности создают стабильные местообитания для полезных членистоногих, обеспечивая укрытия, места зимовки и альтернативные источники пищи. Ландшафтная гетерогенность и мозаичность местообитаний положительно влияют на разнообразие и эффективность естественных врагов, особенно тех, которые нуждаются в постоянных структурах для гнездования и переживания неблагоприятных периодов (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019).

Буферные зоны вдоль полей и водных объектов снижают дрейф пестицидов, эрозию и загрязнение воды, одновременно поддерживая полезную фауну. В интегрированном производстве IOBC/WPRS рекомендуется выделять не менее 5% площади хозяйства под экологическую компенсацию — живые изгороди, естественные участки, полевые границы, где не применяются удобрения и пестициды (Avilla and Riedl, 2003). Это создаёт «сеть» местообитаний, связывающую агроценозы с природными экосистемами и поддерживающую метапопуляции энтомофагов и опылителей.

Гнездовые домики, банкерные растения и убежища

Для одиночных пчёл и шмелей можно создавать искусственные гнездовья: «пчелиные отели» из просверленных деревянных блоков, пучков тростника, керамических трубок; шмелевики — ящики с сухой травой или мхом, закопанные в землю (Van Emden, 2013; McGavin and Davranoglou, 2022). Для хищных клещей и клопов используются банкерные растения, которые поддерживают их размножение при низкой плотности вредителя (Vallad et al., 2018). В теплицах применяются подкормка пыльцой (например, ольхи или берёзы) для фитосейид и ориусов, а также отруби с хищными клещами (Ахатов и др., 2013).

Почвенные хищники (жужелицы, стафилиниды, пауки, клещи Laelapidae и Macrochelidae) нуждаются в растительных остатках, мульче, покровных культурах и участках с минимальной обработкой почвы. Сохранение подстилки и верхнего слоя почвы способствует их выживанию и размножению (Van Emden, 2013; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Управление растительностью и севооборот

Агротехнические приёмы могут как поддерживать, так и подавлять полезную фауну. Севооборот с включением бобовых, покровных культур и многолетних трав улучшает структуру почвы, повышает биоразнообразие и снижает численность специализированных вредителей (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Покровные культуры (клевер, вика, фацелия, горчица) обеспечивают нектар и пыльцу, а также укрытия для энтомофагов; при этом важно выбирать виды, не становящиеся резерватами вредителей (Kemble et al., 2022).

Минимальная обработка почвы, мульчирование и сохранение растительных остатков способствуют выживанию почвенных хищников и сапрофагов. Напротив, интенсивная вспашка, монокультуры и чистый пар снижают численность полезных членистоногих (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Albajes and Madeira, 2019). Интеркроппинг и полосные посевы могут снижать заселённость вредителями за счёт «разбавления» ресурса и поддержки естественных врагов (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Стратегии «push–pull», использующие растения-репелленты и растения-ловушки, также способствуют регуляции вредителей и сохранению полезной фауны (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019).

Принципы интегрированной защиты

Интегрированная защита растений (IPM) — основа сохранения полезных членистоногих. IPM предполагает сочетание биологических, культурных, физических и химических методов, при этом химические обработки применяются только при превышении экономического порога вредоносности (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022). Ключевые элементы IPM: регулярный мониторинг, точная идентификация вредителей, использование устойчивых сортов, сохранение естественных врагов, селективные препараты и минимизация воздействия на нецелевые организмы.

Воздействие пестицидов на полезных членистоногих

Пестициды могут оказывать на полезную фауну как острое, так и сублетальное действие: нарушение ориентации, снижение плодовитости, ухудшение поисковой способности, изменение поведения, подавление иммунитета. Особенно опасны широкоспектральные инсектициды — пиретроиды, неоникотиноиды, фосфорорганические соединения, карбаматы. Они высокотоксичны для опылителей, паразитоидов, хищных клещей, златоглазок, журчалок, пауков и жужелиц (Kemble et al., 2022; Ахатов и др., 2013). В таблицах относительной токсичности (например, Kemble et al., 2022) указано, что большинство пиретроидов и неоникотиноидов имеют высокий уровень воздействия на ключевые группы естественных врагов, тогда как авермектины, спинторам, метоксифенозид, некоторые биопрепараты — низкий или средний.

Выбор селективных препаратов и тактика применения

Для сохранения полезных членистоногих рекомендуется:

• выбирать селективные препараты, безопасные для энтомофагов и опылителей;
• применять их в вечернее время, после окончания лёта пчёл и шмелей;
• избегать обработки цветущих культур;
• использовать экономические пороги вредоносности и проводить только целевые обработки;
• чередовать препараты разных классов для предотвращения резистентности;
• использовать буферные зоны и избегать дрейфа на соседние участки (Kemble et al., 2022; Albajes and Madeira, 2019).

В теплицах с шмелями и хищными клещами необходимо использовать только совместимые препараты; многие неоникотиноиды запрещены для применения в таких условиях (Vallad et al., 2018; Ахатов и др., 2013). В садах с пчёлами и одиночными пчёлами следует избегать обработок во время цветения и выбирать препараты с низкой токсичностью для опылителей (Abrol, 2009; Kemble et al., 2022). Важно также защищать водные источники и не оставлять лужи с пестицидами, которые могут привлекать пчёл (Kemble et al., 2022).

Органическое земледелие

Органическое земледелие основано на отказе от синтетических пестицидов и минеральных удобрений, поддержании почвенного плодородия, биоразнообразия и естественных регуляторных механизмов. Органические хозяйства, как правило, более благоприятны для полезных членистоногих: выше разнообразие растений, больше цветущих полос, меньше пестицидной нагрузки (Weibel and Haseli, 2003; Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019). Однако и в органическом земледелии возможны проблемы: применение серы, медных препаратов, некоторых биопестицидов может быть токсично для пчёл и энтомофагов. Поэтому даже в органическом хозяйстве необходимо соблюдать селективность и timing обработок (Weibel and Haseli, 2003; Ахатов и др., 2013).

Интегрированная защита и интегрированное производство

Интегрированное производство (IP) и интегрированная защита растений (IPM) — более широкие концепции, чем просто отказ от пестицидов. Они предполагают:

• сохранение и повышение биологического разнообразия;
• использование устойчивых сортов;
• севооборот и агротехнические методы;
• биологический контроль;
• селективные пестициды только при необходимости;
• мониторинг и экономические пороги;
• экологические компенсационные зоны (не менее 5% площади) (Avilla and Riedl, 2003; Albajes and Madeira, 2019).

IOBC/WPRS разработаны guidelines для интегрированного производства яблок, включающие сохранение естественных врагов, введение фитосейид, создание убежищ для полезной фауны, использование селективных препаратов (Avilla and Riedl, 2003). В теплицах интегрированная защита сочетает выпуски энтомофагов (Encarsia, Eretmocerus, Phytoseiulus, Neoseiulus, Aphidius, Aphidoletes, Orius, Macrolophus) с селективными препаратами и мониторингом (Ахатов и др., 2013; Vallad et al., 2018).

Совместимость методов

Сохранение полезных членистоногих требует совместимости всех методов защиты. Биологический контроль, устойчивые сорта, агротехника, селективные пестициды должны дополнять друг друга, а не конфликтовать. Например, использование Bt-культур может снижать потребность в инсектицидах и быть совместимым с биоконтролем, но необходимо учитывать возможное воздействие на нецелевые виды (Albajes and Madeira, 2019). ГМ-культуры, устойчивые к вредителям, могут уменьшить пестицидную нагрузку, но требуют мониторинга и оценки рисков. В целом, чем выше биоразнообразие и сложнее агроэкосистема, тем устойчивее она к вредителям и тем меньше нуждается в химических обработках (Ghersa and Martinez-Ghersa, 2019; Altieri, 1999).

Значение мониторинга

Мониторинг — основа адаптивного управления. Без регулярных наблюдений невозможно оценить численность полезных членистоногих, эффективность выпусков, влияние агротехники и пестицидов, а также вовремя обнаружить проблемы. Мониторинг позволяет принимать обоснованные решения: нужно ли выпускать энтомофагов, применять пестициды, создавать дополнительные местообитания, менять севооборот (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Методы мониторинга

Для оценки полезной фауны используются:

• визуальные осмотры растений (яйца, личинки, куколки, взрослые особи);
• жёлтые клеевые ловушки для белокрылок, трипсов, тлей, минирующих мух;
• феромонные ловушки для чешуекрылых и других вредителей;
• почвенные ловушки (pitfall traps) для жужелиц, стафилинид, пауков;
• sentinel-жертвы (лабораторные яйца или личинки, выставленные в поле);
• молекулярные методы (ПЦР, секвенирование) для идентификации видов и анализа рациона хищников;
• анализ содержимого кишечника и фекалий;
• дистанционные методы (дроны, спектральная съёмка) (Albajes and Madeira, 2019; McGavin and Davranoglou, 2022; Van Emden, 2013).

Для опылителей используются стандартизированные трансектные учёты, наблюдения на цветках, ловушки-панели, а также гнездовые домики и банкерные растения для оценки заселённости (Kemble et al., 2022; McGavin and Davranoglou, 2022).

Гражданская наука

Гражданская наука (citizen science) всё шире используется для мониторинга биоразнообразия и полезных членистоногих. Добровольцы помогают собирать данные о visitation rates, гнездовании, распространении видов, фенологии. Существуют международные платформы: iNaturalist, BeeWatch, Global Pollinator Watch, eBird, BugGuide. В агроценозах фермеры и садоводы могут участвовать в мониторинге опылителей и энтомофагов, используя простые протоколы и мобильные приложения. Это позволяет накапливать большие массивы данных, выявлять тенденции и принимать адаптивные решения (McGavin and Davranoglou, 2022; Kemble et al., 2022).

Адаптивное управление

На основе мониторинга строится адаптивное управление:

• если численность энтомофагов низкая, создаются дополнительные местообитания или проводятся выпуски;
• если вредитель превышает ЭПВ, применяются селективные препараты;
• если опылителей недостаточно, высеваются нектароносные растения или размещаются ульи;
• если эффективность биоконтроля снижается, анализируются причины (гиперпаразитоиды, пестициды, климат) и корректируется стратегия (Albajes and Madeira, 2019; Kemble et al., 2022).

Документирование наблюдений и решений позволяет накапливать опыт, обучать персонал и повышать устойчивость хозяйства.