Систематика как инструмент агрономии

1.1. Вспомним ключевые понятия курса

Прежде чем перейти к практическим примерам, необходимо чётко зафиксировать терминологию, которую мы использовали на протяжении всего курса. Как отмечает Pandey (2021), систематика — это наука о разнообразии организмов, включающая открытие, описание и интерпретацию биологического разнообразия, а также его использование в форме предсказательных классификационных систем. Таксономия, в свою очередь, — это раздел систематики, который занимается принципами и практикой классификации, включая идентификацию, описание, классификацию и наименование таксонов (Pandey, 2021).

Таксон — это группа организмов, которой присвоен определённый ранг в иерархической классификации. Таксон может быть любого уровня: вид, род, семейство, порядок. Например, вид Solanum tuberosum L. (картофель) — это таксон видового ранга, а род Solanum — таксон родового ранга (Caliskan et al., 2023).

Клада — это группа, состоящая из общего предка и всех его потомков. В филогенетической систематике только клады признаются естественными группами. Judd et al. (2018) подчёркивают, что монофилетическая группа (клада) может быть удалена из филогенетического дерева одним «разрезом». Это ключевое понятие, которое отличает современную систематику от традиционной, где часто выделялись парафилетические группы, например «дикоты» (Judd et al., 2018).

Филогения — это эволюционная история группы организмов, которая реконструируется на основе анализа признаков: морфологических, молекулярных, биохимических. Филогенетическое дерево — это диаграмма, отражающая родственные связи между предками и потомками (Judd et al., 2018).

Номенклатура — это формальное наименование таксонов в соответствии с установленными правилами. Для растений, водорослей и грибов действует Международный кодекс номенклатуры для водорослей, грибов и растений (ICNafp). Номенклатура обеспечивает универсальность и стабильность научных названий, что критически важно для коммуникации (Pandey, 2021).

Идентификация — это процесс установления принадлежности неизвестного образца к известному таксону. Это практический навык, который требует знания диагностических признаков и умения пользоваться определительными ключами (Pandey, 2021).

Все эти понятия связаны между собой. Систематика предоставляет язык (номенклатуру) и карту (филогению), а идентификация — это практический навык ориентации на этой карте.

1.2. Систематика как язык

Представьте себе ситуацию: агроном в России обнаруживает на томатах симптомы болезни, которые он называет «бурая пятнистость». Его коллега в Испании видит такие же симптомы и называет их «mancha parda». А фермер в Китае использует совсем другое название. Как им понять друг друга? Ответ прост: использовать научное название патогена.

Научное название Alternaria tomatophila E.G. Simmons (синоним Alternaria solani Sorauer) однозначно идентифицирует возбудителя альтернариоза томата во всём мире (Blancard, 2012). Именно номенклатура обеспечивает ту самую универсальную коммуникацию, без которой невозможна ни международная торговля, ни обмен научной информацией, ни карантинные мероприятия.

Pandey (2021) подчёркивает, что номенклатура — это не просто присвоение имён, а строгая система правил, которая гарантирует, что каждое название привязано к определённому таксону и не может быть использовано произвольно. Например, когда мы говорим о Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (специализированная форма, поражающая томаты), мы точно знаем, о каком именно патогене идёт речь, даже если в разных странах его называют по-разному (Blancard, 2012).

Более того, номенклатура обеспечивает преемственность знаний. Если таксономическая ревизия разделила один вид на несколько, старые названия сохраняются как синонимы, чтобы можно было найти информацию в старых публикациях. Это особенно важно в агрономии, где данные о патогенах и вредителях накапливаются десятилетиями.

1.3. Систематика как карта

Филогения — это карта эволюционных связей. И как любая карта, она позволяет не только ориентироваться, но и предсказывать. Если мы знаем, что два вида являются близкими родственниками, мы можем предположить, что они обладают сходными признаками: устойчивостью к определённым патогенам, биохимическим составом, экологическими предпочтениями.

Judd et al. (2018) приводят классический пример: поиск лекарственных соединений в растениях. Обнаружив предшественники кортизона в одних видах рода Dioscorea (ямс), исследователи стали искать их в близкородственных видах и нашли более высокие концентрации. Тот же принцип работает и в агрономии.

Более того, филогения позволяет предсказывать, где искать доноров хозяйственно ценных признаков. Как отмечает Biancardi et al. (2012), дикий родственник культурной свёклы Beta maritima является ценным источником устойчивости к церкоспорозу, ризомании, нематодам и другим патогенам. Знание филогенетических связей между B. maritima и культурными формами свёклы позволило целенаправленно переносить эти гены в современные сорта (Biancardi et al., 2012).

Caliskan et al. (2023) подчёркивают, что филогения рода Solanum (секция Petota) служит основой для поиска источников устойчивости к фитофторозу, вирусам, нематодам и насекомым среди диких видов картофеля. Без понимания родственных связей селекционер не знает, с какими видами можно скрещивать культурный картофель и какие признаки можно ожидать в потомстве.

Таким образом, филогения — это не просто теоретическая схема, а практический инструмент, который направляет поиск генетических ресурсов и помогает прогнозировать результаты скрещиваний.

1.4. Систематика в действии: несколько примеров

Чтобы не быть голословными, рассмотрим несколько конкретных ситуаций, где систематика напрямую влияет на решения агронома.

Пример 1. Грибы и оомицеты: почему это важно?

Долгое время возбудителей фитофтороза и ложных мучнистых рос относили к грибам. Однако, как объясняет Agrios (2005), оомицеты (Oomycota) имеют клеточные стенки, состоящие из глюканов и небольшого количества целлюлозы, но без хитина, тогда как истинные грибы содержат хитин. Это не просто академическое различие. Оно определяет выбор фунгицида: многие системные фунгициды, эффективные против истинных грибов, не действуют на оомицетов, и наоборот. Например, металаксил эффективен против Phytophthora infestans (возбудителя фитофтороза картофеля и томата), но бесполезен против Alternaria tomatophila (Blancard, 2012; Agrios, 2005).

Этот пример показывает, что таксономическая принадлежность патогена напрямую определяет стратегию химической защиты.

Пример 2. Расы патогенов и выбор устойчивого сорта

Blancard (2012) описывает три расы Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici — возбудителя фузариозного увядания томата. Сорта томата могут быть устойчивы к одной, двум или трём расам в зависимости от наличия генов устойчивости (I, I-2, I-3). Чтобы правильно выбрать сорт, агроному необходимо знать, какие расы патогена присутствуют в конкретном поле. А для этого нужна точная идентификация — морфологическая или молекулярная. Без систематических знаний этот выбор становится случайным.

Пример 3. Карантинные объекты

EPPO (2025) публикует списки A1 и A2 карантинных вредных организмов, рекомендованных для регулирования. В этих списках сотни видов: бактерии, грибы, вирусы, насекомые, нематоды. Например, Ralstonia solanacearum (бактериальное увядание) и Globodera rostochiensis (золотистая картофельная нематода) включены в список A2. Для инспекторов карантинной службы критически важно уметь идентифицировать эти объекты, отличать их от близких, но некарантинных видов. Систематика предоставляет инструменты для такой идентификации: морфологические ключи, молекулярные тесты, справочные коллекции (EPPO, 2025).

Пример 4. Биологический контроль

Fujino et al. (2025) обсуждают роль хищных протистов в подавлении патогенов. Например, Colpoda sp. способна напрямую питаться Ralstonia solanacearum, снижая заболеваемость томатов. Однако для успешного применения биоконтроля необходимо точно знать видовую принадлежность как агента, так и мишени. Ошибка в идентификации может привести к нежелательным эффектам: агент может атаковать полезные виды или оказаться неэффективным против целевого патогена. Систематика здесь — основа безопасности и эффективности.

Пример 5. Селекция и генетические ресурсы

Haverkort and Anisimov (2007) описывают работу Всероссийского института растениеводства (VIR) по сохранению и использованию генетических ресурсов картофеля. Коллекция VIR включает около 9000 образцов, в том числе 3000 образцов диких видов. Эти ресурсы используются для создания сортов, устойчивых к фитофторозу, вирусам, нематодам. Но чтобы эффективно использовать это разнообразие, нужна система: филогенетическая классификация, данные о плоидности, скрещиваемости, экологических предпочтениях. Систематика предоставляет эту систему.

1.5. Связь всех модулей курса

Наш курс состоял из нескольких модулей: фундаментальные понятия систематики, номенклатура, методы идентификации, филогенетический анализ, генетические ресурсы, карантин, биоконтроль. Каждый из этих модулей — это отдельный инструмент. Но только вместе они образуют целостную картину.

• Фундаментальные понятия (таксон, клада, филогения) дают теоретическую основу.
• Номенклатура обеспечивает стабильность и универсальность коммуникации.
• Идентификация — это практический навык, который позволяет «узнавать» объекты в поле.
• Филогения даёт эволюционную перспективу и предсказательную силу.
• Генетические ресурсы (CWR, генетические пулы) — это материальная база для селекции.
• Карантин — это регуляторная функция, основанная на систематических данных.
• Биоконтроль — это применение систематических знаний для управления агроценозами.
• Сохранение биоразнообразия — это этическая и экологическая задача, которая также опирается на систематику.

Все эти модули связаны между собой. Например, чтобы выбрать агента биоконтроля, нужно знать его филогенетические связи с другими видами (чтобы избежать нецелевых эффектов), его номенклатуру (чтобы правильно идентифицировать), его экологические предпочтения (чтобы создать условия для выживания). Чтобы ввести карантинный объект в список, нужно знать его таксономию, распространение, вредоносность. Чтобы найти донора устойчивости, нужно знать филогению культурного вида и его диких родственников.

1.6. Систематика как основа профессионализма

В заключение этой главы подчеркнём: систематика — это не догма, а развивающаяся область знания. Таксономические ревизии происходят постоянно: виды переименовываются, роды реорганизуются, филогенетические деревья уточняются. Современный агроном должен быть готов к тому, что названия, которые он учил в университете, могут измениться. Но это не повод игнорировать систематику — наоборот, это повод следить за обновлениями и использовать современные инструменты.

Pandey (2021) отмечает, что систематика — это основа для всей биологии, поскольку организмы невозможно обсуждать научно, пока не достигнута классификация, позволяющая их распознавать и называть. В агрономии это особенно важно, потому что ошибки в идентификации могут привести к значительным экономическим потерям и экологическим последствиям.

Агроном, владеющий систематикой, принимает более точные и обоснованные решения. Он знает, какой патоген перед ним, как с ним бороться, где искать устойчивые сорта, какие карантинные меры применять, какие биологические агенты использовать. Он понимает, что агроценоз — это часть биосферы, и управление им требует системного подхода.

В следующих главах мы рассмотрим конкретные приложения систематики в диагностике болезней и вредителей, селекции и генетических ресурсах, карантине растений, биоконтроле и сохранении биоразнообразия. Мы увидим, как теоретические знания превращаются в практические решения, и как систематика становится незаменимым инструментом устойчивого земледелия.

2.1. Почему точная идентификация критически важна?

Представьте себе ситуацию: на поле томатов появились пятна на листьях. Агроном может предположить несколько причин: альтернариоз, септориоз, бактериальная пятнистость или даже физиологическое заболевание. Если он ошибётся и применит фунгицид против грибной инфекции, тогда как настоящая причина — бактерия, лечение не только не поможет, но и может нанести вред полезной микрофлоре и окружающей среде. Более того, как мы увидим ниже, даже внутри одной группы патогенов разные таксоны требуют разных действующих веществ.

Blancard (2012) в своём руководстве по болезням томата подчёркивает, что многие симптомы, вызванные разными патогенами, могут быть очень похожими. Например, пятна, вызванные Alternaria tomatophila, Stemphylium spp. и некоторыми бактериями, могут выглядеть почти одинаково для неопытного глаза. Однако точная диагностика требует не только визуального осмотра, но и понимания биологии возбудителя, его таксономической принадлежности и жизненного цикла. Только на этой основе можно выбрать правильную стратегию защиты.

2.2. Грибы и оомицеты: почему это не просто академическое различие?

Один из самых ярких примеров, где систематика напрямую влияет на выбор метода борьбы, — это различие между истинными грибами (Fungi) и оомицетами (Oomycota). Долгое время оомицеты, такие как Phytophthora infestans (возбудитель фитофтороза картофеля и томата) и Pythium spp., считались грибами. Однако, как объясняет Agrios (2005), современная систематика относит их к отдельному царству Chromista (или Stramenopila), поскольку их клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы, но не содержат хитина, характерного для истинных грибов. Более того, оомицеты диплоидны в вегетативной фазе, тогда как большинство грибов гаплоидны.

Это различие имеет огромное практическое значение. Многие фунгициды, эффективные против истинных грибов, не действуют на оомицетов, и наоборот. Например, как отмечает Blancard (2012), металаксил (Ridomil) высокоэффективен против Phytophthora infestans и других оомицетов, но бесполезен против Alternaria tomatophila или Botrytis cinerea. И наоборот, стробилурины (азоксистробин) действуют на широкий спектр грибов, но их эффективность против оомицетов может быть ограничена. Без знания таксономической принадлежности патогена агроном рискует применить неправильный препарат, потерять урожай и нанести экологический ущерб.

Более того, Agrios (2005) подчёркивает, что оомицеты, такие как Pythium и Phytophthora, требуют свободной воды для образования и движения зооспор. Это определяет и культурные меры борьбы: дренаж, избегание переувлажнения, правильный полив. Тогда как многие истинные грибы, например мучнисторосяные, могут развиваться при высокой влажности воздуха, но без капельно-жидкой влаги на листьях. Таким образом, систематика даёт ключ к пониманию экологии патогена, а экология определяет стратегию защиты.

2.3. Расы и штаммы: почему одного названия вида недостаточно

Следующий уровень сложности — это внутривидовая дифференциация. Многие патогены существуют в виде специализированных форм (formae speciales), рас или штаммов, которые различаются по вирулентности к определённым сортам. Blancard (2012) приводит пример Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici — возбудителя фузариозного увядания томата. Этот гриб существует в виде трёх рас: race 0 (иногда называемая race 1), race 1 (race 2) и race 2 (race 3). Сорта томата могут быть устойчивы к одной, двум или трём расам в зависимости от наличия генов устойчивости (I, I-2, I-3). Чтобы правильно выбрать сорт, агроному необходимо знать, какие расы патогена присутствуют в конкретном поле. А для этого нужна точная идентификация — морфологическая или молекулярная.

Аналогичная ситуация с Phytophthora infestans. Agrios (2005) описывает, что до 1980-х годов в Европе и других регионах преобладал только один тип спаривания (A1), и патоген размножался бесполым путём. Однако после интродукции второго типа (A2) из Мексики стало возможным половое размножение с образованием ооспор, которые могут выживать в почве годами. Это привело к появлению новых, более агрессивных штаммов, устойчивых к некоторым фунгицидам (например, к металаксилу). Для агронома это означает, что старые схемы защиты могут не работать, и нужна постоянная диагностика и мониторинг расового состава патогена.

Caliskan et al. (2023) в главе о таксономии картофеля также подчёркивают, что знание рас и штаммов критически важно для селекции на устойчивость. Например, устойчивость к Globodera rostochiensis (золотистой картофельной нематоде) определяется генами H1, H2 и другими, которые эффективны против определённых патотипов (Ro1, Ro2 и т.д.). Без идентификации патотипа невозможно правильно подобрать устойчивый сорт.

2.4. Методы диагностики: от морфологии до молекул

Как же агроном или фитопатолог может точно идентифицировать патоген? Систематика предлагает целый арсенал методов, которые можно разделить на несколько групп.

Морфологические методы остаются основой диагностики. Agrios (2005) описывает, что наиболее значимыми признаками для идентификации грибов являются споры и спороносные структуры, а также характеристики мицелия. Например, Alternaria tomatophila образует многоклеточные булавовидные конидии с длинным нитевидным придатком, тогда как Stemphylium spp. — многоклеточные споры с бородавчатой поверхностью и заострённым концом (Blancard, 2012). Эти признаки можно наблюдать под микроскопом после выделения патогена на питательной среде или directly с поражённых тканей.

Однако морфологическая идентификация имеет ограничения. Как отмечает Blancard (2012), некоторые патогены, например Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, не всегда образуют характерные споры в культуре, и их идентификация требует дополнительных методов. Кроме того, многие виды морфологически неразличимы, но различаются по патогенности и требуют разных мер борьбы.

Молекулярные методы произвели революцию в диагностике. Agrios (2005) указывает, что полимеразная цепная реакция (PCR) и секвенирование ДНК позволяют обнаружить патоген в растительных тканях на ранних стадиях инфекции, когда его присутствие минимально. Это особенно важно для карантинных объектов и для семенного материала. Например, для обнаружения Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (возбудителя бактериального рака томата) в семенах используются ДНК-праймеры, специфичные к внутренним транскрибируемым спейсерам рибосомальной ДНК (Blancard, 2012). Это позволяет выявить заражённые семена до посева и предотвратить распространение болезни.

Молекулярные методы также позволяют идентифицировать расы и штаммы. Например, для Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici разработаны праймеры, различающие race 1, race 2 и race 3 (Blancard, 2012). Это даёт возможность не только диагностировать болезнь, но и прогнозировать, какой сорт будет устойчив.

Серологические методы, такие как ELISA, широко используются для массового тестирования семян и растений на вирусы. Blancard (2012) отмечает, что ELISA применяется для обнаружения вируса мозаики томата (ToMV), вируса пятнистого увядания (TSWV) и многих других. Эти методы быстры, относительно недороги и подходят для анализа больших выборок.

Коллекции и базы данных играют важную роль в диагностике. Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая включает тысячи образцов картофеля и его диких родственников. Такие коллекции служат эталонами для сравнения и идентификации. Кроме того, международные базы данных, такие как EPPO Global Database, содержат информацию о карантинных организмах, их распространении, методах выявления и идентификации (EPPO, 2025).

2.5. Карантинные объекты: диагностика на службе безопасности

Особое место в диагностике занимают карантинные объекты. EPPO (2025) публикует списки A1 и A2 вредных организмов, рекомендованных для регулирования в странах-членах ЕОЗР. В список A1 включены организмы, отсутствующие в регионе, но представляющие потенциальную угрозу, например Ralstonia solanacearum (бактериальное увядание) и Globodera rostochiensis (золотистая картофельная нематода). В список A2 — организмы, присутствующие в регионе, но не широко распространённые, например Clavibacter michiganensis (бактериальный рак) и Synchytrium endobioticum (рак картофеля).

Для инспекторов карантинной службы критически важно уметь идентифицировать эти объекты, отличать их от близких, но некарантинных видов. Систематика предоставляет инструменты для такой идентификации: морфологические ключи, молекулярные тесты, справочные коллекции. Например, для обнаружения Synchytrium endobioticum в почве используются биологические тесты с восприимчивыми сортами картофеля, а также микроскопия покоящихся спор (EPPO, 2025). Для Ralstonia solanacearum — серологические и молекулярные методы, включая PCR.

Более того, карантинные списки постоянно обновляются. Например, в 2025 году в список A2 был включён Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) — новый вирус, вызывающий серьёзные потери томатов (EPPO, 2025). Это означает, что агрономы и фитопатологи должны быть в курсе таксономических изменений и новых угроз. Систематика здесь выступает как основа для мониторинга и раннего предупреждения.

2.6. Примеры из практики: картофель и томаты

Рассмотрим несколько конкретных примеров, чтобы проиллюстрировать, как систематика работает в диагностике.

Фитофтороз картофеля и томата. Возбудитель — Phytophthora infestans, оомицет. Как мы уже говорили, его таксономическая принадлежность определяет выбор фунгицидов (металаксил, манкоцеб) и культурных мер (избегание переувлажнения). Кроме того, идентификация типа спаривания (A1 или A2) важна для прогноза появления ооспор и новых агрессивных штаммов (Agrios, 2005).

Фузариозное увядание томата. Возбудитель — Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. Идентификация расы (1, 2 или 3) определяет выбор устойчивого сорта. Морфологически расы неразличимы, поэтому необходимы молекулярные методы или тесты на дифференциальных сортах (Blancard, 2012).

Бактериальный рак томата. Возбудитель — Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Это грамположительная бактерия, которая может передаваться с семенами. Для диагностики используются серологические и молекулярные методы, а также выделение на селективных средах (Blancard, 2012). Систематика здесь помогает отличить этот вид от других фитопатогенных коринебактерий.

Септориоз томата. Возбудитель — Septoria lycopersici. Морфологически образует пикниды с нитевидными многоклеточными конидиями. Однако симптомы могут напоминать альтернариоз. Точная идентификация требует микроскопии и, в некоторых случаях, выделения в чистую культуру (Blancard, 2012).

Картофельная нематода. Возбудитель — Globodera rostochiensis и G. pallida. Идентификация видов и патотипов критически важна для выбора устойчивого сорта. Для диагностики используются морфометрия цист, а также молекулярные методы (Caliskan et al., 2023). Кроме того, как отмечают Haverkort and Anisimov (2007), в России преобладает патотип Ro1, но есть риск интродукции других патотипов (Ro2, Ro3, Ro4, Ro5), поэтому необходима постоянная диагностика.

2.7. Роль систематики в диагностике вредителей

Хотя мы в основном говорили о патогенах, систематика не менее важна и для диагностики вредителей — насекомых, клещей, нематод. Например, идентификация тли Myzus persicae (зелёная персиковая тля) важна потому, что она является эффективным переносчиком многих вирусов, включая вирус Y картофеля (PVY) и вирус огуречной мозаики (CMV). Другие виды тлей могут не быть переносчиками или передавать другие вирусы (Blancard, 2012). Ошибка в идентификации может привести к неправильной стратегии контроля вектора.

Систематика также важна для идентификации энтомофагов и антагонистов, используемых в биоконтроле. Fujino et al. (2025) описывают использование хищных протистов, таких как Colpoda sp., для подавления Ralstonia solanacearum. Чтобы успешно применить этот метод, необходимо точно знать видовую принадлежность как агента, так и мишени. Ошибка может привести к нежелательным эффектам: агент может атаковать полезные виды или оказаться неэффективным против целевого патогена.

3.1. Филогения как основа поиска диких родственников

Ключевая идея, которую мы уже обсуждали в первой главе, состоит в том, что филогения — это карта эволюционных связей, которая позволяет предсказывать, где искать хозяйственно ценные признаки. Если мы знаем, что два вида являются близкими родственниками, мы можем предположить, что они обладают сходными признаками: устойчивостью к определённым патогенам, биохимическим составом, экологическими предпочтениями (Judd et al., 2018).

Biancardi et al. (2012) в книге о Beta maritima — диком родственнике культурной свёклы — подчёркивают, что эволюционная близость между дикой свёклой и культурными формами способствует случайным скрещиваниям. Важные признаки устойчивости к болезням, которые сейчас присутствуют в культурных сортах, были выделены из дикого материала. Согласно нескольким авторам, B. maritima также является важным средством увеличения генетического разнообразия культурных форм, которое в настоящее время довольно узко из-за «бутылочного горлышка» одомашнивания и непрерывного отбора на улучшение продуктивности и качества (Biancardi et al., 2012).

Caliskan et al. (2023) в главе о таксономии картофеля отмечают, что дикие родственники и ландрасы картофеля распространены в широком диапазоне географических местообитаний, представляя большое генетическое разнообразие в генофонде Petota с точки зрения вариации по влажности, температуре, почвенным условиям и биотическим стрессам. Многие исследования изучали генетическое разнообразие диких родственников и ландрасов картофеля с точки зрения агроморфологических, молекулярных и биохимических реакций в различных условиях окружающей среды. Таким образом, они использовались в качестве доноров для расширения генетической базы европейских и североамериканских генофондов (Caliskan et al., 2023).

3.2. Центры происхождения и разнообразия (концепция Вавилова)

Николай Вавилов, выдающийся российский генетик и растениевод, сформулировал концепцию центров происхождения культурных растений. Согласно Вавилову, каждый культурный вид имеет центр происхождения, где сосредоточено максимальное генетическое разнообразие его диких родственников и примитивных форм (Caliskan et al., 2023).

Для картофеля таким центром является Анды в Южной Америке. Caliskan et al. (2023) описывают две основные гипотезы происхождения культурного картофеля. Первая, поддержанная российскими учёными (Букасов, Юзепчук, Вавилов), предполагает множественное происхождение картофеля из Перуанско-Боливийского плато и Южного Чили. Согласно классификации Вавилова, Анды являются центром происхождения и распространения картофеля. Дикие клубненосные виды Solanum распространены на огромной географической территории от юго-запада США до центральной Аргентины и прилегающей Чили, с большим разнообразием адаптивных диапазонов, включая высокогорные районы Анд от 3500 до 4500 м (Caliskan et al., 2023).

Вторая гипотеза, выдвинутая английскими учёными (Саламан, Симмондс, Хоукс), известна как «гипотеза ограниченного происхождения». Согласно ей, Южная Америка, конкретно Южное Перу и прилегающая Северная Боливия, считаются первоначальным центром культурного картофеля. Молекулярные исследования с использованием AFLP-маркеров поддержали монофилетическое (единое) происхождение картофеля из Южного Перу (Caliskan et al., 2023).

Радиоуглеродное датирование показало, что остатки клубней картофеля, найденные Энгелем, имеют возраст 7000 лет. Это свидетельствует о том, что картофель был одомашнен в древности (Caliskan et al., 2023).

Знание центров происхождения имеет прямое практическое значение для селекции. Именно в этих регионах сосредоточено максимальное генетическое разнообразие, и именно там селекционер может найти источники устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам. Biancardi et al. (2012) отмечают, что B. maritima распространена вдоль побережий Средиземного и Северного морей, и именно там были найдены источники устойчивости к церкоспорозу, ризомании и нематодам.

3.3. Генетические пулы: GP1, GP2, GP3

Концепция генетических пулов (gene pools) была предложена Харланом и де Ветом (Harlan and de Wet, 1971) и развита в работах по систематике культурных растений. Она классифицирует диких родственников культурных видов по степени лёгкости, с которой гены могут быть перенесены в культурный вид (Biancardi et al., 2012).

Первичный генофонд (GP-1) включает культурные формы (GP-1A) и дикие или сорные формы того же вида (GP-1B). Скрещивание между представителями первичного генофонда обычно не встречает серьёзных барьеров, и гены передаются легко. Для свёклы GP-1 включает культурную свёклу (Beta vulgaris subsp. vulgaris) и дикую свёклу (B. vulgaris subsp. maritima). Biancardi et al. (2012) отмечают, что, в отличие от других видов рода Beta, эволюционная близость между B. maritima и культурными формами способствует случайным скрещиваниям.

Вторичный генофонд (GP-2) включает виды, менее близкородственные культурному виду, от которых перенос генов затруднён, но возможен с использованием традиционных методов селекции. Для свёклы GP-2 включает виды, которые скрещиваются с культурными формами с трудом, но всё же дают жизнеспособное потомство (Biancardi et al., 2012).

Третичный генофонд (GP-3) включает виды, от которых перенос генов в культурный вид невозможен или требует сложных биотехнологических методов (Biancardi et al., 2012).

Caliskan et al. (2023) применяют эту концепцию к картофелю. Они отмечают, что секция Petota рода Solanum содержит около 200 видов, включая дикие виды, ландрасы и современные сорта, распространённые от юго-запада США до центральной Аргентины. Генетические ресурсы картофеля разделены на четыре основные категории: дикие родственники, местные ландрасы, современные сорта и исследовательский материал (Caliskan et al., 2023).

Понимание генетических пулов критически важно для селекционера. Оно определяет стратегию скрещиваний: если ген устойчивости находится в GP-1, его можно перенести относительно легко; если в GP-2 — потребуются специальные методы (например, эмбриокультура); если в GP-3 — может потребоваться генетическая трансформация (Biancardi et al., 2012).

3.4. Примеры успешного использования диких родственников

История селекции знает множество примеров, когда дикие родственники культурных растений спасали целые отрасли от катастрофических потерь. Рассмотрим несколько наиболее ярких.

Устойчивость пшеницы к ржавчине. Agrios (2005) описывает, что стеблевая ржавчина пшеницы, вызываемая Puccinia graminis f. sp. tritici, на протяжении веков была одной из самых разрушительных болезней. Использование устойчивых сортов стало основным методом борьбы. Гены устойчивости были найдены в диких родственниках пшеницы, и их перенос в культурные сорта позволил значительно снизить потери. Например, гены Sr31 и Sr38 были перенесены из диких видов пшеницы и обеспечили устойчивость к ряду рас патогена (Agrios, 2005).

Устойчивость томата к болезням. Blancard (2012) описывает, что многие гены устойчивости томата были перенесены из диких видов Lycopersicon. Например, ген Mi из L. peruvianum обеспечивает устойчивость к галловым нематодам Meloidogyne spp. Ген Sw-5 из L. peruvianum обеспечивает устойчивость к вирусу пятнистого увядания томата (TSWV). Гены Cf-2, Cf-4, Cf-5, Cf-6 и Cf-9 из L. pimpinellifolium и L. hirsutum обеспечивают устойчивость к Mycovellosiella fulva (возбудителю листовой плесени) (Blancard, 2012).

Agrios (2005) также отмечает, что использование диких родственников томата позволило улучшить вкус плодов. Ботаник Хью Илтис собрал в Перуанских Андах образцы нового вида Solanum chmielewskii, который был скрещён с культурным томатом и передал гены, значительно улучшившие вкус (Judd et al., 2018).

Устойчивость картофеля к нематодам. Caliskan et al. (2023) описывают, что устойчивость к золотистой картофельной нематоде (Globodera rostochiensis) была найдена в диких видах Solanum. Ген H1 из S. tuberosum группы Andigena обеспечивает устойчивость к патотипам Ro1 и Ro4. Гены Gpa2, Gpa5, Gpa1, H2 и H3 из S. vernei и других видов обеспечивают устойчивость к G. pallida (Caliskan et al., 2023).

Haverkort and Anisimov (2007) описывают работу Всероссийского института растениеводства (VIR) по созданию сортов картофеля, устойчивых к нематоде. На основе диких видов S. chacoense и S. vernei были созданы сорта «Брянский деликатес» и «Накра», устойчивые к патотипу Ro1. В настоящее время в селекции используются специально созданные родительские линии, беккроссы 88.16/20 и 88.34/14, обладающие высокой фертильностью, устойчивостью к PVY и умеренной устойчивостью к P. infestans (Haverkort and Anisimov, 2007).

Устойчивость свёклы к церкоспорозу и ризомании. Biancardi et al. (2012) подробно описывают историю использования B. maritima в селекции свёклы. Первый документированный случай успешного переноса устойчивости к болезням от дикой свёклы к культурной был осуществлён Мунерати, который использовал B. maritima из дельты По в качестве источника устойчивости к церкоспорозу. Впоследствии другие европейские исследователи также начали работать с B. maritima как источником устойчивости к болезням (Biancardi et al., 2012).

Устойчивость к ризомании (вызываемой вирусом BNYVV) была найдена в B. maritima и перенесена в культурные сорта. Ген Rz1, обеспечивающий качественную устойчивость, был идентифицирован у сорта «Rizor», созданного в Италии. Ген Rz2 был найден в образце WB42 из Дании и обеспечивает более высокий уровень устойчивости, чем Rz1. Гены Rz3, Rz4 и Rz5 также были идентифицированы в различных образцах B. maritima (Biancardi et al., 2012).

3.5. Полиплоидия, EBN и гибридизация в селекции

Одной из ключевых проблем при использовании диких родственников является несовместимость, связанная с разным уровнем плоидности и эндоспермным балансовым числом (EBN). Эта проблема особенно остра для картофеля, где культурные сорта тетраплоидны (2n = 4x = 48), а многие дикие виды диплоидны (2n = 2x = 24) или имеют другие уровни плоидности.

Caliskan et al. (2023) объясняют, что основное число хромосом всех видов Petota равно x = 12. Существует четыре уровня плоидности: диплоидный (2n = 2x = 24), триплоидный (2n = 3x = 36), тетраплоидный (2n = 4x = 48) и пентаплоидный (2n = 5x = 60). Дикие родственники также включают гексаплоиды (2n = 6x = 72) (Caliskan et al., 2023).

Однако плоидность — не единственный барьер. Концепция EBN (Endosperm Balance Number) была предложена Джонстоном и Ханнеманом (1980) для объяснения успеха или неудачи межвидовых скрещиваний. EBN — это эффективная плоидность в эндосперме, которая должна быть в соотношении 2 материнских : 1 отцовская для нормального развития эндосперма (Ortiz and Mihovilovich, 2020).

Caliskan et al. (2023) поясняют, что каждый вид Solanum имеет специфический EBN, определяемый экспериментально. Например, S. commersonii (1EBN) и S. berthaultii (2EBN) — диплоидные виды, но скрещивание между ними неудачно из-за разницы в EBN. В то же время S. chacoense (2EBN) и S. tuberosum subsp. andigena (2EBN) успешно скрещиваются, поскольку имеют одинаковый EBN (Caliskan et al., 2023).

Ortiz and Mihovilovich (2020) добавляют, что EBN не всегда отражает фактическую плоидность вида. Например, существуют 2x (1EBN), 2x (2EBN), 3x (2EBN), 4x (2EBN), 4x (4EBN), 5x (4EBN) и 6x (4EBN) виды Solanum. Это означает, что для успешного скрещивания необходимо не только знать число хромосом, но и EBN.

Для преодоления барьеров несовместимости селекционеры используют несколько подходов:

Гаплоиды. Ortiz and Mihovilovich (2020) описывают, что гаплоиды (2n = 2x = 24), полученные из тетраплоидного S. tuberosum, позволяют упростить генетический анализ и облегчить скрещивание с дикими диплоидными видами. Гаплоиды получают путём гиногенеза с использованием специальных индукторов — клонов S. tuberosum группы Phureja, таких как «IVP 35», «IVP 101» и «PL-4». Эти индукторы способствуют развитию гаплоидных эмбрионов из яйцеклеток материнского растения (Ortiz and Mihovilovich, 2020).

2n гаметы. Caliskan et al. (2023) объясняют, что 2n гаметы — это гаметы с соматическим числом хромосом. Они образуются в результате нарушений мейоза (FDR — first division restitution, SDR — second division restitution). Гетерозиготные 2x родители передают 80% (FDR) или 40% (SDR) своей гетерозиготности 4x гибридному потомству после половой полиплоидизации. Использование 2n гамет позволяет преодолевать барьеры плоидности и передавать ценные гены из диплоидных видов в тетраплоидные сорта (Caliskan et al., 2023).

Мостовидные скрещивания. Ortiz and Mihovilovich (2020) описывают использование S. verrucosum (2x, 2EBN) в качестве «мостового вида» для переноса генов из 1EBN диплоидных видов, таких как S. bulbocastanum, S. pinnatisectum и S. polyadenium, в культурный картофель. Отсутствие S-РНКаз в пестиках самофертильных растений S. verrucosum позволяет пыльцевым трубкам этих 1EBN видов расти и оплодотворять яйцеклетки (Ortiz and Mihovilovich, 2020).

Соматическая гибридизация. Caliskan et al. (2023) отмечают, что соматическая гибридизация использовалась для преодоления половой несовместимости между диплоидными видами (1EBN и 2EBN) и культурным картофелем группы Tuberosum (4EBN). Соматический синтез использовался для интрогрессии признаков устойчивости от диких родственников (мягкая гниль и ранняя пятнистость от S. brevidens, поздняя пятнистость от S. bulbocastanum) в культурный картофель (Caliskan et al., 2023).

3.6. Ex situ и in situ сохранение генетических ресурсов

Сохранение генетических ресурсов — это основа селекции. Без коллекций диких родственников и ландрасов селекционер не имеет материала для работы. Существует два основных подхода к сохранению: ex situ и in situ.

Ex situ сохранение — это сохранение растительного материала вне его естественной среды обитания. Это наиболее распространённый метод, включающий создание генбанков, где хранятся семена, клубни, ДНК, пыльца, а также in vitro коллекции и криоконсервация (Caliskan et al., 2023).

Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая является одной из крупнейших в мире. Она насчитывает около 9000 образцов, включая 3000 образцов диких видов, 3500 образцов культурных видов, 2100 сортов и 400 межвидовых гибридов и дигаплоидов. Около 300 старых сортов, созданных 60 и более лет назад, являются уникальными, поскольку сохраняются только в генбанке VIR (Haverkort and Anisimov, 2007).

Caliskan et al. (2023) приводят данные о крупнейших генбанках картофеля: Международный центр картофеля (CIP) в Перу (4727 образцов культурного картофеля и 4052 образца дикого картофеля), Институт растениеводства и исследований растений (IPK) в Германии (6200 образцов), Генбанк картофеля США (5700 образцов), Всероссийский институт растениеводства (VIR) (около 10 000 образцов) и другие.

In vitro коллекции играют особую роль для картофеля, поскольку он размножается вегетативно и его клубни не могут храниться длительное время. Haverkort and Anisimov (2007) отмечают, что коллекция VIR in vitro насчитывает около 300 образцов и создана как дублетная коллекция безвирусных растений, представляющих уникальный и наиболее ценный материал. Образцы поддерживаются в условиях минимального роста при +20 °C в виде микротуберов и хранятся от 1 до 3 лет без переноса на свежую питательную среду (Haverkort and Anisimov, 2007).

Криоконсервация — это наиболее перспективный метод долгосрочного хранения. Caliskan et al. (2023) объясняют, что криоконсервация involves сохранение органов, тканей и организмов при сверхнизких температурах (обычно в жидком азоте при -196 °C). При такой температуре все метаболические процессы останавливаются, и материал может храниться неограниченно долго. Для картофеля разработаны методы витрификации (PVS2 droplet-vitrification), позволяющие получать высокие показатели выживаемости после криоконсервации (Caliskan et al., 2023).

In situ сохранение — это сохранение популяций в их естественной среде обитания. Этот метод позволяет сохранять эволюционные процессы и экологические взаимодействия. Caliskan et al. (2023) отмечают, что in situ сохранение особенно важно для диких родственников культурных растений (CWR), поскольку позволяет сохранять генетическое разнообразие и адаптивный потенциал популяций. Однако этот метод уязвим к стихийным бедствиям, антропогенному воздействию и изменению климата (Caliskan et al., 2023).

Biancardi et al. (2012) подчёркивают важность сохранения B. maritima in situ, поскольку многие популяции этого вида находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний. Они отмечают, что необходимо идентифицировать не только виды, подлежащие охране в соответствующих районах, но и определить меры для их in situ и ex situ сохранения (Biancardi et al., 2012).

3.7. Молекулярные маркеры и геномные инструменты в селекции

Современная селекция немыслима без молекулярных маркеров. Они позволяют ускорить отбор, повысить его точность и снизить затраты. Caliskan et al. (2023) описывают различные типы маркеров, используемых для характеристики гермплазмы картофеля: RAPD, AFLP, SSR, ISSR, IRAP и SNP.

SSR (микросателлиты) — это короткие тандемные повторы ДНК, которые обладают высоким полиморфизмом, кодоминантностью и воспроизводимостью. Они широко используются для генотипирования сортов, оценки генетического разнообразия, идентификации дублетов в коллекциях и анализа структуры популяций. Ghislain et al. (2004) разработали набор из 18 SSR-маркеров (Potato Genetic Identification kit), которые используются для характеристики 931 образца картофеля из восьми различных групп сортов (Caliskan et al., 2023).

SNP (однонуклеотидные полиморфизмы) — это наиболее распространённый тип генетических вариаций. Caliskan et al. (2023) отмечают, что SNP существуют как биаллельные маркеры с широким распространением в некодирующих областях генома. В картофеле идентифицировано от 3,8 млн SNP у диплоидов до 12,9 млн SNP у пентаплоидов. Платформа SolCAP Infinium (8K, 12K, 20K, 69K arrays) позволяет проводить высокопроизводительное генотипирование и используется для анализа структуры популяций, картирования QTL и GWAS (Caliskan et al., 2023).

QTL-картирование позволяет идентифицировать локусы, контролирующие количественные признаки, такие как устойчивость к болезням, урожайность, качество клубней. Caliskan et al. (2023) описывают картирование QTL устойчивости к фитофторозу, вирусу Y картофеля (PVY), нематодам и другим патогенам. Например, ген Ryadg из S. tuberosum группы Andigena и ген Rysto из S. stoloniferum картированы на хромосомах 11 и 12 соответственно и обеспечивают устойчивость к PVY (Caliskan et al., 2023).

GWAS (полногеномный поиск ассоциаций) — это метод, который использует исторические рекомбинации в существующих природных популяциях для идентификации генов, ассоциированных с фенотипическими признаками. Caliskan et al. (2023) приводят пример GWAS-исследования 330 генотипов картофеля, в котором был идентифицирован ген Sen1, обеспечивающий устойчивость к раку картофеля, ассоциированный с SNP-маркером PotVar0067008. Другое исследование с использованием 12K SolCAP array идентифицировало SNP-маркеры, ассоциированные с устойчивостью к обыкновенной парше (Yuan et al., 2019, цит. по Caliskan et al., 2023).

Haverkort and Anisimov (2007) отмечают, что в последние годы в селекции картофеля используются молекулярно-генетические методы, включая PCR-анализ, для генотипирования сортов, исследования изменчивости меристемных линий, идентификации мутаций, обнаружения вирусов и вироидов, а также для исследования селекционного материала с использованием ДНК-маркеров генов устойчивости к различным патогенам (Haverkort and Anisimov, 2007).

4.1. Почему карантин растений так важен?

Agrios (2005) приводит убедительные исторические примеры того, к каким катастрофическим последствиям приводит интродукция патогенов в новые регионы. Когда патоген попадает в район, где его хозяева произрастали в его отсутствие, последствия могут быть гораздо более разрушительными, чем от эндемичных патогенов. Растения, развивавшиеся без контакта с патогеном, не имеют возможности отобрать факторы устойчивости, специфичные против него, и поэтому оказываются незащищёнными и чрезвычайно уязвимыми. Кроме того, в новом регионе, как правило, отсутствуют микроорганизмы-антагонисты или конкуренты патогена, тогда как сам патоген находит огромное количество доступной восприимчивой ткани, на которой может беспрепятственно размножаться (Agrios, 2005).

Некоторые из самых разрушительных эпидемий болезней растений были вызваны патогенами, интродуцированными из-за рубежа. Agrios (2005) перечисляет такие примеры: ложная мучнистая роса винограда в Европе, бактериальный рак цитрусовых, рак каштана, голландская болезнь ильмовых, соевая цистовая нематода в США. Все эти болезни были занесены из других регионов и нанесли огромный ущерб. По оценкам, если бы соевая ржавчина была интродуцирована в США, потери для потребителей и других секторов экономики составили бы несколько миллиардов долларов в год (Agrios, 2005).

Именно поэтому в 1912 году в США был принят Закон о карантине растений (Plant Quarantine Act), который запрещает или ограничивает ввоз в страну растений, растительных продуктов, почвы и других материалов, которые могут нести патогены, не установленные в стране. Аналогичные карантинные правила существуют в большинстве других стран (Agrios, 2005).

4.2. Систематика как основа карантинных списков

Карантинные списки — это перечни вредных организмов, рекомендованных для регулирования. EPPO (2025) публикует списки A1 и A2, которые являются основой для национальных карантинных законодательств в странах-членах Европейской и Средиземноморской организации по карантину и защите растений.

Список A1 включает вредные организмы, отсутствующие в регионе EPPO, но представляющие потенциальную угрозу. Список A2 включает вредные организмы, присутствующие в регионе EPPO, но не широко распространённые (EPPO, 2025).

Эти списки построены на систематической основе. Каждый организм идентифицирован по научному названию, которое обеспечивает универсальную коммуникацию. Например, в списке A1 мы находим Ralstonia solanacearum (бактериальное увядание), Globodera rostochiensis (золотистая картофельная нематода), Synchytrium endobioticum (рак картофеля), Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) и многие другие (EPPO, 2025).

Систематика определяет не только названия, но и таксономическую принадлежность, которая критически важна для понимания биологии патогена и разработки мер борьбы. Например, Ralstonia solanacearum — это грамотрицательная бактерия, которая может передаваться с семенами, почвой, растительными остатками и водой. Знание её таксономии позволяет разработать специфические методы диагностики и карантинные меры (EPPO, 2025).

Более того, карантинные списки постоянно обновляются. EPPO (2025) описывает процедуру добавления и удаления вредных организмов из списков. Добавление организма в список A1 или A2 основано на предложении страны-члена, которая предоставляет анализ фитосанитарного риска (PRA), соответствующий стандарту EPPO PM 5/3. С 2006 года специальные группы экспертов (Expert Working Groups for PRA) проводят PRA на основе ISPM 11 и стандартов EPPO (EPPO, 2025).

Это означает, что систематика не стоит на месте — она развивается, и карантинные списки отражают эти изменения. Например, в 2025 году в список A2 был включён Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) — новый вирус, вызывающий серьёзные потери томатов (EPPO, 2025). Это означает, что агрономы и фитопатологи должны быть в курсе таксономических изменений и новых угроз.

4.3. Идентификация карантинных объектов: морфология и молекулы

Карантинная служба — это та область, где точность идентификации имеет критическое значение. Ошибка может привести к тому, что опасный патоген будет пропущен через границу, или, наоборот, будет уничтожена здоровая партия продукции. Поэтому карантинная диагностика использует весь арсенал методов, доступных систематике.

Морфологические методы остаются основой карантинной диагностики. Agrios (2005) описывает, что для идентификации грибов используются споры и спороносные структуры, для нематод — морфометрические признаки (размеры, форма, расположение органов), для насекомых — внешние морфологические признаки. Например, для идентификации Globodera rostochiensis и G. pallida используются морфометрические признаки цист и личинок (EPPO, 2025).

Однако морфологическая идентификация имеет ограничения. Многие виды морфологически неразличимы, но различаются по патогенности и требуют разных карантинных мер. Кроме того, морфологическая идентификация требует высокой квалификации специалиста и часто занимает много времени.

Молекулярные методы произвели революцию в карантинной диагностике. Agrios (2005) указывает, что полимеразная цепная реакция (PCR) и секвенирование ДНК позволяют обнаружить патоген в растительных тканях на ранних стадиях инфекции, когда его присутствие минимально. Это особенно важно для карантинных объектов, которые могут присутствовать в семенах или посадочном материале в низких концентрациях.

Blancard (2012) описывает использование молекулярных методов для обнаружения Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (возбудителя бактериального рака томата) в семенах. Для этого используются ДНК-праймеры, специфичные к внутренним транскрибируемым спейсерам рибосомальной ДНК. Это позволяет выявить заражённые семена до посева и предотвратить распространение болезни (Blancard, 2012).

EPPO (2025) отмечает, что для обнаружения карантинных объектов используются различные молекулярные методы, включая PCR, real-time PCR, LAMP и секвенирование. Например, для обнаружения Ralstonia solanacearum в почве и воде используются PCR-тесты, а для идентификации рас и штаммов — мультиплексная PCR.

Серологические методы, такие как ELISA, широко используются для массового тестирования семян и растений на вирусы. Blancard (2012) отмечает, что ELISA применяется для обнаружения вируса мозаики томата (ToMV), вируса пятнистого увядания (TSWV) и многих других. Эти методы быстры, относительно недороги и подходят для анализа больших выборок.

Коллекции и базы данных играют важную роль в карантинной диагностике. Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая включает тысячи образцов картофеля и его диких родственников. Такие коллекции служат эталонами для сравнения и идентификации. Кроме того, международные базы данных, такие как EPPO Global Database, содержат информацию о карантинных организмах, их распространении, методах выявления и идентификации (EPPO, 2025).

4.4. Риски интродукции: новые патогены, вредители, сорняки

Карантин растений — это не только борьба с уже известными патогенами, но и предотвращение интродукции новых, ещё не известных угроз. Agrios (2005) подчёркивает, что патогены могут быть интродуцированы в форме спор или яиц на незаподозренных носителях, а латентные инфекции семян и других органов размножения могут сохраняться даже после обработки.

Современная глобализация торговли и туризма увеличивает риск интродукции новых патогенов. EPPO (2025) отмечает, что увеличение глобализации рынков и расширение путешествий людей по всему миру привело к увеличению интенсивности и частоты интродукции инвазивных организмов в различные страны. Поэтому необходимы подходящие и эффективные стратегии управления для этих инвазивных вредителей и патогенов.

Caliskan et al. (2023) приводят пример с картофелем. Они отмечают, что в России преобладает патотип Ro1 золотистой картофельной нематоды (Globodera rostochiensis), но в Европе распространены другие патотипы (Ro2, Ro3, Ro4, Ro5), и существует вероятность их интродукции в Россию. Поэтому российские селекционеры должны работать не только над устойчивостью к патотипу Ro1, но и начать использовать в селекции исходный материал, обладающий устойчивостью к различным патотипам G. rostochiensis и другим видам — G. pallida (Pa1, Pa2, Pa3) (Caliskan et al., 2023).

Другой пример — Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV). Этот вирус был впервые описан в 2014 году в Израиле и с тех пор распространился в Европу, Америку и Азию. Он вызывает серьёзные потери томатов и включён в список A2 EPPO (EPPO, 2025). Это показывает, что карантинные списки должны постоянно обновляться, чтобы отражать новые угрозы.

Сорные растения также являются объектами карантина. EPPO (2025) включает в список A2 такие инвазивные виды, как Ambrosia artemisiifolia (амброзия полыннолистная), Heracleum sosnowskyi (борщевик Сосновского), Solidago canadensis (золотарник канадский) и многие другие. Эти растения наносят ущерб сельскому хозяйству, конкурируя с культурными растениями за свет, воду и питательные вещества, а некоторые из них токсичны для людей и животных.

4.5. Международное сотрудничество: EPPO, FAO, IPPC

Карантин растений — это область, где международное сотрудничество имеет критическое значение. Патогены не признают границ, и усилия одной страны могут быть сведены на нет, если соседние страны не принимают аналогичных мер.

IPPC (International Plant Protection Convention) — это международный договор, направленный на защиту растений и растительных продуктов от вредных организмов. IPPC была принята в 1951 году под эгидой FAO (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН) и в настоящее время насчитывает более 180 стран-участниц. IPPC разрабатывает международные стандарты по фитосанитарным мерам (ISPM), которые являются основой для национальных карантинных законодательств (IPPC, 1997).

EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) — это региональная организация по карантину и защите растений, которая объединяет 52 страны-члена. EPPO разрабатывает стандарты, проводит анализ фитосанитарного риска, публикует списки A1 и A2 и координирует усилия стран-членов по борьбе с карантинными организмами (EPPO, 2025).

EPPO (2025) описывает процедуру разработки стандартов. Стандарты EPPO разрабатываются рабочими группами и панелями экспертов, утверждаются Советом EPPO и публикуются в Бюллетене EPPO. Стандарты охватывают широкий спектр вопросов: от анализа фитосанитарного риска до диагностических протоколов и мер борьбы.

FAO (Food and Agriculture Organization) играет ключевую роль в координации международных усилий по карантину растений. FAO предоставляет секретариат для IPPC и поддерживает разработку международных стандартов. Кроме того, FAO публикует руководства и рекомендации по карантину растений (FAO, 2013).

Agrios (2005) отмечает, что в США действует Национальный центр карантина гермплазмы растений (National Plant Germplasm Quarantine Center) в Глендейле, Мэриленд, где все интродуцируемые растения содержатся и тестируются на определённые патогены в течение 1–4 лет перед выпуском. Это пример того, как систематика и карантин работают вместе для защиты страны от интродукции опасных патогенов (Agrios, 2005).

4.6. Роль коллекций и баз данных в карантине

Коллекции и базы данных — это инфраструктура карантина растений. Без эталонных образцов невозможно точно идентифицировать патоген. Без баз данных невозможно быстро получить информацию о распространении, биологии и методах борьбы с карантинным объектом.

Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая включает около 9000 образцов картофеля и его диких родственников. Эта коллекция служит эталоном для идентификации патогенов и для селекции на устойчивость. Кроме того, VIR проводит комплексную оценку образцов на устойчивость к болезням и вредителям, включая карантинные объекты (Haverkort and Anisimov, 2007).

EPPO (2025) поддерживает EPPO Global Database — онлайн-базу данных, которая содержит информацию о карантинных организмах, их распространении, методах выявления и идентификации. База данных включает более 90 000 записей о вредных организмах и их хозяевах. Она доступна для специалистов по карантину растений по всему миру (EPPO, 2025).

Caliskan et al. (2023) описывают базы данных гермплазмы картофеля, включая базу данных CIP (International Potato Center) в Перу, которая содержит информацию о 4727 образцах культурного картофеля и 4052 образцах дикого картофеля. Эти базы данных используются для поиска источников устойчивости к болезням и вредителям, включая карантинные объекты (Caliskan et al., 2023).

4.7. Примеры карантинных объектов

Рассмотрим несколько конкретных примеров карантинных объектов, чтобы проиллюстрировать, как систематика работает в карантине.

Ralstonia solanacearum (бактериальное увядание). EPPO (2025) включает этот вид в список A2. Это грамотрицательная бактерия, которая поражает более 200 видов растений, включая картофель, томат, баклажан, перец и многие другие. Бактерия может передаваться с семенами, почвой, растительными остатками и водой. Для диагностики используются серологические и молекулярные методы, включая PCR. Карантинные меры включают запрет на ввоз заражённого посадочного материала, обеззараживание почвы и уничтожение заражённых растений (EPPO, 2025).

Globodera rostochiensis (золотистая картофельная нематода). EPPO (2025) включает этот вид в список A2. Это цистообразующая нематода, которая поражает картофель, томат, баклажан и другие паслёновые. Цисты могут сохраняться в почве более 30 лет. Для диагностики используются морфометрические признаки цист и личинок, а также молекулярные методы. Карантинные меры включают запрет на ввоз заражённого посадочного материала, обеззараживание почвы и севооборот с непоражаемыми культурами (EPPO, 2025).

Synchytrium endobioticum (рак картофеля). EPPO (2025) включает этот вид в список A2. Это облигатный паразит, который поражает картофель и вызывает образование галлов на клубнях. Патоген может сохраняться в почве более 40 лет в форме покоящихся спор. Для диагностики используются биологические тесты с восприимчивыми сортами картофеля, а также микроскопия покоящихся спор. Карантинные меры включают запрет на ввоз заражённого посадочного материала, обеззараживание почвы и использование устойчивых сортов (EPPO, 2025).

Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV). EPPO (2025) включает этот вирус в список A2. Это тобамовирус, который поражает томат и перец и вызывает серьёзные потери урожая. Вирус может передаваться с семенами, контактным путём и через заражённые растения. Для диагностики используются молекулярные методы, включая RT-PCR. Карантинные меры включают запрет на ввоз заражённых семян и растений, а также уничтожение заражённых партий (EPPO, 2025).

5.1. Систематика как основа выбора агента биоконтроля

Первое, что нужно сделать при разработке стратегии биоконтроля — это идентифицировать мишень. Как мы уже говорили в главе 2, точная диагностика патогена или вредителя — это первый шаг к успешной защите. Но не менее важно идентифицировать и самого агента биоконтроля. Ошибка в идентификации может привести к тому, что агент окажется неэффективным против целевого вида, или, что ещё хуже, начнёт атаковать полезные организмы.

Систематика предоставляет инструменты для такой идентификации. Морфологические признаки, молекулярные маркеры, серологические тесты — всё это позволяет точно определить видовую принадлежность как мишени, так и агента. Но систематика не ограничивается идентификацией. Она даёт понимание филогенетических связей, которые позволяют предсказать специфичность агента.

Fujino et al. (2025) в обзоре о роли хищных протистов в подавлении патогенов подчёркивают, что точная идентификация агента биоконтроля критически важна, поскольку разные виды могут иметь разную специфичность. Например, Colpoda sp. способна напрямую питаться Ralstonia solanacearum, снижая заболеваемость томатов. Однако другие виды протистов могут не быть эффективными против этого патогена или, наоборот, атаковать полезные бактерии. Без систематических знаний невозможно предсказать, какой именно вид будет эффективным и безопасным.

Hasanuzzaman (2019) в главе об интегрированной защите растений отмечает, что биоконтроль — это не просто замена одного химического препарата на другой. Это стратегия, которая требует глубокого понимания экологических взаимодействий. Систематика здесь выступает как основа для такого понимания, поскольку она позволяет установить, какие организмы являются естественными врагами вредителей, какие — антагонистами патогенов, а какие — нейтральными или полезными.

5.2. Основные группы агентов биоконтроля

Агенты биоконтроля можно разделить на несколько групп в зависимости от их таксономической принадлежности и механизма действия. Рассмотрим основные из них.

Энтомофаги и акарифаги — это хищные и паразитические насекомые и клещи, которые питаются вредителями. К ним относятся, например, трихограмма (Trichogramma spp.), фитосейулюс (Phytoseiulus persimilis), энкарзия (Encarsia formosa), макролофус (Macrolophus caliginosus). Hasanuzzaman (2019) описывает использование трихограммы для контроля стеблевого мотылька и других чешуекрылых вредителей, а фитосейулюса — для контроля паутинных клещей. Эти агенты обладают высокой специфичностью, и их эффективность зависит от точного соответствия вида агента виду мишени.

Антагонисты-микроорганизмы — это бактерии и грибы, которые подавляют патогенов через конкуренцию, антибиоз, паразитизм или индукцию защитных реакций растений. К ним относятся, например, Trichoderma spp., Bacillus subtilis, Pseudomonas fluorescens, Gliocladium virens. Agrios (2005) описывает использование Trichoderma harzianum для контроля Rhizoctonia solani, Pythium spp. и Sclerotium rolfsii. Blancard (2012) отмечает, что Trichoderma также эффективен против Botrytis cinerea на томатах.

Энтомопатогены — это микроорганизмы, которые вызывают заболевания у насекомых. Наиболее известным является Bacillus thuringiensis (Bt), который продуцирует токсины, специфичные для личинок чешуекрылых, двукрылых и жесткокрылых. Hasanuzzaman (2019) описывает использование Bt для контроля многих вредителей, включая совок и мотыльков. Другие энтомопатогены включают грибы Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae и вирусы, такие как бакуловирусы.

Хищные протисты — это относительно новая группа агентов биоконтроля. Fujino et al. (2025) описывают, как хищные протисты, такие как Cercomonas spp., Acanthamoeba spp., Leptomyxa spp. и Colpoda sp., могут напрямую питаться патогенными грибами и бактериями. Например, Colpoda sp. была выделена из ризосферы томата и показала способность напрямую потреблять Ralstonia solanacearum в тепличных экспериментах. Это открывает новые возможности для биоконтроля, поскольку протисты могут действовать как напрямую (поедая патогенов), так и косвенно (стимулируя активность бактерий-антагонистов).

5.3. Систематика и специфичность: как избежать нежелательных эффектов

Одна из главных проблем биоконтроля — это нежелательные эффекты на нецелевые организмы. Если агент биоконтроля обладает широкой специфичностью, он может атаковать полезные виды, нарушая экологическое равновесие. Систематика помогает предсказать такие риски, поскольку она позволяет оценить филогенетическую близость между мишенью и нецелевыми видами.

Fujino et al. (2025) предупреждают, что, хотя большинство исследований сообщают о положительном влиянии хищных протистов, потенциально протисты могут переносить, защищать и усиливать выживание патогенных микроорганизмов. Например, некоторые бактерии могут выживать и размножаться внутри пищеварительной вакуоли протистов и даже избегать воздействия дезинфицирующих средств. Хотя на данный момент подобные случаи не описаны в почвенных экосистемах, возможность того, что протисты могут быть переносчиками патогенов, должна быть тщательно исследована перед их использованием в качестве агентов биоконтроля (Fujino et al., 2025).

Hasanuzzaman (2019) подчёркивает, что применение биоконтрольных агентов может иметь негативные последствия. Например, бактериальные агенты, продуцирующие хитиназу или токсины, могут наносить вред нецелевым грибам, нематодам и дождевым червям. Поэтому перед выпуском агента необходимо провести тщательную оценку его специфичности, включая тесты на близкородственные виды. Систематика предоставляет основу для такой оценки: зная филогенетические связи, можно предсказать, какие виды могут быть затронуты.

Agrios (2005) также отмечает, что некоторые антагонисты могут быть эффективны в лаборатории, но не в поле, поскольку они не могут конкурировать с существующей микрофлорой. Систематика помогает понять экологические ниши агента и мишени, что позволяет прогнозировать его выживание и активность в конкретных условиях.

5.4. Примеры успешного применения биоконтроля

Рассмотрим несколько конкретных примеров, чтобы проиллюстрировать, как систематика работает в биоконтроле.

Трихограмма (Trichogramma spp.). Это род паразитоидных ос, которые откладывают яйца в яйца чешуекрылых вредителей. Hasanuzzaman (2019) описывает использование Trichogramma chilonis для контроля стеблевого мотылька сахарного тростника. Систематика Trichogramma сложна: существует множество видов, которые различаются по специфичности к хозяину. Для успешного применения необходимо точно идентифицировать вид трихограммы и вид вредителя. Ошибка может привести к тому, что паразитоид не найдёт хозяина или будет атаковать нецелевые виды. Молекулярные методы, такие как PCR и секвенирование, позволяют различать близкие виды Trichogramma (Hasanuzzaman, 2019).

Фитосейулюс (Phytoseiulus persimilis). Это хищный клещ, который питается паутинными клещами. Hasanuzzaman (2019) отмечает, что фитосейулюс является эффективным агентом биоконтроля в теплицах. Систематика клещей имеет решающее значение: необходимо точно идентифицировать как хищника, так и жертву. Некоторые виды паутинных клещей могут быть устойчивы к фитосейулюсу, или сам фитосейулюс может быть чувствителен к определённым условиям. Понимание филогенетических связей между видами клещей позволяет предсказать, какие пары «хищник-жертва» будут эффективными (Hasanuzzaman, 2019).

Bacillus thuringiensis (Bt). Это энтомопатогенная бактерия, которая продуцирует кристаллические токсины (Cry-белки), специфичные для определённых групп насекомых. Hasanuzzaman (2019) описывает использование Bt для контроля вредителей. Систематика Bt включает множество штаммов, которые различаются по спектру действия. Например, Bt subsp. kurstaki эффективен против чешуекрылых, Bt subsp. israelensis — против двукрылых, Bt subsp. tenebrionis — против жесткокрылых. Для успешного применения необходимо точно идентифицировать штамм и его токсины, а также вид вредителя. Систематика насекомых и систематика бактерий работают вместе, чтобы обеспечить эффективность и безопасность (Hasanuzzaman, 2019).

Trichoderma spp. Это род грибов, которые являются антагонистами многих почвенных патогенов. Agrios (2005) описывает использование Trichoderma harzianum для контроля Rhizoctonia solani, Pythium spp. и Sclerotium rolfsii. Blancard (2012) отмечает, что Trichoderma также эффективен против Botrytis cinerea на томатах. Систематика Trichoderma сложна: существует множество видов, которые различаются по механизмам действия и специфичности. Молекулярные методы, такие как секвенирование ITS-регионов, позволяют точно идентифицировать виды. Понимание филогении Trichoderma помогает выбрать наиболее эффективный штамм для конкретного патогена (Agrios, 2005; Blancard, 2012).

Хищные протисты. Fujino et al. (2025) описывают использование Colpoda sp. для контроля Ralstonia solanacearum на томатах. В тепличных экспериментах Colpoda sp. напрямую потребляла R. solanacearum, снижая заболеваемость. Другие исследования показали, что Cercomonas spp. и Bacillus spp. взаимодействуют, подавляя Fusarium spp. Систематика протистов находится в стадии активного развития, и молекулярные методы позволяют выявлять новые виды, перспективные для биоконтроля. Однако необходимо учитывать риски, о которых говорилось выше (Fujino et al., 2025).

5.5. Совместимость биоконтроля с другими методами защиты

Биоконтроль редко используется изолированно. Как правило, он интегрируется с другими методами защиты в рамках интегрированной системы управления вредителями (IPM). Hasanuzzaman (2019) подчёркивает, что IPM — это стратегия, которая сочетает культурные, механические, генетические и биологические методы, рассматривая химический контроль как последнее средство.

Совместимость биоконтроля с другими методами имеет решающее значение. Например, некоторые химические пестициды могут быть токсичны для агентов биоконтроля. Поэтому при выборе пестицидов необходимо учитывать их совместимость с полезными организмами. Hasanuzzaman (2019) отмечает, что использование селективных пестицидов, которые не убивают энтомофагов, позволяет интегрировать химический и биологический контроль.

Культурные методы также могут повышать эффективность биоконтроля. Например, использование покровных культур, севооборота и правильного орошения создаёт условия, благоприятные для выживания и активности антагонистов. Haverkort and Anisimov (2007) отмечают, что в селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям используются как генетические ресурсы, так и биоконтрольные агенты. Например, сорта, устойчивые к нематодам, снижают потребность в химических нематицидах и создают условия для активности естественных врагов нематод.

5.6. Мониторинг эффективности и безопасности

После выпуска агента биоконтроля необходимо мониторить его эффективность и безопасность. Это включает оценку снижения численности вредителя или патогена, оценку выживания и распространения агента, а также оценку воздействия на нецелевые организмы.

Fujino et al. (2025) подчёркивают, что необходимо тщательно исследовать взаимодействие между протистами и патогенами перед их использованием в качестве агентов биоконтроля. Это включает тесты на специфичность, оценку рисков переноса патогенов и оценку влияния на полезные микроорганизмы. Систематика предоставляет инструменты для такой оценки: молекулярные методы позволяют идентифицировать агента и мишень, а филогенетический анализ — предсказать потенциальные нецелевые эффекты (Fujino et al., 2025).

Hasanuzzaman (2019) отмечает, что мониторинг эффективности биоконтроля должен быть частью общей системы IPM. Это включает регулярное обследование полей, использование ловушек для мониторинга вредителей и оценку экономической эффективности. Систематика помогает в идентификации как вредителей, так и агентов биоконтроля, что необходимо для точного мониторинга.

EPPO (2025) отмечает, что использование биоконтрольных агентов регулируется национальными и международными стандартами. Например, EPPO разрабатывает стандарты для оценки рисков, связанных с интродукцией агентов биоконтроля. Это включает оценку специфичности, оценку потенциального воздействия на нецелевые виды и разработку мер по предотвращению нежелательных эффектов. Систематика является основой для таких оценок, поскольку она позволяет идентифицировать агента и оценить его филогенетические связи с другими видами (EPPO, 2025).

6.1. Агроценозы как часть биосферы

Сельскохозяйственные угодья занимают около 40% суши. Это огромная территория, которая не может рассматриваться в отрыве от природных экосистем. Агроценозы — это не «пустые» пространства, заполненные только культурными растениями. Это сложные экосистемы, в которых обитают сотни и тысячи видов: почвенные микроорганизмы, насекомые, птицы, млекопитающие, сорные растения. Многие из этих видов полезны или нейтральны, некоторые — вредны.

Hasanuzzaman (2019) подчёркивает, что устойчивое сельское хозяйство невозможно без учёта биоразнообразия. Культурные методы, такие как покровные культуры, промежуточные посевы, севооборот и мульчирование, не только снижают численность вредителей и болезней, но и поддерживают полезные организмы: опылителей, энтомофагов, антагонистов патогенов. Например, покровные культуры увеличивают численность жужелиц и пауков, которые питаются вредителями. Промежуточные посевы бобовых с зерновыми снижают поражённость болезнями и повышают урожайность (Hasanuzzaman, 2019).

Fujino et al. (2025) добавляют, что почвенные протисты — это важнейший компонент биоразнообразия, который напрямую влияет на здоровье растений. Хищные протисты регулируют численность бактерий и грибов, включая патогенов, и способствуют круговороту питательных веществ. Их разнообразие — это «страховка» для агроценоза, поскольку разные виды выполняют разные функции. Потеря этого разнообразия делает систему менее устойчивой к стрессам.

Таким образом, сохранение биоразнообразия в агроценозах — это не только сохранение редких видов, но и поддержание функционального разнообразия, которое обеспечивает продуктивность и устойчивость сельского хозяйства.

6.2. Роль систематики в оценке разнообразия

Как оценить биоразнообразие? Сколько видов обитает в агроценозе? Какие из них редкие, какие — обычные, какие — инвазивные? Ответить на эти вопросы невозможно без систематики.

Pandey (2021) подчёркивает, что систематика — это основа для всей биологии, поскольку организмы невозможно обсуждать научно, пока не достигнута классификация, позволяющая их распознавать и называть. Оценка биоразнообразия начинается с инвентаризации: сбора образцов, их идентификации и описания. Для этого используются морфологические ключи, молекулярные методы (ДНК-баркодирование), справочные коллекции и базы данных.

Judd et al. (2018) отмечают, что филогенетический подход к систематике позволяет не только перечислить виды, но и оценить их эволюционную уникальность. Филогенетическое разнообразие (phylogenetic diversity) — это мера, которая учитывает не только число видов, но и их эволюционные связи. Например, сохранение двух близкородственных видов менее ценно с точки зрения эволюционной истории, чем сохранение двух видов, принадлежащих к разным крупным кладам. Такой подход позволяет расставлять приоритеты в сохранении (Judd et al., 2018).

Caliskan et al. (2023) показывают, как систематика используется для оценки разнообразия картофеля. Секция Petota рода Solanum включает около 200 видов, распространённых от юго-запада США до центральной Аргентины. Молекулярные маркеры (SSR, SNP) позволяют оценить генетическое разнообразие внутри и между видами, выявить дубликаты в коллекциях и идентифицировать уникальные генотипы. Без такой оценки невозможно эффективно управлять генбанками и использовать ресурсы для селекции (Caliskan et al., 2023).

Biancardi et al. (2012) аналогично описывают оценку разнообразия Beta maritima. Молекулярные маркеры и морфологические признаки позволяют идентифицировать популяции, которые являются источниками ценных генов, и определить приоритеты для их сохранения. Например, популяции из дельты По в Италии оказались источником устойчивости к церкоспорозу, а популяции из Дании — источником устойчивости к ризомании (Biancardi et al., 2012).

6.3. Индикаторные виды, редкие и исчезающие виды

В сохранении биоразнообразия особую роль играют индикаторные виды — виды, которые чутко реагируют на изменения окружающей среды и могут служить «лакмусовой бумажкой» для оценки состояния экосистемы. Например, многие почвенные беспозвоночные (ногохвостки, клещи, дождевые черви) являются индикаторами здоровья почвы. Их разнообразие и численность отражают уровень органического вещества, влажность, pH и наличие загрязнителей.

Систематика необходима для идентификации индикаторных видов. Ошибка в определении может привести к неверным выводам о состоянии экосистемы. Молекулярные методы, такие как ДНК-баркодирование, позволяют быстро и точно идентифицировать виды, даже если они представлены фрагментами или личинками.

Редкие и исчезающие виды — это особая категория. Красные книги, национальные и международные списки охраняемых видов — всё это строится на систематических данных. Например, EPPO (2025) включает в список A2 инвазивные растения, такие как Ambrosia artemisiifolia, Heracleum sosnowskyi, Solidago canadensis. Эти виды наносят ущерб сельскому хозяйству и природным экосистемам, и их идентификация — первый шаг к контролю.

В агроценозах редкие виды могут быть не только «краснокнижными», но и локальными сортами, ландрасами, дикими родственниками культурных растений. Caliskan et al. (2023) отмечают, что местные ландрасы картофеля в Андах насчитывают более 3000 форм, многие из которых адаптированы к специфическим условиям и обладают ценными признаками. Их потеря означает потерю генетического разнообразия, которое может быть необходимо для будущей селекции.

6.4. Стратегии сохранения

Сохранение биоразнообразия включает два основных подхода: in situ и ex situ.

In situ сохранение — это сохранение популяций в их естественной среде обитания. Этот метод позволяет сохранять не только гены, но и экологические взаимодействия, эволюционные процессы и адаптивный потенциал. Biancardi et al. (2012) подчёркивают важность in situ сохранения Beta maritima, поскольку многие популяции этого вида находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний. Они отмечают, что необходимо идентифицировать не только виды, подлежащие охране, но и определить меры для их in situ и ex situ сохранения (Biancardi et al., 2012).

Caliskan et al. (2023) отмечают, что in situ сохранение диких родственников картофеля особенно важно, поскольку позволяет сохранять генетическое разнообразие и адаптивный потенциал популяций. Однако этот метод уязвим к стихийным бедствиям, антропогенному воздействию и изменению климата.

Ex situ сохранение — это сохранение растительного материала вне его естественной среды обитания. Это наиболее распространённый метод, включающий создание генбанков, где хранятся семена, клубни, ДНК, пыльца, а также in vitro коллекции и криоконсервация. Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая насчитывает около 9000 образцов картофеля, включая 3000 образцов диких видов. Около 300 старых сортов, созданных 60 и более лет назад, являются уникальными, поскольку сохраняются только в генбанке VIR (Haverkort and Anisimov, 2007).

Caliskan et al. (2023) приводят данные о крупнейших генбанках картофеля: Международный центр картофеля (CIP) в Перу (4727 образцов культурного картофеля и 4052 образца дикого картофеля), Институт растениеводства и исследований растений (IPK) в Германии (6200 образцов), Генбанк картофеля США (5700 образцов), Всероссийский институт растениеводства (VIR) (около 10 000 образцов). In vitro коллекции играют особую роль для картофеля, поскольку он размножается вегетативно и его клубни не могут храниться длительное время. Криоконсервация — это наиболее перспективный метод долгосрочного хранения, позволяющий сохранять материал при -196 °C неограниченно долго (Caliskan et al., 2023).

Агроэкологические схемы — это подход, который интегрирует сохранение биоразнообразия в сельскохозяйственную практику. Hasanuzzaman (2019) описывает использование покровных культур, промежуточных посевов, севооборота, мульчирования и биоконтроля для поддержания полезных организмов. Например, покровные культуры увеличивают численность жужелиц и пауков, которые питаются вредителями. Промежуточные посевы бобовых с зерновыми снижают поражённость болезнями и повышают урожайность (Hasanuzzaman, 2019). Такие схемы не только сохраняют биоразнообразие, но и повышают устойчивость агроценозов.

Фермерские сорта и ландрасы — это важный резервуар генетического разнообразия. Caliskan et al. (2023) отмечают, что местные ландрасы картофеля в Андах насчитывают более 3000 форм, многие из которых адаптированы к специфическим условиям и обладают ценными признаками. Их сохранение — это не только сохранение генов, но и сохранение традиционных знаний и культурного наследия. Biancardi et al. (2012) подчёркивают, что старые сорта свёклы, созданные 60 и более лет назад, являются уникальными и сохраняются только в генбанках. Их потеря означает потерю генетического разнообразия, которое может быть необходимо для будущей селекции.

6.5. Гражданская наука и мониторинг

Сохранение биоразнообразия невозможно без мониторинга. Нужно знать, какие виды где обитают, как меняется их численность, какие угрозы для них существуют. Гражданская наука (citizen science) — это подход, который привлекает добровольцев к сбору данных о биоразнообразии. Например, платформы iNaturalist, eBird, PlantNet позволяют любому человеку сфотографировать растение или животное и получить помощь в идентификации. Эти данные используются учёными для мониторинга распространения видов, включая инвазивные и редкие.

Judd et al. (2018) отмечают, что гербарии и другие научные коллекции являются важнейшим ресурсом для мониторинга биоразнообразия. Они содержат образцы, собранные за столетия, которые позволяют отслеживать изменения в распространении и морфологии видов. Оцифровка коллекций и создание онлайн-баз данных делают эти ресурсы доступными для широкой аудитории.

EPPO (2025) поддерживает EPPO Global Database — онлайн-базу данных, которая содержит информацию о карантинных организмах, их распространении, методах выявления и идентификации. База данных включает более 90 000 записей о вредных организмах и их хозяевах. Она доступна для специалистов по карантину растений по всему миру (EPPO, 2025).

Гражданская наука и мониторинг — это не только сбор данных, но и образование. Участие в таких проектах повышает осведомлённость людей о биоразнообразии и его значении. Это особенно важно для агрономов, которые ежедневно работают с живыми организмами и могут внести значительный вклад в мониторинг.

6.6. Примеры: от Beta maritima до почвенных протистов

Рассмотрим несколько конкретных примеров, чтобы проиллюстрировать, как систематика работает в сохранении биоразнообразия.

Beta maritima. Biancardi et al. (2012) описывают, что B. maritima распространена вдоль побережий Средиземного и Северного морей. Многие популяции этого вида находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний, урбанизации и изменения климата. Однако B. maritima является ценным источником генов устойчивости к церкоспорозу, ризомании и нематодам. Сохранение этого вида — это не только сохранение биоразнообразия, но и сохранение ресурса для будущей селекции. Biancardi et al. (2012) подчёркивают необходимость как in situ, так и ex situ сохранения B. maritima, включая сбор семян, создание генбанков и охрану природных популяций.

Дикие родственники картофеля. Caliskan et al. (2023) отмечают, что дикие родственники картофеля распространены от юго-запада США до центральной Аргентины. Они обладают огромным генетическим разнообразием и являются источником устойчивости к фитофторозу, вирусам, нематодам и насекомым. Однако многие популяции находятся под угрозой из-за изменения землепользования и изменения климата. Сохранение этих ресурсов требует как in situ охраны природных местообитаний, так и ex situ сохранения в генбанках. Caliskan et al. (2023) описывают крупнейшие генбанки картофеля, включая CIP, IPK, VIR и другие, которые сохраняют тысячи образцов диких видов. Криоконсервация позволяет сохранять материал неограниченно долго, что особенно важно для вегетативно размножаемых культур (Caliskan et al., 2023).

Почвенные протисты. Fujino et al. (2025) открывают новую страницу в сохранении биоразнообразия. Почвенные протисты — это огромная и малоизученная группа организмов, которая играет ключевую роль в функционировании почвенных экосистем. Хищные протисты регулируют численность бактерий и грибов, включая патогенов, и способствуют круговороту питательных веществ. Их разнообразие — это «страховка» для агроценоза. Однако знаний о разнообразии протистов ещё очень мало. Fujino et al. (2025) подчёркивают, что необходимо дальнейшее изучение протистов и их взаимодействия с патогенами, чтобы использовать их для устойчивого управления plant pathogens. Сохранение этого невидимого разнообразия — это сохранение функциональной основы здоровых почв (Fujino et al., 2025).

7.1. Систематика как объединяющая дисциплина

Систематика — это не одна из многих биологических дисциплин. Это дисциплина, которая объединяет их все. Pandey (2021) подчёркивает, что систематика — это основа для всей биологии, поскольку организмы невозможно обсуждать научно, пока не достигнута классификация, позволяющая их распознавать и называть. Систематика собирает и обобщает всё, что известно о характеристиках организмов: географических, морфологических, физиологических, генетических, экологических и молекулярных (Pandey, 2021).

В агрономии это особенно важно, поскольку агроном работает с живыми организмами из разных таксономических групп. Культурные растения принадлежат к цветковым растениям (Angiospermae), но их патогены могут быть грибами (Fungi), оомицетами (Oomycota), бактериями (Bacteria), вирусами, вироидами, фитоплазмами. Вредители — это насекомые (Insecta), клещи (Acari), нематоды (Nematoda), грызуны (Rodentia), птицы (Aves). Сорные растения — это представители десятков семейств цветковых растений. Полезные организмы — это энтомофаги (насекомые и клещи), антагонисты (грибы и бактерии), опылители (насекомые, птицы, млекопитающие).

Без систематики агроном не может ориентироваться в этом многообразии. Он не знает, какие организмы полезны, какие вредны, какие нейтральны. Он не знает, как они взаимодействуют, как их идентифицировать, как управлять их популяциями. Систематика — это та «карта», которая позволяет ориентироваться в мире живого.

Judd et al. (2018) отмечают, что систематика занимает центральное положение в эволюционной биологии и играет всё более важную роль во многих других дисциплинах, включая экологию, молекулярную биологию, биологию развития и даже антропологию. В агрономии систематика объединяет ботанику, зоологию, микологию, микробиологию, вирусологию, нематологию, энтомологию и другие дисциплины в единую систему знаний о живых организмах, с которыми работает агроном.

7.2. Филогения как эволюционная перспектива

Филогения — это эволюционная история группы организмов, которая реконструируется на основе анализа признаков. Judd et al. (2018) подчёркивают, что филогенетический подход к систематике позволяет не только перечислить виды, но и понять их эволюционные связи. Филогенетическое дерево — это диаграмма, отражающая родственные связи между предками и потомками (Judd et al., 2018).

В агрономии филогения имеет прямое практическое значение. Biancardi et al. (2012) показывают, как филогенетические связи между Beta maritima и культурной свёклой позволили целенаправленно переносить гены устойчивости к церкоспорозу, ризомании и нематодам. Caliskan et al. (2023) описывают, как филогения рода Solanum (секция Petota) служит основой для поиска источников устойчивости к фитофторозу, вирусам, нематодам и насекомым среди диких видов картофеля.

Филогения также позволяет прогнозировать свойства организмов. Если два вида являются близкими родственниками, они, вероятно, обладают сходными биохимическими и экологическими характеристиками. Judd et al. (2018) приводят пример с поиском лекарственных соединений в растениях: обнаружив предшественники кортизона в одних видах рода Dioscorea, исследователи стали искать их в близкородственных видах и нашли более высокие концентрации. Тот же принцип работает и в агрономии: зная филогению, можно предсказать, где искать доноров хозяйственно ценных признаков.

Наконец, филогения даёт эволюционную перспективу. Она позволяет понять, как возникли те или иные признаки, как они эволюционировали, как они могут изменяться в будущем. Например, понимание эволюции устойчивости к фунгицидам позволяет прогнозировать появление резистентных штаммов и разрабатывать стратегии управления резистентностью (Agrios, 2005).

7.3. Номенклатура как основа стабильной коммуникации

Номенклатура — это формальное наименование таксонов в соответствии с установленными правилами. Pandey (2021) подчёркивает, что номенклатура — это не просто присвоение имён, а строгая система правил, которая гарантирует, что каждое название привязано к определённому таксону и не может быть использовано произвольно. Для растений, водорослей и грибов действует Международный кодекс номенклатуры для водорослей, грибов и растений (ICNafp). Для бактерий — Международный кодекс номенклатуры прокариот. Для вирусов — Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV).

В агрономии номенклатура обеспечивает универсальную коммуникацию. Blancard (2012) описывает, как научные названия патогенов позволяют специалистам из разных стран понимать друг друга. Alternaria tomatophila — это одно и то же название в России, Испании, Китае и США. Без номенклатуры мы бы говорили на разных языках, и международное сотрудничество в области защиты растений было бы невозможно.

Номенклатура также обеспечивает преемственность знаний. Если таксономическая ревизия разделила один вид на несколько, старые названия сохраняются как синонимы, чтобы можно было найти информацию в старых публикациях. Это особенно важно в агрономии, где данные о патогенах и вредителях накапливаются десятилетиями. Blancard (2012) приводит пример Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, который существует в виде трёх рас, и знание номенклатуры позволяет правильно интерпретировать данные о устойчивости сортов.

Номенклатура постоянно развивается. EPPO (2025) отмечает, что при изменении предпочтительного названия вредителя после его добавления в списки A1 и A2, оно обновляется при следующей ревизии списков. Если таксономическая ревизия приводит к разделению вида на несколько или объединению с другими, категоризация всех затронутых видов пересматривается Панелью по фитосанитарным мерам и Рабочей группой по фитосанитарным регламентам (EPPO, 2025). Это означает, что агроном должен следить за таксономическими изменениями и использовать актуальные названия.

7.4. Идентификация как практический навык

Идентификация — это процесс установления принадлежности неизвестного образца к известному таксону. Pandey (2021) подчёркивает, что идентификация — это первичная функция в таксономии, и, применяя номенклатуру, она выполняет essential role как средство коммуникации. Для идентификации растений используются таксономические ключи, которые обычно дихотомические, то есть состоят из серии двух контрастных утверждений (Pandey, 2021).

В агрономии идентификация — это практический навык, который используется ежедневно. Agrios (2005) подчёркивает, что большинство серьёзных болезней сельскохозяйственных культур появляются на нескольких растениях, быстро распространяются и с трудом поддаются лечению после начала развития. Поэтому точная идентификация патогена или вредителя — это первый и обязательный шаг к успешной защите (Agrios, 2005).

Blancard (2012) описывает, что многие симптомы, вызванные разными патогенами, могут быть очень похожими. Например, пятна, вызванные Alternaria tomatophila, Stemphylium spp. и некоторыми бактериями, могут выглядеть почти одинаково для неопытного глаза. Однако точная диагностика требует не только визуального осмотра, но и понимания биологии возбудителя, его таксономической принадлежности и жизненного цикла. Только на этой основе можно выбрать правильную стратегию защиты (Blancard, 2012).

Идентификация также важна для карантина растений. EPPO (2025) публикует списки A1 и A2 карантинных вредных организмов, и для инспекторов карантинной службы критически важно уметь идентифицировать эти объекты, отличать их от близких, но некарантинных видов. Систематика предоставляет инструменты для такой идентификации: морфологические ключи, молекулярные тесты, справочные коллекции (EPPO, 2025).

В биоконтроле идентификация также имеет решающее значение. Fujino et al. (2025) подчёркивают, что точная идентификация агента биоконтроля критически важна, поскольку разные виды могут иметь разную специфичность. Например, Colpoda sp. способна напрямую питаться Ralstonia solanacearum, снижая заболеваемость томатов. Однако другие виды протистов могут не быть эффективными против этого патогена или, наоборот, атаковать полезные бактерии. Без систематических знаний невозможно предсказать, какой именно вид будет эффективным и безопасным (Fujino et al., 2025).

7.5. Коллекции и базы данных как инфраструктура

Коллекции и базы данных — это инфраструктура систематики и агрономии. Без эталонных образцов невозможно точно идентифицировать патоген. Без баз данных невозможно быстро получить информацию о распространении, биологии и методах борьбы с карантинным объектом.

Haverkort and Anisimov (2007) описывают коллекцию Всероссийского института растениеводства (VIR), которая является одной из крупнейших в мире. Она насчитывает около 9000 образцов картофеля, включая 3000 образцов диких видов, 3500 образцов культурных видов, 2100 сортов и 400 межвидовых гибридов и дигаплоидов. Около 300 старых сортов, созданных 60 и более лет назад, являются уникальными, поскольку сохраняются только в генбанке VIR (Haverkort and Anisimov, 2007).

Caliskan et al. (2023) приводят данные о крупнейших генбанках картофеля: Международный центр картофеля (CIP) в Перу, Институт растениеводства и исследований растений (IPK) в Германии, Генбанк картофеля США, Всероссийский институт растениеводства (VIR) и другие. In vitro коллекции играют особую роль для картофеля, поскольку он размножается вегетативно и его клубни не могут храниться длительное время. Криоконсервация — это наиболее перспективный метод долгосрочного хранения, позволяющий сохранять материал при -196 °C неограниченно долго (Caliskan et al., 2023).

Базы данных также являются важнейшим ресурсом. EPPO (2025) поддерживает EPPO Global Database — онлайн-базу данных, которая содержит информацию о карантинных организмах, их распространении, методах выявления и идентификации. База данных включает более 90 000 записей о вредных организмах и их хозяевах. Она доступна для специалистов по карантину растений по всему миру (EPPO, 2025).

Гербарии и другие научные коллекции являются важнейшим ресурсом для мониторинга биоразнообразия. Judd et al. (2018) отмечают, что гербарии содержат образцы, собранные за столетия, которые позволяют отслеживать изменения в распространении и морфологии видов. Оцифровка коллекций и создание онлайн-баз данных делают эти ресурсы доступными для широкой аудитории (Judd et al., 2018).

7.6. Молекулярные методы как современный инструмент

Молекулярные методы произвели революцию в систематике и диагностике. Agrios (2005) указывает, что полимеразная цепная реакция (PCR) и секвенирование ДНК позволяют обнаружить патоген в растительных тканях на ранних стадиях инфекции, когда его присутствие минимально. Это особенно важно для карантинных объектов и для семенного материала (Agrios, 2005).

Blancard (2012) описывает использование молекулярных методов для обнаружения Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (возбудителя бактериального рака томата) в семенах. Для этого используются ДНК-праймеры, специфичные к внутренним транскрибируемым спейсерам рибосомальной ДНК. Это позволяет выявить заражённые семена до посева и предотвратить распространение болезни (Blancard, 2012).

Caliskan et al. (2023) описывают различные типы маркеров, используемых для характеристики гермплазмы картофеля: RAPD, AFLP, SSR, ISSR, IRAP и SNP. SSR (микросателлиты) обладают высоким полиморфизмом, кодоминантностью и воспроизводимостью. SNP (однонуклеотидные полиморфизмы) — это наиболее распространённый тип генетических вариаций, и платформа SolCAP Infinium позволяет проводить высокопроизводительное генотипирование (Caliskan et al., 2023).

QTL-картирование позволяет идентифицировать локусы, контролирующие количественные признаки, такие как устойчивость к болезням, урожайность, качество клубней. Caliskan et al. (2023) описывают картирование QTL устойчивости к фитофторозу, вирусу Y картофеля (PVY), нематодам и другим патогенам. GWAS (полногеномный поиск ассоциаций) использует исторические рекомбинации в существующих природных популяциях для идентификации генов, ассоциированных с фенотипическими признаками (Caliskan et al., 2023).

Haverkort and Anisimov (2007) отмечают, что в последние годы в селекции картофеля используются молекулярно-генетические методы, включая PCR-анализ, для генотипирования сортов, исследования изменчивости меристемных линий, идентификации мутаций, обнаружения вирусов и вироидов, а также для исследования селекционного материала с использованием ДНК-маркеров генов устойчивости к различным патогенам (Haverkort and Anisimov, 2007).

Fujino et al. (2025) открывают новые горизонты, показывая, что молекулярные методы позволяют изучать даже такие малоизученные группы, как почвенные протисты. Секвенирование ДНК и метабаркодирование позволяют выявлять новые виды протистов и оценивать их роль в подавлении патогенов (Fujino et al., 2025).

7.7. Критическое мышление как основа профессионализма

Систематика — это не догма, а развивающаяся область знания. Таксономические ревизии происходят постоянно: виды переименовываются, роды реорганизуются, филогенетические деревья уточняются. Современный агроном должен быть готов к тому, что названия, которые он учил в университете, могут измениться. Но это не повод игнорировать систематику — наоборот, это повод следить за обновлениями и использовать современные инструменты.

Pandey (2021) подчёркивает, что систематика — это основа для всей биологии, поскольку организмы невозможно обсуждать научно, пока не достигнута классификация, позволяющая их распознавать и называть. В агрономии это особенно важно, потому что ошибки в идентификации могут привести к значительным экономическим потерям и экологическим последствиям (Pandey, 2021).

Agrios (2005) отмечает, что большинство методов контроля направлены на защиту растений от заболевания, а не на их лечение. Поэтому диагностика на ранних этапах — это залог успеха. А систематика — это инструмент, который делает такую диагностику возможной (Agrios, 2005).

Hasanuzzaman (2019) подчёркивает, что интегрированная защита растений (IPM) — это стратегия, которая сочетает культурные, механические, генетические и биологические методы, рассматривая химический контроль как последнее средство. Систематика лежит в основе IPM, поскольку она позволяет идентифицировать вредителей и патогенов, понять их биологию и экологию, выбрать наиболее эффективные и безопасные методы контроля (Hasanuzzaman, 2019).

Judd et al. (2018) отмечают, что наше знание растительной систематики быстро растёт. Новые филогенетические гипотезы появляются с высокой скоростью, и можно ожидать значительных изменений даже в ближайшие годы. В этих условиях невозможно, чтобы учебник оставался актуальным, и, несомненно, потребуется дополнять материал дополнительной информацией, возможно, полученной через компьютерные базы данных (Judd et al., 2018).

Критическое мышление — это основа профессионализма. Агроном должен уметь оценивать надёжность источников, проверять идентификацию, учитывать контекст, принимать решения на основе доказательств. Систематика предоставляет инструменты для такого мышления, но окончательное решение остаётся за специалистом.

7.8. Связь всех модулей курса

Наш курс состоял из нескольких модулей: фундаментальные понятия систематики, номенклатура, методы идентификации, филогенетический анализ, генетические ресурсы, карантин, биоконтроль, сохранение биоразнообразия. Каждый из этих модулей — это отдельный инструмент. Но только вместе они образуют целостную картину.

• Фундаментальные понятия (таксон, клада, филогения) дают теоретическую основу.
• Номенклатура обеспечивает стабильность и универсальность коммуникации.
• Идентификация — это практический навык, который позволяет «узнавать» объекты в поле.
• Филогения даёт эволюционную перспективу и предсказательную силу.
• Генетические ресурсы (CWR, генетические пулы) — это материальная база для селекции.
• Карантин — это регуляторная функция, основанная на систематических данных.
• Биоконтроль — это применение систематических знаний для управления агроценозами.
• Сохранение биоразнообразия — это этическая и экологическая задача, которая также опирается на систематику.

Все эти модули связаны между собой. Например, чтобы выбрать агента биоконтроля, нужно знать его филогенетические связи с другими видами (чтобы избежать нецелевых эффектов), его номенклатуру (чтобы правильно идентифицировать), его экологические предпочтения (чтобы создать условия для выживания). Чтобы ввести карантинный объект в список, нужно знать его таксономию, распространение, вредоносность. Чтобы найти донора устойчивости, нужно знать филогению культурного вида и его диких родственников.

Систематика — это не сумма отдельных дисциплин, а их интеграция. Это «карта», по которой агроном ориентируется в мире живого. Это «язык», на котором он общается с коллегами по всему миру. Это «инструмент», который позволяет принимать обоснованные решения.

8.1. Систематика не догма, а развивающаяся область знания

Одна из ключевых идей, которую я хотел бы оставить с вами после этого курса, состоит в том, что систематика — это не застывшая догма, а динамично развивающаяся область знания. Таксономические ревизии происходят постоянно: виды переименовываются, роды реорганизуются, филогенетические деревья уточняются. То, что ещё вчера считалось непреложной истиной, сегодня может быть пересмотрено на основе новых молекулярных данных.

Judd et al. (2018) подчёркивают, что наше знание растительной систематики быстро растёт. Новые филогенетические гипотезы появляются с высокой скоростью, и можно ожидать значительных изменений даже в ближайшие годы. В этих условиях невозможно, чтобы учебник оставался актуальным, и, несомненно, потребуется дополнять материал дополнительной информацией, возможно, полученной через компьютерные базы данных (Judd et al., 2018).

Это означает, что современный агроном должен быть готов к тому, что названия, которые он учил в университете, могут измениться. Например, в 2025 году в список A2 EPPO был включён Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV) — новый вирус, о котором ещё десять лет назад никто не слышал (EPPO, 2025). Или другой пример: род Clavibacter был реорганизован, и некоторые виды, ранее считавшиеся подвидами, получили статус самостоятельных видов (Blancard, 2012). Агроном, который не следит за таксономическими обновлениями, рискует использовать устаревшие названия и, как следствие, принимать неверные решения.

8.2. Агроном, владеющий систематикой, принимает более точные и обоснованные решения

Вторая ключевая идея заключается в том, что систематика — это не просто набор названий, а инструмент для принятия решений. Agrios (2005) подчёркивает, что большинство методов контроля направлены на защиту растений от заболевания, а не на их лечение. Поэтому диагностика на ранних этапах — это залог успеха. А систематика — это инструмент, который делает такую диагностику возможной.

Мы видели на конкретных примерах, как систематика помогает:

• выбрать правильный фунгицид, различая грибы и оомицеты (Agrios, 2005);
• подобрать устойчивый сорт, зная расу патогена (Blancard, 2012);
• идентифицировать карантинный объект и предотвратить его интродукцию (EPPO, 2025);
• выбрать эффективный и безопасный агент биоконтроля (Fujino et al., 2025; Hasanuzzaman, 2019);
• найти донора устойчивости среди диких родственников культурных растений (Biancardi et al., 2012; Caliskan et al., 2023).

Агроном, владеющий систематикой, принимает более точные и обоснованные решения. Он знает, какой патоген перед ним, как с ним бороться, где искать устойчивые сорта, какие карантинные меры применять, какие биологические агенты использовать. Он понимает, что агроценоз — это часть биосферы, и управление им требует системного подхода.

Pandey (2021) подчёркивает, что систематика — это основа для всей биологии, поскольку организмы невозможно обсуждать научно, пока не достигнута классификация, позволяющая их распознавать и называть. В агрономии это особенно важно, потому что ошибки в идентификации могут привести к значительным экономическим потерям и экологическим последствиям (Pandey, 2021).

8.3. Будущее устойчивого земледелия невозможно без интеграции систематических знаний

Третья ключевая идея заключается в том, что устойчивое земледелие невозможно без интеграции систематических знаний. Мы живём в эпоху глобальных вызовов: изменение климата, рост населения, сокращение пахотных земель, потеря биоразнообразия. Сельское хозяйство должно адаптироваться к этим вызовам, становясь более устойчивым, продуктивным и экологически безопасным.

Hasanuzzaman (2019) подчёркивает, что интегрированная защита растений (IPM) — это стратегия, которая сочетает культурные, механические, генетические и биологические методы, рассматривая химический контроль как последнее средство. Систематика лежит в основе IPM, поскольку она позволяет идентифицировать вредителей и патогенов, понять их биологию и экологию, выбрать наиболее эффективные и безопасные методы контроля (Hasanuzzaman, 2019).

Fujino et al. (2025) открывают новые горизонты, показывая, что даже такие малоизученные группы, как почвенные протисты, могут быть ключом к устойчивому управлению агроценозами. Хищные протисты регулируют численность бактерий и грибов, включая патогенов, и способствуют круговороту питательных веществ. Их разнообразие — это «страховка» для агроценоза. Однако для использования этого потенциала необходимы дальнейшие систематические исследования (Fujino et al., 2025).

Caliskan et al. (2023) и Biancardi et al. (2012) показывают, что генетические ресурсы диких родственников культурных растений являются неисчерпаемым источником устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам. Но для эффективного использования этих ресурсов необходимы знания систематики, филогении и генетики. Без этих знаний мы не сможем найти нужные гены и перенести их в культурные сорта.