Споровые сосудистые растения и голосеменные

1.1. Общие рамки: Embryophyta и Tracheophyta

Споровые сосудистые растения и голосеменные — это две крупные группы высших растений, которые в современной системе рассматриваются в составе клады Embryophyta — наземных растений, или эмбриофитов. Для эмбриофитов характерны многоклеточные гаметангии и спорангии со стерильной оболочкой, кутикула, а также гетероморфное чередование поколений: гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). К эмбриофитам относятся «мхи» в широком смысле — печёночники, мхи и антоцеротовые, а также сосудистые растения, или Tracheophyta. При этом «мхи» не образуют монофилетическую группу: это несколько последовательных рано разошедшихся линий, тогда как сосудистые растения представляют собой кладу, объединяющую все остальные наземные растения (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

Сосудистые растения, или Tracheophyta, характеризуются прежде всего наличием специализированных проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Ксилема обеспечивает транспорт воды и минеральных веществ, флоэма — транспорт органических веществ. Водопроводящие элементы ксилемы представлены трахеидами, а у наиболее продвинутых групп — также сосудами; именно поэтому в русскоязычной традиции всю группу называют «сосудистыми растениями», хотя настоящие сосуды есть не у всех её представителей (Judd et al., 2018; Evert and Eichhorn, 2013). Кроме того, для сосудистых растений характерно доминирование спорофита в жизненном цикле, способность к ветвлению спорофита, наличие множества спорангиев и, как правило, дифференциация тела на корень, стебель и листья (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013).

Внутри Tracheophyta выделяют две крупные линии: плауновидные, или Lycopodiophyta, и эуфиллофиты, или Euphyllophyta. К плауновидным относятся современные плауны, селагинеллы и полушники. Эуфиллофиты включают две основные группы: монолитофиты, или Monilophyta, — это папоротники в широком смысле, включая хвощи, ужовниковые, мараттиевые и лептоспорангиатные папоротники, — и лигнофиты, или Lignophyta, — древесные растения, к которым относятся вымершие прогимноспермы и все семенные растения (Doyle, 2013; Judd et al., 2018). Таким образом, споровые сосудистые растения не образуют единой монофилетической группы: это эволюционный уровень, или града, объединяющая плауновидные и монолитофиты, тогда как семенные растения произошли от одной из ветвей эуфиллофитов (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

1.2. Споровые сосудистые растения: определение и состав

Под споровыми сосудистыми растениями в учебной и агрономической литературе обычно понимают сосудистые растения, которые размножаются и расселяются с помощью спор, а не семян. К ним относятся плауновидные и монолитофиты. В современной филогенетической системе эта группа не является таксоном в строгом смысле, поскольку она парафилетична: семенные растения произошли от одной из ветвей эуфиллофитов, поэтому «споровые сосудистые растения» — это удобное обозначение для нескольких последовательных ветвей, сохранивших споровое размножение (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Плауновидные, или Lycopodiophyta, представлены тремя современными семействами: Lycopodiaceae — плауновые, Selaginellaceae — селагинелловые и Isoetaceae — полушниковые. Для плауновидных характерны микрофиллы — мелкие листья с единственной неветвящейся жилкой, латеральное расположение спорангиев и, у части групп, гетероспория, то есть образование микроспор и мегаспор. Современные плауны — многолетние травянистые растения, часто с ползучими побегами и дихотомическим ветвлением; селагинеллы и полушники включают разноспоровые формы (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017; Коровкин, 2023).

Монолитофиты, или Monilophyta, — это клада, объединяющая хвощи, псилотовые, ужовниковые, мараттиевые и лептоспорангиатные папоротники. Для большинства монолитофитов характерны крупные листья — мегафиллы, или эуфиллы, с ветвящейся системой жилок. Хвощи, или Equisetaceae, имеют членистые побеги, мутовчатые редуцированные листья и спорангиофоры, собранные в стробилы. Папоротники в узком смысле, или лептоспорангиатные, обладают спорангиями с однослойной стенкой и обычно собранными в сорусы; среди них есть как равноспоровые, так и разноспоровые формы (Schneider, 2013; Judd et al., 2018; Testo and Sundue, 2016).

Для споровых сосудистых растений характерен жизненный цикл с чередованием гетероморфных поколений. Спорангит доминирует, а гаметофит у большинства групп свободноживущий, хотя и значительно меньший по размеру. У равноспоровых папоротников гаметофит часто сердцевидный, фотосинтезирующий; у некоторых групп он может быть подземным и микотрофным. Для оплодотворения необходима капельножидкая вода, поскольку мужские гаметы — сперматозоиды — подвижны (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). У ряда папоротников известны долгоживущие гаметофиты, способные существовать без образования спорофита, что демонстрирует эволюционную пластичность этой группы (Pinson et al., 2017).

1.3. Голосеменные: определение и состав

Голосеменные, или Gymnospermae в традиционном широком смысле, — это семенные растения, у которых семязачатки не заключены в завязь и, следовательно, семена не окружены настоящим плодом. Семязачатки располагаются открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах; после оплодотворения они развиваются в семена, которые могут быть прикрыты чешуями шишек или другими образованиями, но не карпеллами (Stevenson, 2013; Judd et al., 2018). Именно поэтому голосеменные называют «голосеменными»: семя «голое», не заключённое в плод.

Современные голосеменные представлены четырьмя основными линиями: саговниковые, или Cycadophyta; гинкговые, или Ginkgophyta; хвойные, или Pinophyta; и гнетовые, или Gnetophyta. Иногда хвойные рассматривают в широком смысле, включая все современные хвойные семейства, а гнетовые — как отдельную линию, близкую к хвойным по молекулярным данным (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024). Современные голосеменные, вероятно, образуют монофилетическую группу — Acrogymnospermae, которая является сестринской к покрытосеменным. Однако если учитывать вымершие формы, то «голосеменные» как традиционная группа оказываются парафилетическими, поскольку покрытосеменные произошли от одной из ветвей семенных растений (Judd et al., 2018; Doyle, 2013; Yang et al., 2024).

Филогенетические отношения внутри современных голосеменных долгое время оставались дискуссионными. Современные филогеномные исследования показывают, что саговниковые и гинкговые образуют кладу, сестринскую к остальным голосеменным, а гнетовые, вероятно, вложены в хвойные — как сестринская группа либо Pinaceae, либо Cupressophyta. Эти альтернативные гипотезы известны как «гнепиновые» и «гнекуповые» (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020). Для агрономического контекста важно, что хвойные в традиционном понимании могут оказаться парафилетическими относительно гнетовых, если гнетовые действительно вложены в хвойные (Yang et al., 2024).

Ключевое эволюционное приобретение голосеменных — семя. Семя состоит из зародыша, запасающей ткани и семенной кожуры; до оплодотворения соответствующий орган называют семязачатком, или овулей. В отличие от споровых растений, у голосеменных мегаспора не покидает мегаспорангий, женский гаметофит развивается внутри семязачатка, а после оплодотворения формируется семя (Beck, 2010; Hartmann et al., 2014; Sondervan et al., 2025). У большинства голосеменных женский гаметофит образует архегонии, хотя у Gnetum и Welwitschia архегонии отсутствуют. У саговниковых и Ginkgo сохраняются подвижные сперматозоиды, тогда как у хвойных и гнетовых мужские гаметы неподвижны и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки (Stevenson, 2013; Offer et al., 2023).

1.4. Отличия от мхов

Мхи, или бриофиты в широком смысле, принципиально отличаются от сосудистых растений по соотношению поколений. У мхов доминирует гаметофит — зелёное, фотосинтезирующее растение, которое мы обычно и называем «мхом». Спорофит у мхов неветвящийся, несёт единственный спорангий и остаётся прикреплённым к гаметофиту, получая от него питательные вещества. Настоящих проводящих тканей — ксилемы и флоэмы — у мхов нет; у некоторых мхов есть гидроиды и лептоиды, аналогичные по функции, но не гомологичные ксилеме и флоэме сосудистых растений (Mauseth, 2017; Judd et al., 2018).

У сосудистых растений, напротив, доминирует спорофит. Он ветвится, несёт множество спорангиев, имеет настоящие ксилему и флоэму с лигнифицированными стенками и часто дифференцирован на корень, стебель и листья. Гаметофит у споровых сосудистых растений ещё свободноживущий, но у семенных он полностью зависит от спорофита (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). Именно переход к доминированию спорофита и появление проводящих тканей позволили сосудистым растениям достигать крупных размеров и осваивать более сухие местообитания, чем мхи (Judd et al., 2018).

1.5. Отличия от покрытосеменных

Покрытосеменные, или Angiospermae, — это семенные растения, у которых семязачатки заключены в завязь, образованную карпеллами, а семена развиваются внутри плода. Для них характерны цветок, рыльце, двойное оплодотворение и триплоидный эндосперм, а также максимально редуцированные гаметофиты: мужской — пыльцевое зерно, женский — зародышевый мешок. Проводящая система покрытосеменных обычно включает настоящие сосуды в ксилеме и ситовидные трубки с клетками-спутницами во флоэме (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Голосеменные отличаются от покрытосеменных отсутствием цветка и плода, открытым положением семязачатков, отсутствием рыльца и, как правило, отсутствием двойного оплодотворения в том виде, в каком оно характерно для покрытосеменных. У голосеменных пыльца попадает непосредственно к семязачатку или в пыльцевую камеру, а не на рыльце. Женский гаметофит у большинства голосеменных содержит архегонии; запасающая ткань семени — это гаплоидный эндосперм, представляющий собой ткань женского гаметофита, а не триплоидный продукт двойного оплодотворения (Stevenson, 2013; Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). У саговниковых и Ginkgo сохраняются подвижные сперматозоиды, тогда как у хвойных и гнетовых наблюдается сифоногамия — доставка неподвижных спермиев по пыльцевой трубке (Offer et al., 2023; Stevenson, 2013).

Споровые сосудистые растения отличаются от покрытосеменных ещё более радикально: у них нет ни семени, ни цветка, ни плода. Их размножение связано со спорами и свободноживущим гаметофитом, а оплодотворение требует воды. Именно эти особенности ограничивают их распространение и хозяйственное использование по сравнению с семенными растениями (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013).

2.1. Плауновидные — Lycopodiophyta

Плауновидные — одна из древнейших линий сосудистых растений. В каменноугольном периоде среди них были гигантские древовидные формы, достигавшие 30–40 м в высоту и более 1 м в диаметре, которые вместе с хвощами и папоротниками образовывали леса и дали начало залежам каменного угля (Коровкин, 2023; Mauseth, 2017). Современные плауновидные — это около 1200 видов, объединяемых в три семейства: Lycopodiaceae (плауновые), Selaginellaceae (селагинелловые) и Isoetaceae (полушниковые). Вместе они представляют собой кладу, сестринскую к эуфиллофитам, то есть ко всем остальным сосудистым растениям (Judd et al., 2018; Doyle, 2013).

Для плауновидных характерны микрофиллы — мелкие листья с единственной неветвящейся жилкой. Такие листья, вероятно, произошли от боковых выростов стебля — энаций — и не гомологичны крупным листьям эуфиллофитов (Mauseth, 2017; Judd et al., 2018). Спорангии у плауновидных располагаются в пазухах листьев или на их верхней стороне, часто собраны в стробилы. Стебли обычно дихотомически ветвятся, а корни также ветвятся дихотомически. Проводящая система представлена протостелой — центральным цилиндром ксилемы, окружённым флоэмой (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023).

Семейство Lycopodiaceae — плауновые — включает около 400 видов, распространённых от тропиков до арктических областей. Это равноспоровые растения: все споры одинаковы и при прорастании дают обоеполый гаметофит. Гаметофиты могут быть подземными, микотрофными или полуподземными, а их развитие занимает от 3 до 15 лет (Mauseth, 2017; Коровкин, 2023). Наиболее известные роды — Lycopodium, Huperzia и Diphasiastrum. Плауны часто растут в хвойных лесах, на болотах и в тундрах. Споры плауна богаты жирными маслами и ранее использовались в пиротехнике, медицине и технике (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Семейство Selaginellaceae — селагинелловые — представлено единственным родом Selaginella, насчитывающим около 700 видов. Это гетероспоровые растения: они образуют микроспоры и мегаспоры, из которых развиваются раздельнополые гаметофиты. Мегаспора не покидает спорангий, и женский гаметофит развивается внутри неё, что представляет собой важный эволюционный шаг к семенному размножению (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). Селагинеллы — преимущественно тропические и субтропические растения, часто эпифиты или обитатели влажных тенистых мест. Некоторые виды, например Selaginella lepidophylla, известны как «растения-воскресители»: они способны переносить длительное высыхание, скручиваясь в клубок, и восстанавливаться при увлажнении (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Семейство Isoetaceae — полушниковые — включает единственный род Isoetes с примерно 150 видами. Это гетероспоровые водные или прибрежно-водные растения с укороченным клубневидным стеблем и длинными шиловидными листьями. Полушники — единственные современные плауновидные, у которых сохранился камбий и способность к вторичному утолщению, хотя и в рудиментарной форме (Mauseth, 2017; Коровкин, 2023). Они обитают в олиготрофных озёрах и по опреснённым мелководьям, часто находятся под угрозой исчезновения из-за загрязнения водоёмов (Яковлев и др., 2006).

Плауновидные не имеют крупного хозяйственного значения, но играют важную роль в экосистемах как компоненты напочвенного покрова, а некоторые виды используются в медицине и декоративном садоводстве (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

2.2. Хвощевидные — Equisetophyta

Хвощевидные — древняя линия, расцвет которой пришёлся на каменноугольный период. Ископаемые каламиты достигали 20 м в высоту и вместе с древовидными плаунами и папоротниками формировали леса карбона (Коровкин, 2023; Mauseth, 2017). В современной флоре хвощевидные представлены единственным родом Equisetum, насчитывающим около 15–20 видов. В некоторых классификациях их рассматривают как отдельный отдел Equisetophyta, в других — как часть монолитофитов (Judd et al., 2018; Schneider, 2013).

Хвощи — многолетние травянистые растения с членистыми побегами, состоящими из узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и собраны в мутовки, срастаясь основаниями во влагалище. Фотосинтез осуществляют зелёные стебли, поверхность которых часто покрыта кремнезёмом, что придаёт им жёсткость. Подземная часть представлена сильно разветвлённым корневищем с придаточными корнями; в узлах корневища часто образуются клубеньки с запасом крахмала (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Стебель имеет пучковый тип строения, в центре обычно формируется полость; проводящая система представлена эндархной сифоностелой или эустелой (Mauseth, 2017).

Спорангии у хвощей располагаются на специализированных структурах — спорангиофорах, собранных в стробилы на верхушках побегов. Спорангиофоры имеют вид щитков на ножках, на внутренней стороне которых развиваются спорангии. Хвощи равноспоровые, но их споры физиологически различны: одни дают мужские гаметофиты, другие — обоеполые. Споры имеют элатеры — гигроскопичные ленты, способные скручиваться и раскручиваться при изменении влажности, что способствует рассеиванию спор группами (Коровкин, 2023; Mauseth, 2017).

Хвощи распространены по всему миру, но предпочитают влажные местообитания: луга, болота, берега водоёмов, сырые леса. Некоторые виды, например хвощ полевой (Equisetum arvense), являются злостными сорняками полей и пастбищ. Хвощи токсичны для домашних животных, особенно для лошадей, из-за содержания алкалоидов и гликозидов. Вместе с тем хвощ полевой применяется в научной медицине как мочегонное средство, а некоторые виды используются в декоративном садоводстве (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

2.3. Папоротниковидные — Polypodiophyta

Папоротниковидные, или папоротники в широком смысле, — наиболее разнообразная группа споровых сосудистых растений. В современной филогенетической системе их часто рассматривают в составе монолитофитов — клады, включающей, помимо папоротников в узком смысле, также хвощи, псилотовые и ужовниковые (Schneider, 2013; Judd et al., 2018). Папоротники насчитывают более 12 000 видов и распространены от тропиков до умеренных и даже арктических широт. Наибольшее разнообразие сосредоточено во влажных тропических лесах, где многие виды являются эпифитами (Testo and Sundue, 2016; Schneider, 2013).

Для папоротников характерны крупные листья — вайи, или мегафиллы, которые обычно перисто- или многократно перисто-рассечённые. Молодые вайи улиткообразно закручены — это так называемое цирцинатное жилкование, или «улитка». Стебли у большинства папоротников представлены корневищами, часто покрытыми чешуями или волосками. Проводящая система — сифоностела или диктиостела; в стебле часто формируются листовые прорывы (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

Спорангии у папоротников могут располагаться на нижней стороне листьев, по краю или на специализированных спороносных листьях. У лептоспорангиатных папоротников спорангии собраны в сорусы, часто прикрытые индузием — покрывальцем. Спорангии имеют однослойную стенку и кольцо из толстостенных клеток — аннулюс, обеспечивающее активное раскрывание и разбрасывание спор. Большинство папоротников равноспоровые, но среди водных папоротников (Marsileaceae, Salviniaceae) есть гетероспоровые формы (Schneider, 2013; Judd et al., 2018).

Гаметофиты папоротников — обычно небольшие сердцевидные или лентовидные талломы, фотосинтезирующие и свободноживущие. У некоторых эпифитных папоротников гаметофиты способны к длительному росту и даже к вегетативному размножению с помощью гемм, а в ряде случаев они могут существовать без образования спорофита — явление, известное как «разделение поколений» (Pinson et al., 2017). Это свидетельствует о высокой эволюционной пластичности папоротников.

Папоротники играют важную роль в экосистемах, особенно в тропических и субтропических лесах, где они могут доминировать в напочвенном покрове или как эпифиты. Некоторые виды, например орляк (Pteridium aquilinum), являются злостными сорняками пастбищ и полей; другие, например страусник (Matteuccia struthiopteris), используются в пищу. Многие папоротники декоративны и широко культивируются. Вместе с тем среди папоротников есть ядовитые и канцерогенные виды, что необходимо учитывать при их хозяйственном использовании (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018).

Таким образом, споровые сосудистые растения демонстрируют широкий спектр морфологических и экологических адаптаций, но их размножение остаётся зависимым от воды, а жизненные циклы — более медленными и уязвимыми, чем у семенных растений. Это ограничивает их хозяйственное значение, но не умаляет их роли в природных экосистемах и научном понимании эволюции растений.

3.1. Зависимость размножения от капельножидкой воды

Ключевое ограничение споровых сосудистых растений — зависимость полового размножения от наличия капельножидкой воды. У всех споровых сосудистых растений мужские гаметы — сперматозоиды — подвижны и снабжены жгутиками. Чтобы достичь яйцеклетки, они должны проплыть в водной среде: по поверхности гаметофита, в плёнке воды или в капле росы. Без воды оплодотворение невозможно (Mauseth, 2017; Evert and Eichhorn, 2013). Это означает, что для успешного размножения споровым растениям необходимы по крайней мере периодически влажные условия: дождь, роса, туман или близость водоёма.

Для земледелия это создаёт фундаментальную проблему. Культурное растение должно надёжно размножаться в контролируемых условиях, а споровые растения не могут быть гарантированно размножены без воды. Даже если взрослые растения могут переносить засуху, их половое размножение всё равно требует воды. Это ограничивает возможности культивирования споровых в засушливых и полузасушливых регионах, которые составляют значительную часть агросферы. Семенные растения, напротив, осуществляют оплодотворение независимо от воды: пыльца переносится ветром или животными, а мужские гаметы доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубке (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017). Именно это эволюционное приобретение — сифоногамия — позволило семенным растениям освоить самые разные местообитания и стать основой земледелия (Doyle, 2013).

3.2. Медленный рост и низкая продуктивность

Споровые сосудистые растения, как правило, растут медленнее, чем семенные, и уступают им по продуктивности. Это связано с особенностями их жизненного цикла и анатомии. У папоротников и плаунов гаметофит часто развивается медленно: у некоторых плаунов от прорастания споры до образования гаметофита проходит от 3 до 15 лет (Коровкин, 2023; Mauseth, 2017). Даже у папоротников, где гаметофит develops быстрее, для оплодотворения и формирования спорофита требуется время и наличие воды. В результате жизненный цикл споровых растений оказывается более длительным и менее предсказуемым, чем у семенных, которые могут пройти от семени до семени за один сезон (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

Кроме того, споровые растения обычно не формируют крупных запасающих органов, которые можно было бы использовать в пищу или для хранения. У папоротников есть корневища, богатые крахмалом, но они невелики по сравнению с клубнями, корнеплодами или семенами покрытосеменных. У хвощей запасающие клубеньки также малы. Продуктивность споровых растений на единицу площади, как правило, ниже, чем у культурных семенных растений, что делает их менее выгодными для массового производства (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Даже те споровые, которые используются в пищу, например орляк, требуют специальной обработки и не могут конкурировать с зерновыми, бобовыми или корнеплодами по урожайности и питательной ценности (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018).

3.3. Отсутствие крупных запасающих органов, пригодных для хранения

Одно из важнейших условий земледелия — возможность длительного хранения урожая. Семена покрытосеменных и голосеменных содержат запас питательных веществ — эндосперм, перисперм или семядоли — и могут храниться месяцами и годами в сухом состоянии. Споры, напротив, не содержат значительного запаса питательных веществ и не предназначены для длительного хранения. Они быстро теряют всхожесть, особенно во влажных условиях, и не могут быть использованы как продукт питания или как посевной материал в том смысле, в каком используются семена (Mauseth, 2017; Hartmann et al., 2014).

Корневища папоротников и плаунов могут накапливать крахмал, но они не имеют защитных покровов, позволяющих хранить их вне почвы. Они быстро портятся, прорастают или загнивают. Клубеньки хвощей также невелики и не пригодны для длительного хранения. Таким образом, споровые растения не дают человеку удобного, транспортабельного и долгохранящегося продукта, который можно было бы запасать и использовать в неблагоприятные сезоны. Семена же стали основой земледелия именно потому, что их можно хранить, перевозить и высевать в нужное время (Hartmann et al., 2014; Judd et al., 2018).

3.4. Трудности культивирования и селекции

Споровые растения плохо поддаются культивированию и селекции. Их размножение спорами требует особых условий: споры должны попасть во влажную среду, гаметофиты должны развиться, а для оплодотворения нужна вода. Это затрудняет массовое размножение и делает его менее предсказуемым. Кроме того, споровые растения часто имеют длительный ювенильный период: у некоторых плаунов гаметофит развивается годами, а спорофит растёт медленно. Это делает селекцию крайне затруднительной: чтобы вывести новый сорт, требуется много времени и поколений (Коровкин, 2023; Mauseth, 2017).

Семенные растения, напротив, размножаются семенами, которые можно высевать в контролируемых условиях, а их жизненный цикл часто можно сократить до одного сезона. Это позволяет быстро проводить отбор и выводить новые сорта. Именно поэтому земледелие сосредоточилось на покрытосеменных и, в меньшей степени, на голосеменных, а не на споровых (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

3.5. Сравнение с семенными растениями

Семенные растения обладают рядом преимуществ, которые сделали их основой земледелия:

• Независимость оплодотворения от воды благодаря пыльцевой трубке (сифоногамия) (Doyle, 2013; Mauseth, 2017).
• Наличие семени — компактного, защищённого и богатого запасными веществами органа, пригодного для хранения и транспортировки (Hartmann et al., 2014).
• Более быстрый жизненный цикл, особенно у однолетних покрытосеменных, что позволяет получать урожай в течение одного сезона (Judd et al., 2018).
• Высокая продуктивность и разнообразие форм, пригодных для культивирования (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).
• Возможность селекции и генетических улучшений, что привело к созданию тысяч сортов культурных растений (Hartmann et al., 2014).

Споровые сосудистые растения не обладают этими преимуществами в достаточной степени. Они остаются важными компонентами природных экосистем, используются как лекарственные, декоративные или пищевые растения, но не стали основой земледелия. Их роль в агросфере ограничена: они могут быть сорняками, промежуточными хозяевами патогенов или источником биологически активных веществ, но не главным источником пищи и сырья (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018).

Таким образом, споровые сосудистые растения не стали основой земледелия по целому ряду причин: зависимость размножения от воды, медленный рост, низкая продуктивность, отсутствие крупных запасающих органов, трудности культивирования и селекции. Семенные растения, напротив, обладают семенами, независимым от воды оплодотворением и быстрым жизненным циклом, что сделало их основой современного сельского хозяйства.

4.1. Саговниковые — Cycadophyta

Саговниковые — древняя линия голосеменных, появившаяся в каменноугольном или пермском периоде и достигшая расцвета в мезозойскую эру. Внешне они напоминают пальмы или крупные папоротники: у большинства видов имеется толстый, часто неветвящийся ствол, несущий на верхушке розетку крупных перистых листьев. Некоторые саговниковые имеют подземный или клубневидный стебель. Листья у них перистые, жёсткие, часто с колючими черешками; молодые листья закручены улиткообразно, как у папоротников (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Это сходство с папоротниками отражает древнее происхождение группы и сохранившиеся плезиоморфные черты.

Саговниковые — двудомные растения: мужские и женские репродуктивные структуры развиваются на разных особях. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов, несущих микроспорангии; женские — из мегаспорофиллов, на которых располагаются семязачатки. У Cycas мегаспорофиллы не собраны в компактную шишку, а образуют рыхлое скопление на верхушке ствола; у Zamiaceae они собраны в настоящие женские шишки, иногда очень крупные — до 1 м в высоту и до 40 кг массой (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Оплодотворение у саговниковых осуществляется многожгутиковыми сперматозоидами — одними из самых крупных в растительном мире, до 0,35 мм в диаметре. Сперматозоиды доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки, но затем активно плывут в жидкости микропилярной камеры (Offer et al., 2023; Norstog et al., 2004). Это уникальное сочетание признаков — наличие пыльцевой трубки и подвижных сперматозоидов — характерно только для саговниковых и Ginkgo среди современных семенных растений (Offer et al., 2023).

Семена саговниковых крупные, часто ярко окрашенные, с мясистой внешней оболочкой (саркотестой) и твёрдой внутренней (склеротестой). Они распространяются животными — птицами, обезьянами, грызунами, которые поедают мясистую оболочку и разносят семена (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Однако семена и вегетативные части саговниковых содержат токсичные соединения — циказин и макроцамин, которые могут вызывать отравления у животных и человека. Эти токсины, вероятно, evolved как защита от травоядных (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023).

Современные саговниковые насчитывают около 300–380 видов, объединяемых в два семейства: Cycadaceae (единственный род Cycas) и Zamiaceae (остальные роды). Они распространены в тропических и субтропических областях Африки, Азии, Австралии и Америки. Многие виды находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний и медленного размножения (Yang et al., 2024; Stevenson, 2013). Хозяйственное значение саговниковых ограничено: они используются как декоративные растения, а некоторые виды служат источником крахмала (саго), который требует специальной обработки для удаления токсинов (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

4.2. Гинкговые — Ginkgophyta

Гинкговые — древняя линия голосеменных, известная с пермского периода и достигшая расцвета в юрском и меловом периодах. В прошлом гинкговые были представлены множеством родов и видов, распространённых по всему Северному полушарию. Однако к настоящему времени сохранился лишь один вид — Ginkgo biloba, который в дикорастущем состоянии встречается только в отдельных районах Китая, но широко культивируется по всему миру (Yang et al., 2024; Коровкин, 2023). Гинкго называют «живым ископаемым», поскольку его ближайшие родственники вымерли десятки миллионов лет назад (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Ginkgo biloba — высокое листопадное дерево, достигающее 30–40 м в высоту и живущее до 2000 лет. Листья вееровидные, двулопастные, с дихотомическим жилкованием, располагаются на длинных и укороченных побегах. Гинкго — двудомное растение: мужские и женские репродуктивные структуры развиваются на разных особях. Мужские стробилы серёжковидные, несут микроспорофиллы с микроспорангиями; женские — представляют собой пару семязачатков на конце стебля, каждый с базальным воротничком (collar). Оплодотворение осуществляется подвижными сперматозоидами, которые доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки, но затем активно плывут в жидкости архегониальной камеры (Offer et al., 2023; Коровкин, 2023). Это сближает гинкго с саговниковыми и отличает от хвойных и гнетовых.

Семена гинкго крупные, с мясистой внешней оболочкой (саркотестой), которая при созревании приобретает неприятный запах, обусловленный масляной кислотой и её производными. Внутренняя оболочка твёрдая; зародыш окружён гаплоидным женским гаметофитом, который служит запасной тканью. Семена съедобны после обработки, но в больших количествах токсичны (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Гинкго широко культивируется как декоративное растение благодаря красивой форме кроны и устойчивости к городским условиям; мужские особи предпочтительны, поскольку женские производят неприятно пахнущие семена (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018). Экстракты листьев гинкго используются в медицине как средства, улучшающие кровообращение и память, хотя их эффективность остаётся предметом дискуссий (Яковлев и др., 2006).

4.3. Хвойные — Pinophyta

Хвойные — наиболее многочисленная и распространённая группа современных голосеменных. Они насчитывают около 600–630 видов, объединяемых в 60–70 родов и 7–8 семейств. Хвойные распространены по всему миру, но наибольшего разнообразия достигают в умеренных и бореальных областях Северного полушария, где они образуют обширные лесные массивы — тайгу. В Южном полушарии хвойные также представлены, особенно в Австралии, Новой Зеландии и Южной Америке (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023). Хвойные — древесные растения: деревья или кустарники, иногда достигающие гигантских размеров. Секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens) может достигать 115 м в высоту, а секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum) — до 12 м в диаметре ствола. Сосна остистая (Pinus longaeva) живёт до 5000 лет (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018).

Листья хвойных обычно игловидные или чешуевидные, редко широкие. Они покрыты толстой кутикулой, устьица погружены в углубления — это ксероморфные адаптации, позволяющие снижать испарение. У большинства хвойных листья многолетние, сохраняются от 2 до 15 лет и более. Стебель имеет хорошо развитую вторичную ксилему, состоящую преимущественно из трахеид; настоящие сосуды отсутствуют, за исключением гнетовых. Смоляные ходы присутствуют в древесине, коре и листьях многих хвойных, особенно у Pinaceae (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018).

Репродуктивные структуры хвойных — мужские и женские шишки. Мужские шишки (микростробилы) состоят из оси с многочисленными микроспорофиллами, несущими микроспорангии. Женские шишки (мегастробилы) у большинства хвойных имеют сложное строение: они состоят из оси, несущей кроющие чешуи, в пазухах которых располагаются семенные чешуи с семязачатками. У Pinaceae кроющая и семенная чешуи свободны, у Cupressaceae они срастаются. У Taxaceae женские шишки редуцированы до одной семязачатка, окружённого мясистым ариллусом. Опыление у хвойных осуществляется ветром; пыльца часто имеет воздушные мешки (у Pinaceae), что облегчает её перенос. Оплодотворение происходит с помощью пыльцевой трубки; сперматозоиды неподвижны — это сифоногамия (Judd et al., 2018; Simpson, 2010; Коровкин, 2023).

Семена хвойных обычно крылатые, что способствует их распространению ветром. У некоторых родов, например у Juniperus, шишки становятся мясистыми и ярко окрашенными, распространяются птицами и млекопитающими (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018). Хвойные — основа лесного комплекса: их древесина используется в строительстве, производстве мебели, бумаги, а также как источник смол, скипидара, канифоли. Многие хвойные — декоративные растения, используемые в ландшафтном дизайне и полезащитном лесоразведении (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Hartmann et al., 2014).

Среди хвойных выделяют несколько крупных семейств. Pinaceae — сосновые — самое большое семейство, включающее сосну (Pinus), ель (Picea), пихту (Abies), лиственницу (Larix), кедр (Cedrus), тсугу (Tsuga), псевдотсугу (Pseudotsuga). Это преимущественно деревья Северного полушария, часто образующие леса. Cupressaceae — кипарисовые — включают кипарис (Cupressus), можжевельник (Juniperus), тую (Thuja), секвойю (Sequoia), секвойядендрон (Sequoiadendron), таксодиум (Taxodium), метасеквойю (Metasequoia). Они распространены по всему миру, но особенно в умеренных и субтропических областях. Taxaceae — тисовые — включают тис (Taxus), торрею (Torreya), аментотаксус (Amentotaxus). У них женские шишки редуцированы, а семена окружены мясистым ариллусом. Araucariaceae — араукариевые — включают араукарию (Araucaria), агатис (Agathis), воллемию (Wollemia); они распространены преимущественно в Южном полушарии. Podocarpaceae — подокарповые — крупное семейство Южного полушария, включающее подокарпус (Podocarpus), дакридиум (Dacrydium), филлокладус (Phyllocladus). Sciadopityaceae — единственный род Sciadopitys из Японии (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023; Yang et al., 2024).

4.4. Гнетовые — Gnetophyta

Гнетовые — небольшая, но морфологически крайне разнообразная группа голосеменных, включающая три рода: Ephedra, Gnetum и Welwitschia. Эти роды настолько непохожи друг на друга, что их родственные связи долгое время оставались неясными. Однако молекулярные данные убедительно подтверждают монофилию гнетовых и их близость к хвойным — вероятно, они вложены в хвойные как сестринская группа либо Pinaceae, либо Cupressophyta (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020). Гнетовые обладают рядом признаков, сближающих их с покрытосеменными: наличие сосудов во вторичной ксилеме, сходство стробилов с соцветиями, а у Gnetum и Welwitschia — отсутствие архегониев. Однако эти признаки, вероятно, evolved независимо от покрытосеменных (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024).

Ephedra, или эфедра, — наиболее широко распространённый род гнетовых, включающий около 40–70 видов. Это кустарники или небольшие деревья, растущие в засушливых областях Евразии, Африки, Северной и Южной Америки. Листья у эфедры редуцированы до чешуй, фотосинтез осуществляют зелёные стебли. Стробилы собраны в колоски; мужские содержат микроспорофиллы с микроспорангиями, женские — семязачатки, окружённые мясистыми покровами. После оплодотворения покровы становятся ярко окрашенными и сочными, привлекая животных-распространителей. Эфедра издавна используется в медицине: из неё получают алкалоид эфедрин, применяемый как стимулятор центральной нервной системы и средство от астмы (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Stevenson, 2013).

Gnetum — род тропических лиан, реже деревьев или кустарников, включающий около 30–35 видов. Листья у гнетума широкие, кожистые, с перистым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Стробилы собраны в колосовидные или метельчатые соцветия. Семена окружены двумя покровами; внешний покров становится ярко-красным или оранжевым и мясистым, привлекая птиц и других животных. Некоторые виды гнетума используются в пищу: молодые листья и стробилы употребляют как овощи, из семян получают масло (Коровкин, 2023; Stevenson, 2013).

Welwitschia mirabilis — единственный вид рода Welwitschia, растущий в пустыне Намиб на юго-западе Африки. Это удивительное растение имеет короткий толстый ствол и два огромных лентовидных листа, которые растут от основания в течение всей жизни растения, достигая 2–3 м в длину и более. Листья расщепляются на концах под действием ветра и песка. Welwitschia — двудомное растение; мужские и женские стробилы развиваются на разных особях. Растение приспособлено к жизни в условиях крайней сухости: оно поглощает влагу из тумана через многочисленные устьица на листьях. Welwitschia — уникальный объект для изучения адаптаций к экстремальным условиям (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Stevenson, 2013).

4.5. Филогенетические отношения между линиями голосеменных

Современные филогеномные исследования, основанные на анализе большого числа ядерных генов, позволяют реконструировать эволюционные отношения между основными линиями голосеменных. Согласно этим данным, саговниковые и гинкговые образуют кладу, сестринскую к остальным голосеменным. Хвойные в традиционном понимании оказываются парафилетическими: Pinaceae — сестринская группа к остальным хвойным (Cupressophyta), а гнетовые вложены в хвойные — либо как сестринская группа Pinaceae («гнепиновая» гипотеза), либо как сестринская группа Cupressophyta («гнекуповая» гипотеза). Эти альтернативы активно обсуждаются, и окончательного решения пока нет (Yang et al., 2024; De La Torre et al., 2020; Judd et al., 2018).

Важно отметить, что филогенетические отношения внутри голосеменных сложны для реконструкции из-за древности группы, длительных периодов независимой эволюции и возможных случаев конвергенции. Например, сходство между гнетовыми и покрытосеменными (сосуды, сходство стробилов с соцветиями) долгое время интерпретировалось как свидетельство близкого родства, но современные данные указывают на независимое происхождение этих признаков (Stevenson, 2013; Yang et al., 2024). Аналогично, сходство между гинкго и хвойными (моноподиальное ветвление, пикноксильная древесина) оказывается результатом параллельной эволюции, а не общего происхождения (Yang et al., 2024; Коровкин, 2023).

Для агрономии и систематики важно понимать, что традиционные группы «голосеменные» и «хвойные» не всегда соответствуют монофилетическим кладам. Современная классификация стремится отражать филогению, поэтому в ней выделяют Acrogymnospermae как кладу всех современных голосеменных, а внутри неё — Cycadophyta, Ginkgophyta, Pinophyta (в широком смысле) и Gnetophyta. Однако в прикладных дисциплинах удобные традиционные названия сохраняются, поскольку они отражают сходные биологические и хозяйственные свойства групп (Judd et al., 2018; Yang et al., 2024).

Таким образом, голосеменные представляют собой древнюю и разнообразную линию семенных растений, включающую четыре современных группы: саговниковые, гинкговые, хвойные и гнетовые. Каждая из этих групп обладает уникальными морфологическими и экологическими особенностями, но все они объединены наличием семени и отсутствием настоящего плода. Хвойные — наиболее многочисленная и хозяйственно важная группа; саговниковые и гинкговые — древние реликтовые линии, сохранившие подвижные сперматозоиды; гнетовые — специализированная группа, близкая к хвойным и обладающая рядом признаков, сближающих её с покрытосеменными. Понимание эволюционных отношений между этими группами необходимо для их систематики, а также для практического использования в лесном хозяйстве, декоративном садоводстве и медицине (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023; Yang et al., 2024; Stevenson, 2013).

5.1. Лесное хозяйство и агролесоводство

Хвойные — основа лесного комплекса многих стран мира. По данным Коровкина (2023), хвойные занимают около 39% лесных площадей Земли и доминируют в бореальных лесах Северного полушария. В России на долю хвойных приходится около 80% площади всех лесных насаждений; более 30% лесов России — лиственничники, около 20% — ельники и сосняки (Коровкин, 2023). Древесина хвойных используется в строительстве, производстве мебели, целлюлозно-бумажной промышленности, а также как источник смол, скипидара, канифоли и других продуктов (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Сосна (Pinus) — крупнейший род хвойных, включающий около 100 видов. В России наиболее распространена сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) — светолюбивое, неприхотливое к почвам растение высотой до 30–40 м и продолжительностью жизни до 300 лет. Она растёт на песках, болотах, в горах и образует обширные леса. Древесина сосны используется в жилищном строительстве, кораблестроении, авиационной промышленности, при производстве мебели. При подсочке ствола получают живицу — раствор смолы в эфирных маслах, из которой получают скипидар и канифоль, применяемые в промышленности и медицине. Из хвои получают витамин С и хвойные экстракты (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Сосна сибирская (Pinus sibirica), часто называемая кедровой, даёт ценную древесину и съедобные семена — «кедровые орешки», богатые маслом. Из них получают кедровое масло, используемое в пищу и в технике (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Ель (Picea) и пихта (Abies) также имеют важное хозяйственное значение: их древесина используется в строительстве и целлюлозно-бумажной промышленности, а из пихты получают пихтовое масло, обладающее бактерицидными свойствами (Коровкин, 2023). Лиственница (Larix) отличается твёрдой, прочной и водостойкой древесиной, которая не гниёт в воде и высоко ценится в строительстве; лиственничные леса занимают в России наибольшую площадь среди всех лесных пород (Коровкин, 2023). Кедр (Cedrus) — высокое раскидистое дерево с высококачественной древесиной, используемой в строительстве; некоторые виды культивируются как декоративные (Коровкин, 2023).

Агролесоводство — система ведения хозяйства, при которой древесные растения сочетаются с сельскохозяйственными культурами или животноводством. Хвойные могут использоваться в агролесоводстве для создания ветрозащитных полос, затенения, улучшения микроклимата и повышения продуктивности угодий. Однако их применение ограничено медленным ростом и конкурентным влиянием на травянистые культуры (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014). В регионах с умеренным климатом хвойные часто используются для создания лесных полос вдоль полей, что снижает эрозию почв и улучшает водный режим (Яковлев и др., 2006; Коровкин, 2023).

5.2. Защитные лесополосы и противоэрозионные насаждения

Одна из важнейших агрономических функций голосеменных — создание защитных лесных насаждений. Хвойные, благодаря своей долговечности, устойчивости к неблагоприятным условиям и способности формировать плотные насаждения, широко используются для защиты почв от ветровой и водной эрозии, для снегозадержания, а также для создания ветрозащитных полос вокруг полей и садов (Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018). В засушливых регионах хвойные насаждения способствуют накоплению влаги в почве, снижению испарения и повышению урожайности сельскохозяйственных культур (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Особенно велика роль хвойных в защитном лесоразведении в степной и лесостепной зонах, где они используются для создания полезащитных полос, противоэрозионных насаждений по склонам оврагов и балок, а также для облесения песков. Сосна обыкновенная, благодаря своей неприхотливости и способности расти на бедных песчаных почвах, является одной из главных пород для облесения песков и создания защитных насаждений (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Лиственница также используется для защитных насаждений благодаря быстрому росту и устойчивости к неблагоприятным условиям (Коровкин, 2023).

5.3. Источники биологически активных веществ

Голосеменные — важный источник биологически активных веществ, используемых в медицине, фармакологии и парфюмерии. Хвойные содержат эфирные масла, смолы, витамины, алкалоиды и другие соединения, обладающие антимикробными, противовоспалительными, ранозаживляющими и стимулирующими свойствами (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Из хвои сосны, ели, пихты получают эфирные масла, используемые в ароматерапии, парфюмерии и медицине. Пихтовое масло обладает бактерицидными свойствами и способствует заживлению ран (Коровкин, 2023). Скипидар и канифоль, получаемые из живицы сосны, применяются в промышленности и медицине (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Из тиса (Taxus) получают таксол — противоопухолевое средство, используемое для лечения рака яичников и молочной железы. Таксол был впервые выделен из тиса коротколистного (Taxus brevifolia), а затем обнаружен и в других видах тиса. Однако содержание таксола в растениях очень низкое, и его получение требует больших количеств растительного сырья, что делает тис уязвимым видом (Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018).

Эфедра (Ephedra) — источник алкалоида эфедрина, применяемого как стимулятор центральной нервной системы, средство от астмы и для повышения артериального давления. Эфедрин содержится в различных видах эфедры, особенно в эфедре хвощевой (Ephedra equisetina) и эфедре двухколосковой (Ephedra distachya). В настоящее время эфедрин получают преимущественно синтетически, но эфедра продолжает использоваться в традиционной медицине (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Гинкго (Ginkgo biloba) — источник экстрактов, используемых для улучшения кровообращения, памяти и внимания. Экстракты листьев гинкго содержат флавоноиды и терпеновые лактоны, обладающие антиоксидантными и сосудорасширяющими свойствами. Несмотря на популярность, эффективность этих экстрактов остаётся предметом дискуссий (Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018).

5.4. Декоративное садоводство и ландшафтный дизайн

Голосеменные широко используются в декоративном садоводстве и ландшафтном дизайне. Их ценят за разнообразие форм, размеров, окраски хвои, а также за способность сохранять декоративность в течение всего года. Многие хвойные — вечнозелёные растения, что делает их незаменимыми для создания зимних садов, альпийских горок, живых изгородей и солитеров (Коровкин, 2023; Hartmann et al., 2014).

Среди декоративных хвойных особенно популярны различные виды ели, сосны, пихты, туи, можжевельника, кипариса. Туя (Thuja) и можжевельник (Juniperus) часто используются для создания живых изгородей благодаря плотной кроне и способности переносить стрижку. Кипарис (Cupressus) и его пирамидальные формы широко культивируются в тёплых регионах как декоративные растения (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Секвойя и секвойядендрон — гигантские деревья, культивируемые в парках и ботанических садах как уникальные объекты (Коровкин, 2023).

Саговниковые (Cycadophyta) — популярные декоративные растения тропических и субтропических регионов. Их крупные перистые листья и толстые стволы напоминают пальмы, что делает их эффектными солитерами в парках и садах. Некоторые виды саговниковых выращиваются в оранжереях и зимних садах в умеренных широтах (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Гинкго (Ginkgo biloba) — популярное декоративное дерево, ценящееся за красивую форму кроны и ярко-жёлтую осеннюю окраску листьев. Мужские особи предпочтительны для городских насаждений, поскольку женские производят неприятно пахнущие семена (Коровкин, 2023; Judd et al., 2018).

Гнетовые также используются в декоративных целях: эфедра — как засухоустойчивый кустарник для альпийских горок и каменистых садов; гнетум — как тропическая лиана для оранжерей; вельвичия — как уникальное растение для ботанических садов (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023).

5.5. Вредные представители голосеменных

Хотя голосеменные в целом полезны для человека, среди них есть виды, которые могут наносить вред сельскому и лесному хозяйству. В первую очередь это связано с их ролью как промежуточных хозяев патогенных грибов. Наиболее известный пример — можжевельник (Juniperus), который является промежуточным хозяином ржавчинного гриба Gymnosporangium, вызывающего ржавчину груши и яблони. Гриб зимует на можжевельнике, а весной его споры заражают плодовые деревья, что приводит к поражению листьев, плодов и побегов. В районах, где можжевельник растёт рядом с плодовыми садами, ржавчина может наносить значительный ущерб (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В связи с этим рекомендуется пространственная изоляция можжевельников от плодовых насаждений или удаление поражённых растений.

Некоторые хвойные могут быть токсичными для домашних животных. Например, тис (Taxus) содержит алкалоид таксин, ядовитый для человека и животных. Все части растения, кроме ариллуса, токсичны; отравление может привести к смерти. В связи с этим тис не рекомендуется высаживать вблизи пастбищ (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Саговниковые также токсичны: их семена и вегетативные части содержат циказин и макроцамин, вызывающие отравления и поражения печени. В регионах, где саговниковые используются в пищу, требуется специальная обработка для удаления токсинов (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023).

Некоторые голосеменные могут становиться инвазивными видами. Например, сосна обыкновенная и некоторые другие хвойные, интродуцированные за пределы своего естественного ареала, могут распространяться и вытеснять местные виды. Однако это явление менее характерно для голосеменных, чем для покрытосеменных (Judd et al., 2018; Hartmann et al., 2014).

5.6. Голосеменные как объект биотехнологии и селекции

Современная агрономия всё активнее использует методы биотехнологии и генетики для улучшения хозяйственно ценных свойств голосеменных. Разрабатываются методы микроклонального размножения, генетической трансформации, маркер-вспомогательной селекции. Особенно активно эти подходы применяются для хвойных, имеющих длительный жизненный цикл и медленное размножение семенами (De La Torre et al., 2020; Hartmann et al., 2014).

Генетические исследования хвойных выявили гены, отвечающие за устойчивость к болезням, качество древесины, скорость роста, адаптацию к засухе и холоду. Например, изучение генов семейства PDR (pleiotropic drug resistance) показало их роль в защите от патогенов и в устойчивости к стрессам. Некоторые гены хвойных могут быть использованы для улучшения других культур (De La Torre et al., 2020). Ведутся работы по секвенированию геномов хвойных, что открывает новые возможности для селекции и биотехнологии (De La Torre et al., 2020; Sondervan et al., 2025).

Таким образом, современное значение голосеменных для агрономии многогранно. Они являются основой лесного комплекса и защитного лесоразведения, источником древесины, смол, биологически активных веществ и декоративных растений. Вместе с тем некоторые голосеменные могут быть вредными как промежуточные хозяева патогенов или токсичные растения. Понимание их систематики, биологии и экологии необходимо для рационального использования и управления этими ресурсами в агросфере (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; De La Torre et al., 2020).

6.1. Плауны: лекарственные, но ядовитые

Плауны (Lycopodiaceae) — древняя группа споровых сосудистых растений, некоторые виды которой обладают лекарственными свойствами, но одновременно могут быть ядовитыми. Споры плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) содержат до 50% невысыхающего масла и издавна применялись в медицине как детская присыпка и обсыпка для пилюль. В промышленности их использовали при фасонном литье для подготовки форм (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Благодаря высокому содержанию жиров споры плауна легко воспламеняются, что делало их пригодными для пиротехнических целей; в средние века их использовали для получения вспышек света, а позднее — в первых экспериментах по фотографии (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023).

Однако сами растения плаунов ядовиты: в их тканях содержатся алкалоиды, которые могут вызывать отравления у животных. Животные обычно не едят плауны, но при недостатке корма возможны случаи отравления. Некоторые виды, например плаун-баранец (Huperzia selago) и плаун обоюдоострый (Lycopodium annotinum), применялись для окрашивания шерсти, но их использование ограничено из-за токсичности (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В современном растительном покрове плауны заметной хозяйственной роли не играют, но сохраняют значение как лекарственные и декоративные растения, а также как объекты научных исследований (Judd et al., 2018; Mauseth, 2017).

6.2. Хвощи: злостные сорняки и токсичные растения

Хвощи (Equisetum) — одна из наиболее хозяйственно значимых групп споровых сосудистых растений, но их значение преимущественно отрицательное. Хвощ полевой (Equisetum arvense) — злостный, трудноискоренимый сорняк полей, лугов и пастбищ. Его глубоко залегающие, сильно разветвлённые корневища с клубеньками позволяют растению быстро распространяться и отрастать после механической обработки почвы. Хвощ полевой засоряет посевы зерновых, пропашных и овощных культур, снижая урожайность и затрудняя уборку (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Аналогично ведут себя хвощ болотный (Equisetum palustre) и хвощ речной (Equisetum fluviatile), которые также являются трудноискоренимыми сорняками переувлажнённых местообитаний (Коровкин, 2023).

Хвощи токсичны для домашних животных, особенно для лошадей. В их тканях содержатся алкалоиды и гликозиды, которые могут вызывать отравления, проявляющиеся в нарушении координации, угнетении нервной системы и даже гибели животных. Крупный рогатый скот также может отравиться при поедании большого количества хвоща в сене (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В связи с этим хвощи считаются нежелательным компонентом пастбищ и сенокосов.

Вместе с тем хвощ полевой применяется в научной медицине как мочегонное средство. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине благодаря содержанию кремниевой кислоты, флавоноидов и других биологически активных веществ. Препараты хвоща применяются при отёках, воспалительных процессах мочевыводящих путей, а также как кровоостанавливающее средство (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Некоторые виды хвощей используются в декоративном садоводстве, особенно в ландшафтном дизайне у водоёмов (Judd et al., 2018). Таким образом, хвощи — пример группы, в которой полезные свойства сочетаются с серьёзной вредоносностью, что требует дифференцированного подхода к их использованию и контролю.

6.3. Папоротники: съедобные, но канцерогенные

Папоротники (Polypodiophyta) — наиболее разнообразная группа споровых сосудистых растений, среди которых есть как полезные, так и вредные виды. Наиболее известный съедобный папоротник — орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Его молодые, ещё не раскрытые вайи (так называемые «улитки») употребляются в пищу в ряде стран Восточной Азии, а также в некоторых регионах России. Корневища орляка богаты крахмалом и слизистыми веществами; после специальной обработки они также используются в пищу. В Японии, Корее и Китае орляк является традиционным пищевым растением (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Однако орляк содержит канцерогенные соединения, в частности птакилозид, который может вызывать опухоли у животных и человека при длительном употреблении. Кроме того, в орляке обнаружен тиаминазный фермент, разрушающий витамин B₁, что может приводить к авитаминозу у животных, питающихся орляком. В связи с этим бесконтрольное употребление орляка в пищу не рекомендуется, а сено, содержащее орляк, может быть опасным для скота (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В некоторых странах, например в Великобритании, орляк считается инвазивным и ядовитым растением, представляющим угрозу для пастбищ и лесного хозяйства (Judd et al., 2018).

Другие папоротники также могут быть вредными. Например, страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) съедобен в молодом возрасте, но содержит токсичные соединения, требующие специальной обработки. Многие папоротники токсичны для животных и могут вызывать отравления при поедании (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Некоторые папоротники являются злостными сорняками, например папоротник-орляк, который быстро распространяется на пастбищах и вытесняет кормовые травы (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

С другой стороны, многие папоротники декоративны и широко культивируются как комнатные и садовые растения. Нефролепис (Nephrolepis), адиантум (Adiantum), асплениум (Asplenium) и другие роды популярны в озеленении. Некоторые папоротники используются в медицине: например, щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) применялся как глистогонное средство (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В целом папоротники — группа с высоким потенциалом использования, но требующая осторожности из-за токсичности многих представителей.

6.4. Саговниковые: декоративные, но ядовитые

Саговниковые (Cycadophyta) — древняя группа голосеменных, представители которой широко используются как декоративные растения в тропических и субтропических регионах. Их крупные перистые листья и толстые стволы придают садам и паркам экзотический вид. Некоторые виды, например саговник поникающий (Cycas revoluta), культивируются в оранжереях и зимних садах в умеренных широтах (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023).

Однако саговниковые токсичны. В их тканях содержатся циказин и макроцамин — нейротоксичные и канцерогенные соединения, которые могут вызывать отравления у животных и человека. Особенно опасны семена и вегетативные части растений. В регионах, где саговниковые используются в пищу (например, для получения крахмала саго), требуется специальная обработка для удаления токсинов. Без такой обработки употребление саговниковых может привести к тяжёлым поражениям печени и нервной системы (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Известны случаи массовых отравлений среди домашних животных, особенно у собак, которые поедают семена саговниковых (Stevenson, 2013).

Таким образом, саговниковые — пример группы, в которой декоративная ценность сочетается с серьёзной опасностью для человека и животных. При их выращивании необходимо учитывать токсичность и ограничивать доступ животных и детей к растениям.

6.5. Хвойные: основа лесного комплекса и промежуточные хозяева ржавчинных грибов

Хвойные (Pinophyta) — наиболее хозяйственно важная группа голосеменных. Они являются основой лесного комплекса, источником древесины, смол, биологически активных веществ и декоративных растений. Однако некоторые хвойные могут быть вредными как промежуточные хозяева патогенных грибов.

Наиболее известный пример — можжевельник (Juniperus), который является промежуточным хозяином ржавчинного гриба Gymnosporangium. Этот гриб вызывает ржавчину груши и яблони — опасное заболевание плодовых культур. Гриб зимует на можжевельнике, а весной его споры заражают плодовые деревья. Поражение проявляется в виде ярко-оранжевых пятен на листьях, плодах и побегах, что приводит к снижению урожайности и качества плодов. В районах, где можжевельник растёт рядом с плодовыми садами, ржавчина может наносить значительный ущерб (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В связи с этим рекомендуется пространственная изоляция можжевельников от плодовых насаждений или удаление поражённых растений.

Другие хвойные также могут быть промежуточными хозяевами патогенов. Например, сосна (Pinus) является промежуточным хозяином ржавчинного гриба Cronartium ribicola, вызывающего пузырчатую ржавчину сосны. Гриб поражает сосну и смородину (или крыжовник), вызывая серьёзные повреждения стволов и ветвей сосны (Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018). Лиственница (Larix) может быть промежуточным хозяином ржавчины, поражающей берёзу и другие лиственные породы. Эти примеры показывают, что хвойные могут быть не только полезными, но и вредными в агроценозах, особенно при совместном выращивании с плодовыми и ягодными культурами.

Некоторые хвойные токсичны для животных. Например, тис (Taxus) содержит алкалоид таксин, ядовитый для человека и животных. Все части растения, кроме ариллуса, токсичны; отравление может привести к смерти. В связи с этим тис не рекомендуется высаживать вблизи пастбищ (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). Саговниковые также токсичны, как было отмечено выше (Stevenson, 2013).

Вместе с тем хвойные — незаменимая основа лесного хозяйства, защитного лесоразведения и декоративного садоводства. Их древесина используется в строительстве, производстве мебели, бумаги, а также как источник смол, скипидара, канифоли. Многие хвойные — декоративные растения, используемые в ландшафтном дизайне и полезащитном лесоразведении (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Hartmann et al., 2014).

6.6. Гнетовые: лекарственные и декоративные, но ограниченно используемые

Гнетовые (Gnetophyta) — небольшая группа голосеменных, включающая эфедру (Ephedra), гнетум (Gnetum) и вельвичию (Welwitschia). Наиболее хозяйственно значима эфедра, из которой получают алкалоид эфедрин, применяемый в медицине как стимулятор центральной нервной системы, средство от астмы и для повышения артериального давления. Эфедрин содержится в различных видах эфедры, особенно в эфедре хвощевой (Ephedra equisetina) и эфедре двухколосковой (Ephedra distachya). В настоящее время эфедрин получают преимущественно синтетически, но эфедра продолжает использоваться в традиционной медицине (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Гнетум (Gnetum) — тропическая лиана, некоторые виды которой используются в пищу: молодые листья и стробилы употребляют как овощи, из семян получают масло. Однако хозяйственное значение гнетума ограничено тропическими регионами (Stevenson, 2013; Коровкин, 2023). Вельвичия (Welwitschia mirabilis) — уникальное растение пустыни Намиб, не имеющее прямого хозяйственного значения, но представляющее большой научный и декоративный интерес. Она культивируется в ботанических садах как редкий и необычный объект (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006).

Среди гнетовых нет видов, которые можно было бы считать серьёзными вредителями сельского хозяйства. Однако некоторые виды эфедры могут быть ядовитыми для животных при поедании в больших количествах из-за содержания алкалоидов (Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006). В целом гнетовые — группа с ограниченным хозяйственным значением, но с высоким научным и декоративным потенциалом.

6.7. Обобщение: полезные и вредные свойства споровых и голосеменных

Обобщая, можно выделить несколько категорий хозяйственно важных и вредных представителей споровых сосудистых растений и голосеменных:

Полезные представители:

• Лекарственные: плауны (споры), хвощ полевой, щитовник мужской, тис (таксол), эфедра (эфедрин), гинкго (экстракты листьев).
• Пищевые: орляк (молодые вайи), гнетум (листья и семена), саговниковые (саго после обработки), сосна сибирская (кедровые орешки).
• Декоративные: папоротники (нефролепис, адиантум, асплениум), саговниковые, гинкго, хвойные (туя, можжевельник, кипарис, ель, сосна), вельвичия.
• Лесохозяйственные: хвойные (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр), используемые для получения древесины, смол, скипидара, канифоли.
• Защитные: хвойные, используемые для создания полезащитных полос и противоэрозионных насаждений.

Вредные представители:

• Сорные: хвощ полевой, хвощ болотный, хвощ речной, орляк обыкновенный.
• Ядовитые: плауны (алкалоиды), хвощи (алкалоиды и гликозиды), папоротники (птакилозид, тиаминаза), саговниковые (циказин, макроцамин), тис (таксин), эфедра (алкалоиды).
• Патогены: можжевельник (промежуточный хозяин ржавчины груши), сосна (промежуточный хозяин ржавчины смородины), лиственница (промежуточный хозяин ржавчины берёзы).

Таким образом, споровые сосудистые растения и голосеменные демонстрируют широкий спектр хозяйственно значимых свойств — от полезных лекарственных и пищевых до вредных сорных и токсичных. Их систематика и биология важны для рационального использования полезных видов и борьбы с вредными, а также для понимания их роли в агроценозах и природных экосистемах (Judd et al., 2018; Коровкин, 2023; Яковлев и др., 2006; Stevenson, 2013).