Фитопатогенные бактерии

Обновлено: 22 сентября 2026

1. Бактериозы — недооценённая угроза

1.1. Почему бактериозы недооценивают?

В фитопатологии исторически сложилось так, что основное внимание уделяется грибным и грибоподобным патогенам. Это отражают и обобщающие списки болезней: на грибы приходится примерно 50–65% названных болезней, на вирусы — 10–20%, а на бактерии — лишь 5–10% (Sigee, 1993). Однако такое количественное соотношение не означает, что бактериозы менее опасны. Напротив, недооценка бактериальных патогенов связана с несколькими причинами: их труднее выделить и идентифицировать классическими методами, симптомы часто неспецифичны, а скрытые инфекции долгое время остаются незамеченными (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015).

Бактерии как группа обладают рядом биологических особенностей, которые делают их особенно опасными при попадании в благоприятные условия. Они быстро размножаются, способны достигать огромных плотностей в тканях хозяина и вызывать эпифитотии в короткие сроки. Хотя бактерии не образуют спор, не имеют мощной хитиновой защиты и не могут самостоятельно проникать через неповреждённую кутикулу, они используют естественные openings — устьица, гидатоды, чечевички — и раны, наносимые насекомыми, ветром, градом или сельскохозяйственной техникой (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Кроме того, многие фитопатогенные бактерии передаются с семенами, клубнями, черенками и посадочным материалом, что обеспечивает их скрытое перемещение на большие расстояния (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

1.2. Экономический ущерб от бактериозов

В мировом масштабе ежегодные потери от болезней, вредителей и сорняков оцениваются в 31–42% потенциального урожая. Из них на болезни приходится в среднем около 14,1%, на насекомых — 10,2%, на сорняки — 12,2% (Agrios, 2005). Это означает, что только от болезней ежегодно теряется продукция стоимостью около 220 млрд долларов США. Дополнительно 6–12% урожая теряется после уборки, особенно в развивающихся тропических странах, где часто отсутствуют холодильные мощности и современные системы хранения (Agrios, 2005). Хотя в этих цифрах учтены все патогены, бактериозы вносят в них существенный и зачастую плохо учитываемый вклад.

Один из наиболее ярких примеров — бактериальное увядание, вызываемое представителями комплекса Ralstonia solanacearum. На картофеле этот патоген ежегодно наносит ущерб порядка 1 млрд долларов США, затрагивая около 3 млн фермерских семей на площади 1,5 млн га примерно в 80 странах мира (Charkowski et al., 2020). Болезнь приводит не только к прямым потерям урожая, но и к косвенным издержкам: запретам на вывоз продукции, карантинным ограничениям, необходимости длительного fallow и замены посадочного материала (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Другая крупная группа — мягкие гнили и чёрная ножка картофеля, вызываемые Pectobacterium spp. и Dickeya spp. Эти патогены входят в топ-10 бактериальных фитопатогенов и ежегодно наносят ущерб в 50–100 млн долларов США на овощных, плодовых и декоративных культурах (Arif et al., 2022). Потери происходят как в поле, так и при хранении, а скрытая заражённость клубней делает визуальную оценку партий семенного картофеля практически невозможной (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Ожог плодовых, вызываемый Erwinia amylovora, считается одной из самых разрушительных бактериальных болезней яблони и груши. Он способен уничтожать целые сады, а борьба с ним требует ежегодных многократных обработок, обрезки и раскорчёвки поражённых деревьев (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). В Великобритании в 1958–1969 гг. потери от ожога составили около 20 тыс. грушевых деревьев, 20 тыс. боярышника, 15 тыс. кизильника и 2 тыс. пираканты (Agrios, 2005). В США и Европе эта болезнь остаётся постоянной угрозой для промышленного садоводства (Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Бактериальный рак томата, вызываемый Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, может приводить к потере 30% урожая и более, а в отдельные годы в некоторых регионах — до 70–85% (Ахатов и др., 2013). Патоген передаётся с семенами, сохраняется в растительных остатках и может распространяться при уходе за растениями, что делает его особенно опасным для тепличных хозяйств (Ахатов и др., 2013).

Нельзя не упомянуть и Candidatus Liberibacter solanacearum — возбудителя зебровой болезни картофеля (zebra chip). Эта болезнь наносит многомиллионные убытки в Северной Америке, Мексике и Новой Зеландии, снижая качество клубней и делая их непригодными для переработки (Charkowski et al., 2020). Патоген передаётся картофельной листоблошкой, а борьба с ним требует контроля вектора и использования толерантных сортов.

Косвенные потери от бактериозов часто не меньше прямых. Так, ликвидация вспышки цитрусового рака в США потребовала уничтожения более четверти миллиона плодоносящих деревьев и более 3 млн саженцев, а также многомиллионных затрат и 20 лет карантинных мероприятий (Agrios, 2005). Карантинные ограничения, сертификация семян, запреты на перемещение растительного материала — всё это ложится дополнительным бременем на производителей и торговлю (EPPO, 2025).

1.3. Трудности диагностики бактериозов

Диагностика бактериозов сложна по нескольким причинам. Во-первых, симптомы часто неспецифичны и напоминают грибные, вирусные или абиотические повреждения. Например, ожог плодовых можно спутать с поражением Erwinia pyrifoliae, Erwinia piriflorinigrans, Pseudomonas syringae pv. syringae, а также с грибными и даже физиологическими нарушениями (EPPO, 2022). Бактериальный рак томата внешне напоминает фузариозное увядание, некроз сердцевины стебля и другие сосудистые болезни (Ахатов и др., 2013).

Во-вторых, многие бактериозы протекают латентно. Ralstonia solanacearum способна сохраняться в клубнях, воде и растениях-хозяевах без видимых симптомов; штамм PIIB1 особенно опасен, так как адаптирован к умеренным температурам и может распространяться с семенным картофелем (Charkowski et al., 2020). Pectobacterium и Dickeya также часто присутствуют на клубнях бессимптомно, и визуальный осмотр партий не даёт надёжного результата (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

В-третьих, бактерии могут переходить в состояние VBNC (viable but non-culturable) — жизнеспособное, но некультивируемое. Erwinia amylovora после обработки медью или хлором, а также при голодании может не расти на питательных средах, но оставаться патогенной (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). Это приводит к ложноотрицательным результатам при выделении на средах.

В-четвёртых, титр патогена в тканях может быть низким, а распределение — неравномерным. В таких случаях необходимы обогащение, селективные среды, серологические методы (ИФА, латекс-агглютинация) или молекулярные методы: ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирование (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023). Современная диагностика всё чаще опирается на метагеномику и CRISPR-системы, однако их внедрение в рутинную практику требует подготовки кадров и оборудования (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

Наконец, таксономические перестройки создают дополнительные трудности. Многие привычные названия изменились: Erwinia carotovora разделена на Pectobacterium spp., Erwinia chrysanthemi — на Dickeya spp., часть Agrobacterium перенесена в Rhizobium. Диагностические наборы, карантинные списки и научная литература должны отслеживать эти изменения, иначе возможны ошибки в идентификации и юридические коллизии (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; EPPO, 2023).

1.4. Трудности контроля бактериозов

Контроль бактериозов существенно сложнее, чем контроль многих грибных болезней. Против бактерий нет столь же широкого арсенала системных фунгицидов. Медьсодержащие препараты и антибиотики (стрептомицин, окситетрациклин) применяются ограниченно: они малоэффективны при скрытых инфекциях, вызывают резистентность, а антибиотики запрещены на товарной продукции во многих странах (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Charkowski et al., 2020). Биологический контроль пока занимает нишу, но не обеспечивает полной защиты (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Селекция на устойчивость также затруднена. Для многих бактериозов устойчивость полигенна, расоспецифична и нестабильна в разных условиях. Например, для Ralstonia solanacearum до сих пор нет коммерческих сортов с полной устойчивостью; существующие источники устойчивости часто связаны с нежелательными признаками (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Для Pectobacterium и Dickeya устойчивых сортов картофеля практически нет, хотя различия в толерантности существуют (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Карантин и сертификация посадочного материала остаются ключевыми мерами. Для картофеля действуют схемы сертификации с нулевой толерантностью к Clavibacter sepedonicus и Ralstonia spp. в микрорастениях; для семенного картофеля рекомендованы уровни толерантности к Pectobacterium и Dickeya (EPPO, 2023). Однако стоимость тестирования и карантинных мероприятий высока, а скрытые инфекции снижают эффективность даже самых строгих схем (Czajkowski et al., 2015).

1.5. Примеры, которые важно знать

Чёрная ножка и мягкая гниль картофеля. Возбудители — Pectobacterium spp. и Dickeya spp. Ранее они относились к роду Erwinia, но современная таксономия разделила их на несколько родов и видов. Болезнь проявляется почернением основания стебля, увяданием, загниванием клубней в поле и при хранении. Патогены передаются с семенными клубнями, сохраняются в растительных остатках, почве и воде. Контроль основан на здоровом семенном материале, санитарии, избегании травм клубней, правильном хранении и севообороте (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Бактериальный рак томата. Возбудитель — Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Патоген семенной, systemic; вызывает увядание, одностороннее пожелтение листьев, некроз сосудов, язвы на стеблях и характерные «птичьи глаза» на плодах. Потери могут достигать 30% и более. Меры борьбы: обеззараживание семян, фитосанитарные мероприятия, удаление больных растений, ограниченное применение меди и антибиотиков в рассадный период. Диагностика — ПЦР, ИФА, LAMP (Ахатов и др., 2013; EPPO, 2025).

Ожог плодовых. Возбудитель — Erwinia amylovora. Поражает яблоню, грушу и другие розоцветные. Симптомы: «пастуший посох» на побегах, почернение листьев, бактериальный экссудат, язвы. Болезнь карантинная во многих странах. Контроль включает обрезку и сжигание поражённых ветвей, медные препараты, антибиотики в период цветения, прогнозирование и устойчивые сорта. Диагностика регламентирована EPPO PM 7/20 (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Бактериальное увядание (южное бактериальное увядание). Возбудитель — Ralstonia solanacearum species complex. Поражает более 250 видов растений, включая картофель, томат, банан. Симптомы: внезапное увядание, побурение сосудов, бактериальный экссудат. Патоген сохраняется в почве, воде, растительных остатках, передаётся с клубнями и черенками. Карантинный объект. Контроль: сертифицированный посадочный материал, севооборот, устойчивые сорта, санитария (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023; EPPO, 2025).

Зебровая болезнь картофеля. Возбудитель — Candidatus Liberibacter solanacearum, переносчик — картофельная листоблошка. Потери связаны с ухудшением качества клубней и снижением урожая. Меры: контроль вектора, толерантные сорта, мониторинг (Charkowski et al., 2020).

2. Основные роды фитопатогенных бактерий

2.1. Введение: таксономическое разнообразие фитопатогенных бактерий

Фитопатогенные бактерии не образуют единой таксономической группы. Они распространены в нескольких крупных ветвях домена Bacteria, прежде всего среди грамотрицательных протеобактерий, а также среди грамположительных актинобактерий (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Исторически сложилось представление о пяти основных группах фитопатогенных бактерий: Agrobacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas и коринеформные бактерии (Clavibacter, Curtobacterium, Rhodococcus и др.) (Sigee, 1993). Однако современная систематика, основанная на молекулярных данных, существенно расширила и перестроила эту картину. Появились новые роды — Pectobacterium, Dickeya, Ralstonia, Xylella, Candidatus Liberibacter, а также уточнены границы многих традиционных родов (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020; Bansal et al., 2023).

В этой лекции мы рассмотрим основные роды фитопатогенных бактерий, их современную номенклатуру, типовые виды, вызываемые болезни и таксономические особенности. Важно понимать, что систематика бактерий динамична: по мере накопления геномных данных названия и границы таксонов меняются, и это напрямую влияет на диагностику, карантин и селекцию (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023).

2.2. Род Pseudomonas

Pseudomonas — один из крупнейших и наиболее разнообразных родов грамотрицательных бактерий. Среди фитопатогенных представителей наиболее значим Pseudomonas syringae — комплексный вид, включающий более 50 патоваров, различающихся по кругу хозяев и симптомам (Agrios, 2005; Sigee, 1993). P. syringae вызывает пятнистости листьев, ожоги, некрозы, язвы, гнили и увядания у множества культур: томата, фасоли, сои, плодовых, злаков, декоративных растений. Патовары P. syringae pv. tabaci (wildfire табака), pv. phaseolicola (гало-блайт фасоли), pv. tomato (бактериальная крапчатость томата), pv. syringae (бактериальный рак косточковых) — классические примеры (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).

Pseudomonas savastanoi (ранее P. syringae subsp. savastanoi) вызывает оливковый кнот и бактериальный рак олеандра. Патоген поражает оливу, ясень, форзицию, олеандр, вызывая гиперпластические наросты на ветвях и стволах (Agrios, 2005). Некоторые штаммы P. savastanoi продуцируют фитогормоны, что приводит к разрастанию тканей.

Среди других фитопатогенных псевдомонад — P. marginalis (мягкая гниль овощей), P. fluorescens (может вызывать гнили у ослабленных растений), P. cichorii (пятнистость овощей и декоративных культур). Важно отметить, что Pseudomonas в современном понимании — сборная группа; геномные исследования показали, что некоторые виды, ранее относимые к Pseudomonas, должны быть перенесены в другие роды, а сам род нуждается в ревизии (Bansal et al., 2023). Например, P. solanacearum перенесён в род Ralstonia, P. savastanoi выделен в отдельный вид.

2.3. Род Xanthomonas

Xanthomonas — род грамотрицательных бактерий, характерная особенность которого — продукция жёлтого пигмента ксантомонадина. Это один из наиболее экономически значимых родов фитопатогенных бактерий. Типовой вид — Xanthomonas campestris, включающий множество патоваров, поражающих крестоцветные, томаты, перцы, цитрусовые, злаки, декоративные растения (Agrios, 2005; Chuang et al., 2025).

Xanthomonas campestris pv. campestris вызывает чёрную гниль капусты и других крестоцветных — болезнь, приводящую к значительным потерям в овощеводстве. X. campestris pv. vesicatoria (ныне X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria) вызывает бактериальную пятнистость томата и перца (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013). Xanthomonas oryzae pv. oryzae — возбудитель бактериального ожога риса, одной из самых разрушительных болезней этой культуры в Азии. Xanthomonas citri pv. citri (ранее X. campestris pv. citri) — возбудитель цитрусового рака, карантинного заболевания, борьба с которым требует уничтожения деревьев и строгих фитосанитарных мер (Agrios, 2005).

Таксономия Xanthomonas активно пересматривается. На основе геномных данных род разделён на несколько видов, а многие патовары получили статус самостоятельных видов или были перенесены в другие виды. Например, X. axonopodis pv. citri теперь X. citri pv. citri; X. campestris pv. phaseoli — X. phaseoli pv. phaseoli (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023). Недавние исследования предлагают включить в род Xanthomonas также Xylella, Stenotrophomonas и некоторые Pseudomonas, но эти предложения пока не приняты официально (Bansal et al., 2023). Для диагностики важно учитывать, что разные виды Xanthomonas могут вызывать сходные симптомы, но различаться по карантинному статусу и мерам борьбы (Chuang et al., 2025).

2.4. Род Agrobacterium и современная номенклатура ризобий и агробактерий

Agrobacterium — род грамотрицательных почвенных бактерий, вызывающих гиперпластические заболевания у растений. Типовой вид — Agrobacterium tumefaciens, возбудитель корончатого галла (crown gall) — опухолей на корнях и стеблях многих двудольных, особенно плодовых, ягодных и декоративных культур. Патогенность обусловлена наличием Ti-плазмиды (tumor-inducing), которая переносит часть своей ДНК (T-ДНК) в растительную клетку, вызывая неконтролируемое деление и синтез опинов (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Этот механизм сделал A. tumefaciens природным генетическим инженером и основой биотехнологии растений.

Agrobacterium rhizogenes вызывает «бородатый корень» (hairy root) — заболевание, при котором вместо опухолей образуется масса корней. Патогенность связана с Ri-плазмидой (root-inducing). A. rubi вызывает галлы на малине и ежевике. A. vitis поражает виноград, вызывая корончатый галл и некроз.

Современная систематика ризобий и агробактерий претерпела значительные изменения. На основании геномных сравнений многие виды Agrobacterium перенесены в род Rhizobium: A. tumefaciens → Rhizobium radiobacter, A. rhizogenes → Rhizobium rhizogenes, A. vitis → Allorhizobium vitis (Mousavi and Young, 2023). Однако в фитопатологической литературе и диагностических протоколах часто сохраняются старые названия. Подкомитет по таксономии ризобий и агробактерий рекомендует использовать современные названия, но признаёт, что переходный период может занимать годы (Mousavi and Young, 2023). Для диагностики это означает необходимость проверки синонимов и обновления баз данных.

2.5. Род Ralstonia и комплекс Ralstonia solanacearum

Ralstonia — род грамотрицательных бактерий семейства Burkholderiaceae. Наиболее значимый фитопатоген — Ralstonia solanacearum species complex (RSSC), вызывающий бактериальное увядание (южное бактериальное увядание) более чем 250 видов растений, включая картофель, томат, банан, табак, герань, имбирь, арахис (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Болезнь проявляется внезапным увяданием, побурением сосудов, бактериальным экссудатом; на клубнях картофеля — кольцевое побурение и гниль (бурная гниль).

RSSC долгое время считался единым видом с четырьмя филотипами (I–IV), соответствующими географическому происхождению: I — Азия, II — Америка, III — Африка, IV — Юго-Восточная Азия. На основе геномных данных комплекс разделён на три вида: R. solanacearum (филотип II), R. pseudosolanacearum (филотипы I и III), R. syzygii (филотип IV) (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020). R. syzygii включает три подвида: subsp. syzygii (гвоздика), subsp. celebesensis (банановая болезнь крови), subsp. indonesiensis (картофель, томат, перец). Штамм PIIB1 (филотип IIB, сеquevar 1) — наиболее опасен для картофеля в умеренных широтах, способен к латентной инфекции и передаётся с семенными клубнями (Charkowski et al., 2020).

Внутри RSSC выделяют расы (по кругу хозяев) и биовары (по биохимическим признакам). Раса 1 поражает многие виды, раса 2 — банан и Heliconia (болезнь Моко), раса 3 — картофель и томат. Биовары 1–5 различаются по утилизации углеводов и спиртов. Для диагностики и карантина важно точно идентифицировать вид, филотип и расу, так как от этого зависят меры борьбы (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).

2.6. Род Erwinia и ожог плодовых

Erwinia — род грамотрицательных бактерий семейства Erwiniaceae. Типовой вид — Erwinia amylovora, возбудитель ожога плодовых (fire blight) — одной из самых разрушительных болезней яблони и груши. Болезнь поражает также айву, кизильник, боярышник, рябину, пираканту и другие розоцветные (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024). Симптомы: почернение и усыхание цветков, листьев, побегов, характерный «пастуший посох», бактериальный экссудат, язвы на ветвях и стволах. E. amylovora — карантинный объект в ЕPPO A2 list (EPPO, 2025).

Помимо E. amylovora, в род Erwinia входят E. pyrifoliae (бактериальный ожог азиатской груши), E. piriflorinigrans (некроз цветков груши), E. uzenensis (ожог груши в Японии), E. tasmaniensis (непатогенный или слабопатогенный). Некоторые виды Erwinia вызывают мягкие гнили, но большинство пектолитических «эрвиний» перенесены в роды Pectobacterium и Dickeya (Arif et al., 2022; Czajkowski et al., 2015). Диагностика E. amylovora регламентирована EPPO PM 7/20 и включает изоляцию, серологию, ПЦР, LAMP и патогенность (EPPO, 2022).

2.7. Роды Pectobacterium и Dickeya: мягкие гнили и чёрная ножка

До 1998 г. пектолитические эрвинии относились к роду Erwinia: E. carotovora (с подвидами) и E. chrysanthemi. На основе 16S рДНК и геномных данных они выделены в отдельные роды: Pectobacterium и Dickeya (Hauben et al., 1998; Samson et al., 2005; Arif et al., 2022). Сейчас Pectobacterium включает 19 видов, Dickeya — 12 видов (Arif et al., 2022). Наиболее важные для картофеля: P. atrosepticum, P. carotovorum, P. brasiliense, P. parmentieri, P. polaris, P. punjabense; D. dianthicola, D. solani, D. dadantii, D. zeae, D. chrysanthemi (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Эти бактерии вызывают чёрную ножку (blackleg) — некроз основания стебля, мягкую гниль клубней, плодов и овощей при хранении, а также аэральную гниль стеблей. Патогенность связана с секрецией пектолитических ферментов через T2SS, а также T3SS, токсинами и регуляторами (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020). Pectobacterium и Dickeya различаются по температурным оптимумам: P. atrosepticum — психрофил, D. solani — более термофил. Виды различаются по агрессивности, кругу хозяев и географическому распространению. Для диагностики разработаны видоспецифичные ПЦР, qPCR, LAMP (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Yang et al., 2025).

2.8. Род Clavibacter и бактериальный рак томата

Clavibacter — род грамположительных коринеформных бактерий семейства Microbacteriaceae. Типовой вид — Clavibacter michiganensis, включающий несколько подвидов: subsp. michiganensis (бактериальный рак томата), subsp. sepedonicus (кольцевая гниль картофеля), subsp. insidiosus (увядание люцерны), subsp. nebraskensis (увядание кукурузы), subsp. phaseoli (увядание фасоли), subsp. tesselarius (пятнистость пшеницы) (Ахатов и др., 2013; Charkowski et al., 2020). Некоторые авторы предлагают повысить подвиды до видов: C. sepedonicus, C. insidiosus, C. nebraskensis (Charkowski et al., 2020).

C. michiganensis subsp. michiganensis вызывает бактериальный рак и увядание томата — болезнь, распространённую во всех регионах выращивания. Патоген семенной, системный; симптомы: одностороннее увядание листьев, некроз сосудов, язвы на стеблях, «птичьи глаза» на плодах. Потери могут достигать 30–70% (Ахатов и др., 2013). Диагностика включает выделение на селективных средах, ИФА, ПЦР, LAMP (Ахатов и др., 2013; EPPO, 2025). C. michiganensis subsp. sepedonicus — возбудитель кольцевой гнили картофеля, карантинный объект; вызывает побурение сосудистого кольца клубней, увядание, бактериальный экссудат (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023).

2.9. Род Streptomyces и парша картофеля

Streptomyces — род грамположительных мицелиальных актинобактерий, обитателей почвы. Большинство видов — сапрофиты, но некоторые вызывают болезни растений, в частности обыкновенную паршу картофеля. Основные возбудители: Streptomyces scabiei (ранее S. scabies), S. acidiscabiei, S. turgidiscabiei, S. europaeiscabiei, S. caviscabiei и др. (Charkowski et al., 2020). Патогенность связана с фитотоксином тактомином (thaxtomin), который ингибирует синтез целлюлозы и вызывает гипертрофию клеток. Гены патогенности локализованы на мобильных островах патогенности, что способствует горизонтальному переносу (Charkowski et al., 2020).

Парша проявляется поверхностными, выпуклыми или ямчатыми lesions на клубнях, снижая товарность. Болезнь распространена повсеместно, где выращивают картофель. Контроль включает севооборот, поддержание низкого pH, орошение, устойчивые сорта и биологический контроль (Charkowski et al., 2020). Диагностика основана на выделении на селективных средах, ПЦР детекции генов тактомина (txtAB) и идентификации видов (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023).

2.10. Candidatus Liberibacter: HLB цитрусовых и зебровая болезнь

Candidatus Liberibacter — род грамотрицательных, флоэмно-ограниченных, некультивируемых бактерий, передающихся псиллидами. Название «Candidatus» указывает на то, что организмы не выделены в чистую культуру и их таксономический статус предварителен (Charkowski et al., 2020). Наиболее известные виды: Candidatus Liberibacter asiaticus, Ca. L. africanus, Ca. L. americanus — возбудители Huanglongbing (HLB, «позеленение» цитрусовых) — самой разрушительной болезни цитрусовых в мире. Ca. L. solanacearum — возбудитель зебровой болезни картофеля (zebra chip) и болезней томата, перца, моркови, сельдерея; передаётся картофельной листоблошкой (Bactericera cockerelli) (Charkowski et al., 2020).

HLB проявляется пожелтением жилок, крапчатостью, деформацией листьев, мелкими плодами с горьким вкусом, быстрым отмиранием деревьев. Болезнь неизлечима; борьба направлена на контроль вектора, использование здорового посадочного материала и устойчивых сортов (Charkowski et al., 2020). Зебровая болезнь картофеля вызывает потемнение мякоти при жарке, снижение урожая и качества; меры — контроль псиллида, толерантные сорта, мониторинг (Charkowski et al., 2020). Диагностика Candidatus Liberibacter основана на ПЦР, qPCR, LAMP, секвенировании, так как культивирование невозможно (Charkowski et al., 2020; Yang et al., 2025).

2.11. Другие важные роды и группы

Помимо перечисленных, в фитопатологии важны:

Xylella fastidiosa — грамотрицательная, ксилемно-ограниченная, медленно растущая бактерия, возбудитель болезни Пирса винограда, вариегатного хлороза цитрусовых, ожога листьев кофе, олеандра, дуба, миндаля. Передаётся цикадками. Карантинный объект (Charkowski et al., 2020; Bansal et al., 2023). Некоторые исследователи предлагают включить Xylella в род Xanthomonas (Bansal et al., 2023), но это пока не принято.

Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens — грамположительная бактерия, возбудитель увядания фасоли. Карантинный объект в EPPO A2 (EPPO, 2025).

Rathayibacter spp. — возбудители токсикозов злаков, связаны с нематодами.

Pantoea stewartii subsp. stewartii — возбудитель увядания кукурузы (болезнь Стюарта), передаётся блошкой. Карантинный объект (EPPO, 2025).

Mollicutes (фитоплазмы и спироплазмы) — хотя формально не бактерии, а отдельная группа прокариот без клеточной стенки, они вызывают множество болезней: столбур паслёновых, желтуха астр, пролиферация яблони, lethal yellowing кокосовой пальмы. Диагностика — ПЦР, микроскопия, чувствительность к тетрациклинам (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

2.12. Заключение

Основные роды фитопатогенных бактерий охватывают широкий спектр таксономических групп: от грамотрицательных протеобактерий (Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Agrobacterium, Xylella, Candidatus Liberibacter) до грамположительных актинобактерий (Clavibacter, Streptomyces, Curtobacterium). Каждый род характеризуется определёнными симптомами, механизмами патогенности, экологией и методами диагностики. Современная систематика активно пересматривает границы родов и видов на основе геномных данных, что требует от специалистов по защите растений постоянного отслеживания номенклатурных изменений. В следующей лекции мы подробно рассмотрим таксономические перестройки и их практические последствия.

3. Таксономические перестройки фитопатогенных бактерий

3.1. Введение: почему систематика бактерий нестабильна

Систематика бактерий — одна из самых динамичных областей биологии. В отличие от систематики высших растений и животных, где морфологические признаки часто позволяют достаточно устойчиво выделять виды, у бактерий морфология крайне бедна: большинство из них — это палочки или кокки, различия между которыми невооружённым глазом или даже под световым микроскопом минимальны (Sigee, 1993). Именно поэтому классификация бактерий долгое время строилась на физиолого-биохимических признаках и, что особенно важно для фитопатологии, на патогенности. Если бактерия вызывала болезнь у определённого растения-хозяина, её часто описывали как новый вид — даже если биохимически она была почти идентична уже известному виду (Sigee, 1993). Такой подход, названный «новый хозяин — новый вид», привёл к огромному числу описанных видов: к 1957 г. было признано около 60 видов Xanthomonas, а к 1974 г. — уже более 200 (Chuang et al., 2025).

Однако начиная с 1960–1970-х годов, а особенно с 1980–1990-х, в систематику бактерий пришли молекулярные методы. Сначала это было определение содержания Г+Ц, затем ДНК-ДНК гибридизация (DDH), затем секвенирование 16S рРНК, а в XXI веке — полногеномное секвенирование и сравнение геномов (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023). Эти методы показали, что многие традиционные виды и роды фитопатогенных бактерий не являются монофилетическими группами, а некоторые названия — синонимы. Как следствие, систематика фитопатогенных бактерий претерпела и продолжает претерпевать глубокие перестройки. Понимание этих перестроек необходимо для диагностики, карантина, селекции и научной коммуникации (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; Czajkowski et al., 2015).

3.2. Причины таксономических перестроек

Молекулярные данные и полифазный подход

Современная систематика бактерий основана на полифазном подходе, который объединяет фенотипические, генотипические и филогенетические данные (Bansal et al., 2023). Ключевую роль играют:

Секвенирование 16S рРНК — универсального маркера для филогенетических построений. Однако для близкородственных видов разрешающая способность 16S рРНК часто недостаточна, поэтому дополнительно используют мультилокусный анализ последовательностей (MLSA) по нескольким housekeeping-генам: atpD, dnaK, gyrB, recA, rpoB и др. (Chuang et al., 2025; Mousavi and Young, 2023).

ДНК-ДНК гибридизация (DDH) — долгое время золотой стандарт для разграничения видов. Порог 70% DDH считался видовым, но метод трудоёмок и не всегда воспроизводим (Bansal et al., 2023).

Средняя нуклеотидная идентичность (ANI) — современный вычислительный аналог DDH. Порог 95–96% ANI обычно соответствует видовой границе (Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025).

Средняя аминокислотная идентичность (AAI) и процент консервативных белков (POCP) — используются для разграничения родов. Порог AAI около 65–68% часто принимается для рода (Bansal et al., 2023).

Филогеномика — построение деревьев на основе сотен консервативных генов (например, PhyloPhlAn 3.0, PIRATE) позволяет выявлять монофилетические группы и проверять, соответствуют ли предлагаемые таксоны эволюционной истории (Bansal et al., 2023).

Отказ от патогенности как основного критерия вида

Исторически патогенность была главным критерием для описания видов фитопатогенных бактерий. Если штамм вызывал болезнь у нового хозяина, его описывали как новый вид или патовар. Однако молекулярные данные показали, что патогенность часто определяется мобильными генетическими элементами — плазмидами, островами патогенности, профагами, — которые могут передаваться горизонтально между неродственными штаммами (Sigee, 1993; Arif et al., 2022). Например, гены патогенности Agrobacterium локализованы на Ti- или Ri-плазмидах; утрата плазмиды делает штамм авирулентным, но не меняет его видовую принадлежность. Аналогично, гены тактомина у Streptomyces находятся на мобильных островах патогенности (Charkowski et al., 2020). Поэтому современная систематика стремится классифицировать бактерии по их эволюционному родству (филогении), а не по патогенности. Патовары и расы при этом сохраняются как инфравидовые категории, но не как виды (Mousavi and Young, 2023; Chuang et al., 2025).

Горизонтальный перенос генов и мозаичные геномы

Горизонтальный перенос генов (HGT) — ещё одна причина таксономической нестабильности. Геномы бактерий могут содержать участки, полученные от неродственных организмов, что затрудняет построение филогении по отдельным генам. Например, у Pectobacterium и Dickeya гены патогенности (пектиназы, T3SS, T6SS) часто локализованы на островах патогенности и могли быть приобретены независимо разными линиями (Arif et al., 2022). Это означает, что фенотипическое сходство (например, способность вызывать мягкую гниль) не обязательно отражает близкое родство. Филогеномный анализ, основанный на консервативных генах, позволяет отделить вертикальное наследование от горизонтального и построить более надёжную классификацию (Arif et al., 2022; Bansal et al., 2023).

3.3. Ключевые примеры таксономических перестроек

Erwinia → Pectobacterium, Dickeya, Brenneria, Pantoea

Один из самых известных примеров — реорганизация рода Erwinia. До 1998 г. пектолитические эрвинии, вызывающие мягкие гнили и чёрную ножку, относились к видам Erwinia carotovora (с подвидами carotovora, atroseptica, betavasculorum, odorifera, wasabiae) и Erwinia chrysanthemi (с патоварами). На основе 16S рДНК и геномных данных Hauben et al. (1998) предложили выделить их в род Pectobacterium, а Samson et al. (2005) — в род Dickeya (Arif et al., 2022; Czajkowski et al., 2015). Позже Pectobacterium был разделён на множество видов: P. atrosepticum, P. carotovorum, P. brasiliense, P. parmentieri, P. polaris, P. punjabense, P. peruviense, P. versatile, P. wasabiae, P. odoriferum, P. aroidearum, P. betavasculorum, P. cacticida, P. zantedeschiae и др. (Arif et al., 2022; EPPO, 2023). Род Dickeya включает D. dianthicola, D. solani, D. dadantii, D. zeae, D. chrysanthemi, D. paradisiaca, D. aquatica, D. fangzhongdai, D. lacustris, D. undicola, D. oryzae, D. parazeae (Arif et al., 2022; EPPO, 2023).

Другие бывшие Erwinia перенесены в роды Brenneria (возбудители болезней древесных), Pantoea (возбудитель увядания кукурузы P. stewartii), Samsonia, Lonsdalea (Arif et al., 2022; EPPO, 2023). Род Erwinia в узком смысле сейчас включает E. amylovora, E. pyrifoliae, E. piriflorinigrans, E. uzenensis, E. tasmaniensis и некоторые другие (EPPO, 2022). Для диагностики это означает, что старые названия, такие как Erwinia carotovora или Erwinia chrysanthemi, больше не используются в официальной номенклатуре, хотя могут встречаться в литературе и базах данных. Современные диагностические протоколы EPPO (2023) оперируют названиями Pectobacterium spp. и Dickeya spp.

Agrobacterium → Rhizobium, Allorhizobium

Род Agrobacterium традиционно включал виды, вызывающие корончатый галл (A. tumefaciens), бородатый корень (A. rhizogenes), галлы малины (A. rubi), рак винограда (A. vitis). На основе филогеномного анализа ризобий и агробактерий было предложено перенести эти виды в род Rhizobium и Allorhizobium: A. tumefaciens → Rhizobium radiobacter, A. rhizogenes → Rhizobium rhizogenes, A. rubi → Rhizobium rubi, A. vitis → Allorhizobium vitis (Mousavi and Young, 2023). Кроме того, описан новый вид Agrobacterium burrii и A. shirazense (Mousavi and Young, 2023), а A. vaccinii — из голубики (Mousavi and Young, 2023). Подкомитет по таксономии ризобий и агробактерий рекомендует использовать современные названия, но признаёт, что переходный период может быть длительным (Mousavi and Young, 2023). Для диагностики и карантина это означает необходимость проверки синонимов: например, Rhizobium radiobacter и Agrobacterium tumefaciens — одно и то же.

Важно отметить, что не все штаммы Rhizobium radiobacter патогенны: вирулентность зависит от наличия Ti-плазмиды. Штаммы без плазмиды — сапрофиты или слабые оппортунисты (Mousavi and Young, 2023). Это ещё раз подтверждает, что таксономия должна основываться на геноме, а не на патогенности.

Pseudomonas → Ralstonia, Burkholderia, Acidovorax

Род Pseudomonas в традиционном понимании был сборной группой. На основе 16S рРНК и геномных данных из него выделены:

Ralstonia — R. solanacearum (ранее Pseudomonas solanacearum), R. pseudosolanacearum, R. syzygii (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020).
Burkholderia — B. cepacia и родственные виды, некоторые из которых фитопатогенны или оппортунистичны для человека.
Acidovorax — A. citrulli (возбудитель бактериальной плодовой пятнистости арбуза), A. avenae (болезни злаков) (Agrios, 2005; Charkowski et al., 2020).
Ralstonia pickettii, R. mannitolilytica — оппортунистические патогены человека, но не растений.

Pseudomonas syringae остаётся в роде Pseudomonas, но её таксономия также пересматривается: многие патовары повышены до видов или перенесены в другие виды (Bansal et al., 2023). Например, P. syringae pv. savastanoi теперь P. savastanoi; P. syringae pv. phaseolicola — P. savastanoi pv. phaseolicola (по некоторым классификациям). Это создаёт путаницу в литературе и диагностике.

Xanthomonas: дробление и переклассификация

Род Xanthomonas претерпел особенно сильные изменения. На основе DDH, AFLP, MLSA и полногеномного секвенирования было показано, что многие «виды», описанные по хозяину, являются патоварами в пределах нескольких крупных видов: X. campestris, X. axonopodis, X. citri, X. euvesicatoria, X. hortorum, X. oryzae, X. phaseoli, X. vasicola, X. arboricola, X. sacchari, X. fragariae, X. albilineans, X. hyacinthi, X. theicola, X. populi, X. bromi, X. cucurbitae, X. melonis, X. pisi, X. translucens и др. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023).

Например, X. campestris pv. campestris (чёрная гниль крестоцветных) остаётся в X. campestris; X. campestris pv. vesicatoria (бактериальная пятнистость томата и перца) разделена на X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013). X. campestris pv. citri → X. citri pv. citri; X. campestris pv. phaseoli → X. phaseoli pv. phaseoli; X. campestris pv. manihotis → X. phaseoli pv. manihotis; X. campestris pv. oryzae → X. oryzae pv. oryzae (Chuang et al., 2025).

Для штаммов, поражающих Araceae и Araliaceae, проведена реклассификация: X. axonopodis pv. dieffenbachiae → X. phaseoli pv. dieffenbachiae; X. campestris pv. syngonii → X. phaseoli pv. syngonii; X. campestris pv. zantedeschiae → X. arboricola pv. zantedeschiae; X. campestris pv. amorphophalli → X. euvesicatoria pv. amorphophalli; X. campestris pv. aracearum → X. citri pv. aracearum (Chuang et al., 2025). Описаны новые виды X. hawaiiensis и Stenotrophomonas aracearum, S. oahuensis (Chuang et al., 2025). Bansal et al. (2023) предложили ещё более радикальную ревизию, включив в род Xanthomonas роды Xylella, Stenotrophomonas, Pseudoxanthomonas, Lysobacter, Luteimonas, Thermomonas и Vulcanibacterium, но это предложение пока не принято официально.

Ralstonia solanacearum species complex → три вида

Ralstonia solanacearum долгое время считался единым видом с четырьмя филотипами (I–IV). На основе ANI, DDH и филогеномики комплекс разделён на три вида: R. solanacearum (филотип II), R. pseudosolanacearum (филотипы I и III), R. syzygii (филотип IV) (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020). R. syzygii включает три подвида: subsp. syzygii, subsp. celebesensis, subsp. indonesiensis. Штамм PIIB1 (филотип IIB, sequevar 1), ранее известный как раса 3/biovar 2, остаётся в R. solanacearum и наиболее опасен для картофеля в умеренных широтах (Charkowski et al., 2020). Для карантина и диагностики это означает, что тесты должны различать эти виды, так как их карантинный статус и меры борьбы могут различаться (EPPO, 2025; Vailleau and Genin, 2023).

Clavibacter: подвиды → виды

Род Clavibacter включает C. michiganensis с подвидами michiganensis, sepedonicus, insidiosus, nebraskensis, phaseoli, tesselarius. Некоторые авторы предлагают повысить их до видов: C. sepedonicus, C. insidiosus, C. nebraskensis (Charkowski et al., 2020). Это связано с геномными различиями и различной экологией. Для диагностики это означает необходимость использования видоспецифичных тестов, а не только подвидовых (EPPO, 2023; Ахатов и др., 2013).

3.4. Проблема синонимов в диагностике и карантине

Таксономические перестройки создают серьёзные практические проблемы.

Старые и новые названия в литературе

Научная литература, диагностические наборы, базы данных и карантинные списки часто используют разные названия для одного и того же организма. Например:

Erwinia carotovora subsp. carotovora = Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum = Pectobacterium carotovorum (Arif et al., 2022).
Erwinia chrysanthemi = Dickeya chrysanthemi = Dickeya dadantii = Dickeya solani (в зависимости от штамма) (Arif et al., 2022).
Agrobacterium tumefaciens = Rhizobium radiobacter (Mousavi and Young, 2023).
Pseudomonas solanacearum = Ralstonia solanacearum = Ralstonia pseudosolanacearum (в зависимости от филотипа) (Safni et al., 2014; Charkowski et al., 2020).
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria = X. euvesicatoria pv. euvesicatoria = X. vesicatoria = X. hortorum pv. gardneri = X. euvesicatoria pv. perforans (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013).
Xanthomonas campestris pv. citri = X. citri pv. citri = X. axonopodis pv. citri (Chuang et al., 2025).
Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus = C. sepedonicus (Charkowski et al., 2020).

Это создаёт риск ошибок при поиске информации, выборе диагностических тестов, интерпретации результатов и принятии карантинных решений.

Карантинные списки EPPO

EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) регулярно обновляет списки A1 и A2 карантинных организмов. В списке A1 (отсутствующие в регионе) и A2 (присутствующие, но ограниченно) указаны современные названия, но в скобках или в примечаниях часто приводятся синонимы (EPPO, 2025). Например:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1) — ранее X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1) — ранее X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2) — ранее все были X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2) — ранее X. campestris pv. phaseoli и X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. dieffenbachiae (A2) — ранее X. axonopodis pv. dieffenbachiae (EPPO, 2025).
Ralstonia solanacearum (A2), R. pseudosolanacearum (A2), R. syzygii (A1) — ранее единый R. solanacearum (EPPO, 2025).
Clavibacter sepedonicus (A2) — ранее C. michiganensis subsp. sepedonicus (EPPO, 2025).
Dickeya dianthicola (A2) — ранее Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola (EPPO, 2025).
Erwinia amylovora (A2) — название не менялось (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2) — ранее Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2) — ранее Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Для специалистов по карантину это означает необходимость проверки синонимов при идентификации, составлении фитосанитарных документов и общении с коллегами из других стран (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

Диагностические протоколы

EPPO разрабатывает и публикует диагностические протоколы (PM 7 series), которые содержат современные названия, методы выделения, серологии, ПЦР, LAMP, секвенирования и патогенности (EPPO, 2022; EPPO, 2023; Yang et al., 2025). Например, PM 7/20 (3) Erwinia amylovora (EPPO, 2022), PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. и Dickeya spp. (EPPO, 2023), PM 7/21 Ralstonia solanacearum (EPPO, 2025). Эти протоколы регулярно пересматриваются с учётом таксономических изменений. Однако не все лаборатории и страны обновляют свои методики своевременно, что может приводить к неверной идентификации и, как следствие, к неправильным карантинным мерам (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

Базы данных

LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature), NCBI Taxonomy, EzBioCloud, GTDB (Genome Taxonomy Database) — основные источники современных названий. Однако они не всегда синхронизированы между собой, а многие базы данных последовательностей (GenBank, EMBL) содержат записи со старыми названиями. При работе с базами необходимо проверять синонимы и даты переименований (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023). Например, последовательность, депонированная как Erwinia carotovora, может сейчас соответствовать Pectobacterium carotovorum или P. brasiliense; без дополнительного анализа это не всегда очевидно (Arif et al., 2022).

3.5. Почему важно отслеживать изменения названий

Для диагностики

Точная идентификация патогена — основа выбора метода диагностики. Если лаборатория использует праймеры, разработанные на Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, но патоген относится к X. euvesicatoria pv. perforans, тест может не сработать или дать ложноположительный результат (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013). Аналогично, тесты на Erwinia carotovora могут не выявлять Pectobacterium parmentieri или Dickeya solani (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Поэтому диагностические протоколы должны регулярно обновляться с учётом новых таксономических данных.

Для карантина

Карантинные списки оперируют конкретными названиями. Если организм переименован, но старое название осталось в национальном законодательстве, возможны юридические коллизии: патоген может быть не признан карантинным, хотя фактически он тот же самый. Например, Ralstonia pseudosolanacearum (филотипы I и III) может не упоминаться в старых карантинных списках, где указан только R. solanacearum (Safni et al., 2014; EPPO, 2025). Аналогично, Xanthomonas citri subsp. citri может быть не указан в списках, где значится X. campestris pv. citri (Chuang et al., 2025). Для эффективного карантина необходима гармонизация номенклатуры на международном уровне (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

Для селекции

Селекция на устойчивость требует знания рас и патоваров патогена. Если вид переименован, но его расовый состав остался прежним, селекционеры должны использовать современные названия, чтобы избежать путаницы в публикациях и обмене генетическим материалом (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020). Например, Xanthomonas campestris pv. vesicatoria разделена на несколько видов, каждый из которых может иметь свои расы и свои гены устойчивости у растений (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013). Для Ralstonia solanacearum species complex разные виды и филотипы различаются по агрессивности и устойчивости сортов (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Для научной коммуникации

Единая номенклатура — основа научной коммуникации. Если один автор пишет Erwinia carotovora, другой — Pectobacterium carotovorum, а третий — P. brasiliense, читателю трудно понять, о каком организме идёт речь. Поэтому международные комитеты (ICSP, Subcommittee on Taxonomy of Rhizobia and Agrobacteria, EPPO Panel on Diagnostics) рекомендуют использовать современные названия и указывать синонимы при первом упоминании (Mousavi and Young, 2023; EPPO, 2025).

3.6. Заключение

Таксономические перестройки фитопатогенных бактерий — не самоцель, а отражение накопления новых знаний о геномах, филогении и экологии этих организмов. Они затрагивают практически все основные роды: Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Agrobacterium, Rhizobium, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas, Clavibacter, Streptomyces, Candidatus Liberibacter. Для специалистов по защите растений это означает необходимость постоянного отслеживания номенклатурных изменений, проверки синонимов, обновления диагностических протоколов и карантинных списков. Точная идентификация патогена невозможна без понимания современной систематики, а эффективная защита растений — без точной идентификации. В следующей лекции мы рассмотрим понятия патовара и патотипа, а также их значение для селекции, карантина и диагностики.

4. Понятие патовара и патотипа

4.1. Введение: зачем нужны инфравидовые категории

В предыдущих лекциях мы рассмотрели основные роды фитопатогенных бактерий и таксономические перестройки, которые претерпевает их систематика. Однако для практической фитопатологии часто недостаточно знать только вид или даже подвид патогена. Внутри одного вида могут существовать группы штаммов, которые различаются по кругу поражаемых растений, по вирулентности к определённым сортам или по биохимическим свойствам. Для обозначения таких групп используются инфравидовые категории: патовар, патотип, раса, биовар, серовар, лизотип и другие (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Эти категории не имеют официального статуса в Международном кодексе номенклатуры прокариот (ICNP), но широко используются в фитопатологии, селекции, карантине и диагностике. Без них невозможно описать разнообразие патогенов, прогнозировать развитие эпифитотий и создавать устойчивые сорта.

В этой лекции мы подробно рассмотрим понятия патовара и патотипа, их соотношение с другими инфравидовыми категориями, примерами и практическим значением.

4.2. Патовар: определение и история понятия

Что такое патовар

Патовар (pathovar, pv.) — это инфравидовая категория, которая объединяет штаммы одного вида (или подвида) бактерий, характеризующиеся общим кругом хозяев и вызывающие сходные симптомы на этих хозяевах (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Патовар обозначается сокращением «pv.» после видового названия: например, Xanthomonas campestris pv. campestris, Pseudomonas syringae pv. tabaci, Xanthomonas citri pv. citri.

Патовар — это не таксономическая категория в строгом смысле, а практическая группировка, основанная на патогенности. Штаммы одного патовара могут быть генетически разнородными, но фенотипически сходными по способности поражать определённые растения. И наоборот, штаммы разных патоваров могут быть генетически близкими, но различаться по кругу хозяев из-за наличия или отсутствия мобильных генетических элементов — плазмид, островов патогенности, профагов (Sigee, 1993; Arif et al., 2022).

Исторический контекст

Понятие патовара было введено в 1978 г. Международным комитетом по систематике бактерий (ICSB) для замены неофициальных категорий «вариант» и «специальная форма» (Sigee, 1993). До этого многие фитопатогенные бактерии описывались как отдельные виды на основании их патогенности: если бактерия поражала новое растение-хозяина, её называли новым видом. Такой подход привёл к огромному числу описанных видов: к 1957 г. — около 60 видов Xanthomonas, к 1974 г. — более 200 (Chuang et al., 2025). Однако биохимические и физиологические различия между этими «видами» часто были минимальными или отсутствовали. Введение патовара позволило сохранить видовые названия для генетически обособленных групп, а внутривидовое разнообразие по патогенности обозначать патоварами (Sigee, 1993; Chuang et al., 2025).

Патовар и вид: соотношение

Патовар всегда находится внутри вида или подвида. Например, Pseudomonas syringae включает более 50 патоваров: pv. syringae, pv. tabaci, pv. phaseolicola, pv. tomato, pv. lachrymans, pv. pisi, pv. glycinea, pv. coronafaciens, pv. atrofaciens, pv. maculicola, pv. morsprunorum и многие другие (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Xanthomonas campestris традиционно включал более 140 патоваров, но после геномных ревизий многие из них перенесены в другие виды: X. euvesicatoria, X. hortorum, X. citri, X. phaseoli, X. oryzae, X. arboricola, X. vasicola, X. sacchari и др. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023).

Важно понимать, что патовар — это не генетическая, а патогенетическая категория. Штаммы одного патовара могут быть генетически гетерогенными, а штаммы разных патоваров — генетически близкими. Например, Xanthomonas citri pv. citri и X. citri pv. aurantifolii генетически близки, но различаются по кругу хозяев и симптомам (Chuang et al., 2025). Аналогично, X. phaseoli pv. phaseoli и X. phaseoli pv. dieffenbachiae могут быть генетически сходными, но первый поражает фасоль, а второй — ароидные (Chuang et al., 2025; Constantin et al., 2016).

Правила номенклатуры патоваров

Номенклатура патоваров регулируется Международным обществом фитопатологии (ISPP) и следует правилам, изложенным в «International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria» (Dye et al., 1980). Основные правила:

Патовар обозначается строчными буквами после видового эпитета: Xanthomonas campestris pv. campestris.
Название патовара обычно происходит от названия растения-хозяина или рода: pv. campestris (от Brassica campestris), pv. phaseoli (от Phaseolus), pv. oryzae (от Oryza), pv. citri (от Citrus), pv. dieffenbachiae (от Dieffenbachia), pv. syngonii (от Syngonium), pv. zantedeschiae (от Zantedeschia), pv. amorphophalli (от Amorphophallus), pv. aracearum (от Araceae) (Chuang et al., 2025; Sigee, 1993).
Если патовар переносится в другой вид, название патовара сохраняется: например, X. axonopodis pv. dieffenbachiae → X. phaseoli pv. dieffenbachiae (Constantin et al., 2016; Chuang et al., 2025).
Патовары не имеют типовых штаммов в том же смысле, что виды; вместо этого используются референсные штаммы (pathotype strains), которые депонируются в международных коллекциях (Sigee, 1993).

Патовары в разных родах

Патовары описаны в нескольких родах фитопатогенных бактерий:

Xanthomonas — наибольшее число патоваров. X. campestris (более 140 патоваров), X. citri, X. euvesicatoria, X. hortorum, X. phaseoli, X. oryzae, X. arboricola, X. vasicola, X. sacchari, X. fragariae, X. albilineans, X. hyacinthi, X. theicola, X. populi, X. bromi, X. cucurbitae, X. melonis, X. pisi, X. translucens и др. (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023; Sigee, 1993).
Pseudomonas — P. syringae (более 50 патоваров), P. savastanoi (pv. savastanoi, pv. phaseolicola, pv. glycinea и др.), P. marginalis, P. cichorii (Sigee, 1993; Agrios, 2005).
Erwinia — E. amylovora (не имеет патоваров, но имеет штаммы, различающиеся по хозяевам), E. pyrifoliae, E. piriflorinigrans (EPPO, 2022).
Pectobacterium — не имеет патоваров в строгом смысле, но имеет биовары и серовары (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).
Dickeya — имеет биовары (biovar 1, 2, 3, 7 и др.), которые ранее соответствовали патоварам E. chrysanthemi (Samson et al., 2005; Czajkowski et al., 2015).
Clavibacter — не имеет патоваров, но имеет подвиды и патотипы (Ахатов и др., 2013; Charkowski et al., 2020).
Curtobacterium — C. flaccumfaciens pv. flaccumfaciens, pv. oortii, pv. poinsettiae, pv. beticola (Sigee, 1993; EPPO, 2025).
Ralstonia — не имеет патоваров, но имеет расы (race 1, 2, 3) и биовары (biovar 1–5) (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

4.3. Патотип: определение и соотношение с патоваром

Что такое патотип

Патотип (pathotype) — это группа штаммов в пределах патовара (или вида), характеризующаяся одинаковой вирулентностью к определённому набору сортов-дифференциаторов (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Патотип — это более узкая категория, чем патовар. Если патовар различается по кругу хозяев (например, поражает фасоль, но не поражает сою), то патотип различается по вирулентности к сортам внутри одного вида хозяина (например, поражает сорт A, но не поражает сорт B).

Патотип часто используется взаимозаменяемо с термином «раса» (race) или «физиологическая раса» (physiological race). Однако есть тонкость: «раса» обычно обозначает группу штаммов, различающихся по вирулентности к набору сортов-дифференциаторов, и это понятие применяется как к грибам, так и к бактериям. «Патотип» — более общий термин, который может обозначать любую группу штаммов с одинаковой патогенностью, включая расы (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Патотип и раса: соотношение

В фитопатологии термины «патотип» и «раса» часто используются как синонимы, но между ними есть оттенки:

Раса — группа штаммов, различающихся по вирулентности к определённым сортам-дифференциаторам. Расы обозначаются номерами или буквами: race 1, race 2, race 3; race 0, race 1, race 2 и т. д. (Sigee, 1993; Ахатов и др., 2013).
Патотип — более широкое понятие, которое может включать расы, биовары, серовары и другие инфравидовые группы, объединённые по патогенности. Например, патотип может обозначать группу штаммов, поражающих определённый вид хозяина, но не различающихся по сортам (Sigee, 1993).

В практике селекции на устойчивость чаще используют термин «раса», а в диагностике и карантине — «патовар» и «патотип» (Agrios, 2005; Chuang et al., 2025).

Примеры патотипов и рас

Классический пример — Pseudomonas syringae pv. phaseolicola (возбудитель гало-блайта фасоли). Этот патовар разделён на несколько рас (race 1, race 2, race 3, race 4, race 5, race 6, race 7, race 8, race 9) на основе реакции сортов фасоли Canadian Wonder, Red Mexican, Tendergreen и других (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Раса 1 поражает Canadian Wonder и Tendergreen, но не Red Mexican; раса 2 поражает Red Mexican и Tendergreen, но не Canadian Wonder; раса 3 поражает все три сорта; и т. д. (Sigee, 1993). Знание рас необходимо для селекции устойчивых сортов: если в регионе преобладает раса 1, то сорт с геном устойчивости к расе 1 будет устойчив, но может быть восприимчив к расе 2.

Другой пример — Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (ныне X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria) — возбудитель бактериальной пятнистости перца и томата. У перца описаны расы 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, которые различаются по вирулентности к сортам с генами устойчивости Bs1, Bs2, Bs3 и др. (Ахатов и др., 2013). Ген Bs1 обеспечивает устойчивость к расе 1, но не к расе 2; ген Bs2 — к расам 1 и 2, но не к расе 3; и т. д. (Ахатов и др., 2013). Для селекции это означает необходимость пирамидирования генов устойчивости или использования сортов с широкой устойчивостью.

У Ralstonia solanacearum species complex выделяют расы (race 1, 2, 3) по кругу хозяев и биовары (biovar 1–5) по биохимическим признакам. Раса 1 поражает многие виды, раса 2 — банан и Heliconia (болезнь Моко), раса 3 — картофель и томат (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Биовары различаются по утилизации углеводов и спиртов: biovar 1, 2, 3, 4, 5. Штамм PIIB1 (филотип IIB, sequevar 1) — раса 3, biovar 2 — наиболее опасен для картофеля в умеренных широтах (Charkowski et al., 2020).

У Pectobacterium и Dickeya расы и патотипы не используются в такой степени, как у Xanthomonas и Pseudomonas. Вместо этого применяют биовары (biovar 1–7 у Dickeya), серовары и генотипы (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Например, D. dianthicola — biovar 1 и 7; D. solani — biovar 3; D. dadantii — biovar 1, 2, 3; D. zeae — biovar 1, 2, 3 (Samson et al., 2005; Czajkowski et al., 2015).

4.4. Биовары, серовары и другие инфравидовые категории

Помимо патоваров и патотипов, в фитопатологии используются другие инфравидовые категории:

Биовар (biovar) — группа штаммов, различающихся по биохимическим или физиологическим признакам: утилизации углеводов, спиртов, органических кислот, продукции кислоты, гидролизу эскулина, желатина и т. д. (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015). Биовары широко используются у Ralstonia, Dickeya, Pectobacterium, Agrobacterium (Mousavi and Young, 2023; Charkowski et al., 2020).
Серовар (serovar, serotype) — группа штаммов, различающихся по антигенным свойствам: липополисахаридам (O-антигены), жгутиковым антигенам (H-антигены), капсульным антигенам (K-антигены). Серовары используются для эпидемиологических исследований и диагностики (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015). Например, у Pectobacterium atrosepticum описано 8 серогрупп; у Dickeya — 9 серогрупп (Czajkowski et al., 2015).
Лизотип (lysotype, phagotype) — группа штаммов, различающихся по чувствительности к бактериофагам. Лизотипирование использовалось для дифференциации Xanthomonas campestris pv. oryzae (5 лизотипов), X. citri (группы A, B, C, E), Pectobacterium и других (Sigee, 1993).
Симбиовар (symbiovar) — категория, аналогичная патовару, но для симбиотических бактерий (ризобий). Симбиовары различаются по кругу растений-хозяев, с которыми они образуют клубеньки (Mousavi and Young, 2023). Подкомитет по таксономии ризобий и агробактерий рекомендует разработать минимальные стандарты для определения симбиоваров, включая уровень сходства последовательностей и данные по специфичности хозяев (Mousavi and Young, 2023).
Генотип (genotype) — группа штаммов, различающихся по генетическим маркерам: RFLP, AFLP, REP-PCR, MLST, ANI, полногеномное секвенирование. Генотипы используются для филогенетических исследований, эпидемиологии и диагностики (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Chuang et al., 2025).

4.5. Значение патоваров и патотипов для селекции устойчивых сортов

Ген-на-ген взаимодействие

Устойчивость растений к бактериям часто подчиняется ген-на-ген модели (gene-for-gene concept), предложенной Флором в 1946 г. для ржавчинных грибов и позже подтверждённой для многих бактериозов (Agrios, 2005; Sigee, 1993). Суть модели: каждому гену устойчивости (R) в растении соответствует ген авирулентности (avr) в патогене. Если растение имеет ген R, а патоген — соответствующий avr, растение устойчиво; если патоген теряет avr (мутация, делеция, горизонтальный перенос), он становится вирулентным, и растение поражается (Agrios, 2005; Sigee, 1993).

Для селекции это означает, что знание рас и патоваров патогена необходимо для выбора генов устойчивости. Если в регионе преобладает раса 1, то достаточно гена R1; если появляется раса 2, то ген R1 теряет эффективность, и нужен ген R2 или пирамидирование R1 + R2 (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).

Примеры

Перец и Xanthomonas. Гены Bs1, Bs2, Bs3 обеспечивают устойчивость к разным расам X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Ахатов и др., 2013; Chuang et al., 2025). Ген Bs2 обеспечивает устойчивость к расам 1, 2, 3, но не к расе 4; ген Bs3 — к расам 1, 2, 3, 4, но не к расе 5; и т. д. (Ахатов и др., 2013). Селекционеры комбинируют эти гены для широкой устойчивости.
Томат и Xanthomonas. У томата описаны гены устойчивости Xv1, Xv2, Xv3, Xv4, которые соответствуют разным расам X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Chuang et al., 2025).
Фасоль и Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Расы 1–9 различаются по вирулентности к сортам с генами R1–R9 (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Селекция на устойчивость требует знания расового состава в регионе.
Картофель и Ralstonia. Устойчивость к R. solanacearum полигенна и расоспецифична; разные филотипы и сеquevars различаются по агрессивности, и устойчивость сортов может быть нестабильной в разных условиях (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Проблемы селекции

Селекция на устойчивость к бактериозам осложняется несколькими факторами:

Полигенность устойчивости. Многие гены устойчивости имеют малый эффект, и их пирамидирование требует времени и ресурсов (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).
Расовый состав патогена динамичен. Появление новых рас может быстро преодолеть устойчивость сорта (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).
Горизонтальный перенос генов. Патогены могут приобретать новые гены вирулентности через плазмиды, острова патогенности, профаги, что ускоряет преодоление устойчивости (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020).
Отсутствие устойчивости у культурных сортов. Для многих бактериозов (например, Pectobacterium и Dickeya на картофеле) устойчивых коммерческих сортов нет, и селекция ограничена толерантностью (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

4.6. Значение патоваров и патотипов для карантина

Карантинные списки и патовары

Карантинные списки EPPO, EU, национальные списки часто указывают не только вид, но и патовар или патотип. Например:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1) — цитрусовый рак; ранее X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1) — ранее X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2) — ранее все были X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2) — ранее X. campestris pv. phaseoli и X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. dieffenbachiae (A2) — ранее X. axonopodis pv. dieffenbachiae (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2) — ранее Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2) — ранее Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Для карантина важно точно знать, какой именно патовар или патотип присутствует в стране или регионе, так как от этого зависят меры борьбы: одни патовары могут быть карантинными, другие — нет. Например, X. campestris pv. campestris (чёрная гниль крестоцветных) не является карантинным в EPPO, а X. citri pv. citri (цитрусовый рак) — является (EPPO, 2025).

Проблема идентификации патоваров

Идентификация патоваров требует патогенетических тестов: инокуляции набора растений-хозяев и сортов-дифференциаторов. Это трудоёмко, требует теплиц, фитотронов и квалифицированного персонала (Sigee, 1993; EPPO, 2022; EPPO, 2023). Молекулярные методы (ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирование) позволяют быстро определить вид, но не всегда — патовар или расу. Для патоваров, различающихся по наличию определённых генов вирулентности, можно использовать ПЦР на эти гены (например, avrBs2, avrBsT, avrRpt2), но для многих патоваров таких маркеров нет (Chuang et al., 2025; EPPO, 2023).

Гармонизация номенклатуры

Для эффективного карантина необходима гармонизация номенклатуры на международном уровне. EPPO, EU, NAPPO, IPPC и другие организации обновляют списки и протоколы, но не всегда синхронно. Например, Ralstonia pseudosolanacearum (филотипы I и III) может не упоминаться в старых карантинных списках, где указан только R. solanacearum (Safni et al., 2014; EPPO, 2025). Аналогично, X. euvesicatoria pv. perforans может быть не указан в списках, где значится X. campestris pv. vesicatoria (Chuang et al., 2025). Для специалистов по карантину это означает необходимость проверки синонимов и обновления нормативной базы (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

4.7. Значение патоваров и патотипов для диагностики

Выбор метода диагностики

Знание патовара и патотипа определяет выбор метода диагностики:

Для видовой идентификации достаточно ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирования, серологии (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025).
Для патоварной идентификации необходимы патогенетические тесты или ПЦР на гены вирулентности (Chuang et al., 2025; EPPO, 2023).
Для расовой идентификации необходимы инокуляции на сорта-дифференциаторы (Ахатов и др., 2013; Sigee, 1993).

Скрытая инфекция и патовары

Скрытая инфекция может быть вызвана любым патоваром, но некоторые патовары более склонны к латентному течению. Например, R. solanacearum PIIB1 может сохраняться в клубнях без симптомов, а X. citri pv. citri может находиться в листьях цитрусовых без видимых поражений (Charkowski et al., 2020; Chuang et al., 2025). Для диагностики это означает необходимость использования чувствительных методов (qPCR, LAMP, метагеномика) и обогащения (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

Смешанные инфекции

В поле и в теплицах часто встречаются смешанные инфекции: несколько патоваров или даже видов бактерий на одном растении. Например, Pectobacterium и Dickeya могут одновременно присутствовать в клубнях; X. euvesicatoria pv. euvesicatoria и X. euvesicatoria pv. perforans — на томате; R. solanacearum и R. pseudosolanacearum — на картофеле (Czajkowski et al., 2015; Chuang et al., 2025; Charkowski et al., 2020). Для диагностики это означает необходимость мультиплексных тестов, метагеномики и секвенирования (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

4.8. Проблемы и ограничения патоварной системы

Патовар — не всегда монофилетическая группа

Патовары могут быть полифилетическими: штаммы одного патовара могут происходить от разных предков и приобретать патогенность независимо через горизонтальный перенос генов (Arif et al., 2022; Chuang et al., 2025). Например, X. campestris pv. campestris может включать штаммы, генетически более близкие к другим патоварам, чем друг к другу. Это создаёт проблемы для филогенетических построений и таксономии (Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025).

Патовар — не всегда стабильная категория

Патовар может терять или приобретать патогенность при утрате или приобретении плазмиды, острова патогенности или профага. Например, Agrobacterium без Ti-плазмиды авирулентен, но генетически идентичен вирулентному штамму (Mousavi and Young, 2023; Sigee, 1993). Pectobacterium без пектиназных генов не вызывает мягкую гниль, но остаётся тем же видом (Arif et al., 2022). Это означает, что патовар — не всегда надёжный критерий для идентификации и классификации.

Проблема промежуточных форм

Некоторые патовары имеют промежуточные формы, которые трудно отнести к тому или иному патовару. Например, Pseudomonas syringae pv. syringae и pv. morsprunorum оба поражают косточковые, но различаются по хозяевам и экологии; в Южной Африке встречаются смешанные популяции с промежуточными формами (Sigee, 1993). Для диагностики это означает необходимость использования нескольких методов и осторожной интерпретации результатов.

Переход к геномной таксономии

Современная систематика всё больше опирается на геномные данные (ANI, AAI, филогеномика), которые позволяют выделять монофилетические виды и роды, но не всегда соответствуют традиционным патоварам (Bansal et al., 2023; Mousavi and Young, 2023). Например, X. campestris pv. campestris может быть разделён на несколько видов, а некоторые патовары — объединены в один вид. Это создаёт tension между традиционной патоварной системой и современной геномной таксономией (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023). Для практики это означает необходимость постепенного перехода к геномным методам идентификации и обновления номенклатуры (Mousavi and Young, 2023; EPPO, 2025).

4.9. Заключение

Патовар и патотип — ключевые понятия фитопатологии, позволяющие описывать внутривидовое разнообразие бактерий по патогенности. Патовар объединяет штаммы по кругу хозяев, патотип (раса) — по вирулентности к сортам-дифференциаторам. Эти категории не имеют официального таксономического статуса, но широко используются в селекции, карантине, диагностике и эпидемиологии. Они позволяют:

прогнозировать развитие болезней и выбирать устойчивые сорта;
определять карантинные меры и ограничения на перемещение растительного материала;
выбирать методы диагностики и интерпретировать результаты;
понимать эволюцию патогенов и их адаптацию к хозяевам.

Однако патоварная система имеет ограничения: патовары могут быть полифилетическими, нестабильными и трудно идентифицируемыми. Современная геномная таксономия постепенно заменяет традиционные патовары на монофилетические виды и подвиды, но полный переход займёт время. Для специалистов по защите растений важно сочетать классические патогенетические методы с современными молекулярными и геномными подходами, чтобы обеспечить точную идентификацию и эффективную защиту растений.

5. Роль систематики в разработке методов защиты

5.1. Введение: почему систематика имеет практическое значение

В предыдущих лекциях мы рассмотрели основные роды фитопатогенных бактерий, таксономические перестройки и инфравидовые категории — патовары и патотипы. Может показаться, что систематика — это сугубо академическая дисциплина, интересная лишь узкому кругу специалистов. Однако это глубоко ошибочное представление. Точная идентификация патогена — основа всей системы защиты растений. От того, к какому виду, подвиду, патовару или расе относится возбудитель болезни, зависят:

выбор стратегии и методов борьбы;
эффективность химических и биологических препаратов;
карантинные меры и ограничения на перемещение растительного материала;
селекция устойчивых сортов;
прогнозирование развития эпифитотий (Agrios, 2005; Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015).

Как отмечал Sigee (1993), «невозможно контролировать болезнь, не зная её возбудителя». Систематика даёт нам язык для описания патогенов и их разнообразия, а также инструменты для их идентификации. В этой лекции мы рассмотрим, как систематические знания применяются на практике — от выбора бактерицида до разработки карантинных списков и селекционных программ.

5.2. Точная идентификация как основа выбора стратегии защиты

Вид и патовар определяют методы борьбы

Разные виды и патовары фитопатогенных бактерий обладают различной биологией, экологией и чувствительностью к средствам защиты. Поэтому первым шагом в разработке стратегии защиты является точная идентификация патогена (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Пример 1: Pectobacterium и Dickeya. Оба рода вызывают мягкие гнили и чёрную ножку картофеля, но различаются по температурным оптимумам и агрессивности. Pectobacterium atrosepticum активен при температурах ниже 18 °C, P. carotovorum — при температурах выше 18 °C, а Dickeya dianthicola и D. solani — при температурах свыше 25 °C (Charkowski et al., 2020; EPPO, 2023). Это означает, что в разных климатических зонах и в разные сезоны преобладают разные патогены. Стратегия защиты должна учитывать это: например, в прохладных регионах следует сосредоточиться на P. atrosepticum, а в тёплых — на Dickeya (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023). Кроме того, виды различаются по устойчивости к дезинфектантам и антибиотикам, что влияет на выбор обработок (Czajkowski et al., 2015).

Пример 2: Ralstonia solanacearum species complex. Разные виды и филотипы комплекса различаются по кругу хозяев, температурным предпочтениям и агрессивности. Штамм PIIB1 (R. solanacearum, филотип IIB, sequevar 1) адаптирован к умеренным температурам и представляет особую опасность для картофеля в Европе; он способен к латентной инфекции и передаётся с семенными клубнями (Charkowski et al., 2020). Другие филотипы, например филотип I (R. pseudosolanacearum), более теплолюбивы и распространены в тропиках и субтропиках. Карантинные меры и стратегии борьбы должны учитывать эти различия (Vailleau and Genin, 2023; EPPO, 2025).

Пример 3: Xanthomonas. Разные виды и патовары Xanthomonas вызывают разные болезни и требуют разных подходов. X. citri pv. citri (цитрусовый рак) — карантинный объект, требующий уничтожения деревьев и строгих фитосанитарных мер; X. euvesicatoria pv. euvesicatoria (бактериальная пятнистость томата и перца) — не карантинный, но экономически значимый патоген, контролируемый медными препаратами, антибиотиками и устойчивыми сортами (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013; EPPO, 2025). Если лаборатория ошибочно идентифицирует X. euvesicatoria как X. citri, это может привести к неоправданным карантинным мерам и экономическим потерям (Chuang et al., 2025).

Патовар и раса определяют выбор сорта и пестицида

Патовары и расы различаются по вирулентности к сортам растений. Это означает, что один и тот же пестицид или один и тот же устойчивый сорт может быть эффективен против одной расы, но не против другой (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Пример 1: Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Этот патовар разделён на несколько рас, различающихся по вирулентности к сортам фасоли. Раса 1 поражает Canadian Wonder и Tendergreen, но не Red Mexican; раса 2 — Red Mexican и Tendergreen, но не Canadian Wonder; раса 3 — все три сорта (Sigee, 1993). Если в регионе преобладает раса 1, то сорт Red Mexican будет устойчив, а Canadian Wonder — восприимчив. Селекционер должен знать расовый состав патогена, чтобы выбрать правильные гены устойчивости (Agrios, 2005).

Пример 2: Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria. У перца описаны расы 1–11, различающиеся по вирулентности к сортам с генами Bs1, Bs2, Bs3 и др. (Ахатов и др., 2013). Ген Bs1 обеспечивает устойчивость к расе 1, но не к расе 2; ген Bs2 — к расам 1 и 2, но не к расе 3; и т. д. (Ахатов и др., 2013). Для селекции это означает необходимость пирамидирования генов устойчивости или использования сортов с широкой устойчивостью. Для диагностики — необходимость определения расы патогена, чтобы рекомендовать правильный сорт (Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013).

Пример 3: Ralstonia solanacearum. Расы 1, 2, 3 различаются по кругу хозяев: раса 1 поражает многие виды, раса 2 — банан и Heliconia (болезнь Моко), раса 3 — картофель и томат (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Биовары 1–5 различаются по биохимическим признакам. Штамм PIIB1 — раса 3, биовар 2 — наиболее опасен для картофеля в умеренных широтах. Если сорт устойчив к расе 1, но не к расе 3, он будет поражаться в регионах, где преобладает раса 3 (Charkowski et al., 2020). Селекция на устойчивость требует знания расового и биоварного состава патогена в конкретном регионе (Vailleau and Genin, 2023).

5.3. Различия в чувствительности к антибиотикам и бактерицидам

Вид и патовар определяют чувствительность к химическим средствам

Разные виды и патовары бактерий обладают различной чувствительностью к антибиотикам и бактерицидам. Это связано с различиями в структуре клеточной стенки, наличии ферментов, разрушающих препараты, и efflux-насосов, выводящих токсины из клетки (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Пример 1: Медьсодержащие препараты. Медьсодержащие бактерициды (бордоская смесь, хлорокись меди, гидроксид меди) эффективны против многих бактерий, но некоторые штаммы приобретают устойчивость. Например, устойчивость к меди описана у Xanthomonas citri pv. citri, X. euvesicatoria, Pseudomonas syringae pv. syringae, Erwinia amylovora (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Chuang et al., 2025). Это означает, что в регионах, где медь применяется длительно, эффективность препаратов может снижаться, и необходимы альтернативные средства (EPPO, 2022; Chuang et al., 2025).

Пример 2: Антибиотики. Стрептомицин и окситетрациклин применяются против Erwinia amylovora, Xanthomonas spp., Pseudomonas spp. Однако устойчивость к стрептомицину описана у E. amylovora, P. syringae pv. papulans, X. campestris pv. vesicatoria и других (Agrios, 2005; EPPO, 2022). В ЕС антибиотики запрещены для применения на товарной продукции, что ограничивает их использование (EPPO, 2022; Charkowski et al., 2020). Для эффективного применения антибиотиков необходимо знать, к какому виду и патотипу относится патоген, и есть ли у него гены устойчивости (Agrios, 2005; Sigee, 1993).

Пример 3: Биологический контроль. Биологические агенты (антагонисты, бактериофаги, эндофиты) также видоспецифичны. Например, Agrobacterium radiobacter strain K84 контролирует корончатый галл, вызываемый A. tumefaciens, но неэффективен против других видов Agrobacterium (Sigee, 1993; Mousavi and Young, 2023). Bacillus subtilis эффективен против многих грибных и бактериальных патогенов, но его эффективность зависит от вида и штамма патогена (Ахатов и др., 2013; Charkowski et al., 2020). Бактериофаги, используемые для контроля Erwinia amylovora, специфичны к этому виду и не действуют на другие бактерии (Pedroncelli and Puopolo, 2024). Для выбора биологического агента необходимо точно идентифицировать патоген (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Патоген-специфичные и широкоспектральные препараты

Некоторые препараты обладают широким спектром действия, другие — узким. Например, медьсодержащие препараты эффективны против многих бактерий и грибов, но малоэффективны против Candidatus Liberibacter (Charkowski et al., 2020). Антибиотики (стрептомицин, тетрациклин) имеют более узкий спектр, но могут быть высокоэффективны против конкретных патогенов (Agrios, 2005; EPPO, 2022). Биологические агенты часто видоспецифичны (Sigee, 1993; Pedroncelli and Puopolo, 2024). Систематика позволяет определить, к какому виду относится патоген, и выбрать препарат с максимальной эффективностью и минимальными побочными эффектами (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020).

5.4. Карантинные мероприятия и систематика

Карантинные списки A1 и A2

EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) публикует списки A1 (отсутствующие в регионе карантинные организмы) и A2 (присутствующие, но ограниченно распространённые). Эти списки содержат современные названия видов, подвидов и патоваров, а также синонимы (EPPO, 2025). Например:

Xanthomonas citri subsp. citri (A1) — ранее X. campestris pv. citri (EPPO, 2025).
Xanthomonas citri subsp. aurantifolii (A1) — ранее X. campestris pv. citrumelo (EPPO, 2025).
Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (A2), X. euvesicatoria pv. perforans (A2), X. vesicatoria (A2), X. cynarae pv. gardneri (A2) — ранее все были X. campestris pv. vesicatoria (EPPO, 2025).
Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli (A2), X. citri pv. fuscans (A2) — ранее X. campestris pv. phaseoli и X. phaseoli var. fuscans (EPPO, 2025).
Ralstonia solanacearum (A2), R. pseudosolanacearum (A2), R. syzygii (A1) — ранее единый R. solanacearum (EPPO, 2025).
Clavibacter sepedonicus (A2) — ранее C. michiganensis subsp. sepedonicus (EPPO, 2025).
Dickeya dianthicola (A2) — ранее Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola (EPPO, 2025).
Erwinia amylovora (A2) — название не менялось (EPPO, 2025).
Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens (A2) — ранее Corynebacterium flaccumfaciens (EPPO, 2025).
Pantoea stewartii subsp. stewartii (A2) — ранее Erwinia stewartii (EPPO, 2025).

Для карантина важно точно знать, какой именно вид, подвид или патовар присутствует в стране или регионе, так как от этого зависят меры борьбы. Например, X. campestris pv. campestris (чёрная гниль крестоцветных) не является карантинным в EPPO, а X. citri pv. citri (цитрусовый рак) — является (EPPO, 2025). Если лаборатория ошибочно идентифицирует некарантинный патоген как карантинный, это может привести к неоправданным мерам и экономическим потерям (Chuang et al., 2025; EPPO, 2025).

Гармонизация номенклатуры для карантина

Диагностические протоколы EPPO

PM 7/20 (3) Erwinia amylovora (EPPO, 2022).
PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. и Dickeya spp. (EPPO, 2023).
PM 7/21 Ralstonia solanacearum (EPPO, 2025).
PM 7/161 (1) Xanthomonas phaseoli pv. phaseoli и X. citri pv. fuscans (EPPO, 2025).

Эти протоколы регулярно пересматриваются с учётом таксономических изменений. Однако не все лаборатории и страны обновляют свои методики своевременно, что может приводить к неверной идентификации и, как следствие, к неправильным карантинным мерам (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

5.5. Селекция на устойчивость: знание рас и патоваров

Ген-на-ген взаимодействие и его практическое применение

Примеры селекционных программ

Перец и Xanthomonas. Гены Bs1, Bs2, Bs3 обеспечивают устойчивость к разным расам X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Ахатов и др., 2013; Chuang et al., 2025). Ген Bs2 обеспечивает устойчивость к расам 1, 2, 3, но не к расе 4; ген Bs3 — к расам 1, 2, 3, 4, но не к расе 5; и т. д. (Ахатов и др., 2013). Селекционеры комбинируют эти гены для широкой устойчивости.

Томат и Xanthomonas. У томата описаны гены устойчивости Xv1, Xv2, Xv3, Xv4, которые соответствуют разным расам X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri, X. vesicatoria (Chuang et al., 2025).

Фасоль и Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Расы 1–9 различаются по вирулентности к сортам с генами R1–R9 (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Селекция на устойчивость требует знания расового состава в регионе.

Картофель и Ralstonia. Устойчивость к R. solanacearum полигенна и расоспецифична; разные филотипы и sequevars различаются по агрессивности, и устойчивость сортов может быть нестабильной в разных условиях (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023). Селекция на устойчивость к Ralstonia — сложная задача, и коммерческих сортов с полной устойчивостью пока нет (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Картофель и Pectobacterium / Dickeya. Устойчивых коммерческих сортов практически нет, хотя различия в толерантности существуют. Селекция ограничена полигенностью устойчивости и высокой изменчивостью патогенов (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Пирамидирование генов и мультилинейные сорта

Для долговременной устойчивости селекционеры используют пирамидирование (сочетание нескольких генов устойчивости в одном сорте) и мультилинейные сорта (смеси линий с разными генами устойчивости). Эти стратегии снижают вероятность преодоления устойчивости патогеном, так как для этого патогену нужно одновременно приобрести несколько генов вирулентности (Agrios, 2005; Vailleau and Genin, 2023). Однако пирамидирование требует знания расового состава патогена и доступности генов устойчивости (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).

Проблемы селекции на устойчивость к бактериозам

Селекция на устойчивость к бактериозам осложняется несколькими факторами:

Полигенность устойчивости. Многие гены устойчивости имеют малый эффект, и их пирамидирование требует времени и ресурсов (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020).
Расовый состав патогена динамичен. Появление новых рас может быстро преодолеть устойчивость сорта (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).
Горизонтальный перенос генов. Патогены могут приобретать новые гены вирулентности через плазмиды, острова патогенности, профаги, что ускоряет преодоление устойчивости (Arif et al., 2022; Charkowski et al., 2020).
Отсутствие устойчивости у культурных сортов. Для многих бактериозов (например, Pectobacterium и Dickeya на картофеле) устойчивых коммерческих сортов нет, и селекция ограничена толерантностью (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

5.6. Прогнозирование эпифитотий и систематика

Моделирование болезней

Современные системы прогнозирования эпифитотий учитывают биологию патогена, его расовый состав, погодные условия и устойчивость сорта. Например, для фитофтороза картофеля разработаны модели BLITECAST, которая прогнозирует риск инфекции на основе температуры и влажности (Agrios, 2005). Для бактериозов такие модели менее развиты, но для некоторых патогенов (например, Erwinia amylovora) существуют системы прогнозирования на основе температуры, влажности и фенологии растения-хозяина (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Для точного прогноза необходимо знать, какой именно вид, патовар или раса патогена присутствует в регионе, так как разные патогены имеют разные температурные оптимумы, циклы развития и требования к влажности (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020). Например, P. atrosepticum активен при низких температурах, Dickeya — при высоких; R. solanacearum PIIB1 адаптирован к умеренным температурам, а филотип I — к тропическим (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015). Ошибка в идентификации может привести к неверному прогнозу и неправильным рекомендациям (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Мониторинг и системы поддержки принятия решений

Современные системы мониторинга и поддержки принятия решений (DSS) включают:

Молекулярную диагностику (ПЦР, qPCR, LAMP, метагеномика) для быстрой идентификации патогенов (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).
Дистанционное зондирование (гиперспектральная и тепловая съёмка, машинное обучение) для выявления симптомов и предсимптомных изменений на больших площадях (Venbrux et al., 2023).
Геоинформационные системы (GIS) для картирования распространения патогенов и прогнозирования эпифитотий (Venbrux et al., 2023; Charkowski et al., 2020).
Моделирование эпифитотий на основе данных о погоде, фенологии растений и биологии патогена (Agrios, 2005; EPPO, 2022).

Все эти системы требуют точной таксономической идентификации патогена, так как разные виды и патовары имеют разные параметры моделей (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

5.7. Интегрированная защита растений и систематика

Концепция интегрированной защиты

Интегрированная защита растений (IPM, Integrated Pest Management) — это стратегия, которая сочетает разные методы контроля (культурные, биологические, химические, генетические) для минимизации потерь и снижения пестицидной нагрузки (Agrios, 2005; Charkowski et al., 2020). IPM требует точной идентификации патогена, знания его биологии и экологии, а также мониторинга его популяций (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Примеры IPM для бактериозов

Картофель. Для контроля Pectobacterium и Dickeya рекомендуется комплекс мер: использование сертифицированного семенного материала, санитария, избегание травм клубней, правильное хранение, севооборот, устойчивые сорта (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020). Для контроля Ralstonia — сертификация, карантин, севооборот, устойчивые сорта, санитария (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023).

Яблоня и груша. Для контроля Erwinia amylovora — обрезка и сжигание поражённых ветвей, медные препараты, антибиотики в период цветения, прогнозирование, устойчивые сорта, биологический контроль (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Томат. Для контроля Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis — обеззараживание семян, фитосанитарные мероприятия, удаление больных растений, ограниченное применение меди и антибиотиков в рассадный период, устойчивые сорта (Ахатов и др., 2013; EPPO, 2025).

Цитрусовые. Для контроля X. citri pv. citri — карантин, уничтожение поражённых деревьев, контроль векторов, медные препараты, устойчивые сорта (Chuang et al., 2025; EPPO, 2025).

Роль систематики в IPM

Систематика играет ключевую роль в IPM:

Точная идентификация патогена определяет выбор методов контроля (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).
Знание биологии патогена (температурные оптимумы, циклы развития, экология) необходимо для прогнозирования и выбора сроков обработок (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015).
Знание расового состава необходимо для выбора устойчивых сортов и пирамидирования генов (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).
Мониторинг популяций патогена требует молекулярных и серологических методов, основанных на таксономических данных (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).

5.8. Экономические аспекты: стоимость ошибок идентификации

Ошибки в идентификации патогенов могут иметь серьёзные экономические последствия:

Неоправданные карантинные меры. Если некарантинный патоген ошибочно идентифицирован как карантинный, это может привести к уничтожению урожая, запрету на вывоз продукции, потере рынков и репутации (Chuang et al., 2025; EPPO, 2025).
Неэффективные обработки. Если патоген идентифицирован неверно, выбранные пестициды или биологические агенты могут быть неэффективны, что приведёт к потерям урожая и дополнительным затратам (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020).
Потеря устойчивости сортов. Если селекционер не знает расового состава патогена, выбранные гены устойчивости могут не защитить растения, что приведёт к эпифитотии и экономическим потерям (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).
Задержка диагностики. Если лаборатория использует устаревшие методы или названия, диагностика может занять больше времени, что приведёт к распространению болезни и дополнительным потерям (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

Стоимость точной диагностики и таксономических исследований многократно окупается за счёт предотвращённых потерь и эффективных мер борьбы (Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020; EPPO, 2025).

5.9. Заключение

Систематика фитопатогенных бактерий — не абстрактная наука, а практический инструмент защиты растений. Точная идентификация патогена до вида, подвида, патовара или расы определяет:

выбор стратегии и методов борьбы;
эффективность химических и биологических препаратов;
карантинные меры и ограничения на перемещение растительного материала;
селекцию устойчивых сортов и пирамидирование генов;
прогнозирование эпифитотий и интегрированную защиту растений.

Современная систематика активно развивается, используя молекулярные, геномные и филогеномные методы. Для специалистов по защите растений это означает необходимость постоянного отслеживания номенклатурных изменений, обновления диагностических протоколов и карантинных списков, а также интеграции классических патогенетических методов с современными молекулярными подходами. Только так можно обеспечить точную идентификацию патогенов и эффективную защиту растений в условиях меняющегося мира.

6. Диагностика фитопатогенных бактерий

6.1. Введение: цели и задачи диагностики

Диагностика фитопатогенных бактерий — это комплекс методов, направленных на обнаружение, идентификацию и подтверждение патогенности возбудителя болезни. Точная диагностика необходима для:

выбора эффективных мер борьбы;
карантинных мероприятий;
селекции устойчивых сортов;
прогнозирования эпифитотий;
научных исследований (Agrios, 2005; Czajkowski et al., 2015).

В отличие от грибных и вирусных болезней, бактериозы часто диагностируются позже, когда симптомы становятся неспецифичными, а патоген уже распространился. Это связано с латентным течением многих бактериозов, низким титром патогена в тканях, переходом бактерий в жизнеспособное, но некультивируемое состояние (VBNC), а также сходством симптомов с грибными, вирусными и абиотическими повреждениями (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; Venbrux et al., 2023). Поэтому современная диагностика сочетает классические микробиологические, серологические и молекулярные методы, а также новые подходы — метагеномику, CRISPR-диагностику и дистанционное зондирование (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

6.2. Общая схема диагностического процесса

Диагностика бактериозов включает несколько этапов:

1. Отбор образцов — выбор типичных поражённых органов, свежих симптомов, экссудата, семян, клубней, посадочного материала.

2. Подготовка материала — мацерация, экстракция в буфере, обогащение (при необходимости).

3. Обнаружение — выделение на питательных средах, серологические или молекулярные тесты.

4. Идентификация — определение вида, подвида, патовара, расы.

5. Подтверждение патогенности — инокуляция здоровых растений, выполнение постулатов Коха (для культивируемых патогенов).

6. Документирование — сохранение изолятов, запись результатов, при необходимости — депонирование в коллекциях.

Постулаты Коха остаются основой доказательства патогенности для многих бактерий: патоген должен присутствовать во всех больных растениях, быть выделен в чистую культуру, при инокуляции здорового хозяина вызывать те же симптомы, и быть повторно выделен из заражённого растения (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Однако для некультивируемых и факультативных патогенов (например, Candidatus Liberibacter, фитоплазмы, некоторые Xylella) постулаты Коха невыполнимы, и диагностика основывается на молекулярных и серологических данных, а также на корреляции симптомов с присутствием патогена (Charkowski et al., 2020; Venbrux et al., 2023).

6.3. Классические методы

Отбор образцов и подготовка материала

Успех диагностики во многом зависит от правильного отбора образцов. Для бактериозов рекомендуется брать ткань на границе здоровой и поражённой зоны, свежий экссудат, молодые листья с симптомами, сосудистую ткань, семена, клубни. Образцы следует транспортировать в охлаждённом виде и обрабатывать как можно быстрее (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023).

Экстракция проводится в стерильной воде, фосфатном буфере (PBS) или специальных мацерирующих буферах с антиоксидантами (например, DIECA) для защиты бактерий от окислительного стресса. Для повышения чувствительности применяют обогащение в селективных жидких средах (PEB, PGEM, LEM366 и др.) (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023).

Выделение на питательных средах

Выделение чистых культур — классический и до сих пор важный этап. Используются как неселективные, так и селективные и полуселективные среды:

King’s B — для флуоресцирующих псевдомонад;
NSA, CCT — для Erwinia amylovora;
CVP (кристалл-виолет-пектат) — для Pectobacterium и Dickeya, образующих характерные полости;
YDC (глюкозо-дрожжевой агар) — для Clavibacter;
NGM — для дифференциации Dickeya по синему пигменту;
PD3, SC, PW — для Xylella fastidiosa;
среды для Xanthomonas — обычно жёлтые колонии (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Селективные среды содержат ингибиторы роста посторонней микрофлоры (кристаллический фиолетовый, циклогексимид, полимиксин и др.) и источники питания, доступные целевым патогенам. Однако даже полуселективные среды не всегда подавляют все сапрофиты, поэтому для надёжной идентификации необходимы дополнительные тесты (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

Морфологические и биохимические тесты

После выделения колонии изучают макро- и микроскопически: форма, размер, цвет, консистенция, подвижность, наличие жгутиков, капсул, спор. Окраска по Граму разделяет бактерии на грамположительные и грамотрицательные; это важный таксономический признак (Sigee, 1993).

Биохимические тесты включают:

оксидазный тест (LOPAT-схема для флуоресцирующих псевдомонад);
каталазный тест;
OF-тест (окислительное/ферментативное использование глюкозы);
утилизация углеводов, спиртов, органических кислот (API 20E, API 50CH, Biolog GEN III);
гидролиз эскулина, желатина, крахмала;
образование индола, сероводорода, ацетоина;
реакция на нитраты;
жирнокислотный профиль (FAME) — используется для идентификации до вида и подвида (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023).

Для многих родов разработаны стандартизированные схемы: LOPAT для Pseudomonas syringae, API для Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Clavibacter; Biolog для широкого спектра (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020).

Тесты патогенности

Подтверждение патогенности проводится путём инокуляции здоровых растений-хозяев или тест-растений:

Реакция сверхчувствительности (HR) на табаке или других нехозяевах — быстрый тест на общую патогенность;
Инокуляция восприимчивых сортов — появление типичных симптомов;
Инокуляция плодов, срезов клубней, листьев — для оценки вирулентности;
Определение расы — инокуляция набора сортов-дифференциаторов (Sigee, 1993; Agrios, 2005; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Ахатов и др., 2013).

Тесты патогенности трудоёмки, требуют теплиц и времени, но необходимы для окончательного подтверждения диагноза и для характеристики штаммов (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022).

6.4. Серологические методы

Серологические методы основаны на взаимодействии антигенов бактерий с антителами. Они позволяют быстро обнаружить патоген в тканях растений, семенах, почве, воде. Основные форматы:

ИФА (ELISA) — твердофазный иммуноферментный анализ; используется в формате DASI-ELISA для обнаружения Erwinia amylovora, Clavibacter, Ralstonia, Pectobacterium, Dickeya (EPPO, 2022; EPPO, 2023; Czajkowski et al., 2015).
Иммунофлуоресценция (IF) — прямая или непрямая; позволяет визуализировать бактерии в тканях; чувствительность около 10⁴–10⁶ клеток/мл (EPPO, 2022; Sigee, 1993).
Иммунофлуоресцентное колонийное окрашивание (IFC) — более чувствительный вариант, позволяет обнаруживать единичные колонии (Czajkowski et al., 2015).
Латекс-агглютинация — быстрый тест на стекле; используется для Clavibacter, Erwinia, Xanthomonas (Sigee, 1993; Ахатов и др., 2013).
Латеральный поток (lateral flow) — экспресс-тесты для поля; применяются для Erwinia amylovora, Ralstonia, Xanthomonas (EPPO, 2022; Venbrux et al., 2023).

Преимущества серологии — быстрота, простота, возможность массового скрининга. Недостатки — низкая чувствительность при латентных инфекциях, перекрёстные реакции с родственными видами, невозможность отличить живые клетки от мёртвых (EPPO, 2022; Czajkowski et al., 2015; Sigee, 1993).

6.5. Молекулярные методы

ПЦР и её варианты

ПЦР — основной метод молекулярной диагностики бактериозов. Используются:

конвенциональная ПЦР с электрофоретической детекцией;
мультиплексная ПЦР — одновременное обнаружение нескольких патогенов;
ПЦР с праймерами на виде- и патовар-специфичные последовательности (16S рРНК, ITS, housekeeping-гены, гены патогенности);
real-time qPCR — количественная детекция с флуоресцентными зондами (TaqMan, SYBR Green);
droplet digital PCR (ddPCR) — абсолютная количественная детекция (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).

Мишени для ПЦР: pel гены (пектатлиазы) для Pectobacterium и Dickeya; amsC и ITS для Erwinia amylovora; hrpB, egl, mutS для Ralstonia; avrBs2, avrBsT для Xanthomonas; txtAB для Streptomyces; celA, chp-7 для Clavibacter (EPPO, 2022; EPPO, 2023; Czajkowski et al., 2015; Charkowski et al., 2020; Chuang et al., 2025).

Изотермические амплификации

К изотермическим методам относятся:

LAMP (loop-mediated isothermal amplification) — быстрая, чувствительная, не требует термоциклера; широко применяется для Erwinia amylovora, Pectobacterium, Dickeya, Ralstonia, Xanthomonas, Clavibacter, вирусов и вироидов (Yang et al., 2025; EPPO, 2022; EPPO, 2023).
RPA (recombinase polymerase amplification) — быстрая, возможна в поле;
RCA (rolling circle amplification) — для кольцевых ДНК (плазмиды, вироиды);
NASBA — для РНК-мишеней (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

LAMP детекция может быть колориметрической (гидроксинафтоловый синий, кальцеин, нейтральный красный), турбидиметрической или флуоресцентной. LAMP сочетается с латеральным потоком и CRISPR-Cas12a для повышения специфичности (Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).

Секвенирование и ДНК-баркодинг

Секвенирование применяется для:

идентификации до вида и патовара (MLSA по atpD, dnaK, gyrB, recA, rpoB);
филогенетического анализа;
выявления новых патогенов;
метагеномики и метабаркодинга (16S рРНК, ITS, gyrB);
полногеномного секвенирования для таксономии и эпидемиологии (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).

ДНК-баркодинг с использованием стандартизированных маркеров позволяет идентифицировать патогены даже при отсутствии культивирования (EPPO, 2025; Venbrux et al., 2023).

Гибридизация и ДНК-пробы

ДНК-пробы (радиоактивные или хромогенные) используются для обнаружения патогенов в тканях, семенах, почве. Метод гибридизации менее чувствителен, чем ПЦР, но позволяет работать с большими объёмами образцов и выявлять скрытые инфекции. Применяется для Xanthomonas, Clavibacter, Ralstonia, Erwinia (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015).

6.6. Проблемы диагностики и пути их решения

1. Латентные инфекции. Патоген присутствует в тканях без симптомов. Решение: обогащение, высокочувствительные qPCR и LAMP, метагеномика (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; Venbrux et al., 2023).

2. Низкий титр. Патоген в малом количестве. Решение: обогащение в селективных средах, концентрирование, иммуномагнитная сепарация (IMS), qPCR, ddPCR (Czajkowski et al., 2015; Venbrux et al., 2023).

3. VBNC-состояние. Бактерии жизнеспособны, но не растут на средах. Решение: ПЦР, LAMP, RT-PCR, метабаркодинг; для Erwinia amylovora — обогащение и ПЦР (EPPO, 2022; Czajkowski et al., 2015).

4. Смешанные инфекции. Несколько патогенов на одном растении. Решение: мультиплексная ПЦР, метагеномика, секвенирование (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

5. Ингибиторы ПЦР. Фенольные соединения, полисахариды, гуминовые кислоты. Решение: разведение, очистка ДНК, внутренние контроли, использование BSA, PVP (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

6. Ложноположительные и ложноотрицательные результаты. Решение: внутренние контроли (IPC), положительные и отрицательные контроли, подтверждение вторым методом, секвенирование ампликонов (EPPO, 2022; EPPO, 2023; Yang et al., 2025).

7. Различение живых и мёртвых клеток. Решение: PMA/EMA-обработка перед ПЦР (viability PCR), RT-PCR на мРНК, LAMP с предварительным обогащением (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

6.7. Современные и перспективные подходы

Метагеномика и метабаркодинг — одновременное обнаружение всех микроорганизмов в образце, включая некультивируемые; позволяет выявлять новые патогены и изучать микробиом (Venbrux et al., 2023).
CRISPR-диагностика — высокая специфичность и чувствительность, возможна в поле; сочетается с LAMP и RPA (Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).
Биосенсоры и нанотехнологии — портативные устройства для быстрого обнаружения (Venbrux et al., 2023).
Дистанционное зондирование — гиперспектральная и тепловая съёмка, машинное обучение для выявления предсимптомных изменений на больших площадях; дополняет лабораторную диагностику (Venbrux et al., 2023).
Искусственный интеллект и машинное обучение — анализ спектров, изображений, геномных данных для прогнозирования и идентификации (Venbrux et al., 2023).

6.8. Примеры диагностических протоколов для важнейших патогенов

Erwinia amylovora. Диагностика по EPPO PM 7/20: отбор симптоматичных и асимптоматичных образцов, выделение на King’s B, NSA, CCT; серология (IF, DASI-ELISA, латеральный поток); ПЦР (Taylor et al., 2001; Gottsberger, 2010); LAMP (Shin et al., 2018); патогенность на незрелых плодах груши или побегах (EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

Pectobacterium и Dickeya. EPPO PM 7/155: отбор клубней, стеблей, обогащение в PGEM или LEM366; выделение на CVP; ПЦР (Darrasse et al., 1994 для Pectobacterium; Nassar et al., 1996 для Dickeya); qPCR (van der Wolf et al., 2017; Muzhinji et al., 2020; Pritchard et al., 2013); LAMP (Yasuhara-Bell et al., 2017); патогенность на ломтиках картофеля, томате, китайской капусте (EPPO, 2023; Czajkowski et al., 2015; Arif et al., 2022).

Ralstonia solanacearum species complex. EPPO PM 7/21: выделение на TZC-среде, серология (IF, ELISA), ПЦР (phylotype-specific), qPCR, LAMP; идентификация до вида, филотипа, sequevar; патогенность на томате, картофеле, банане (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023; EPPO, 2025).

Xanthomonas citri pv. citri. EPPO PM 7/...: выделение на селективных средах, серология, ПЦР, qPCR, LAMP; идентификация патовара; карантинные меры (Chuang et al., 2025; EPPO, 2025).

Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Выделение на YDC, ИФА, ПЦР, LAMP, патогенность на томате; идентификация подвида (Ахатов и др., 2013; EPPO, 2025).

Candidatus Liberibacter. Некультивируемый; диагностика только молекулярная: ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирование; выявление в растениях и векторах (Charkowski et al., 2020; Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025).

6.9. Заключение

Диагностика фитопатогенных бактерий — сложный, многоступенчатый процесс, требующий сочетания классических микробиологических, серологических и молекулярных методов. Точная идентификация невозможна без понимания современной систематики, таксономических перестроек и инфравидовых категорий (патоваров, патотипов, рас, биоваров). Ошибки в диагностике приводят к неэффективным обработкам, неоправданным карантинным мерам, потере устойчивости сортов и экономическим потерям (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Charkowski et al., 2020).

Современная диагностика развивается в направлении большей чувствительности, специфичности, скорости и портативности. Метагеномика, CRISPR-диагностика, биосенсоры, дистанционное зондирование и искусственный интеллект открывают новые возможности для раннего обнаружения и мониторинга бактериозов (Venbrux et al., 2023; Yang et al., 2025). Однако классические методы — выделение на средах, биохимические тесты, серология, патогенность — сохраняют значение для подтверждения диагноза, характеристики штаммов и выполнения постулатов Коха (Sigee, 1993; Agrios, 2005; EPPO, 2022).

Для специалистов по защите растений важно владеть всем арсеналом методов, уметь интерпретировать результаты и постоянно отслеживать таксономические изменения. Только так можно обеспечить точную идентификацию патогенов и эффективную защиту растений в условиях меняющегося мира.

7. Заключение

7.1. Систематика фитопатогенных бактерий: динамичная основа защиты растений

Мы рассмотрели большой путь — от общего понимания бактериозов как недооценённой угрозы до конкретных методов диагностики и таксономических перестроек. Завершая курс, важно сформулировать ключевые выводы и обозначить перспективы.

Фитопатогенные бактерии — это не единая таксономическая группа, а широкий спектр организмов, распространённых в нескольких крупных ветвях домена Bacteria: от грамотрицательных протеобактерий (Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Erwinia, Pectobacterium, Dickeya, Agrobacterium, Xylella, Candidatus Liberibacter) до грамположительных актинобактерий (Clavibacter, Streptomyces, Curtobacterium) (Agrios, 2005; Sigee, 1993; Charkowski et al., 2020). Каждый род характеризуется определёнными симптомами, механизмами патогенности, экологией и методами диагностики.

Современная систематика этих организмов переживает глубокие изменения. Молекулярные методы — секвенирование 16S рРНК, MLSA, DDH, ANI, AAI, филогеномика — показали, что многие традиционные виды и роды не являются монофилетическими группами, а некоторые названия — синонимы (Mousavi and Young, 2023; Bansal et al., 2023; Chuang et al., 2025). Как следствие, произошли и продолжаются крупные таксономические перестройки:

Erwinia разделён на Pectobacterium, Dickeya, Brenneria, Pantoea, Samsonia, Lonsdalea (Arif et al., 2022; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).
Agrobacterium частично перенесён в Rhizobium и Allorhizobium (Mousavi and Young, 2023).
Pseudomonas разделён на Ralstonia, Burkholderia, Acidovorax и другие роды (Safni et al., 2014; Charkowski et al., 2020).
Ralstonia solanacearum species complex разделён на три вида: R. solanacearum, R. pseudosolanacearum, R. syzygii (Safni et al., 2014; Prior et al., 2016; Charkowski et al., 2020).
Xanthomonas претерпел дробление и переклассификацию многих патоваров в самостоятельные виды (Chuang et al., 2025; Bansal et al., 2023).

Эти изменения не являются самоцелью — они отражают накопление новых знаний о геномах, филогении и экологии патогенов. Но они создают серьёзные практические проблемы: синонимы в литературе, диагностических наборах, базах данных и карантинных списках; необходимость обновления протоколов и нормативной базы; риск ошибок в идентификации (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2025; Mousavi and Young, 2023).

7.2. Патовары и патотипы: ключ к пониманию внутривидового разнообразия

Для практической фитопатологии недостаточно знать только вид или подвид патогена. Внутри одного вида могут существовать группы штаммов, различающиеся по кругу поражаемых растений (патовары) или по вирулентности к определённым сортам (патотипы, расы) (Sigee, 1993; Agrios, 2005).

Патовар — это инфравидовая категория, объединяющая штаммы по общему кругу хозяев и сходным симптомам. Патовары описаны в родах Xanthomonas, Pseudomonas, Erwinia, Curtobacterium и других (Sigee, 1993; Chuang et al., 2025; Ахатов и др., 2013).

Патотип (раса) — более узкая категория, объединяющая штаммы по вирулентности к набору сортов-дифференциаторов. Классические примеры: расы Pseudomonas syringae pv. phaseolicola (1–9), расы Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria (1–11), расы Ralstonia solanacearum (1–3) (Sigee, 1993; Ахатов и др., 2013; Charkowski et al., 2020).

Патовары и патотипы не имеют официального таксономического статуса в ICNP, но широко используются в селекции, карантине, диагностике и эпидемиологии. Они позволяют:

прогнозировать развитие болезней и выбирать устойчивые сорта;
определять карантинные меры и ограничения на перемещение растительного материала;
выбирать методы диагностики и интерпретировать результаты;
понимать эволюцию патогенов и их адаптацию к хозяевам (Agrios, 2005; Vailleau and Genin, 2023; Chuang et al., 2025).

Однако патоварная система имеет ограничения: патовары могут быть полифилетическими, нестабильными и трудно идентифицируемыми (Arif et al., 2022; Chuang et al., 2025). Современная геномная таксономия постепенно заменяет традиционные патовары на монофилетические виды и подвиды, но полный переход займёт время (Bansal et al., 2023; Mousavi and Young, 2023).

7.3. Роль систематики в защите растений: от идентификации до стратегии

Систематика фитопатогенных бактерий — не абстрактная наука, а практический инструмент. Точная идентификация патогена до вида, подвида, патовара или расы определяет:

выбор стратегии и методов борьбы — разные виды и патовары различаются по биологии, экологии и чувствительности к средствам защиты (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023);
эффективность химических и биологических препаратов — устойчивость к меди, антибиотикам и бактериофагам видоспецифична (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Pedroncelli and Puopolo, 2024);
карантинные меры и ограничения — карантинные списки оперируют конкретными видами, подвидами и патоварами (EPPO, 2025);
селекцию устойчивых сортов — знание рас и патоваров необходимо для выбора генов устойчивости и пирамидирования (Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013; Vailleau and Genin, 2023);
прогнозирование эпифитотий — модели болезней учитывают биологию и расовый состав патогена (Agrios, 2005; EPPO, 2022; Venbrux et al., 2023);
интегрированную защиту растений (IPM) — точная диагностика и мониторинг — основа IPM (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015).

Ошибки в идентификации приводят к неэффективным обработкам, неоправданным карантинным мерам, потере устойчивости сортов и экономическим потерям (Czajkowski et al., 2015; Chuang et al., 2025; EPPO, 2025). Стоимость точной диагностики и таксономических исследований многократно окупается за счёт предотвращённых потерь и эффективных мер борьбы.

7.4. Диагностика: синтез классики и современных технологий

Диагностика фитопатогенных бактерий — сложный, многоступенчатый процесс. Она включает отбор образцов, выделение на питательных средах, биохимические тесты, серологию (ИФА, латеральный поток, иммунофлуоресценция), молекулярные методы (ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирование, метагеномика) и подтверждение патогенности (Sigee, 1993; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Yang et al., 2025).

Классические методы — выделение на средах, окраска по Граму, биохимические тесты, патогенность — сохраняют значение для подтверждения диагноза, характеристики штаммов и выполнения постулатов Коха (Sigee, 1993; Agrios, 2005). Однако они трудоёмки, требуют времени и не всегда применимы для некультивируемых патогенов (Candidatus Liberibacter, фитоплазмы, некоторые Xylella) (Charkowski et al., 2020; Venbrux et al., 2023).

Молекулярные методы — ПЦР, qPCR, LAMP, ddPCR, метагеномика, CRISPR-диагностика — обеспечивают высокую чувствительность, специфичность и скорость. Они позволяют обнаруживать патогены при низком титре, в латентной форме, в смешанных инфекциях, в VBNC-состоянии (Czajkowski et al., 2015; Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023). LAMP особенно удобен для полевых условий благодаря простоте и отсутствию термоциклера (Yang et al., 2025). Метагеномика и метабаркодинг открывают возможности для одновременного обнаружения всех микроорганизмов в образце, включая некультивируемые и новые патогены (Venbrux et al., 2023).

Современные подходы — биосенсоры, нанотехнологии, дистанционное зондирование, искусственный интеллект — дополняют лабораторную диагностику и позволяют выявлять предсимптомные изменения на больших площадях (Venbrux et al., 2023). Однако их внедрение в рутинную практику требует подготовки кадров, оборудования и гармонизации методик.

Проблемы диагностики — латентные инфекции, низкий титр, VBNC, смешанные инфекции, ингибиторы ПЦР, ложноположительные и ложноотрицательные результаты, различение живых и мёртвых клеток — решаются сочетанием методов, внутренними контролями, обогащением, PMA/EMA-обработкой, RT-PCR, подтверждением вторым методом (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Venbrux et al., 2023).

7.5. Практические выводы для специалистов по защите растений

Для эффективной работы с бактериозами специалист по защите растений должен:

1. Владеть современной номенклатурой — отслеживать таксономические изменения, проверять синонимы, использовать актуальные названия в диагностике, карантине и научной коммуникации (Mousavi and Young, 2023; EPPO, 2025; Bansal et al., 2023).

2. Понимать инфравидовое разнообразие — знать патовары, патотипы, расы, биовары, серовары важнейших патогенов и их значение для селекции, карантина и диагностики (Sigee, 1993; Agrios, 2005; Ахатов и др., 2013).

3. Сочетать классические и современные методы — использовать выделение на средах, биохимические тесты, серологию, ПЦР, qPCR, LAMP, секвенирование, метагеномику в зависимости от задачи и доступных ресурсов (Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2022; EPPO, 2023; Yang et al., 2025).

4. Учитывать биологию патогена — температурные оптимумы, циклы развития, экологию, способы распространения, устойчивость к средствам защиты (Charkowski et al., 2020; Czajkowski et al., 2015; EPPO, 2023).

5. Интегрировать методы защиты — сочетать культурные, биологические, химические и генетические меры в рамках IPM (Agrios, 2005; Charkowski et al., 2020; Pedroncelli and Puopolo, 2024).

6. Соблюдать карантинные требования — знать карантинные списки, протоколы диагностики, меры при обнаружении карантинных патогенов (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015).

7. Прогнозировать и мониторить — использовать модели эпифитотий, дистанционное зондирование, системы поддержки принятия решений (Venbrux et al., 2023; Agrios, 2005; EPPO, 2022).

7.6. Перспективы и вызовы

Систематика и диагностика фитопатогенных бактерий продолжают развиваться. Основные перспективы и вызовы:

Полногеномное секвенирование и филогеномика — уточнение границ видов, родов и патоваров; выявление новых патогенов; понимание эволюции и горизонтального переноса генов (Bansal et al., 2023; Mousavi and Young, 2023; Chuang et al., 2025).
Метагеномика и микробиомика — изучение микробных сообществ растений, выявление патогенов в контексте микробиома, разработка биоконтроля на основе микробиома (Venbrux et al., 2023; Charkowski et al., 2020).
CRISPR-диагностика и биосенсоры — портативные, быстрые, высокоспецифичные тесты для поля и лаборатории (Yang et al., 2025; Venbrux et al., 2023).
Дистанционное зондирование и искусственный интеллект — раннее обнаружение и мониторинг болезней на больших площадях, различение биотических и абиотических стрессов (Venbrux et al., 2023).
Селекция на устойчивость — пирамидирование генов, редактирование генома, использование диких родственников, устойчивость к нескольким патоварам и расам (Vailleau and Genin, 2023; Charkowski et al., 2020; Ахатов и др., 2013).
Биологический контроль — новые антагонисты, бактериофаги, эндофиты, индукторы устойчивости (Pedroncelli and Puopolo, 2024; Charkowski et al., 2020; Sigee, 1993).
Гармонизация номенклатуры и карантина — международное сотрудничество, обновление списков и протоколов, обучение специалистов (EPPO, 2025; Czajkowski et al., 2015; Mousavi and Young, 2023).
Изменение климата — расширение ареалов патогенов, появление новых болезней, необходимость адаптации стратегий защиты (Charkowski et al., 2020; Vailleau and Genin, 2023; Venbrux et al., 2023).

7.7. Финальное резюме

Фитопатогенные бактерии — это разнообразная и динамичная группа организмов, вызывающих серьёзные болезни сельскохозяйственных культур. Они наносят прямой и косвенный ущерб, трудно диагностируются, плохо поддаются химическому контролю и требуют комплексных стратегий, включающих карантин, сертификацию, селекцию и точную диагностику.

Систематика фитопатогенных бактерий — основа эффективной защиты растений. Она даёт язык для описания патогенов, инструменты для их идентификации и понимание их эволюции и разнообразия. Таксономические перестройки, происходящие в последние десятилетия, отражают накопление новых знаний и требуют от специалистов постоянного отслеживания изменений, обновления методик и гармонизации номенклатуры.

Точная идентификация патогена до вида, подвида, патовара или расы определяет выбор стратегии и методов борьбы, эффективность препаратов, карантинные меры, селекцию устойчивых сортов и прогнозирование эпифитотий. Ошибки в идентификации приводят к экономическим потерям и экологическим рискам.

Современная диагностика сочетает классические микробиологические, серологические и молекулярные методы с новыми подходами — метагеномикой, CRISPR-диагностикой, биосенсорами, дистанционным зондированием и искусственным интеллектом. Это позволяет обнаруживать патогены при низком титре, в латентной форме, в смешанных инфекциях и в VBNC-состоянии.

Для специалистов по защите растений важно владеть всем арсеналом методов, понимать биологию и экологию патогенов, интегрировать методы защиты в рамках IPM и постоянно отслеживать таксономические изменения. Только так можно обеспечить продовольственную безопасность, устойчивое сельское хозяйство и сохранение окружающей среды в условиях меняющегося мира.

Список источников

(2022). ‘PM 7/20 (3) Erwinia amylovora’, EPPO Bulletin, 52(2), 198-224. doi: 10.1111/epp.12826
(2023). ‘PM 7/155 (1) Pectobacterium spp. and Dickeya spp.’, EPPO Bulletin, 53(2), 309-353. doi: 10.1111/epp.12935
(2025). EPPO A1 and A2 Lists of Pests Recommended for Regulation as Quarantine Pests. PM 1/2(34). null Paris, France: European and Mediterranean Plant Protection Organization.
(2026). ‘Introduction to PM 7 Standards on Diagnostics’, EPPO Bulletin, 56(2), 158-159. doi: 10.1111/epp.70088
Agrios, G.N. (2005). ‘Genetics of Plant Disease’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 125-176.
Agrios, G.N. (2005). ‘Introduction’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 4-76.
Agrios, G.N. (2005). ‘Plant Diseases Caused by Prokaryotes: Bacteria and Mollicutes’, in Plant Pathology. London, UK: ACADEMIC PRESS, pp. 616-704.
Arif, M., Czajkowski, R., Chapman, T.A. (2022). ‘Editorial: Genome-Wide Analyses of Pectobacterium and Dickeya Species’, Frontiers in Plant Science, 13(0), null. doi: 10.3389/fpls.2022.855262 (PubMed)
Bansal, K., Kumar, S., Singh, A., Chaudhary, A., Patil, P.B. (2023). ‘Redefining the Taxonomic Boundaries of Genus Xanthomonas’, Taxonomy, 3(4), 452-465. doi: 10.3390/taxonomy3040026
Charkowski, A., Sharma, K., Parker, M.L., Secor, G.A., Elphinstone, J. (2020). ‘Bacterial Diseases of Potato’, in The Potato Crop. Cham: Springer International Publishing, 351-388. doi: 10.1007/978-3-030-28683-5_10
Chuang, S., Dobhal, S., Keith, L.M., Alvarez, A.M., Arif, M. (2025). ‘Xanthomonas spp. Infecting Araceae and Araliaceae: Taxonomy, Phylogeny, and Potential Virulence Mechanisms’, Biology, 14(7), 766. doi: 10.3390/biology14070766 (PubMed)
Cubero, J., Zarco-Tejada, P.J., Cuesta-Morrondo, S., Palacio-Bielsa, A., Navas-Cortés, J.A., Sabuquillo, P., Poblete, T., Landa, B.B., Garita-Cambronero, J. (2024). ‘New Approaches to Plant Pathogen Detection and Disease Diagnosis’, Phytopathology®, 114(9), 1989-2006. doi: 10.1094/PHYTO-10-23-0366-IA (PubMed)
Czajkowski, R., Pérombelon, M.C.M., Jafra, S., Lojkowska, E., Potrykus, M., van derWolf, J.M., Sledz, W. (2014). ‘Detection, identification and differentiation of Pectobacterium and Dickeya species causing potato blackleg and tuber soft rot: a review’, Annals of Applied Biology, 166(1), 18-38. doi: 10.1111/aab.12166 (PubMed)
Doolittle, W.Ford, Papke, R.Thane (2006). ‘Genomics and the bacterial species problem’, Genome Biology, 7(9), 116. doi: 10.1186/gb-2006-7-9-116 (PubMed)
Kai, K. (2023). ‘The phc Quorum-Sensing System in Ralstonia solanacearum Species Complex’, Annual Review of Microbiology, 77(1), 213-231. doi: 10.1146/annurev-micro-032521-030537 (PubMed)
Kirk, W.W., Wharton, P.S. (2014). ‘Fungal and bacterial disease aspects in potato production.’, in The potato: botany, production and uses. Wallingford: CABI, 167-201. doi: 10.1079/9781780642802.0167
Mousavi, S.Abdollah, Young, J.PeterW. (2023). ‘International Committee on Systematics of Prokaryotes Subcommittee on the Taxonomy of Rhizobia and Agrobacteria. Minutes of the closed annual meeting: videoconference on 11 October 2022 followed by online discussion until 31 December 2022’, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 73(4), null. doi: 10.1099/ijsem.0.005856
Pedroncelli, A., Puopolo, G. (2023). ‘This tree is on fire: a review on the ecology of Erwinia amylovora, the causal agent of fire blight disease’, Journal of Plant Pathology, 106(3), 823-837. doi: 10.1007/s42161-023-01397-y
Sigee, D.C. (1993). ‘Bacteria as plant pathogens’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 1-12.
Sigee, D.C. (1993). ‘Disease control’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 273-317.
Sigee, D.C. (1993). ‘Plant pathogenic bacteria in the environment’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 77-106.
Sigee, D.C. (1993). ‘Taxonomy of plant pathogenic bacteria: classification, nomenclature and identification’, in Bacterial Plant Pathology: Cell and Molecular Aspects. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 41-76.
Vailleau, F., Genin, S. (2023). ‘Ralstonia solanacearum : An Arsenal of Virulence Strategies and Prospects for Resistance’, Annual Review of Phytopathology, 61(1), 25-47. doi: 10.1146/annurev-phyto-021622-104551 (PubMed)
Yang, L., Sun, Y., Sun, L., Wang, Z., Feng, J., Liang, Y. (2025). ‘Application of Loop-Mediated Isothermal Amplification in Plant Pathogen Detection’, Phytopathology®, 115(1), 6-13. doi: 10.1094/PHYTO-10-23-0391-KC (PubMed)
Ахатов, А.К., Ганнибал, Ф.Б., Мешков, Ю.И., Джалилов, Ф.С., Чижов, В.Н., Игнатов, А.Н., Полищук, В.П., Шевченко, Т.П., Борисов, Б.А., Стройков, Ю.М., Белошапкина, О.О. (2013). ‘Болезни и вредители томата’, in Болезни и вредители овощных культур и картофеля. Москва: КМК, pp. 108-217.
Попкова, К.В., Шнейдер, Ю.И., Воловик, А.С., Шмыгля, В.А. (1980). Болезни картофеля. null Москва: Колос.