Филогения и систематика культурных растений

Поиск диких родственников и доноров генов

Современные культурные растения обладают узкой генетической базой. В ходе доместикации и селекции многие аллели были потеряны, а генетическое разнообразие снизилось (Connor et al. 2011). Дикие родственники сохраняют аллели, которые могут обеспечивать устойчивость к болезням, вредителям, засухе, засолению и другим стрессам. Поиск таких доноров начинается с филогенетического анализа: мы определяем, какие виды являются ближайшими родственниками культуры, и затем оцениваем их хозяйственно ценные признаки.

Пример: рис Oryza sativa чувствителен к засолению, тогда как его дикий родственник Oryza coarctata способен расти в прибрежных условиях, затапливаемых морской водой. Изучение таких родственников позволяет идентифицировать гены и аллели, утраченные при доместикации (Chen et al. 2024). Аналогично, у томата Solanum lycopersicum в ходе селекции на крупный плод были утрачены аллели, связанные с солеустойчивостью, например в генах SlHAK20 и SlOSO1 (Chen et al. 2024). Филогения указывает, где искать эти аллели.

Классический пример успешного использования дикого родственника — томат. Вид Solanum chmielewskii, близкий родственник культурного томата, был использован в скрещиваниях для улучшения вкуса плодов. Это стало возможным именно потому, что филогенетические связи показали близость этих видов (Judd et al. 2018).

Прогнозирование скрещиваемости и интрогрессии

Филогенетическая близость — один из ключевых факторов, определяющих успех гибридизации. Чем ближе виды, тем выше вероятность получения фертильных гибридов и интрогрессии генов. В селекции это выражается в концепции генетических пулов: первичный генофонд (GP1) включает скрещивающиеся формы, вторичный (GP2) — виды, с которыми возможна гибридизация с затруднениями, третичный (GP3) — виды, требующие специальных методов (эмбрио-спасания, мостовых скрещиваний). Эти представления опираются на филогенетические данные.

Кроме того, репродуктивная биология сама по себе является эволюционно обусловленной. Многие культуры обладают самонесовместимостью (self-incompatibility, SI), что влияет на завязываемость плодов и семян. Различают гаметофитную и спорофитную самонесовместимость, гетероморфную и позднюю (Chabert & Mallinger 2025). Понимание этих механизмов необходимо для планирования схем посадки, подбора опылителей и сортов-опылителей. Например, для перекрёстноопыляемых культур с самонесовместимостью необходимо высаживать совместимые сорта-опылители. Кроме того, существует явление ксении — влияние pollen donor на качество семян и плодов, что также важно учитывать при подборе сортов (Chabert & Mallinger 2025).

Полиплоидия — ещё один фактор, который тесно связан с филогенией и селекцией. Автополиплоиды и аллополиплоиды возникают в результате удвоения генома или гибридизации. Полиплоидные комплексы часто включают как культурные, так и дикие формы, и понимание их происхождения помогает предсказывать скрещиваемость и наследование признаков. Например, многие культурные растения — аллополиплоиды, и их филогенетическая история включает несколько родительских видов.

Реконструкция эволюции хозяйственно ценных признаков

Филогения позволяет реконструировать, когда и в какой последовательности возникали хозяйственно ценные признаки. Например, потеря осыпаемости зерна у злаков, увеличение размера плодов у томата, потеря горечи у огурца, формирование нераскрывающихся плодов — всё это результаты изменений в developmental networks (Ambrose & Ferrandiz 2013). Сравнивая признаки у культурных и диких форм, мы можем определить, какие изменения являются древними, а какие — недавними.

Понятие «эволюционной глубины» признака важно для селекции. Если признак контролируется древними, консервативными регуляторными каскадами, его перенос может быть сложнее, чем перенос недавно возникшего признака. Например, у артишока и кардона доместикация шла по разным путям: у артишока отбирались крупные соцветия, у кардона — fleshy черешки. Эти изменения затрагивают разные наборы генов и разные стадии развития (Lanteri & Portis 2008). Филогенетический контекст помогает понять, какие признаки являются результатом параллельной эволюции, а какие — гомологичными.

Управление сорными и одичавшими формами

Сорные растения и одичавшие родственники культур часто происходят от тех же видов, что и культурные растения. Например, красный рис в посевах культурного риса, shattercane у сорго — это формы, которые вернулись к «дикому» фенотипу в результате естественного отбора (Connor et al. 2011). Знание филогении и генетических связей позволяет прогнозировать появление таких форм, оценивать риск перекрёстного опыления и разрабатывать меры контроля. Кроме того, понимание эволюции устойчивости к гербицидам помогает планировать севообороты и использовать разные механизмы действия гербицидов (Connor et al. 2011).

Сохранение и использование генетических ресурсов

Генетические банки и коллекции germplasm играют ключевую роль в сохранении разнообразия культур и их диких родственников. Однако коллекции должны быть репрезентативными и управляемыми. Филогенетический анализ помогает выделить core collections — минимальные наборы образцов, которые охватывают максимальное генетическое разнообразие (Connor et al. 2011). Например, для артишока были созданы core collections на основе AFLP-маркеров, что позволило упорядочить работу с гермоплазмой (Lanteri & Portis 2008). Аналогично, для многих культур разрабатываются стратегии сохранения in situ и ex situ, основанные на филогенетических данных.

Селекция на устойчивость к климатическим стрессам

Изменение климата делает особенно актуальным поиск источников засухоустойчивости и солеустойчивости. Ксерофиты и солеустойчивые растения обладают рядом адаптаций: эффективная секвестрация Na⁺ в вакуолях, работа NHX-транспортёров и H⁺-пирофосфатаз, изменённая структура ABA-рецепторов, меньшее число устьиц, но более быстрая их реакция (Chen et al. 2024). Филогенетический анализ показывает, какие из этих признаков являются древними, а какие возникли независимо в разных линиях. Это помогает целенаправленно искать доноров среди диких родственников культур.

Например, у томата в ходе доместикации были утрачены аллели, связанные с солеустойчивостью. Сравнение с дикими родственниками позволяет идентифицировать эти аллели и вернуть их в культурные сорта (Chen et al. 2024). Аналогично, для риса дикий вид Oryza coarctata является потенциальным донором генов солеустойчивости.

Понимание репродуктивной биологии и опыления

Филогения и систематика помогают понять репродуктивные стратегии культур. Например, самонесовместимость (SI) и ранняя инбредная депрессия (EID) могут ограничивать завязываемость семян при самоопылении. Для культур с EID, таких как голубика Vaccinium spp., важно обеспечивать перекрёстное опыление, поскольку самоопыление приводит к абортированию эмбрионов (Chabert & Mallinger 2025). Ксения — влияние pollen donor на качество плодов и семян — также может быть важна для планирования сортовых смесей (Chabert & Mallinger 2025). Всё это напрямую связано с филогенетическими связями и репродуктивной совместимостью.

Томат

Томат Solanum lycopersicum имеет множество диких родственников в роде Solanum. Один из них, S. chmielewskii, был использован для улучшения вкуса плодов. Чарльз Рик скрестил культурный томат с этим диким видом и получил линии с улучшенным вкусом (Judd et al. 2018). Этот пример показывает, как филогенетические знания позволяют находить ценные аллели у диких родственников.

Кроме того, исследования доместикации томата показали, что селекция на крупный плод привела к утрате аллелей солеустойчивости. Гены SlHAK20 и SlOSO1 являются примерами таких утраченных адаптаций (Chen et al. 2024). Возвращение этих аллелей в культурные сорта — задача современной селекции, основанная на филогенетическом сравнении.

Рис

Рис Oryza sativa — одна из важнейших продовольственных культур. Его дикий родственник Oryza coarctata обладает исключительной солеустойчивостью и способен расти в условиях ежедневного затопления морской водой. Изучение этого вида позволяет идентифицировать гены, ответственные за солеустойчивость, и переносить их в культурный рис (Chen et al. 2024). Филогенетический анализ показывает, что O. coarctata является достаточно близким родственником, чтобы гибридизация была возможной, хотя и требует специальных методов.

Артишок и кардон

Артишок (Cynara cardunculus var. scolymus) и кардон (C. cardunculus var. altilis) происходят от дикого кардона (C. cardunculus var. sylvestris). Доместикация шла независимо: артишок отбирался на крупные соцветия, кардон — на fleshy черешки. Генетические исследования показали, что эти две формы значительно дифференцированы, а внутри культивируемых форм сохраняется высокий уровень разнообразия (Lanteri & Portis 2008). Филогенетический анализ позволил создать core collection и определить стратегии сохранения гермоплазмы. Этот пример показывает, как филогения помогает понять происхождение культур и организовать работу с генетическими ресурсами.

Пшеница и другие злаки

Пшеница, рис, кукуруза и ячмень — основные продовольственные культуры. Их селекция привела к значительному росту урожайности, но также к сужению генетической базы. Сравнение исторических сортов показывает, что генетический прогресс в урожайности связан в основном с изменением harvest index и устойчивостью к болезням, а не с повышением фотосинтетической способности (Connor et al. 2011). Понимание филогении и генетических ресурсов позволяет целенаправленно искать новые аллели для дальнейшего улучшения.

Какие геномы используются в филогении растений

Растения имеют три генома: ядерный, хлоропластный и митохондриальный. Хлоропластный и митохондриальный геномы обычно наследуются унипарентально, чаще всего матерински, тогда как ядерный геном бипарентален (Pandey 2021). Это определяет их достоинства и ограничения.

Хлоропластный геном (cpDNA) — наиболее популярный источник маркеров для филогении растений. Он имеет небольшую длину (обычно 120–160 тыс. п.н.), содержит одно- и двухкопийные области, инвертированные повторы, и наследуется преимущественно по материнской линии. Ключевые преимущества: малый размер, унипарентальное наследование, консервативность структуры, относительно высокая скорость нуклеотидных замен по сравнению с митохондриальным геномом, возможность амплификации стандартными праймерами (Pandey 2021). Именно поэтому cpDNA стала основой для филогенетических реконструкций на уровне родов, семейств и выше.

Среди наиболее часто используемых локусов cpDNA:

• rbcL — ген большой субъединицы RUBISCO, медленно эволюционирующий, длиной около 1430 п.н., расположен в большой однокопийной области. Хорош для реконструкций на уровне родов и выше (Pandey 2021).
• matK — ген матуразы K, расположен в интроне гена trnK, длиной около 1550 п.н., быстро эволюционирует, обладает низким соотношением транзиций к трансверсиям, широко используется для разграничения видов и родов (Pandey 2021).
• ndhF — ген NADH-дегидрогеназы F, расположен в малой однокопийной области, длиной около 2235 п.н., имеет высокую вариабельность, используется на семейственном, подсемейственном, трибовом и родовом уровнях (Pandey 2021).
• atpB — ген бета-субъединицы ATP-синтазы, длиной около 1497 п.н., по скорости эволюции близок к rbcL, не содержит интронов, легко выравнивается (Pandey 2021).
• rpl16 — некодирующий интрон, около 1059 п.н., с частыми инсерциями и делециями, полезен для филогении на низких таксономических уровнях (Pandey 2021).
• trnH–psbA — межгенный спейсер, один из самых вариабельных у покрытосеменных, длиной от 296 до 1120 п.н., используется для разграничения видов, но ограничен малой длиной и возможными инверсиями (Pandey 2021).
• trnL–trnF — интрон гена trnL (UAA) и межгенный спейсер между trnL и trnF, высоко вариабелен, удобен для филогении на уровне родов и видов, иногда до триб (Pandey 2021).

Митохондриальный геном (mtDNA) у растений крупнее и вариабельнее по размеру (от 200 до 2500 тыс. п.н.), характеризуется высокой внутримолекулярной рекомбинацией и низкой скоростью замен. Поэтому в систематике растений используется реже, хотя отдельные локусы (например, cox1, atpA) могут быть полезны (Pandey 2021).

Ядерный геном — largest and most complex. Для филогении растений широко применяются рибосомные гены: 18S, 26S, 5.8S, а также внутренние транскрибируемые спейсеры ITS1 и ITS2. ITS-регион (ITS1 + 5.8S + ITS2) имеет длину 600–700 п.н., легко амплифицируется универсальными праймерами, обладает высокой скоростью замен и часто используется для филогении на уровне видов и родов. Его называют «рабочей лошадкой» молекулярной систематики растений (Pandey 2021). Внешний транскрибируемый спейсер (ETS) также применяется, но его использование ограничено из-за вариабельного нетранскрибируемого спейсера (NTS) на 5′-конце (Pandey 2021).

Современные филогенетические исследования всё чаще используют низкокопийные ядерные гены и полные геномы. Например, APG IV опирается на анализ множества генов, включая ядерные, хлоропластные и митохондриальные (APG IV 2016). Это позволяет преодолеть ограничения отдельных маркеров и получить более надёжную реконструкцию.

Проблема выбора маркеров для культурных растений

При выборе маркеров для филогении конкретной культуры необходимо учитывать несколько факторов.

Во-первых, уровень таксономической дифференциации. Для близких видов и сортов нужны быстро эволюционирующие маркеры (ITS, trnH–psbA, микросателлиты). Для более глубоких узлов — консервативные (rbcL, 18S).

Во-вторых, гибридизация и полиплоидия. Многие культурные растения возникли в результате гибридизации и удвоения хромосом. В таких случаях ядерные маркеры могут давать «сетчатые» отношения, а хлоропластные — отражать только материнскую линию. Поэтому для аллополиплоидов необходимо анализировать несколько ядерных локусов, чтобы выявить родительские геномы (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

В-третьих, внутривидовая изменчивость. Культурные растения часто представлены множеством сортов, ландрасов и диких форм. Выборка должна включать как можно большее число образцов, чтобы охватить генетическое разнообразие. Иначе дерево может отразить не эволюцию, а артефакты выборки (Pandey 2021).

В-четвёртых, наличие референсных последовательностей. Для многих культур уже существуют полные геномы и базы данных, например GenBank. Это ускоряет подбор маркеров и сравнение (Pandey 2021).

Методы построения филогенетических деревьев

После получения выравненных последовательностей необходимо выбрать метод построения дерева. В молекулярной систематике используются две основные группы методов (Pandey 2021):

1. Дистанционные методы — алгоритмические, быстрые, дают одно дерево. К ним относятся:

• UPGMA (Unweighted Pair-Group Method with Arithmetic Averages) — кластерный метод, предполагающий ультраметрию, то есть равное расстояние всех таксонов от корня. Строит фенограмму, а не филограмму. Хорош для генетических частот, но редко пригоден для молекулярной филогении, где скорость эволюции может различаться (Pandey 2021).
• Neighbor-Joining (NJ) — метод минимальной эволюции, строит невкоренённое дерево, быстро работает с большими выборками, не оценивает качество дерева. Широко используется для предварительного анализа (Pandey 2021).

2. Методы поиска дерева — оценивают множество деревьев и выбирают лучшее по определённому критерию:

• Максимальная экономия (Maximum Parsimony, MP) — выбирает дерево с минимальным числом эволюционных изменений. Хорош для морфологических и молекулярных данных, но может страдать от длинно-веточной аттракции (Pandey 2021).
• Максимальное правдоподобие (Maximum Likelihood, ML) — выбирает дерево, которое с наибольшей вероятностью объясняет данные при заданной модели эволюции. Учитывает частоты замен, требует больше вычислений, но даёт более надёжные оценки (Pandey 2021).
• Байесовский анализ — оценивает posterior-распределение деревьев, использует MCMC. Позволяет получить posterior probabilities для узлов и оценить время дивергенции (Pandey 2021).

Для оценки устойчивости узлов используются бутстрэп (bootstrap) и posterior probabilities. Значения бутстрэпа выше 95% считаются хорошо поддержанными, 70–90% — умеренно, ниже 50% — неустойчивыми (Pandey 2021).

Важно помнить, что генное дерево не всегда совпадает с видовым деревом. Гены могут иметь свою историю, особенно при гибридизации, неполном сортировке линий (incomplete lineage sorting) и горизонтальном переносе. Поэтому для надёжной реконструкции species tree необходимы многогенные данные и методы коалесцентного анализа (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Основные элементы филогенетического дерева

Филогенетическое дерево состоит из узлов (nodes) и ветвей (branches). Внешние узлы (terminal nodes) соответствуют изученным таксонам, внутренние узлы — гипотетическим предковым формам. Ветвь между двумя узлами называется интернодом. Корень (root) — это узел, от которого берёт начало всё дерево; он задаёт направление эволюции. Невкоренённое дерево не имеет корня и не позволяет определить полярность признаков (Judd et al. 2018).

Клада — это группа, включающая предка и всех его потомков, то есть монофилетическая группа. Парафилетическая группа включает предка, но не всех потомков. Полифилетическая группа включает потомков разных предков. В филогенетической систематике признаются только монофилетические группы (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

Сестринские группы — это две клады, происходящие от одного узла. Они наиболее близки друг другу. Например, если на дереве культуры A и B являются сестринскими, то они ближе друг к другу, чем к C (Judd et al. 2018).

Что мы ищем на дереве культуры

Чтобы прочитать филогению конкретной культуры, необходимо:

1. Найти положение культурного вида на дереве.

2. Определить его сестринские группы. Это ближайшие дикие родственники.

3. Оценить, какие таксоны входят в ту же кладу, что и культура. Это её генетический пул.

4. Определить, где находятся дикие родственники (crop wild relatives, CWR), и насколько они близки.

5. Нанести на дерево географические данные, чтобы предположить центры происхождения.

6. Нанести на дерево хозяйственно ценные признаки и реконструировать их эволюцию.

Определение центров происхождения

Центры происхождения культурных растений можно реконструировать, если наложить на филогенетическое дерево данные о современном распространении диких родственников и культурных форм. Если сестринские группы культуры сосредоточены в определённом регионе, это позволяет предположить, что доместикация началась именно там. Например, для артишока и кардона дикий предок Cynara cardunculus var. sylvestris распространён в Средиземноморье, что указывает на этот регион как центр происхождения (Lanteri & Portis 2008). Для риса дикие виды Oryza встречаются в Юго-Восточной Азии, что соответствует центру происхождения культуры (Chen et al. 2024).

Однако важно учитывать, что центры происхождения могут быть множественными, а культурные формы могли неоднократно возникать в разных местах. Филогения помогает различить монофилетическое происхождение и несколько независимых доместикаций.

Концепция crop wild relatives (CWR)

Дикие родственники культур — это виды, генетически близкие к культурным растениям, которые могут быть использованы в селекции как источники ценных аллелей. Они часто произрастают в естественных местообитаниях и сохраняют адаптации, утраченные в ходе доместикации (Connor et al. 2011). Поиск CWR начинается с филогенетического анализа: сестринские группы культуры — первые кандидаты.

Генетические пулы GP1–GP3

Классическая схема Харлана и де Вета делит генетические ресурсы культуры на три пула:

• GP1 (первичный генофонд) — формы, которые легко скрещиваются с культурой и дают фертильное потомство. Сюда входят культурные сорта, ландрасы и некоторые дикие формы того же вида.
• GP2 (вторичный генофонд) — виды, с которыми возможно скрещивание, но гибриды могут быть стерильными или требовать специальных методов. Например, для пшеницы это некоторые виды Aegilops.
• GP3 (третичный генофонд) — виды, скрещивание с которыми возможно только с использованием эмбрио-спасания, мостовых скрещиваний или генной инженерии. Например, для томата это некоторые дикие виды Solanum (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Филогенетическая близость часто, хотя и не всегда, коррелирует с принадлежностью к тому или иному пулу. Чем ближе вид на дереве, тем выше вероятность успешной гибридизации.

Репродуктивная совместимость и самонесовместимость

При планировании скрещиваний необходимо учитывать репродуктивную биологию. Многие культуры обладают самонесовместимостью (self-incompatibility, SI), которая препятствует самоопылению. Различают гаметофитную (GSI), спорофитную (SSI), гетероморфную (HSI), позднюю (LSI) и диаллельную (DSI) самонесовместимость (Chabert & Mallinger 2025). Например, у яблони и груши распространена GSI, при которой пыльца с тем же S-аллелем не прорастает. Для получения урожая необходимо высаживать совместимые сорта-опылители.

Кроме того, у самосовместимых культур может проявляться ранняя инбредная депрессия (early-acting inbreeding depression, EID), при которой самоопыление приводит к абортированию эмбрионов. Это характерно для голубики Vaccinium spp. и некоторых других культур (Chabert & Mallinger 2025). В таких случаях необходимо обеспечивать перекрёстное опыление.

Также существует ксения — влияние pollen donor на качество семян и плодов. Это важно учитывать при подборе сортов-опылителей (Chabert & Mallinger 2025).

Полиплоидные комплексы

Полиплоидия — распространённое явление среди культурных растений. Автополиплоиды возникают при удвоении генома одного вида, аллополиплоиды — при гибридизации разных видов с последующим удвоением хромосом. Полиплоидные комплексы часто включают как культурные, так и дикие формы. Например, пшеница Triticum aestivum — аллогексаплоид, а картофель Solanum tuberosum — автополиплоид (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Филогенетический анализ полиплоидов требует особого подхода: необходимо идентифицировать родительские геномы, что возможно при использовании нескольких ядерных маркеров. Хлоропластные маркеры покажут только материнскую линию.

Методы реконструкции

После построения филогенетического дерева можно реконструировать эволюцию признаков. Для этого используют методы parsimony ancestral state reconstruction, maximum likelihood и Bayesian. Они позволяют определить, какое состояние признака было у предка и в каких узлах происходили изменения (Judd et al. 2018).

Примеры хозяйственно ценных признаков

Крупные плоды. У томата Solanum lycopersicum увеличение размера плода было одним из ключевых направлений доместикации. Сравнение с дикими родственниками показывает, что крупноплодность связана с изменениями в регуляторных сетях, контролирующих деление и растяжение клеток (Ambrose & Ferrandiz 2013). Филогенетический анализ позволяет определить, какие аллели были утрачены и какие можно вернуть.

Нераскрывающиеся плоды. У многих культур отбор шёл на потеря осыпаемости семян. Например, у злаков потеря осыпаемости связана с изменениями в генах, контролирующих формирование отделительного слоя. У артишока и кардона отбор шёл на разные признаки: у артишока — на крупные соцветия, у кардона — на fleshy черешки. Генетические исследования показали, что признак шиповатости у артишока контролируется локусом Sp, а окраска соцветия — локусами P и U, а плотность — локусами C и H (Lanteri & Portis 2008). Эти данные позволяют целенаправленно вести селекцию.

Потеря горечи. У огурца Cucumis sativus дикие формы содержат горькие кукурбитацины, а культурные — нет. Потеря горечи связана с мутациями в генах биосинтеза кукурбитацинов. Филогенетический анализ показывает, что это произошло независимо в разных линиях (Judd et al. 2018).

Сочные плоды. Сочные плоды возникали многократно в разных семействах. Например, у паслёновых, розовых, виноградных. Это пример параллелизмов — независимой эволюции сходных адаптаций. Филогения помогает различить гомологию и аналогию.

Устойчивость к стрессам. У ксерофитов и солеустойчивых растений выявлены общие адаптации: увеличение числа копий генов NHX и H⁺-PPase, изменение структуры ABA-рецепторов PYR/PYL, снижение плотности устьиц, но увеличение скорости их реакции (Chen et al. 2024). Филогенетический анализ показывает, какие из этих признаков являются древними, а какие возникли независимо в разных линиях. Это помогает искать доноров среди диких родственников.

Гомология, аналогия и параллелизмы

Важно различать:

• Гомология — сходство, обусловленное общим происхождением. Например, все цветки покрытосеменных гомологичны как структуры, хотя могут сильно различаться.
• Аналогия — независимое возникновение сходных признаков. Например, крылья у птиц и насекомых.
• Параллелизмы — независимая эволюция сходных адаптаций у близких видов. Например, сочные плоды в разных родах паслёновых.

Для селекции это принципиально: если признак гомологичен, его можно переносить между близкими видами; если аналогичен — могут потребоваться иные подходы. Филогенетический анализ в сочетании с изучением развития (evo-devo) позволяет различить эти случаи (Ambrose & Ferrandiz 2013; Judd et al. 2018).

Что такое CWR и почему они важны

Дикие родственники культурных растений (CWR) — это виды, генетически близкие к культурным растениям, которые могут быть использованы в селекции как источники ценных аллелей. Они произрастают в естественных местообитаниях и сохраняют адаптации, утраченные в ходе доместикации (Connor et al. 2011). CWR являются частью общего генетического разнообразия, и их сохранение и изучение — одно из ключевых направлений современной агрономии.

В ходе доместикации и селекции генетическое разнообразие культурных растений значительно снизилось. Этот процесс называется «бутылочным горлышком доместикации» (domestication bottleneck). Человек отбирал растения по ограниченному набору признаков: крупные плоды, нераскрывающиеся семена, отсутствие горечи, синхронность созревания. В результате многие аллели, связанные с устойчивостью к болезням, вредителям, засухе, засолению и другим стрессам, были потеряны (Connor et al. 2011; Chen et al. 2024).

CWR сохраняют эти аллели. Например, у риса Oryza sativa в ходе доместикации была утрачена солеустойчивость, тогда как его дикий родственник Oryza coarctata способен расти в прибрежных условиях, затапливаемых морской водой. Изучение таких родственников позволяет идентифицировать гены и аллели, утраченные при доместикации (Chen et al. 2024). Аналогично, у томата Solanum lycopersicum селекция на крупный плод привела к утрате аллелей солеустойчивости, связанных с генами SlHAK20 и SlOSO1 (Chen et al. 2024). Филогенетический анализ указывает, где искать эти аллели.

Классификация CWR по степени родства

CWR можно классифицировать по степени генетической близости к культурному растению. Эта классификация напрямую связана с концепцией генетических пулов (GP1–GP3), которую мы рассмотрим ниже. Чем ближе вид на филогенетическом дереве, тем выше вероятность успешной гибридизации и интрогрессии генов.

Сестринские группы культуры — первые кандидаты на роль доноров. Они наиболее близки и, следовательно, наиболее совместимы. Однако не всегда сестринская группа обладает нужными признаками. Иногда ценные аллели находятся у более далёких родственников, что требует специальных методов переноса.

Примеры использования CWR в селекции

Томат. Вид Solanum chmielewskii, близкий родственник культурного томата, был использован для улучшения вкуса плодов. Чарльз Рик скрестил культурный томат с этим диким видом и получил линии с улучшенным вкусом (Judd et al. 2018). Этот пример показывает, как филогенетические знания позволяют находить ценные аллели у диких родственников.

Пшеница. Для пшеницы Triticum aestivum важнейшим источником генов устойчивости к болезням являются виды Aegilops. Например, гены устойчивости к ржавчине были перенесены от Aegilops в культурную пшеницу. Эти виды относятся к вторичному генофонду (GP2) и требуют специальных методов гибридизации.

Рис. Дикий вид Oryza coarctata — потенциальный донор генов солеустойчивости. Изучение этого вида позволяет идентифицировать гены, ответственные за солеустойчивость, и переносить их в культурный рис (Chen et al. 2024).

Артишок и кардон. Дикий кардон Cynara cardunculus var. sylvestris является предком как артишока, так и кардона. Он сохраняет генетическое разнообразие, которое может быть использовано для улучшения культурных форм. Например, устойчивость к болезням, earliness, dwarfness и другие признаки могут быть перенесены от диких форм (Lanteri & Portis 2008).

Проблемы сохранения CWR

CWR находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний, изменения климата и сельскохозяйственной деятельности. Сохранение CWR требует как in situ (в естественных местообитаниях), так и ex situ (в генетических банках) мер. Генетические банки, такие как коллекции международных исследовательских центров, играют ключевую роль в сохранении CWR. Однако коллекции должны быть репрезентативными и управляемыми. Филогенетический анализ помогает выделить core collections — минимальные наборы образцов, которые охватывают максимальное генетическое разнообразие (Connor et al. 2011).

Гибридизация в природе

Гибридизация — это скрещивание между разными видами или генетически различными популяциями. В природе гибридизация происходит при контакте близких видов, особенно в зонах симпатрии. Гибриды могут быть фертильными или стерильными, в зависимости от степени генетической дивергенции родительских видов.

Гибридизация играет важную роль в эволюции растений. Она может приводить к возникновению новых видов (гибридогенное видообразование), особенно при полиплоидии. Например, многие аллополиплоиды возникли в результате гибридизации между разными видами с последующим удвоением хромосом (Judd et al. 2018).

Интрогрессия генов

Интрогрессия — это перенос генов от одного вида к другому через гибридизацию и последующие возвратные скрещивания (backcrosses) с одним из родительских видов. Интрогрессия может происходить в природе и в селекции. В природе интрогрессия может приводить к обогащению генофонда вида новыми аллелями. В селекции интрогрессия используется для переноса ценных аллелей от диких родственников в культурные сорта.

Пример: у артишока и кардона дикий кардон C. cardunculus var. sylvestris полностью скрещивается с культурными формами, и их F₁ гибриды фертильны. Это позволяет использовать дикие формы как источники генов для улучшения культур (Lanteri & Portis 2008).

Гибридизация и селекция

В селекции гибридизация — основной метод создания новых сортов. Она позволяет комбинировать ценные признаки от разных родителей. Однако гибридизация между далёкими видами может быть затруднена из-за репродуктивных барьеров. Для преодоления этих барьеров используются специальные методы: эмбрио-спасание (embryo rescue), мостовые скрещивания (bridge crosses), культура in vitro, полиплоидизация.

Эмбрио-спасание используется, когда гибридный эмбрион абортируется на ранних стадиях развития. Эмбрион извлекается и культивируется in vitro. Этот метод широко применяется для получения гибридов между культурными растениями и их далёкими дикими родственниками.

Мостовые скрещивания используются, когда прямой гибрид между двумя видами невозможен. Сначала получают гибрид между одним из родителей и третьим видом (мостом), а затем скрещивают его с другим родителем. Это позволяет преодолеть репродуктивные барьеры.

Полиплоидизация используется для восстановления фертильности стерильных гибридов. Удвоение хромосом приводит к образованию аллополиплоидов, которые могут быть фертильными, так как каждая хромосома имеет гомолога для конъюгации в мейозе.

Гибридизация и сорные формы

Гибридизация между культурными растениями и их дикими родственниками может приводить к возникновению сорных форм. Например, красный рис в посевах культурного риса — это форма, которая возникла в результате гибридизации и естественного отбора. Такие формы могут конкурировать с культурой и снижать урожай. Понимание филогенетических связей и гибридизационных процессов помогает прогнозировать появление сорных форм и разрабатывать меры контроля (Connor et al. 2011).

Типы полиплоидии

Полиплоидия — это наличие трёх или более полных наборов хромосом в клетке. Различают два основных типа полиплоидии:

• Автополиплоидия — удвоение генома одного вида. Например, Solanum tuberosum (картофель) — автополиплоид. Автополиплоиды часто возникают при слиянии нередуцированных гамет (2n) с нормальными (n) или при соматическом удвоении хромосом.
• Аллополиплоидия — гибридизация разных видов с последующим удвоением хромосом. Например, Triticum aestivum (пшеница мягкая) — аллогексаплоид, Gossypium barbadense (хлопчатник) — аллотетраплоид, Nicotiana tabacum (табак) — аллотетраплоид (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Автополиплоиды

Автополиплоиды содержат три или более гомологичных набора хромосом. В мейозе это может приводить к образованию мультивалентов — конъюгации более двух хромосом. Мультиваленты могут приводить к неравному расхождению хромосом и, как следствие, к снижению фертильности. Однако автополиплоиды могут быть фертильными, если конъюгация происходит преимущественно в виде бивалентов.

Автополиплоидия широко распространена среди культурных растений. Например, Tolmeia menziesii (автотетраплоид, 2n = 28), Lythrum salicaria (автотетраплоид, 2n = 60), Phleum pratense (автогексаплоид, 2n = 42) (Judd et al. 2018). У люцерны Medicago sativa автополиплоидия также встречается.

Автополиплоиды могут возникать спонтанно в природе и в культуре. Они часто обладают увеличенным размером клеток и органов, что может быть хозяйственно ценным. Однако они также могут страдать от инбредной депрессии и генетической нестабильности.

Аллополиплоиды

Аллополиплоиды возникают в результате гибридизации двух разных видов с последующим удвоением хромосом. Они содержат полные геномы обоих родительских видов. В мейозе хромосомы каждого генома конъюгируют с гомологами из того же генома, что обеспечивает фертильность.

Аллополиплоидия — важнейший механизм видообразования у растений. Многие культурные растения являются аллополиплоидами:

• Triticum aestivum (пшеница мягкая) — аллогексаплоид (2n = 6x = 42). Его геномы происходят от трёх родительских видов: T. urartu (геном A), Aegilops speltoides (геном B) и Ae. tauschii (геном D).
• Gossypium barbadense (хлопчатник) — аллотетраплоид (2n = 52).
• Nicotiana tabacum (табак) — аллотетраплоид (2n = 48).
• Vaccinium corymbosum (голубика высокорослая) — аллотетраплоид (2n = 48) (Judd et al. 2018).

Аллополиплоиды часто обладают гибридной мощностью (гетерозисом) и могут сочетать ценные признаки обоих родителей. Они также могут быть более устойчивы к стрессам и болезням.

Полиплоидные комплексы

Полиплоидные комплексы — это группы близкородственных видов с разным уровнем плоидности. Такие комплексы часто включают диплоидные, тетраплоидные, гексаплоидные и другие формы. Полиплоидные комплексы широко распространены среди культурных растений и их диких родственников.

Пример: у голубики Vaccinium существуют диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные виды. Инбредная депрессия у полиплоидных форм может быть ниже, чем у диплоидных, что связано с буферным эффектом полиплоидии (Chabert & Mallinger 2025). Однако этот эффект снижается с течением времени после полиплоидизации.

Пример: у артишока и кардона Cynara cardunculus полиплоидия также играет роль. Дикий кардон, артишок и культурный кардон полностью скрещиваются, и их F₁ гибриды фертильны. Это позволяет использовать дикие формы как источники генов (Lanteri & Portis 2008).

Полиплоидия и селекция

Полиплоидия широко используется в селекции. Искусственная полиплоидизация достигается обработкой колхицином, который блокирует образование веретена деления и приводит к удвоению хромосом. Это позволяет:

• восстановить фертильность стерильных гибридов;
• увеличить размер органов;
• повысить устойчивость к стрессам;
• создать новые формы с ценными признаками.

Например, триплоидные формы некоторых культур (банан, арбуз) обладают повышенной продуктивностью, но стерильны. Их размножают вегетативно.

Однако полиплоидия может иметь и отрицательные последствия: генетическая нестабильность, аномалии мейоза, снижение фертильности, увеличение размера генома, что может замедлять рост и развитие.

Определение плоидности

Для определения плоидности используются цитологические методы (подсчёт хромосом в метафазе митоза или мейоза) и flow cytometry. Flow cytometry позволяет быстро оценить количество ДНК в ядре и, следовательно, уровень плоидности. Этот метод широко применяется для скрининга больших выборок (Judd et al. 2018). Например, у боярышника Crataegus flow cytometry позволил выявить диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы (Judd et al. 2018).

Концепция генетических пулов

Концепция генетических пулов была предложена Харланом и де Ветом для описания генетических ресурсов культурных растений. Она делит все формы, родственные культуре, на три пула в зависимости от лёгкости скрещивания и фертильности гибридов.

• GP1 (первичный генофонд) — формы, которые легко скрещиваются с культурой и дают фертильное потомство. Сюда входят культурные сорта, ландрасы и некоторые дикие формы того же вида. Скрещивание в пределах GP1 не требует специальных методов.
• GP2 (вторичный генофонд) — виды, с которыми возможно скрещивание, но гибриды могут быть стерильными или требовать специальных методов (эмбрио-спасание, мостовые скрещивания). Например, для пшеницы это некоторые виды Aegilops.
• GP3 (третичный генофонд) — виды, скрещивание с которыми возможно только с использованием эмбрио-спасания, мостовых скрещиваний или генной инженерии. Гибриды часто стерильны. Например, для томата это некоторые дикие виды Solanum (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Примеры генетических пулов

Пшеница. GP1 включает культурные сорта Triticum aestivum и T. durum, а также дикие формы T. urartu и Aegilops tauschii (доноры геномов A и D). GP2 включает другие виды Aegilops и Triticum, которые могут скрещиваться с пшеницей, но с затруднениями. GP3 включает более далёкие виды злаков, скрещивание с которыми требует специальных методов.

Рис. GP1 включает культурный рис Oryza sativa и его дикие формы O. rufipogon и O. nivara. GP2 включает другие виды Oryza, такие как O. officinalis и O. australiensis. GP3 включает ещё более далёкие виды, такие как O. coarctata (донор солеустойчивости) (Chen et al. 2024).

Томат. GP1 включает культурный томат Solanum lycopersicum и его близкие дикие родственники, такие как S. pimpinellifolium. GP2 включает виды S. peruvianum и S. chilense, скрещивание с которыми требует эмбрио-спасания. GP3 включает более далёкие виды Solanum.

Артишок и кардон. GP1 включает культурный артишок, культурный кардон и дикий кардон C. cardunculus var. sylvestris, которые полностью скрещиваются. GP2 включает другие виды Cynara, такие как C. syriaca, C. algarbiensis, C. baetica и C. humilis. Скрещивание с ними даёт мало семян, а F₁ гибриды обычно стерильны (Lanteri & Portis 2008).

Значение концепции GP для селекции

Концепция GP помогает селекционеру планировать скрещивания и выбирать методы переноса генов. Если нужный признак находится в GP1, скрещивание не представляет сложности. Если в GP2 — требуются специальные методы, но перенос возможен. Если в GP3 — необходимы эмбрио-спасание, мостовые скрещивания или генная инженерия.

Кроме того, концепция GP помогает оценить риск интрогрессии генов от культурных растений в дикие популяции. Если культурное растение и дикий родственник находятся в одном GP, возможен поток генов, что может привести к генетическому загрязнению диких популяций.

Самонесовместимость (SI)

Самонесовместимость — это механизм, препятствующий самоопылению и способствующий перекрёстному опылению. Различают несколько типов SI:

• Гаметофитная самонесовместимость (GSI) — реакция определяется генотипом пыльцы. Если S-аллель пыльцы совпадает с одним из S-аллелей пестика, пыльцевая трубка не растёт. GSI широко распространена у Rosaceae, Solanaceae, Plantaginaceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Спорофитная самонесовместимость (SSI) — реакция определяется генотипом спорофита (пыльцевого зерна). Если пыльца несёт хотя бы один S-аллель, совпадающий с пестиком, реакция отторжения происходит. SSI характерна для Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Гетероморфная самонесовместимость (HSI) — связана с гетеростилией (разной длиной столбика и тычинок). Встречается у Primulaceae, Rubiaceae, Lythraceae (Chabert & Mallinger 2025).
• Поздняя самонесовместимость (LSI) — реакция происходит в завязи, после прорастания пыльцевой трубки. Может быть пре- или постзиготной. Встречается у многих древесных растений (Chabert & Mallinger 2025).
• Диаллельная самонесовместимость (DSI) — описана у Oleaceae, включая оливу. Характеризуется наличием только двух mutually incompatible фенотипов (Chabert & Mallinger 2025).

Ранняя инбредная депрессия (EID)

EID — это инбредная депрессия, проявляющаяся на ранних стадиях развития эмбриона. Она приводит к абортированию части эмбрионов из-за генетической нагрузки. EID характерна для самосовместимых перекрёстноопыляемых видов, таких как голубика Vaccinium spp. (Chabert & Mallinger 2025). В таких случаях самоопыление приводит к снижению завязываемости семян и плодов. Для максимизации урожая необходимо обеспечивать перекрёстное опыление.

Ксения

Ксения — это влияние pollen donor на качество семян и плодов. Механизмы ксении включают двойное оплодотворение, транспозоны, фитогормоны и малые РНК (Chabert & Mallinger 2025). Ксения важна для планирования сортовых смесей: даже у самосовместимых и самофертильных культур перекрёстное опыление может улучшать качество продукции.

Эволюционные основы репродуктивной совместимости

Репродуктивная совместимость — эволюционно обусловленный признак. Она связана с филогенетической близостью: чем ближе виды, тем выше вероятность успешного скрещивания. Однако существуют исключения, связанные с полиплоидией, хромосомными перестройками и генетическими несовместимостями.

Понимание репродуктивной биологии необходимо для планирования скрещиваний, подбора сортов-опылителей и оценки риска интрогрессии генов.

Поиск доноров устойчивости к патогенам

Одна из главных задач селекции — создание сортов, устойчивых к болезням и вредителям. CWR являются важнейшим источником генов устойчивости. Например, гены устойчивости к ржавчине у пшеницы были перенесены от видов Aegilops. Гены устойчивости к фитофторозу у картофеля — от диких видов Solanum. Гены устойчивости к нематодам у томата — от S. peruvianum.

Филогенетический анализ позволяет целенаправленно искать такие гены. Сестринские группы культуры — первые кандидаты. Если у сестринской группы есть устойчивость, её можно перенести в культуру.

Расширение генетической базы культур

Современные сорта обладают узкой генетической базой. Это делает их уязвимыми к новым болезням и климатическим изменениям. CWR помогают расширить генетическую базу, внося новые аллели. Например, для артишока и кардона дикий кардон является источником генетического разнообразия, которое может быть использовано для улучшения культур (Lanteri & Portis 2008).

Прогнозирование скрещиваемости и совместимости

Концепция GP и филогенетический анализ позволяют прогнозировать скрещиваемость. Если вид находится в GP1, скрещивание не представляет сложности. Если в GP2 — требуются специальные методы. Если в GP3 — необходимы эмбрио-спасание или генная инженерия.

Кроме того, необходимо учитывать SI, EID и ксению. Для культур с SI необходимо подбирать совместимые сорта-опылители. Для культур с EID — обеспечивать перекрёстное опыление. Для культур с ксенией — подбирать pollen donors, улучшающие качество продукции.

Понимание происхождения сорных и одичавших форм

Сорные и одичавшие формы часто происходят от культурных растений или их гибридов с дикими родственниками. Понимание филогенетических связей и гибридизационных процессов помогает прогнозировать появление таких форм и разрабатывать меры контроля. Например, красный рис в посевах культурного риса — это форма, возникшая в результате гибридизации и естественного отбора (Connor et al. 2011).

Селекция на устойчивость к климатическим стрессам

Изменение климата делает особенно актуальным поиск источников засухоустойчивости и солеустойчивости. Ксерофиты и солеустойчивые растения обладают рядом адаптаций: эффективная секвестрация Na⁺ в вакуолях, работа NHX-транспортёров и H⁺-пирофосфатаз, изменённая структура ABA-рецепторов, меньшее число устьиц, но более быстрая их реакция (Chen et al. 2024). Филогенетический анализ показывает, какие из этих признаков являются древними, а какие возникли независимо в разных линиях. Это помогает целенаправленно искать доноров среди CWR.

Использование полиплоидии в селекции

Полиплоидия широко используется для создания новых форм с ценными признаками. Искусственная полиплоидизация позволяет:

• восстановить фертильность стерильных гибридов;
• увеличить размер органов;
• повысить устойчивость к стрессам;
• создать новые формы с ценными признаками.

Например, триплоидные формы банана и арбуза обладают повышенной продуктивностью. Аллополиплоиды, такие как Triticale (гибрид пшеницы и ржи), сочетают ценные признаки обоих родителей.

Филогенетическое положение и систематика

Пшеница относится к семейству Poaceae (злаки), порядку Poales, кладе commelinids, Monocots (APG IV 2016; Judd et al. 2018). Род Triticum включает несколько видов, среди которых наиболее важны культурные: T. aestivum (пшеница мягкая, хлебная), T. durum (пшеница твёрдая), T. dicoccum (пшеница двузернянка, эммер), T. monococcum (пшеница однозернянка, эйнкорн). Дикие виды: T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides и другие.

Poaceae — одно из крупнейших и экономически важнейших семейств покрытосеменных. Злаки доминируют в травянистых сообществах, а их зерно составляет основу питания человечества. Пшеница, рис, кукуруза и ячмень вместе дают более половины мирового производства зерна (Connor et al. 2011). Семейство Poaceae характеризуется рядом специализированных признаков: полые стебли (соломины), двурядные листья с влагалищем и лигулой, соцветия-колоски, плод-зерновка (caryopsis), ветроопыление (Judd et al. 2018).

Полиплоидия и геномная структура

Пшеница — классический пример аллополиплоидии. Triticum aestivum (пшеница мягкая) — аллогексаплоид с числом хромосом 2n = 6x = 42 (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011). Её геном состоит из трёх субгеномов, обозначаемых A, B и D, каждый из которых происходит от родительских видов:

• Геном A — от Triticum urartu (дикий однозернянковый вид);
• Геном B — от Aegilops speltoides (или близкого вида);
• Геном D — от Aegilops tauschii (эгилопс тауши).

Triticum durum (пшеница твёрдая) — аллотетраплоид с числом хромосом 2n = 4x = 28, содержит геномы A и B. Triticum dicoccum (эммер) также аллотетраплоид (AABB). Triticum monococcum — диплоид (2n = 2x = 14, геном A).

Схема возникновения аллополиплоидов пшеницы включает несколько этапов гибридизации и удвоения хромосом. Сначала диплоидные виды T. urartu (AA) и Ae. speltoides (BB) гибридизировались, дав аллотетраплоид T. dicoccoides (AABB). Затем этот тетраплоид скрестился с Ae. tauschii (DD), что привело к возникновению аллогексаплоида T. aestivum (AABBDD) (Judd et al. 2018). Этот процесс происходил в условиях доместикации и в природе.

Доместикация и эволюция хозяйственно ценных признаков

Пшеница была одомашнена в Плодородном полумесяце (Ближний Восток) около 10 000 лет назад. Первыми были одомашнены диплоидные виды (эйнкорн, T. monococcum) и тетраплоидные (эммер, T. dicoccum). Гексаплоидная пшеница T. aestivum возникла позже, вероятно, уже в условиях земледелия (Connor et al. 2011).

Ключевые признаки доместикации пшеницы:

• Потеря осыпаемости зерна. У диких злаков колосья при созревании распадаются на отдельные колоски, что обеспечивает рассеивание семян. У культурной пшеницы колос остаётся целым до уборки. Этот признак контролируется генами, влияющими на формирование отделительного слоя (Judd et al. 2018).
• Увеличение размера зерна. В ходе селекции размер зерна значительно увеличился.
• Синхронность созревания. Культурные формы созревают одновременно, что облегчает уборку.
• Потеря плёнчатости. У диких форм зерно плотно покрыто плёнками (цветковыми чешуями), у культурных — голое зерно (у мягкой и твёрдой пшеницы).
• Изменение фотопериодической реакции. Культурные формы адаптированы к разным широтам.

Генетический прогресс в урожайности пшеницы в XX веке был связан в основном с изменением harvest index — доли биомассы, направляемой в зерно. Селекция на короткостебельность (semidwarf) позволила повысить устойчивость к полеганию и перераспределить ассимиляты в пользу зерна. Это стало основой «Зелёной революции» (Connor et al. 2011). Сравнение исторических сортов показывает, что общая надземная биомасса изменилась мало, но harvest index вырос с 0,35 до 0,45–0,50. Фотосинтетическая способность листьев также не увеличилась — основной прогресс достигнут за счёт перераспределения ресурсов (Connor et al. 2011).

Современные урожаи пшеницы растут линейно, но относительные темпы прироста снижаются. С 1966 по 2006 год средний прирост составлял 39 кг/га в год (Connor et al. 2011). Дальнейшее увеличение урожайности требует новых подходов, включая использование генетических ресурсов диких родственников.

Генетические ресурсы и дикие родственники

Генетические пулы пшеницы:

• GP1 (первичный генофонд): T. aestivum, T. durum, T. dicoccum, T. monococcum, а также дикие формы T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides. Эти виды легко скрещиваются с культурной пшеницей, гибриды фертильны.
• GP2 (вторичный генофонд): другие виды Aegilops (например, Ae. speltoides, Ae. tauschii, Ae. umbellulata). Скрещивание возможно, но требует специальных методов.
• GP3 (третичный генофонд): более далёкие виды злаков (рожь Secale, ячмень Hordeum, пырей Elymus). Скрещивание требует эмбрио-спасания, мостовых скрещиваний или генной инженерии.

Triticale (тритикале) — искусственный аллополиплоид, полученный от скрещивания пшеницы (Triticum) и ржи (Secale). Он сочетает высокую урожайность пшеницы и устойчивость ржи к неблагоприятным условиям (Connor et al. 2011). Это пример успешного использования далёкого родственника в селекции.

Дикие родственники пшеницы являются источником генов устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, нематодам, а также генов засухоустойчивости и солеустойчивости. Например, гены устойчивости к стеблевой ржавчине (Sr genes) были перенесены от Aegilops и Triticum видов. Гены устойчивости к листовой ржавчине (Lr genes) — также от Aegilops. Эти гены широко используются в современных сортах.

Практическое значение для селекции

Для селекции пшеницы важно:

• Использовать GP1 для быстрого улучшения признаков.
• Использовать GP2 для переноса генов устойчивости к болезням.
• Использовать GP3 для переноса генов от далёких родственников с помощью биотехнологии.
• Учитывать полиплоидную природу пшеницы при планировании скрещиваний.
• Применять маркер-ассоциированную селекцию (MAS) для отбора по генам устойчивости и качества.
• Использовать генетические карты и QTL-анализ для идентификации локусов, контролирующих урожайность и качество.

Филогенетическое положение и систематика

Соя Glycine max относится к семейству Fabaceae (Leguminosae), подсемейству Faboideae (Papilionoideae), порядку Fabales, кладе fabids, Rosids (APG IV 2016; Judd et al. 2018). Fabaceae — третье по числу видов семейство покрытосеменных, включающее около 750 родов и 19 500 видов. Характерные признаки семейства: сложные листья с прилистниками и пульвинусами, бобовый плод (legume), способность к симбиотической азотфиксации с клубеньковыми бактериями (Rhizobium) (Judd et al. 2018).

Подсемейство Faboideae (Papilionoideae) характеризуется зигоморфными цветками папилионового типа (с парусом, крыльями и лодочкой), двубратственными тычинками (9 + 1) и обычно перистыми листьями. Соя относится к трибе Phaseoleae, которая включает также фасоль (Phaseolus), вигну (Vigna), долихос (Lablab) и другие важные культурные растения (Judd et al. 2018).

Род Glycine включает около 30 видов, распространённых в Австралии, Восточной и Юго-Восточной Азии. Культурная соя G. max — однолетнее травянистое растение. Дикие родственники: G. soja (дикая соя), G. tabacina, G. tomentella, G. canescens и другие. G. soja — ближайший дикий родственник культурной сои, с которым она легко скрещивается. G. max и G. soja часто рассматриваются как один вид, G. max (соя культурная) и G. max subsp. soja (соя дикая) (Judd et al. 2018).

Доместикация и эволюция хозяйственно ценных признаков

Соя была одомашнена в Китае около 3000–5000 лет назад. Ключевые признаки доместикации:

• Потеря осыпаемости бобов. У дикой сои бобы при созревании растрескиваются и семена рассеиваются. У культурной сои бобы остаются закрытыми.
• Увеличение размера семян. Культурные формы имеют более крупные семена.
• Изменение формы роста. Дикая соя — вьющееся растение, культурная — прямостоячее.
• Синхронность созревания.
• Потеря горечи и антипитательных веществ.
• Увеличение содержания масла и белка.

Соя — predominantly self-pollinated (IB — inbreeder), что облегчает поддержание сортов, но ограничивает генетическое разнообразие. Тем не менее, существует значительное разнообразие ландрасов и диких форм (Connor et al. 2011).

Генетические ресурсы и дикие родственники

Генетические пулы сои:

• GP1: G. max (культурная соя) и G. soja (дикая соя). Они легко скрещиваются, гибриды фертильны.
• GP2: другие виды Glycine (например, G. tabacina, G. tomentella). Скрещивание возможно, но с затруднениями. Многие из них полиплоиды (2n = 40, 80 и более).
• GP3: более далёкие виды Fabaceae.

Дикие родственники сои являются источником генов устойчивости к болезням (например, к соевой ржавчине, мучнистой росе, нематодам), а также генов, связанных с качеством масла и белка, засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Например, G. soja обладает устойчивостью к некоторым патогенам, которых нет у культурной сои.

Полиплоидия у Glycine

Род Glycine включает диплоидные (2n = 20, 40) и полиплоидные (2n = 80) виды. Культурная соя G. max — диплоид (2n = 40). Диплоидные виды G. soja и G. max имеют 20 пар хромосом. Полиплоидные виды, такие как G. tomentella (2n = 80), являются аллополиплоидами и могут быть использованы в селекции для переноса генов устойчивости, хотя скрещивание с ними затруднено (Judd et al. 2018).

Практическое значение для селекции

Для селекции сои важно:

• Использовать G. soja как источник генов устойчивости и адаптивности.
• Применять MAS для отбора по генам устойчивости к болезням и качеству.
• Учитывать самонесовместимость и инбредную депрессию при планировании скрещиваний.
• Использовать полиплоидные виды для переноса генов с помощью эмбрио-спасания или генной инженерии.
• Расширять генетическую базу сортов за счёт диких родственников.

Филогенетическое положение и систематика

Род Brassica относится к семейству Brassicaceae (Cruciferae), порядку Brassicales, кладе malvids, Rosids (APG IV 2016; Judd et al. 2018). Brassicaceae — одно из крупнейших семейств покрытосеменных, включающее около 338 родов и 3710 видов. Характерные признаки: травы (реже кустарники), содержащие глюкозинолаты (горчичные масла), цветки с 4 чашелистиками, 4 лепестками (крестообразно), 6 тычинками (tetradynamous — 2 короткие и 4 длинные), верхняя завязь с ложной перегородкой (replum), плод стручок (siliqua) или стручочек (silicula) (Judd et al. 2018).

Brassicales характеризуется наличием глюкозинолатов и мирозинных клеток. Порядок включает 19 семейств, среди которых Brassicaceae — largest. Семейство Brassicaceae монофилетично, что подтверждается наличием ложной перегородки в завязи и стручка, а также молекулярными данными (Judd et al. 2018; APG IV 2016).

Род Brassica включает несколько культурных видов:

• B. oleracea (капуста огородная): cabbage, kale, broccoli, cauliflower, Brussels sprouts, kohlrabi;
• B. rapa (репа, китайская капуста): turnip, Chinese cabbage, bok choy;
• B. napus (рапс): rapeseed, canola;
• B. juncea (горчица сарептская): Chinese mustard, leaf mustard;
• B. nigra (горчица чёрная): black mustard;
• B. carinata (горчица абиссинская): Ethiopian mustard.

Дикие родственники: B. rapa subsp. sylvestris, B. oleracea var. oleracea (дикая капуста), B. tournefortii, B. fruticulosa, B. spinescens и другие. Многие из них распространены в Средиземноморье и Передней Азии (Judd et al. 2018).

Полиплоидия и «треугольник U»

Род Brassica — классический пример аллополиплоидии и гибридизации. Три диплоидных вида (B. rapa, B. oleracea, B. nigra) и три аллотетраплоидных вида (B. napus, B. juncea, B. carinata) образуют так называемый «треугольник U» (Triangle of U), описанный японским генетиком Нагахару У в 1935 году. Хотя сам термин «треугольник U» не упоминается в использованных источниках, его содержание подтверждается данными о геномной структуре этих видов (Judd et al. 2018).

Геномные формулы:

• B. rapa — AA (2n = 20);
• B. oleracea — CC (2n = 18);
• B. nigra — BB (2n = 16);
• B. napus — AACC (2n = 38) — гибрид B. rapa × B. oleracea;
• B. juncea — AABB (2n = 36) — гибрид B. rapa × B. nigra;
• B. carinata — BBCC (2n = 34) — гибрид B. nigra × B. oleracea.

Эти аллотетраплоиды возникли в результате межвидовой гибридизации и удвоения хромосом. Они фертильны, так как каждая хромосома имеет гомолога для конъюгации в мейозе. Аллополиплоидия сыграла ключевую роль в эволюции и доместикации Brassica (Judd et al. 2018).

Доместикация и эволюция хозяйственно ценных признаков

Капуста (B. oleracea) — один из самых ярких примеров разнообразия, возникшего в результате селекции на разные органы:

• Кочерыжка (kohlrabi) — селекция на стеблеплод;
• Капуста кочанная (cabbage) — селекция на верхушечную почку;
• Брюссельская капуста (Brussels sprouts) — селекция на боковые почки;
• Брокколи (broccoli) — селекция на соцветия;
• Цветная капуста (cauliflower) — селекция на недоразвитые соцветия;
• Кудрявая капуста (kale) — селекция на листья.

Все эти формы принадлежат к одному виду B. oleracea, но были отобраны на разные органы. Это пример модульности развития: разные части растения могут изменяться независимо (Ambrose & Ferrandiz 2013; Judd et al. 2018).

Brassica rapa включает репу (корнеплод), китайскую капусту (листья), bok choy (черешки). Brassica napus — рапс, важнейшая масличная культура. Рапсовое масло используется в пищу и для производства биодизеля. Canola — сорт рапса с низким содержанием эруковой кислоты и глюкозинолатов.

Ключевые признаки доместикации Brassica:

• Потеря горечи. Глюкозинолаты придают горький вкус. Селекция на снижение содержания глюкозинолатов привела к созданию canola.
• Увеличение размера органов. Кочаны, корнеплоды, соцветия.
• Изменение формы роста. От диких травянистых форм к культурным.
• Синхронность созревания.
• Устойчивость к болезням.

Генетические ресурсы и дикие родственники

Генетические пулы Brassica:

• GP1: культурные виды и их дикие формы того же вида (B. oleracea var. oleracea, B. rapa subsp. sylvestris). Легко скрещиваются.
• GP2: другие виды Brassica (например, B. tournefortii, B. fruticulosa). Скрещивание возможно с затруднениями.
• GP3: виды других родов Brassicaceae (например, Sinapis, Raphanus, Eruca). Скрещивание требует специальных методов.

Дикие родственники Brassica являются источником генов устойчивости к болезням (например, к киле Plasmodiophora brassicae, к альтернариозу, к бактериозам), а также генов, связанных с качеством масла (содержание эруковой кислоты, глюкозинолатов), засухоустойчивостью и солеустойчивостью. Например, устойчивость к киле была перенесена от B. rapa и B. oleracea в культурные сорта.

Практическое значение для селекции

Для селекции Brassica важно:

• Использовать аллополиплоидию для создания новых форм с ценными признаками.
• Применять MAS для отбора по генам качества масла и устойчивости к болезням.
• Использовать дикие родственники для расширения генетической базы.
• Учитывать самонесовместимость (SSI) при планировании скрещиваний. У Brassica распространена спорофитная самонесовместимость, которая препятствует самоопылению (Chabert & Mallinger 2025).
• Использовать гетерозис (F₁ гибриды) для повышения урожайности.

Гомология

Гомология — это сходство признаков, обусловленное их происхождением от одного и того же признака общего предка. Гомологичные структуры могут выполнять разные функции и внешне различаться, но их развитие контролируется одними и теми же генами и регуляторными сетями (Judd et al. 2018).

Классический пример в ботанике: все листья покрытосеменных гомологичны как органы, возникшие из латеральных примордиев на флангах меристемы. Даже если лист превратился в усик, колючку или ловчий аппарат, он остаётся гомологом типичного листа. Аналогично, все цветки покрытосеменных гомологичны как структуры, хотя могут сильно различаться по форме, размеру и функции.

Гомология может быть полной (органы целиком гомологичны) или частичной (гомологичны отдельные части, например, чашелистики и лепестки могут быть гомологичны в рамках ABC-модели, но дифференцированы). Гомология также может быть серийной (например, гомологичные сегменты в цветке — чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики — возникли как видоизменённые листья).

Аналогия

Аналогия — это сходство признаков, возникшее независимо в разных линиях, не унаследованное от общего предка. Аналогичные структуры выполняют сходные функции, но имеют разное происхождение и часто разный генетический контроль (Judd et al. 2018).

Классический пример в зоологии: крылья птиц и крылья насекомых. Оба служат для полёта, но возникли независимо и имеют совершенно разное строение. В ботанике аналогичными являются, например, колючки кактусов (видоизменённые листья) и колючки боярышника (видоизменённые побеги). Оба выполняют защитную функцию, но возникли из разных органов.

Параллелизм

Параллелизм — это независимая эволюция сходных признаков у близкородственных видов, происходящих от одного предка, который не обладал этим признаком. Параллелизмы часто связаны с тем, что близкие виды имеют сходные генные сети, и изменения в одних и тех же генах могут приводить к сходным фенотипам (Judd et al. 2018).

Пример: сочные плоды в разных родах паслёновых (томат, перец, баклажан). Все они произошли от общего предка с сухими плодами, но независимо приобрели сочные плоды. Это параллелизм, а не гомология, потому что признак возник независимо в каждой линии.

Конвергенция

Конвергенция — это независимая эволюция сходных признаков у далёких, неродственных видов. В отличие от параллелизма, конвергенция происходит у видов, которые не являются близкими родственниками и часто имеют разный генетический контроль признака.

Пример: суккулентность как адаптация к засушливым условиям возникла независимо у кактусов (Cactaceae), молочаев (Euphorbiaceae), толстянковых (Crassulaceae) и других семейств. Все они накапливают воду в тканях, но механизмы и генетический контроль могут различаться (Chen et al. 2024).

Филогенетический контекст

Первый и главный критерий — филогенетический. Если признак присутствует у сестринских групп и у их общего предка, он, вероятно, гомологичен. Если признак присутствует только в одной из сестринских групп или возник независимо в нескольких неродственных линиях, он, вероятно, аналогичен (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Для реконструкции эволюции признака необходимо нанести его на филогенетическое дерево и определить, в каких узлах происходили изменения. Методы ancestral state reconstruction (parsimony, maximum likelihood, Bayesian) позволяют оценить, какое состояние было у предка и где произошли переходы (Judd et al. 2018).

Данные развития (evo-devo)

Второй критерий — данные о развитии. Если два признака контролируются одними и теми же генами и регуляторными сетями, они, вероятно, гомологичны. Если контроль различается, признак может быть аналогичным (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Современная evo-devo показала, что многие морфологические инновации возникают не путём появления новых генов, а путём изменения экспрессии существующих генов — их кооптации (co-option) в новые контексты. Например, MADS-box гены, контролирующие развитие цветка, были кооптированы для новых функций в разных линиях. Это означает, что сходные признаки могут контролироваться одними и теми же генами, но в разных комбинациях, что затрудняет различение гомологии и аналогии (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Глубокая гомология

Глубокая гомология (deep homology) — это явление, когда сходные структуры контролируются одними и теми же древними генами, даже если сами структуры не гомологичны. Например, глаза у разных животных контролируются геном Pax6, хотя глаза насекомых и позвоночных возникли независимо (Judd et al. 2018).

В растениях примером глубокой гомологии может служить контроль развития листьев и цветков одними и теми же MADS-box генами. Хотя листья и цветки не гомологичны как органы, их развитие контролируется перекрывающимися генными сетями (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Модульность и кооптация

Модульность — это свойство developmental systems, позволяющее разным частям организма изменяться независимо. Модульность снижает ограничения и позволяет developmental system исследовать новое морфопространство (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Кооптация — это recruitment существующего гена или пути для новой функции. Например, ген LEAFY у гороха был кооптирован для развития сложных листьев, хотя изначально он контролировал развитие цветков. Кооптация может приводить к появлению сходных признаков у неродственных видов, что затрудняет различение гомологии и аналогии (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Сочные плоды

Сочные плоды — один из наиболее ярких примеров параллельной эволюции. Они возникали независимо в разных семействах покрытосеменных:

• Паслёновые (Solanaceae): томат, перец, баклажан, физалис;
• Розовые (Rosaceae): яблоко, груша, слива, вишня, малина, ежевика;
• Виноградные (Vitaceae): виноград;
• Тутовые (Moraceae): инжир, шелковица;
• Миртовые (Myrtaceae): гуава, фейхоа, гвоздичное дерево;
• Кактусовые (Cactaceae): опунция, драконов плод.

Все эти плоды выполняют сходную функцию — привлечение животных-дисперсантов. Однако они возникли независимо и имеют разное анатомическое строение. Например, сочная часть плода томата образуется из мезокарпа и эндокарпа, а у яблока — из гипантия (разросшегося цветоложа). Это пример конвергенции, а не гомологии (Judd et al. 2018).

С точки зрения селекции, это означает, что признаки сочности у разных культур контролируются разными генами, и перенос их между далёкими видами может быть затруднён. Однако внутри одного семейства (например, паслёновых) сочность может контролироваться сходными генами, что облегчает селекцию.

Крупные семена

Крупные семена — ещё один пример параллельной эволюции. Увеличение размера семян происходило независимо у многих культур:

• Злаки: пшеница, рис, кукуруза, ячмень;
• Бобовые: соя, фасоль, горох, чечевица;
• Масличные: подсолнечник, рапс, арахис;
• Овощные: тыква, огурец, арбуз.

Увеличение размера семян связано с изменениями в регуляторных сетях, контролирующих деление и растяжение клеток, а также с изменениями в метаболизме запасных веществ. Хотя признак фенотипически сходен, генетический контроль может различаться у разных культур (Ambrose & Ferrandiz 2013; Connor et al. 2011).

Например, у пшеницы увеличение размера зерна связано с изменениями в генах, контролирующих клеточное деление в эндосперме. У сои — с изменениями в генах, контролирующих синтез масла и белка. Это примеры параллелизмов внутри одного семейства и конвергенции между разными семействами.

Потеря осыпаемости

Потеря осыпаемости плодов и семян — ключевой признак доместикации у многих культур. У диких злаков колосья при созревании распадаются на отдельные колоски, что обеспечивает рассеивание семян. У культурных форм колос остаётся целым до уборки.

Потеря осыпаемости происходила независимо у разных культур:

• Пшеница: мутации в генах, контролирующих формирование отделительного слоя (Q locus, Br genes);
• Рис: мутации в генах sh4 и qSH1;
• Кукуруза: мутации в генах, контролирующих формирование початка;
• Сорго: мутации в генах, контролирующих формирование метёлки.

Хотя признак фенотипически сходен, генетический контроль различается. Это пример параллельной эволюции на фенотипическом уровне, но конвергентной на генетическом. Сходный фенотип достигается разными путями (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Для селекции это означает, что при переносе признака потери осыпаемости от одного вида к другому необходимо учитывать, что гены могут быть разными, и простое скрещивание может не дать ожидаемого результата.

Потеря горечи

Потеря горечи происходила независимо у многих овощных культур:

• Огурец: потеря кукурбитацинов;
• Капуста: снижение содержания глюкозинолатов (создание canola);
• Баклажан: снижение содержания стероидных гликоалкалоидов;
• Тыква: снижение содержания кукурбитацинов.

У огурца потеря горечи связана с мутациями в генах биосинтеза кукурбитацинов (Bi, Bt genes). У капусты — с мутациями в генах биосинтеза глюкозинолатов. Это пример конвергенции на фенотипическом уровне и параллелизма внутри одного семейства (Judd et al. 2018).

Суккулентность

Суккулентность — адаптация к засушливым условиям, возникавшая независимо у кактусов (Cactaceae), молочаев (Euphorbiaceae), толстянковых (Crassulaceae), аизооновых (Aizoaceae) и других семейств. Все эти растения накапливают воду в тканях, но механизмы и генетический контроль различаются (Chen et al. 2024).

Исследования показывают, что у ксерофитов и солеустойчивых растений часто увелично число копий генов NHX и H⁺-PPase, изменена структура ABA-рецепторов PYR/PYL, снижена плотность устьиц, но увеличена скорость их реакции. Эти адаптации возникали независимо в разных линиях, что указывает на конвергентную эволюцию на молекулярном уровне (Chen et al. 2024).

Клубнеобразование

Клубнеобразование — признак, возникший независимо у картофеля (Solanum tuberosum), батата (Ipomoea batatas), ямса (Dioscorea spp.), топинамбура (Helianthus tuberosus) и других культур. У картофеля клубни — видоизменённые подземные побеги (столоны), у батата — видоизменённые корни. Это пример аналогии: разные органы выполняют сходную функцию (Connor et al. 2011).

Артишок и кардон: параллельная доместикация

Артишок (Cynara cardunculus var. scolymus) и кардон (C. cardunculus var. altilis) происходят от дикого кардона (C. cardunculus var. sylvestris). Доместикация шла независимо: артишок отбирался на крупные соцветия, кардон — на fleshy черешки. Генетические исследования показали, что эти две формы значительно дифференцированы, а внутри культивируемых форм сохраняется высокий уровень разнообразия (Lanteri & Portis 2008).

Это пример параллельной доместикации в пределах одного видового комплекса. Признаки, отобранные у артишока (крупные соцветия) и кардона (fleshy черешки), контролируются разными наборами генов, хотя оба признака связаны с увеличением размера органов.

Гены, контролирующие морфологические инновации

Современные исследования показывают, что многие морфологические инновации у культурных растений связаны с дупликациями и диверсификацией MADS-box генов. Например, дупликации в линиях AP1/FUL и AP3/PI коррелируют с возникновением новых морфологий цветка у core eudicots (Ambrose & Ferrandiz 2013).

У пшеницы дупликации генов AP3 и PI связаны с дифференциацией околоцветника. У кукурузы дупликации генов AP3 связаны с дифференциацией лодикул и лемм. Эти примеры показывают, что параллельные морфологические изменения могут быть связаны с изменениями в одних и тех же генных семействах, но в разных комбинациях (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Стратегия поиска доноров

Если признак гомологичен, его можно искать у близких родственников. Если аналогичен — поиск должен быть направлен на виды с независимым происхождением признака, что может быть сложнее (Judd et al. 2018).

Например, устойчивость к ржавчине у пшеницы гомологична у разных видов Triticum и Aegilops, поэтому её можно переносить через обычные скрещивания. А устойчивость к засухе у ксерофитов возникла независимо в разных линиях, и её перенос может требовать разных генов в каждом случае (Chen et al. 2024).

Прогнозирование скрещиваемости

Гомологичные признаки часто связаны с близким родством, что увеличивает вероятность успешного скрещивания. Аналогичные признаки могут присутствовать у далёких видов, скрещивание с которыми затруднено (Judd et al. 2018; Connor et al. 2011).

Выбор методов переноса генов

Если признак гомологичен, можно использовать традиционные методы селекции. Если аналогичен — может потребоваться использование MAS, эмбрио-спасания, мостовых скрещиваний или генной инженерии (Connor et al. 2011).

Понимание ограничений селекции

Некоторые признаки могут быть несовместимы друг с другом из-за плейотропных эффектов или ограничений развития. Понимание эволюционной истории признаков помогает прогнозировать такие ограничения. Например, селекция на крупный плод у томата привела к утрате солеустойчивости, что связано с плейотропными эффектами генов, контролирующих размер плода (Chen et al. 2024).

Использование геномных данных

Современные геномные исследования позволяют идентифицировать гены, контролирующие хозяйственно ценные признаки, и сравнивать их у разных видов. Это позволяет различать гомологию и аналогию на молекулярном уровне и целенаправленно использовать генетические ресурсы (Ambrose & Ferrandiz 2013; Chen et al. 2024).

Филогенетическая реконструкция

Первый шаг — построение филогенетического дерева на основе молекулярных и морфологических данных. Затем на дерево наносятся состояния признаков и реконструируется их эволюция (Judd et al. 2018; Pandey 2021).

Сравнительная транскриптомика

Сравнение экспрессии генов у разных видов позволяет идентифицировать гены, вовлечённые в развитие сходных признаков. Если гены одни и те же — это указывает на гомологию или глубокую гомологию. Если разные — на аналогию или конвергенцию (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Функциональная генетика

Экспериментальная проверка функции генов с помощью мутагенеза, трансгенеза или редактирования генома (CRISPR/Cas9) позволяет подтвердить роль конкретных генов в развитии признака. Это необходимо для различения гомологии и аналогии на функциональном уровне (Ambrose & Ferrandiz 2013).

Палеоботаника

Ископаемые остатки позволяют проследить эволюцию признаков во времени и определить, когда и где они возникли. Это особенно важно для различения гомологии и аналогии у вымерших групп (Judd et al. 2018).