Членистоногие: филогения и место насекомых

1.1. Численность, биомасса и распространение

Членистоногие заселили практически все доступные местообитания на Земле: от глубоководных океанических желобов до высокогорий, от полярных льдов до тропических лесов. Они встречаются в почве, в пресных водоёмах, в морях, в воздушной среде и в организмах других животных. Общая биомасса членистоногих огромна. Например, только муравьи и термиты составляют значительную долю биомассы почвенных беспозвоночных в тропических экосистемах, а общая масса насекомых в наземных экосистемах может превышать биомассу всех позвоночных животных вместе взятых (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

В почвенных экосистемах членистоногие играют ключевую роль. По данным многолетних исследований, численность микроартропод (клещей и коллембол) в лесных почвах может достигать 100 000 и более особей на квадратный метр (Schierwater, 2022). Макроартроподы, такие как многоножки, мокрицы и личинки насекомых, перерабатывают значительные объёмы растительных остатков, способствуя почвообразованию и круговороту питательных веществ (Захваткин, 2001; Schierwater, 2022).

1.2. Экологическое и хозяйственное значение

Экологическая роль членистоногих многогранна. Они выступают в качестве:

• Консументов первого порядка (фитофагов) — потребляют растительную биомассу, что в естественных условиях регулирует рост растений, а в агроценозах может приводить к значительным потерям урожая (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).
• Консументов второго и последующих порядков (хищников и паразитоидов) — регулируют численность фитофагов, выполняя функцию естественного биологического контроля (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Редуцентов и детритофагов — участвуют в разложении органического вещества, возвращая элементы питания в почву (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Опылителей — около 80% покрытосеменных растений опыляются насекомыми, что критически важно как для природных экосистем, так и для сельского хозяйства (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Паразитов и переносчиков заболеваний — многие членистоногие (клещи, комары, слепни, мухи) являются переносчиками возбудителей болезней человека, животных и растений (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

В агроценозах членистоногие формируют сложные трофические сети, включающие вредителей, их естественных врагов, опылителей и почвообитающие формы. Понимание структуры этих сетей необходимо для разработки экологически обоснованных систем защиты растений (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

1.3. Роль в агроценозах

Агроценозы представляют собой искусственные экосистемы, где человек создаёт благоприятные условия для выращивания культурных растений. Это неизбежно приводит к концентрации ресурсов, которыми пользуются и членистоногие. В результате формируются группы видов, имеющих первостепенное значение для сельского хозяйства:

Вредители. Среди членистоногих наибольший ущерб сельскому хозяйству наносят насекомые и клещи. По оценкам, ежегодные потери урожая от вредителей составляют около 20–25% мирового производства продовольствия (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). К наиболее опасным вредителям относятся представители отрядов Hemiptera (тли, цикады, клопы), Lepidoptera (гусеницы бабочек), Coleoptera (жуки), Diptera (мухи) и Acari (паутинные клещи). Вредители повреждают все органы растений: корни, стебли, листья, цветы, плоды и семена. Некоторые виды являются переносчиками вирусных, бактериальных и грибных заболеваний растений (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Опылители. Насекомые-опылители, в первую очередь пчёлы (Hymenoptera: Apoidea), а также бабочки, мухи, жуки и трипсы, обеспечивают опыление большинства сельскохозяйственных культур. Без опылителей урожайность многих культур (яблоня, груша, вишня, огурцы, томаты, подсолнечник, люцерна и др.) резко снижается. В последние десятилетия во всём мире отмечается сокращение численности опылителей, что связывают с использованием пестицидов, потерей местообитаний и распространением заболеваний (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Это делает сохранение и управление популяциями опылителей критически важной задачей агрономии.

Энтомофаги и акарифаги. Хищные и паразитические членистоногие регулируют численность вредителей. К ним относятся божьи коровки (Coleoptera: Coccinellidae), златоглазки (Neuroptera: Chrysopidae), журчалки (Diptera: Syrphidae), наездники (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea), хищные клещи (Acari: Phytoseiidae) и пауки (Araneae). Эти организмы составляют основу биологического метода защиты растений. Понимание их систематики и биологии позволяет целенаправленно использовать их в программах интегрированной защиты растений (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

Почвообразователи. Почвообитающие членистоногие (ногохвостки, клещи, многоножки, мокрицы, личинки насекомых) участвуют в разложении органического вещества, формировании почвенной структуры и круговороте элементов питания. Их деятельность улучшает водно-физические свойства почвы и повышает её плодородие (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Паразиты и переносчики заболеваний. Некоторые членистоногие паразитируют на сельскохозяйственных животных и человеке, а также переносят возбудителей опасных заболеваний. Иксодовые клещи (Acari: Ixodidae) передают возбудителей Lyme-боррелиоза, энцефалита, пироплазмозов; комары (Diptera: Culicidae) — малярии, лихорадки Западного Нила; слепни (Diptera: Tabanidae) — туляремии, сибирской язвы; мухи (Diptera: Muscidae, Calliphoridae) — кишечных инфекций и гельминтозов (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). В животноводстве значительный ущерб наносят кровососущие двукрылые (гнус), оводы и вши.

1.4. Проблема точной идентификации в практической работе

Эффективная защита растений и управление агроценозами невозможны без точной идентификации видов членистоногих. Ошибки в определении могут привести к неправильному выбору инсектицида, неэффективной борьбе с вредителем, уничтожению полезных видов или нарушению карантинных требований (Hasanuzzaman, 2019; McGavin, 2022).

Сложности идентификации связаны с несколькими факторами:

• Высокое видовое разнообразие. Только насекомых описано около 1 миллиона видов, и многие ещё не известны науке. В агроценозах одновременно могут присутствовать десятки видов фитофагов, энтомофагов и нейтральных видов, различающихся по биологии и реакции на методы контроля (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Наличие криптических видов. Многие виды внешне практически неразличимы, но различаются по физиологии, экологии и устойчивости к пестицидам. Например, комплекс видов тлей или клещей может включать виды с разной устойчивостью к акарицидам (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Морфологическая изменчивость. В пределах одного вида может наблюдаться значительная изменчивость, связанная с полом, возрастом, сезоном, кормовым растением. Это затрудняет определение по морфологическим признакам (Захваткин, 2001; McGavin, 2022).
• Необходимость идентификации на разных стадиях развития. Яйца, личинки, куколки и имаго одного вида могут требовать разных подходов к определению, а для многих видов стадии развития просто не описаны (Захваткин, 2001; Schierwater, 2022).

Современная систематика предлагает интегративный подход, сочетающий классические морфологические методы с молекулярно-генетическими (ДНК-баркодинг, анализ последовательностей генов COI, 16S, 18S, 28S и др.), что позволяет надёжно различать даже криптические виды (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Таким образом, членистоногие — это не только крупнейшая, но и наиболее значимая для агросферы группа животных. Их разнообразие, экологические функции и хозяйственная роль требуют глубокого систематического изучения, основанного на современных филогенетических представлениях. В следующих главах мы рассмотрим филогению и разнообразие членистоногих, чтобы понять место насекомых среди других групп и особенности их биологии, важные для практической агрономии.

2.1. Место членистоногих в системе животного мира: Ecdysozoa

Современная филогенетика, основанная на молекулярных и морфологических данных, помещает членистоногих (Arthropoda) в состав крупной клады Ecdysozoa — «линяющих животных» (Schierwater, 2022). Название происходит от греческого «экдизис» — линька, и отражает ключевую биологическую особенность всех представителей этой группы: рост сопровождается периодическим сбрасыванием старого экзоскелета. Помимо членистоногих, в состав Ecdysozoa входят несколько типов червей — Nematoda (круглые черви), Nematomorpha (волосатики), Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, а также Tardigrada (тихоходки) и Onychophora (онихофоры, или бархатные черви) (Schierwater, 2022). Все они объединены наличием хитиновой кутикулы и способностью к линьке.

Внутри Ecdysozoa выделяется клада Panarthropoda, объединяющая три современных типа: Onychophora, Tardigrada и Arthropoda (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Онихофоры и тихоходки рассматриваются как ближайшие родственники членистоногих, сохранившие ряд плезиоморфных (предковых) признаков, таких как мягкая кутикула и нечленистые конечности у онихофор или уникальная сегментация у тихоходок. Изучение этих групп имеет большое значение для понимания эволюции членистоногих, поскольку они демонстрируют переходные состояния признаков.

Членистоногие представляют собой монофилетическую группу, то есть происходят от единого общего предка (McGavin, 2022). К числу ключевых синапоморфий (общих производных признаков) Arthropoda относятся:

• Хитиновый экзоскелет, выполняющий защитную и опорную функции, а также служащий местом прикрепления мышц.
• Сегментация тела, при которой сегменты объединяются в специализированные отделы — тагмы (голова, грудь, брюшко или головогрудь и брюшко).
• Членистые конечности, представляющие собой рычажные системы, обеспечивающие передвижение, питание, сенсорные функции и размножение.
• Периодическая линька (экдизис), необходимая для роста, поскольку жёсткий экзоскелет не растягивается.

Эти признаки определили эволюционный успех членистоногих и их способность занимать самые разнообразные экологические ниши (McGavin, 2022).

2.2. Основные линии членистоногих: Chelicerata, Myriapoda, Pancrustacea

Современная система Arthropoda выделяет три основные эволюционные линии: Chelicerata (хелицеровые), Myriapoda (многоножки) и Pancrustacea (панцирные, или все ракообразные и шестиногие) (Schierwater, 2022). Хелицеровые и многоножки рассматриваются как самостоятельные монофилетические группы, тогда как Pancrustacea объединяет ракообразных и насекомых. При этом Crustacea в традиционном понимании оказываются парафилетической группой, поскольку Hexapoda (шестиногие) произошли от одной из ветвей ракообразных (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Chelicerata включает три современных класса: Pycnogonida (морские пауки), Xiphosura (мечехвосты) и Arachnida (паукообразные) (Schierwater, 2022). Паукообразные — наиболее разнообразная группа, включающая пауков, клещей, скорпионов, сенокосцев, сольпуг, ложноскорпионов и другие отряды. Для хелицеровых характерно отсутствие антенн, наличие хелицер (первая пара конечностей, часто преобразованная в клешни или клыки) и педипальп (вторая пара конечностей). Тело разделено на просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). В агросфере наибольшее значение имеют клещи — как вредители растений (паутинные клещи), так и хищники, используемые для биоконтроля (фитосейидные клещи), а также иксодовые клещи — переносчики заболеваний человека и животных (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

Myriapoda включает четыре класса: Chilopoda (губоногие, или centipedes), Diplopoda (двупарноногие, или millipedes), Symphyla (симфилы) и Pauropoda (пауроподы) (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Многоножки характеризуются телом, разделённым на голову и многосегментное туловище, каждая пара сегментов которого несёт одну или две пары ног. Они обитают преимущественно в почве, подстилке, гниющей древесине. Губоногие — хищники, двупарноногие — детритофаги, играющие важную роль в разложении растительных остатков и почвообразовании. Симфилы и пауроподы — мелкие почвенные формы. В отличие от насекомых, многоножки не имеют крыльев и никогда не проходят стадию куколки. В агроценозах многоножки редко становятся серьёзными вредителями, но могут повреждать подземные части растений при высокой численности (Захваткин, 2001; Schierwater, 2022).

Pancrustacea — крупнейшая клада членистоногих, объединяющая Crustacea и Hexapoda (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Традиционно ракообразные рассматривались как отдельный класс или подтип, однако молекулярные данные показали, что Hexapoda произошли внутри Crustacea, и поэтому последние в традиционном объёме парафилетичны. Pancrustacea включает такие группы, как Malacostraca (раки, крабы, креветки, мокрицы, бокоплавы), Branchiopoda (дафнии, жаброноги), Maxillopoda (циклопы, веслоногие), Ostracoda и другие. Ракообразные играют огромную роль в водных экосистемах, а некоторые группы (мокрицы, бокоплавы) освоили наземную среду и почву. В агросфере ракообразные важны как компоненты аквакультуры, промежуточные хозяева паразитов, а также как почвообитающие детритофаги (Schierwater, 2022).

2.3. Hexapoda и Insecta: состав и положение

Hexapoda (шестиногие) — клада в составе Pancrustacea, объединяющая всех членистоногих с тремя парами ног на грудных сегментах (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Современная система выделяет в составе Hexapoda четыре группы: Collembola (ногохвостки), Protura (бессяжковые), Diplura (двухвостки) и Insecta (собственно насекомые) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Первые три группы часто называют «энтогнатными шестиногими» (Entognatha), поскольку их ротовые органы погружены в головную капсулу, а не выставлены наружу, как у насекомых. Они не относятся к классу Insecta в строгом смысле, хотя исторически иногда включались в него (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Insecta sensu stricto (насекомые в узком смысле) включает две бескрылые группы — Archaeognatha (древнечелюстные, или щетинохвостки) и Zygentoma (чешуйницы), а также огромную кладу Pterygota (крылатые насекомые) (McGavin, 2022; Emden, 2013). Archaeognatha и Zygentoma ранее объединялись в отряд Thysanura, но современная систематика рассматривает их как независимые отряды. Крылатые насекомые делятся на Palaeoptera (древнекрылые: Ephemeroptera — подёнки, Odonata — стрекозы) и Neoptera (новокрылые). Neoptera, в свою очередь, включает три крупные группы: Polyneoptera (Orthoptera — прямокрылые, Blattodea — тараканы и термиты, Mantodea — богомолы, Dermaptera — уховёртки, Phasmatodea — палочники и др.), Paraneoptera (Hemiptera — полужесткокрылые, Thysanoptera — трипсы, Psocodea — сеноеды и вши) и Holometabola (Coleoptera — жуки, Lepidoptera — бабочки, Diptera — двукрылые, Hymenoptera — перепончатокрылые, и др.) (McGavin, 2022; Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Современные филогенетические данные убедительно свидетельствуют, что Hexapoda ближе к ракообразным, чем к многоножкам (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Это опровергает старую гипотезу Atelocerata (или Tracheata), согласно которой многоножки и насекомые объединялись в одну группу на основании наличия трахей и особенностей ротового аппарата (Захваткин, 2001). Молекулярные и морфологические данные показали, что сходство в строении трахей и ротовых органов возникло конвергентно, а не унаследовано от общего предка. Таким образом, Hexapoda — это ветвь внутри Pancrustacea, а не сестринская группа Myriapoda.

2.4. Ключевые синапоморфии членистоногих и их значение для систематики

Для систематики членистоногих наибольшее значение имеют признаки, отражающие их сегментацию, строение конечностей, ротовых аппаратов и развитие. Ключевые синапоморфии Arthropoda включают:

• Сегментация тела с образованием тагм. У хелицеровых — просома и опистосома; у многоножек — голова и туловище; у насекомых — голова, грудь и брюшко (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Членистые конечности, число и строение которых варьирует в разных группах. У насекомых три пары ног на груди; у паукообразных — четыре пары ходильных ног; у многоножек — множество пар (Schierwater, 2022).
• Ротовые аппараты. У хелицеровых — хелицеры и педипальпы; у многоножек — мандибулы и максиллы; у насекомых — мандибулы, максиллы и нижняя губа, часто преобразованные в хоботок (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Крылья — уникальный признак Pterygota, отсутствующий у других членистоногих. Жилкование крыльев и их способность складываться вдоль тела (Neoptera) — важнейшие признаки в систематике насекомых (McGavin, 2022; Emden, 2013).
• Метаморфоз. Неполное превращение (Hemimetabola) характерно для Exopterygota, полное (Holometabola) — для Endopterygota. Тип метаморфоза лежит в основе деления крылатых насекомых (Emden, 2013; Захваткин, 2001).
• Гениталии, особенно у самцов, часто видоспецифичны и широко используются для разграничения близких видов (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

В систематике Hexapoda и Insecta дополнительно используются такие признаки, как строение антенн, число члеников лапок, наличие и строение глазков, форма и расположение щетинок, окраска и рисунок крыльев, особенности биологии и экологии (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

2.5. Современные представления и пересмотр родственных связей

Современная филогения членистоногих активно развивается благодаря филогеномике — анализу больших наборов ядерных и митохондриальных генов, а также транскриптомных данных (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Эти методы позволили существенно пересмотреть традиционные представления:

• Hexapoda внутри Pancrustacea. Установлено, что насекомые и их ближайшие родственники (ногохвостки, бессяжковые, двухвостки) произошли от ракообразных предков. Crustacea в традиционном понимании — парафилетическая группа (Schierwater, 2022).
• Отказ от Atelocerata. Гипотеза о близком родстве Myriapoda и Hexapoda не подтвердилась. Многоножки — самостоятельная линия, сестринская к Pancrustacea в составе Mandibulata (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Неопределённые положения. Положение Tardigrada (тихоходок) остаётся дискуссионным: их сближают либо с Arthropoda, либо с Nematoda, либо с Onychophora + Arthropoda (Schierwater, 2022). Внутренние отношения Myriapoda также до конца не разрешены, хотя монофилия группы не вызывает сомнений (Schierwater, 2022).
• Пересмотр системы насекомых. Молекулярные данные подтвердили монофилию Holometabola, Paraneoptera, Polyneoptera, но уточнили состав и родственные связи внутри этих групп. Например, термиты (Isoptera) теперь рассматриваются как специализированная ветвь тараканов (Blattodea), а вши (Phthiraptera) — как группа внутри Psocodea (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Для агрономии эти филогенетические ревизии имеют практическое значение. Точное знание родственных связей позволяет:

• прогнозировать биологические особенности видов (например, устойчивость к инсектицидам, спектр кормовых растений, циклы развития);
• выявлять естественных врагов вредителей среди близкородственных групп;
• правильно определять карантинные объекты и виды-двойники;
• разрабатывать селекционные программы с учётом устойчивости культур к определённым филогенетическим группам вредителей (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Таким образом, филогенетическая структура членистоногих отражает их эволюционную историю и служит основой для построения естественной системы, необходимой для практической работы в агросфере. Понимание места насекомых среди других групп членистоногих позволяет перейти к детальному рассмотрению их разнообразия и признаков, что и будет сделано в следующих главах.

3.1. Общая характеристика Chelicerata

Хелицеровые (Chelicerata) — одна из трёх основных эволюционных линий членистоногих, наряду с Myriapoda и Pancrustacea (Schierwater, 2022). Эта группа включает как вымершие формы (эвриптериды, или ракоскорпионы, достигавшие 2 м в длину), так и современных представителей, среди которых наиболее известны пауки, клещи, скорпионы и мечехвосты. По современным оценкам, Chelicerata насчитывает около 120 000 описанных видов, причём подавляющее большинство относится к классу Arachnida (Schierwater, 2022).

Название группы происходит от греческих слов «chele» — клешня и «keras» — рог, что отражает наличие хелицер — первой пары конечностей, часто преобразованных в клешни или клыки. Хелицеровые характеризуются следующими ключевыми признаками:

• Отсутствие антенн. В отличие от ракообразных и насекомых, у хелицеровых нет усиков. Их сенсорную функцию выполняют педипальпы (вторая пара конечностей) и первая пара ходильных ног (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Хелицеры — первая пара конечностей, гомологичная антеннам других членистоногих. У пауков они преобразованы в клыки с ядовитыми железами, у скорпионов и сенокосцев — в клешни, у клещей — в колющие стилеты (Schierwater, 2022).
• Педипальпы — вторая пара конечностей, выполняющая сенсорную, хватательную или локомоторную функцию. У скорпионов и ложноскорпионов — это клешни, у пауков — органы чувств и совокупительные органы у самцов, у сольпуг — ногощупальца (Schierwater, 2022).
• Тело разделено на просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Просома несёт шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Опистосома содержит внутренние органы и может быть сегментированной или слитной (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Дыхательная система варьирует: у морских пауков — диффузия через покровы, у мечехвостов — жабры, у паукообразных — лёгочные мешки (book lungs) и/или трахеи (Schierwater, 2022).

Современная система Chelicerata выделяет три класса: Pycnogonida (морские пауки), Xiphosura (мечехвосты) и Arachnida (паукообразные) (Schierwater, 2022). Иногда в отдельный класс выделяют вымерших Eurypterida, но в современной фауне они не представлены.

3.2. Pycnogonida (морские пауки)

Морские пауки — небольшая группа (около 1300 видов), обитающая исключительно в морских водах, от литорали до абиссальных глубин (Schierwater, 2022). Внешне они напоминают пауков, но их тело сильно редуцировано: опистосома крошечная, а большая часть внутренних органов, включая гонады, находится в ходильных ногах. Число ног может варьировать от четырёх до шести пар. Питаются морские пауки, высасывая содержимое гидроидов, актиний, моллюсков и других беспозвоночных, используя хоботок с хелицерами. Дыхательная система отсутствует — газообмен происходит через покровы тела (Schierwater, 2022).

Для агросферы Pycnogonida не имеют прямого значения, однако они служат индикаторами состояния морских экосистем и могут использоваться в мониторинге биоразнообразия (Schierwater, 2022).

3.3. Xiphosura (мечехвосты)

Мечехвосты — древняя группа, известная с силурийского периода и представленная всего четырьмя современными видами (Schierwater, 2022). Они обитают в прибрежных морских и солоноватых водах Атлантического побережья Северной Америки и Юго-Восточной Азии. Тело мечехвостов покрыто твёрдым панцирем, разделённым на просому, опистосому и длинный хвостовой шип (тельсон). Хелицеры и педипальпы служат для захвата пищи, а четыре пары ходильных ног — для передвижения по дну. Дышат мечехвосты с помощью жаберных листков (book gills), расположенных на опистосоме (Schierwater, 2022).

Мечехвосты — детритофаги и хищники, питающиеся червями, моллюсками и другими беспозвоночными. Они играют важную роль в прибрежных экосистемах как кормовая база для птиц и черепах. Кроме того, их кровь содержит уникальный реагент (Limulus amoebocyte lysate), используемый для обнаружения бактериальных эндотоксинов в медицинских препаратах (Schierwater, 2022). Прямого значения для агросферы мечехвосты не имеют, но их изучение важно для понимания эволюции хелицеровых.

3.4. Arachnida (паукообразные) — общая характеристика

Паукообразные — крупнейший класс хелицеровых, насчитывающий более 116 000 описанных видов (Schierwater, 2022). Они освоили практически все наземные местообитания, а некоторые группы (клещи) проникли в пресные воды и моря. Arachnida включает 11 основных современных отрядов:

• Araneae — пауки (около 48 000 видов).
• Acari — клещи и тики (около 56 000 видов), часто рассматриваемые как сборная группа, включающая Acariformes (акариформные клещи), Parasitiformes (паразитиформные клещи) и Opilioacariformes.
• Opiliones — сенокосцы (около 6700 видов).
• Pseudoscorpiones — ложноскорпионы (около 3500 видов).
• Scorpiones — скорпионы (около 2400 видов).
• Solifugae — сольпуги, или фаланги (около 1100 видов).
• Schizomida — шизомиды (около 300 видов).
• Amblypygi — жгутоногие (около 220 видов).
• Thelyphonida — телифоны, или уропиги (около 110 видов).
• Palpigradi — пальпиграды (около 92 видов).
• Ricinulei — рицинулеи (около 76 видов).

Помимо этого, известны вымершие отряды (Haptopoda, Phalangiotarbida, Trigonotarbida, Uraraneida), которые играют важную роль в понимании эволюции группы (Schierwater, 2022).

Морфологически паукообразные характеризуются следующими признаками:

• Просома несёт хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Сегменты просомы часто слиты, образуя единый щит.
• Опистосома может быть сегментированной (скорпионы, амблипиги) или слитной (пауки, клещи). У пауков опистосома отделена от просомы узким стебельком.
• Дыхательная система представлена лёгочными мешками (у скорпионов — четыре пары, у тетрапульмонат — две пары) и/или трахеями. У некоторых клещей дыхание кожное.
• Пищеварительная система включает сосательный желудок, среднюю кишку с печёночными выростами и заднюю кишку. Пауки практикуют внекишечное пищеварение: вводят пищеварительные ферменты в тело жертвы, а затем всасывают полупереваренное содержимое (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Выделительная система представлена коксальными железами (у примитивных форм) и мальпигиевыми сосудами (у большинства паукообразных).
• Нервная система — головной мозг и брюшная нервная цепочка, часто с концентрированными ганглиями.

Размножение паукообразных разнообразно. У большинства наземных форм оплодотворение внутреннее, но осуществляется разными способами: у пауков самец переносит сперму в педипальпах, у скорпионов и многих клещей — с помощью сперматофоров, у сенокосцев — прямым копулятивным органом (Schierwater, 2022). Забота о потомстве распространена у пауков (охрана коконов), скорпионов (ношение молоди на спине), некоторых клещей и сенокосцев (Schierwater, 2022).

3.5. Пауки (Araneae) и их роль в агроценозах

Пауки — один из наиболее многочисленных и экологически важных отрядов паукообразных. Они населяют все наземные экосистемы, от тундры до тропических лесов, и встречаются в почве, подстилке, на растениях, в пещерах и в человеческих постройках (Schierwater, 2022; Emden, 2013). Все пауки — хищники, питающиеся преимущественно насекомыми и другими мелкими членистоногими. Они используют различные стратегии охоты: плетение ловчих сетей, подкрадывание, засаду, активное преследование (Schierwater, 2022).

В агроценозах пауки играют роль естественных регуляторов численности вредителей. Они уничтожают значительное количество фитофагов, включая тлей, листоблошек, гусениц, жуков и двукрылых. По оценкам, глобальная популяция пауков ежегодно уничтожает 400–800 млн тонн добычи (Schierwater, 2022). Однако их практическое использование в биологическом контроле ограничено из-за сложности массового разведения и высокой чувствительности к инсектицидам (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Пауки также служат пищей для многих птиц, ящериц, земноводных и других хищников, внося вклад в поддержание биоразнообразия агроценозов. Некоторые виды (например, пауки-волки, Lycosidae) активно используются как индикаторы состояния почвенных экосистем (Schierwater, 2022).

3.6. Клещи (Acari) и их значение в агросфере

Клещи — наиболее разнообразная и экономически значимая группа паукообразных. Они включают как свободноживущих хищников и детритофагов, так и паразитов растений, животных и человека (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Для агросферы наибольшее значение имеют несколько групп:

Паутинные клещи (Tetranychidae). Это мелкие (0,3–0,5 мм) растительноядные клещи, питающиеся содержимым клеток листьев. Они оплетают растения паутиной, отсюда их название. Наиболее опасные виды — обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae) и красный плодовый клещ (Panonychus ulmi). Эти виды повреждают более 200 видов растений, включая хлопчатник, сою, овощные и плодовые культуры. При массовом размножении вызывают «серебрение» листьев, их побурение и опадение, что приводит к значительным потерям урожая (Emden, 2013). Паутинные клещи быстро развиваются (5–7 поколений в год) и легко приобретают устойчивость к акарицидам, что делает борьбу с ними сложной задачей (Emden, 2013; Захваткин, 2001).

Галловые клещи (Eriophyidae). Эти микроскопические клещи (0,1–0,2 мм) имеют червеобразное тело с двумя парами ног. Они питаются внутри тканей растений, вызывая образование галлов, деформацию листьев, побегов и плодов. Некоторые виды являются переносчиками вирусных заболеваний. Например, смородинный почковый клещ (Cecidophyopsis ribis) переносит вирус реверсии чёрной смородины, а виноградный зудень (Calepitrimerus vitis) повреждает виноградники (Emden, 2013). Галловые клещи — серьёзные вредители садов, ягодников и декоративных культур.

Амбарные клещи (Acaridae). Обитают в хранилищах зерна, муки, комбикормов. Они загрязняют продукты экскрементами, вызывают аллергию и порчу. Мучной клещ (Acarus siro) — типичный представитель этой группы (Emden, 2013).

Хищные клещи (Phytoseiidae). Важнейшая группа для биологического контроля. Эти клещи питаются паутинными клещами, трипсами, белокрылками и другими мелкими вредителями. Наиболее известны Phytoseiulus persimilis (используется против Tetranychus urticae) и Amblyseius californicus, Typhlodromus pyri (против Panonychus ulmi) (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Хищные клещи широко применяются в теплицах и садах, позволяя снизить пестицидную нагрузку.

Паразитические клещи. Иксодовые клещи (Ixodidae) — кровососущие паразиты позвоночных, переносчики возбудителей опасных заболеваний: Lyme-боррелиоза, клещевого энцефалита, пироплазмозов, туляремии (Schierwater, 2022). В животноводстве они наносят значительный ущерб, снижая продуктивность скота и передавая инфекции. Аргасовые клещи (Argasidae) паразитируют на птицах и рукокрылых. Чесоточные клещи (Sarcoptidae) вызывают чесотку у человека и животных (Emden, 2013).

Варроа (Varroa destructor). Этот клещ — внешний паразит медоносной пчелы, питающийся гемолимфой и передающий вирусы. Варроатоз — одна из главных причин гибели пчелиных семей во всём мире, что делает его критически важным объектом для пчеловодства и опыления сельскохозяйственных культур (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

3.7. Скорпионы, сенокосцы и другие отряды

Скорпионы (Scorpiones). Древняя группа (известны с силурийского периода), насчитывающая около 2400 видов (Schierwater, 2022). Обитают преимущественно в тропиках и субтропиках, но встречаются и в умеренных широтах. Скорпионы — ночные хищники, охотящиеся на насекомых, пауков, многоножек и мелких позвоночных. Их яд используется для парализации добычи и защиты. Для человека опасны некоторые виды (например, Leiurus quinquestriatus), укусы которых могут быть смертельны. В агросфере скорпионы играют положительную роль, уничтожая вредителей, но могут представлять опасность для сельскохозяйственных рабочих (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Сенокосцы (Opiliones). Насчитывают около 6700 видов. Это хищники и детритофаги, обитающие в лесной подстилке, на растениях, в пещерах. Они питаются мелкими беспозвоночными, падалью, растительными остатками. Сенокосцы не ядовиты, но имеют пахучие защитные железы. В агроценозах они могут быть индикаторами состояния почв (Schierwater, 2022).

Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Мелкие (1–7 мм) хищники, внешне напоминающие скорпионов без хвоста. Обитают в подстилке, под корой, в гнёздах птиц и млекопитающих. Питаются клещами, ногохвостками, личинками насекомых. Некоторые виды форезируют на насекомых. Для агросферы значение невелико, но они участвуют в регуляции численности мелких членистоногих (Schierwater, 2022).

Сольпуги (Solifugae). Крупные (до 70 мм) хищники, обитающие в засушливых регионах. Они быстро бегают, активно охотятся на насекомых, пауков, скорпионов, иногда на мелких ящериц. Не ядовиты, но укусы болезненны. В агросфере могут уничтожать вредителей, но также нападать на полезных насекомых (Schierwater, 2022).

Остальные отряды (Amblypygi, Thelyphonida, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei) немногочисленны и обитают преимущественно в тропиках. Они ведут скрытный образ жизни, и их роль в агроценозах незначительна.

3.8. Медицинское и ветеринарное значение хелицеровых

Хелицеровые имеют огромное медицинское и ветеринарное значение, прежде всего как переносчики заболеваний и паразиты. Иксодовые клещи передают возбудителей:

• Lyme-боррелиоза (Borrelia burgdorferi) — самого распространённого трансмиссивного заболевания в Северном полушарии.
• Клещевого энцефалита (Flavivirus) — опасного вирусного заболевания, поражающего центральную нервную систему.
• Пироплазмозов (Babesia spp.) — паразитарных заболеваний крови у животных и человека.
• Туляремии (Francisella tularensis) — бактериальной инфекции, опасной для человека и животных.
• Эрлихиоза (Ehrlichia spp.) и анаплазмоза (Anaplasma spp.) — бактериальных инфекций, поражающих кровь (Schierwater, 2022; Emden, 2013).

Скорпионы представляют опасность для человека в тропических и субтропических регионах. Ежегодно регистрируется около 1,5 млн укусов и более 2000 смертей, преимущественно в Африке, на Ближнем Востоке и в Индии (Schierwater, 2022).

В ветеринарии клещи вызывают огромные потери в животноводстве, снижая удои, привесы и вызывая гибель животных. Борьба с клещами включает акарицидные обработки, но их бесконтрольное применение приводит к устойчивости и загрязнению окружающей среды (Hasanuzzaman, 2019).

3.9. Методы идентификации и современные подходы

Традиционная идентификация хелицеровых основана на морфологических признаках: строении хелицер, педипальп, ходильных ног, гениталий, расположении щетинок, окраске и размерах тела. Для пауков важное значение имеют строение паутинных бородавок, число и расположение глаз, жилкование паутины (Schierwater, 2022). Для клещей — форма тела, строение ротовых органов, число и расположение щетинок, наличие щитков (Emden, 2013).

Однако многие группы (особенно клещи) имеют криптические виды, которые невозможно различить морфологически. В таких случаях применяется интегративная таксономия, сочетающая морфологию с молекулярно-генетическими методами: ДНК-баркодинг (COI, 16S, 18S, 28S), анализ транскриптомов, филогеномика (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Эти методы позволяют выявлять виды-двойники, устанавливать филогенетические связи и разрабатывать видоспецифичные праймеры для быстрой диагностики.

Для агрономической практики важно уметь различать вредных и полезных клещей. Например, хищные фитосейидные клещи внешне похожи на паутинных, но различаются по строению хелицер и образу жизни. Ошибки в идентификации могут привести к необоснованному применению акарицидов и уничтожению полезной фауны (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Таким образом, Chelicerata — древняя и разнообразная группа членистоногих, включающая как безобидных и полезных представителей (пауки, хищные клещи), так и опасных вредителей и паразитов (паутинные клещи, иксодовые клещи, скорпионы). Их роль в агросфере многогранна: от регуляции численности вредителей до переноса опасных заболеваний. Понимание систематики и биологии хелицеровых необходимо для разработки эффективных и экологически безопасных методов защиты растений и животных.

4.1. Общая характеристика Myriapoda

Многоножки (Myriapoda) — одна из трёх основных эволюционных линий членистоногих, наряду с Chelicerata и Pancrustacea (Schierwater, 2022). Название группы происходит от греческих слов «myrias» — множество и «pous» — нога, что отражает их наиболее характерный признак: наличие большого числа ходильных ног на протяжении всего туловища. По современным оценкам, описано более 16 000 видов многоножек, а общее число существующих видов оценивается в 60 000–93 000 (Schierwater, 2022). Это преимущественно почвенные животные, обитающие на всех континентах, кроме Антарктиды (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Многоножки характеризуются следующими ключевыми признаками:

• Тело разделено на две тагмы: голову (cephalon) и многосегментное туловище (trunk). В отличие от насекомых, у многоножек нет обособленной груди и брюшка (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Одна пара усиков (антенн) на голове. Это отличает их от ракообразных, у которых две пары антенн, и сближает с насекомыми (Schierwater, 2022).
• Ротовые органы включают мандибулы (жвалы) и одну или две пары максилл. У Chilopoda и Symphyla имеется вторая пара максилл, у Diplopoda и Pauropoda — только одна (Schierwater, 2022).
• Многочисленные пары ходильных ног, число которых варьирует от 9 до 750 в зависимости от группы и вида. У некоторых Diplopoda (Illacme plenipes) зарегистрировано 750 ног — рекорд среди всех животных (Schierwater, 2022).
• Одноветвистые (uniramous) конечности, в отличие от двуветвистых (biramous) у ракообразных (Schierwater, 2022).
• Трахейная дыхательная система, сходная с таковой у насекомых, но имеющая независимое происхождение (Schierwater, 2022).
• Мальпигиевы сосуды для выделения, как у насекомых и паукообразных (Schierwater, 2022).

Многоножки — преимущественно ночные животные, избегающие света и предпочитающие влажные местообитания. Они населяют лесную подстилку, почву, гниющую древесину, пещеры, муравейники и термитники. Некоторые виды освоили засушливые регионы, где ведут скрытный образ жизни, другие — арбореальные (древесные) формы (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

4.2. Классификация и основные группы

Современная система Myriapoda выделяет четыре класса: Chilopoda (губоногие, или centipedes), Diplopoda (двупарноногие, или millipedes), Symphyla (симфилы) и Pauropoda (пауроподы) (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Монофилия Myriapoda подтверждена как морфологическими, так и молекулярными данными, хотя вопрос о родственных связях между классами до конца не решён. Наиболее устойчивой является гипотеза о близком родстве Diplopoda и Pauropoda, объединяемых в кладу Dignatha, тогда как положение Symphyla и Chilopoda варьирует в разных анализах (Schierwater, 2022).

Ключевые различия между классами представлены в таблице 4.1.

Таблица 4.1. Сравнительная характеристика классов Myriapoda

Источник: Schierwater, 2022; Захваткин, 2001.

Chilopoda (губоногие) — активные хищники, обитающие в почве, подстилке, под камнями и корой. Их тело уплощено, каждый сегмент несёт одну пару ног. Первая пара ног преобразована в форципулы — ядовитые клешни, используемые для захвата и парализации добычи (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Губоногие питаются насекомыми, пауками, червями, моллюсками и другими беспозвоночными. Они играют важную роль в регуляции численности почвенных беспозвоночных. В фауне России и сопредельных стран обычны представители родов Lithobius, Geophilus, Scolopendra (Захваткин, 2001).

Diplopoda (двупарноногие) — детритофаги, питающиеся разлагающимися растительными остатками, грибами, лишайниками. Их тело цилиндрическое, большинство сегментов туловища образовано слиянием двух сегментов (диплосегменты), каждый из которых несёт две пары ног (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Двупарноногие играют ключевую роль в разложении органического вещества и почвообразовании. Они потребляют до 15% ежегодного опада листьев в умеренных лесах (Schierwater, 2022). Некоторые виды выделяют защитные секреты (бензохиноны, цианиды), отпугивающие хищников. В фауне России обычны Julus, Schizophyllum, Polydesmus (Захваткин, 2001).

Symphyla (симфилы) — мелкие (1–8 мм) почвенные формы, обитающие в почве, подстилке, гниющей древесине. Они питаются растительными остатками, грибным мицелием, иногда могут повреждать живые корни растений (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Симфилы чувствительны к влажности почвы и могут служить индикаторами её состояния. В агроценозах при высокой численности могут наносить незначительный вред сельскохозяйственным культурам (Захваткин, 2001).

Pauropoda (пауроподы) — самые мелкие многоножки (0,5–2 мм), обитающие в почве, подстилке, гниющей древесине. Они питаются грибными гифами, спорами, растительными остатками. Пауроподы плохо изучены; их распространение и экология остаются малоизвестными (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

4.3. Морфология и анатомия

Морфология многоножек отражает их приспособление к почвенному образу жизни. Тело покрыто слабо или сильно склеротизированной кутикулой; у Diplopoda кутикула часто кальцинирована, что придаёт им твёрдость (Schierwater, 2022). Голова несёт пару усиков, глаза (простые глазки или сложные глаза у Scutigeromorpha), ротовые органы. Туловище состоит из сегментов, каждый из которых у Chilopoda и Symphyla несёт одну пару ног, а у Diplopoda — две пары (диплосегменты). Последний сегмент туловища (тельсон) лишён ног (Schierwater, 2022).

Внутреннее строение многоножек сходно с таковым насекомых: трахейная система для дыхания, мальпигиевы сосуды для выделения, открытая кровеносная система с трубчатым сердцем. Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной цепочкой. Характерной особенностью Myriapoda является наличие Тёмёшвариева органа — сенсорной структуры на голове, функция которой до конца не ясна (Schierwater, 2022).

Размножение многоножек преимущественно половое, хотя известны случаи партеногенеза. Самцы откладывают сперматофоры, которые самки подбирают. У некоторых Diplopoda и Chilopoda наблюдается забота о потомстве: самки охраняют яйца и молодь (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Постэмбриональное развитие может быть эпиморфным (все сегменты формируются в яйце) или анаморфным (сегменты добавляются в течение жизни). У Diplopoda и Pauropoda распространена анаморфоза, у Chilopoda и Symphyla — эпиморфоза или гемианаморфоза (Schierwater, 2022).

4.4. Экологическая роль в почвообразовании и разложении

Многоножки — важнейший компонент почвенной фауны. Двупарноногие (Diplopoda) перерабатывают значительные объёмы растительного опада, измельчая его и способствуя микробному разложению. Они выделяют фекальные пеллеты, которые улучшают структуру почвы, повышают её водопроницаемость и аэрацию (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). По оценкам, в некоторых лесных экосистемах двупарноногие потребляют до 15% годичного листового опада (Schierwater, 2022).

Губоногие (Chilopoda) как хищники регулируют численность почвенных беспозвоночных, включая личинок насекомых, клещей, ногохвосток, червей. Они могут быть индикаторами состояния почвенных экосистем (Schierwater, 2022).

Симфилы и пауроподы участвуют в разложении органического вещества и круговороте питательных веществ, хотя их вклад менее значителен из-за малых размеров и численности (Schierwater, 2022).

В агроценозах многоножки могут выполнять как полезную, так и вредоносную роль. Двупарноногие, питаясь растительными остатками, не наносят прямого вреда культурным растениям, но при высокой численности могут повреждать всходы и молодые побеги. Симфилы иногда подгрызают корни растений, что может приводить к угнетению роста (Захваткин, 2001). Губоногие, уничтожая вредителей, приносят пользу, но их роль в агроценозах изучена недостаточно.

4.5. Немногочисленные вредители сельскохозяйственных культур

В отличие от насекомых и клещей, многоножки редко становятся серьёзными вредителями сельского хозяйства. Тем не менее, некоторые виды могут наносить локальный ущерб:

• Симфилы (Symphyla), особенно представители рода Scutigerella, могут повреждать корни овощных культур, сахарной свёклы, картофеля, декоративных растений. Они питаются молодыми корешками и корневыми волосками, вызывая угнетение растений (Захваткин, 2001).
• Двупарноногие (Diplopoda) могут повреждать всходы и молодые растения, особенно в теплицах и оранжереях. Некоторые виды (например, Blaniulus guttulatus) считаются вредителями сахарной свёклы и других корнеплодов (Захваткин, 2001).
• Губоногие (Chilopoda) не являются вредителями растений, но могут наносить болезненные укусы сельскохозяйственным рабочим, особенно в тропических регионах, где встречаются крупные Scolopendra (Schierwater, 2022).

В целом, экономическое значение многоножек в агросфере невелико по сравнению с насекомыми и клещами. Однако их роль в поддержании почвенного плодородия и регуляции численности почвенных беспозвоночных делает их важным компонентом агроэкосистем.

4.6. Отличия от Hexapoda и Crustacea

Многоножки часто путаются с насекомыми или их личинками, особенно на стадии juvenilis. Однако между этими группами существуют принципиальные различия, представленные в таблице 4.2.

Таблица 4.2. Отличия Myriapoda от Hexapoda и Crustacea

Источник: Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Захваткин, 2001.

Ключевое отличие многоножек от насекомых — наличие большого числа ног и отсутствие крыльев. От ракообразных их отличает одна пара антенн (а не две), трахейное дыхание (а не жаберное) и наземный образ жизни (хотя некоторые ракообразные также освоили сушу). Важно отметить, что сходство многоножек и насекомых в строении трахей и ротовых органов является результатом конвергентной эволюции, а не родства (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

4.7. Методы идентификации и современные подходы

Идентификация многоножек основана на морфологических признаках: числе сегментов и пар ног, строении гениталий, форме тела, окраске, расположении щетинок и пор. Для Chilopoda важное значение имеют строение форципул, число и расположение глазков, форма тельсона. Для Diplopoda — строение гонопод (видоизменённых конечностей самцов), форма диплосегментов, скульптура кутикулы (Schierwater, 2022).

Молекулярные методы (ДНК-баркодинг по COI, 16S, 18S, 28S) всё шире применяются для разграничения криптических видов и филогенетических реконструкций. Показано, что многие морфологические виды представляют собой комплексы близких видов, различающихся генетически (Schierwater, 2022). Интегративная таксономия, сочетающая морфологию и молекулярные данные, становится стандартом в систематике Myriapoda.

Для агрономической практики важно уметь отличать симфил и двупарноногих, которые могут вредить культурным растениям, от губоногих и других полезных почвообитающих форм. Ошибки в идентификации могут привести к необоснованному применению инсектицидов и уничтожению полезной фауны (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Таким образом, Myriapoda — древняя и экологически важная группа членистоногих, играющая ключевую роль в почвообразовании и разложении органического вещества. Несмотря на ограниченное экономическое значение как вредителей, многоножки заслуживают внимания как компонент агроэкосистем и индикаторы состояния почв. Их систематика активно развивается с использованием современных морфологических и молекулярных методов.

5.1. Общая характеристика и положение в системе

Ракообразные (Crustacea) — крупная и чрезвычайно разнообразная группа членистоногих, насчитывающая около 70 000 описанных видов (Schierwater, 2022). Традиционно их рассматривали как самостоятельный класс или подтип в составе Arthropoda, однако современные молекулярно-филогенетические исследования показали, что Crustacea в традиционном объёме представляет собой парафилетическую группу: Hexapoda (шестиногие) произошли от одной из ветвей ракообразных, и поэтому ракообразные без насекомых не образуют монофилетическую кладу (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). В связи с этим в современной систематике используется объединённая клада Pancrustacea, включающая всех ракообразных и Hexapoda (Schierwater, 2022).

Название «Crustacea» происходит от латинского «crusta» — корка, скорлупа, что отражает наличие твёрдого панциря у многих представителей. Ракообразные освоили практически все типы водных местообитаний — от океанических глубин до пресных водоёмов и влажных наземных сред. Некоторые группы (мокрицы, бокоплавы) полностью перешли к наземному образу жизни (Schierwater, 2022).

Ключевые признаки ракообразных:

• Две пары антенн (антеннулы и антенны) — уникальная особенность среди членистоногих, отличающая их от насекомых (одна пара) и хелицеровых (отсутствуют) (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Двуветвистые (biramous) конечности — предковое состояние для ракообразных, при котором конечность состоит из наружной (экзоподит) и внутренней (эндоподит) ветвей. У некоторых групп конечности вторично одноветвистые (Schierwater, 2022).
• Тело разделено на тагмы: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen), хотя у многих групп голова и грудь сливаются в головогрудь (cephalothorax) (Schierwater, 2022).
• Хитиновый экзоскелет, часто пропитанный солями кальция, что придаёт ему дополнительную твёрдость (Schierwater, 2022).
• Науплиус — личиночная стадия, характерная для многих ракообразных, с тремя парами придатков и непарным глазом (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Жаберное дыхание у водных форм; у наземных (мокрицы) — псевдотрахеи (Schierwater, 2022).

5.2. Классификация и основные группы

Современная система Pancrustacea выделяет несколько крупных линий ракообразных, статус которых активно обсуждается. Традиционно выделяли шесть классов: Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Maxillopoda, Ostracoda и Malacostraca (Schierwater, 2022). Молекулярные данные показали, что Maxillopoda не монофилетичны, а Remipedia, вероятно, являются сестринской группой Hexapoda (Schierwater, 2022). В составе Pancrustacea выделяют несколько крупных клад: Oligostraca (Ostracoda, Branchiura, Pentastomida, Tantulocarida), Xenocarida (Cephalocarida + Remipedia), Vericrustacea (Branchiopoda + Multicrustacea) и Multicrustacea (Malacostraca, Copepoda, Thecostraca) (Schierwater, 2022).

Для агросферы и общего образования наибольшее значение имеют следующие группы:

Malacostraca — самый крупный класс ракообразных, включающий около 40 000 видов (Schierwater, 2022). К нему относятся:

• Decapoda — креветки, крабы, раки, омары, крабы-отшельники. Многие виды имеют промысловое значение и разводятся в аквакультуре (Schierwater, 2022).
• Isopoda — мокрицы, или woodlice. Единственная крупная группа ракообразных, полностью освоившая наземную среду. Обитают в почве, подстилке, под камнями, в пещерах. Питаются растительными остатками, играют роль в почвообразовании (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).
• Amphipoda — бокоплавы, или amphipods. Преимущественно водные формы, но некоторые (Talitridae) освоили наземную среду во влажных тропических и субтропических регионах (Schierwater, 2022).
• Mysida, Cumacea, Tanaidacea — мелкие морские и пресноводные формы, важные компоненты бентоса.

Branchiopoda — класс, включающий дафний, жаброногов, артемий. Это преимущественно пресноводные формы, населяющие временные водоёмы, пруды, озёра. Дафнии (Daphnia) — важнейший компонент планктона, фильтраторы, служащие кормом для рыб. Артемия (Artemia) используется в аквакультуре как стартовый корм для личинок рыб и креветок (Schierwater, 2022).

Maxillopoda — сборная группа, включающая веслоногих ракообразных (Copepoda), усоногих (Cirripedia, морские жёлуди и уточки), карповых вшей (Branchiura) и другие. Копеподы (Cyclops, Calanus) — важнейшие компоненты морского и пресноводного планктона, звено в пищевых цепях. Некоторые копеподы являются промежуточными хозяевами паразитических червей (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Ostracoda — мелкие ракообразные, тело которых заключено в двустворчатую раковину. Обитают в морских и пресных водах, некоторые — в почве и лесной подстилке тропических лесов. Имеют значение как индикаторы состояния водоёмов (Schierwater, 2022).

5.3. Водные и почвенные формы: дафнии, циклопы, мокрицы, бокоплавы

Дафнии (Daphnia, Branchiopoda) — мелкие (0,5–3 мм) планктонные ракообразные, обитающие в пресных водоёмах. Они фильтруют воду, питаясь бактериями, водорослями и детритом. Дафнии — ключевое звено в пищевых цепях: они служат кормом для многих видов рыб, а сами регулируют численность фитопланктона. В аквакультуре дафний разводят как корм для рыб (Schierwater, 2022).

Циклопы (Cyclops, Copepoda) — мелкие (0,5–2 мм) ракообразные, обитающие в пресных и солёных водах. Они питаются бактериями, простейшими, водорослями, мелкими беспозвоночными. Циклопы — промежуточные хозяева ленточных червей (Diphyllobothrium, Dracunculus) и нематод. В аквакультуре используются как корм для личинок рыб (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Мокрицы (Isopoda: Oniscidea) — наземные ракообразные, обитающие в почве, подстилке, под камнями, в гниющих стволах. Тело овальное, сегментированное, с семью парами ходильных ног. Мокрицы дышат с помощью псевдотрахей — видоизменённых жаберных листков, что позволяет им существовать во влажной наземной среде. Они питаются растительными остатками, участвуют в разложении органического вещества и почвообразовании. В агроценозах мокрицы обычно безвредны, но при высокой численности могут повреждать всходы и молодые растения (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Бокоплавы (Amphipoda) — преимущественно водные ракообразные, обитающие в морских и пресных водах. Тело сжато с боков, конечности приспособлены для плавания, прыжков и ползания. Некоторые наземные формы (Talitridae) обитают во влажной подстилке тропических лесов. Бокоплавы — важный компонент бентоса, кормовая база для рыб (Schierwater, 2022).

5.4. Значение в аквакультуре

Ракообразные играют ключевую роль в мировой аквакультуре. По объёму производства и стоимости они уступают только рыбам (Schierwater, 2022). Основные объекты разведения:

• Креветки (Penaeidae, Palaemonidae) — крупнейший сектор аквакультуры. Ежегодно производится несколько миллионов тонн креветок, преимущественно в странах Юго-Восточной Азии, Китае, Индии, Эквадоре, Мексике. Разведение креветок включает как экстенсивные прудовые системы, так и интенсивные установки с контролем температуры, солёности и кормления (Schierwater, 2022).
• Крабы (Portunidae, Cancridae) — ценные промысловые объекты. Разводятся в Китае, Японии, странах Юго-Восточной Азии. Особенно известен китайский мохнаторукий краб (Eriocheir sinensis) (Schierwater, 2022).
• Речные раки (Astacidae, Cambaridae) — популярный объект промысла и аквакультуры в Европе, Северной Америке, Австралии. Разводятся в прудах и специальных фермах (Schierwater, 2022).
• Лангусты, омары — дорогостоящие деликатесы, промысел которых ограничен, но ведутся работы по их искусственному разведению (Schierwater, 2022).

Кроме того, ракообразные (дафнии, артемии, копеподы) используются как кормовые организмы в аквакультуре. Артемия (Artemia salina) — один из наиболее популярных стартовых кормов для личинок рыб и креветок; её цисты (яйца) легко хранятся и используются по мере необходимости (Schierwater, 2022).

5.5. Роль в почвенных экосистемах

Наземные ракообразные (мокрицы, некоторые бокоплавы) играют важную роль в почвенных экосистемах, особенно в лесных и влажных тропических местообитаниях (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001). Их вклад включает:

• Разложение органического вещества. Мокрицы питаются опавшими листьями, гниющими растительными остатками, грибным мицелием. Они измельчают растительный материал, увеличивая площадь поверхности для микробного разложения, и выделяют фекальные пеллеты, обогащённые питательными веществами (Schierwater, 2022).
• Почвообразование. Деятельность мокриц и бокоплавов способствует формированию почвенной структуры, повышению водопроницаемости и аэрации почвы (Schierwater, 2022).
• Регуляция микробных сообществ. Питаясь грибным мицелием и бактериями, мокрицы влияют на состав и активность почвенной микробиоты (Schierwater, 2022).
• Индикация состояния почв. Мокрицы чувствительны к влажности, кислотности и загрязнению почвы, поэтому могут использоваться как биоиндикаторы (Schierwater, 2022).

В агроценозах мокрицы обычно не наносят существенного вреда, но при высокой численности могут повреждать молодые всходы, особенно в теплицах и парниках (Захваткин, 2001).

5.6. Промежуточные хозяева паразитов

Многие ракообразные, особенно копеподы и некоторые Branchiopoda, являются промежуточными хозяевами паразитических червей, опасных для человека и животных. Это делает их важными объектами медицинской и ветеринарной паразитологии (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

• Циклопы (Copepoda: Cyclopidae) — промежуточные хозяева лентеца широкого (Diphyllobothrium latum), ришты (Dracunculus medinensis), а также некоторых нематод. Человек заражается при употреблении воды, содержащей инвазированных циклопов (Захваткин, 2001).
• Диаптомусы (Copepoda: Diaptomidae) — промежуточные хозяева лентеца широкого и других цестод (Захваткин, 2001).
• Branchiura (карповые вши) — эктопаразиты рыб, питающиеся кровью и слизью. Они наносят ущерб рыбному хозяйству, вызывая заболевания и гибель рыб (Schierwater, 2022).
• Pentastomida (язычковые) — паразиты дыхательных путей позвоночных, включая человека. Их систематическое положение долго оставалось неясным, но молекулярные данные подтвердили родство с Branchiura в составе Oligostraca (Schierwater, 2022).

Борьба с паразитами, передающимися через ракообразных, включает фильтрацию и обеззараживание воды, контроль численности промежуточных хозяев, санитарно-просветительскую работу (Захваткин, 2001).

5.7. Отличия Crustacea от Hexapoda и Myriapoda

Ракообразные, насекомые и многоножки — три крупные группы членистоногих, которые часто сравниваются в учебных курсах. Их ключевые различия представлены в таблице 5.1.

Таблица 5.1. Сравнительная характеристика Crustacea, Hexapoda и Myriapoda

Источник: Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Захваткин, 2001.

Ключевое отличие ракообразных — наличие двух пар антенн и двуветвистых конечностей, а также преимущественно водный образ жизни. Насекомые отличаются одной парой антенн, одноветвистыми конечностями и наличием крыльев у большинства групп. Многоножки характеризуются большим числом ног и одной парой антенн. Современные филогенетические данные показывают, что Hexapoda произошли внутри Crustacea, поэтому ракообразные в традиционном понимании — парафилетическая группа (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

5.8. Методы идентификации и современные подходы

Идентификация ракообразных основана на морфологических признаках: строении антенн, конечностей, ротовых органов, числе сегментов, форме тела, строении гениталий. Для копепод важны форма тела, число и расположение щетинок на конечностях, строение антеннул. Для мокриц — форма тела, строение плеоподов (брюшных конечностей), число и расположение глаз. Для Decapoda — форма клешней, строение карапакса, число и расположение шипов (Schierwater, 2022).

Молекулярные методы (ДНК-баркодинг по COI, 16S, 18S, 28S) широко применяются для разграничения криптических видов, особенно среди копепод, остракод и амфипод. Многие морфологические виды оказываются комплексами близких видов, различающихся генетически и экологически (Schierwater, 2022). Интегративная таксономия, сочетающая морфологию и молекулярные данные, становится стандартом в систематике ракообразных.

Для агрономической практики важно уметь различать вредных и полезных ракообразных: например, карповых вшей (паразитов рыб) от свободноживущих копепод, мокриц (почвообразователей) от симфил (возможных вредителей корней). Ошибки в идентификации могут привести к необоснованному применению химических средств и ущербу для экосистемы (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Таким образом, Crustacea — обширная и экологически разнообразная группа членистоногих, играющая ключевую роль в водных экосистемах, аквакультуре и почвообразовании. Некоторые ракообразные имеют медицинское и ветеринарное значение как промежуточные хозяева паразитов. Понимание систематики и биологии ракообразных необходимо для эффективного управления водными и почвенными ресурсами, а также для разработки мер борьбы с паразитарными заболеваниями.

6.1. Общая характеристика Hexapoda

Шестиногие (Hexapoda) — крупнейшая клада членистоногих, объединяющая всех представителей, имеющих три пары ходильных ног на грудных сегментах (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Название происходит от греческих слов «hex» — шесть и «pous» — нога. По современным оценкам, Hexapoda насчитывает более 1 миллиона описанных видов, что составляет около 80% всего видового разнообразия животных на Земле (McGavin, 2022). При этом ежегодно описывается более 7000 новых видов, а общее число существующих видов оценивается в 3–8 миллионов, а по некоторым оценкам — до 30 миллионов (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Шестиногие заселили практически все доступные местообитания: от полярных льдов до тропических лесов, от высокогорий до глубоководных океанических желобов, от почвы до воздушной среды. Они встречаются в пресных водоёмах, в морях (хотя морских насекомых относительно немного), в организмах других животных и растений (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Ключевые признаки Hexapoda:

• Три пары ходильных ног на грудных сегментах — уникальная особенность, отличающая их от многоножек (много пар) и ракообразных (варьирует) (McGavin, 2022).
• Тело разделено на три тагмы: голова (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Грудь состоит из трёх сегментов — переднегруди, среднегруди и заднегруди (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Одна пара антенн на голове. Это отличает их от ракообразных (две пары) и сближает с многоножками (Schierwater, 2022).
• Ротовые органы погружены в головную капсулу (у Entognatha) или выставлены наружу (у Insecta). Включают мандибулы, максиллы и нижнюю губу (McGavin, 2022).
• Трахейная дыхательная система у большинства наземных форм; у некоторых водных личинок — жабры (McGavin, 2022).
• Мальпигиевы сосуды для выделения (Schierwater, 2022).
• Крылья у большинства взрослых насекомых (Pterygota); у первичнобескрылых и некоторых вторичнобескрылых отсутствуют (McGavin, 2022).

Современная система Hexapoda выделяет четыре группы: Collembola (ногохвостки), Protura (бессяжковые), Diplura (двухвостки) и Insecta (собственно насекомые) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Первые три группы часто объединяют в неформальную группу Entognatha (энтогнатные, или скрыточелюстные), поскольку их ротовые органы погружены в головную капсулу. Insecta sensu stricto (насекомые в узком смысле) — монофилетическая группа, включающая Archaeognatha, Zygentoma и Pterygota (McGavin, 2022).

6.2. Entognatha: Collembola, Protura, Diplura

Collembola (ногохвостки) — мелкие (0,2–10 мм) шестиногие, обитающие в почве, подстилке, на поверхности водоёмов, на снегу, в цветочных горшках. Описано более 9000 видов (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Название происходит от греческого «kolla» — клей и «embolon» — колышек, что отражает наличие брюшной трубки (коллофора) с эверсирующимися пузырьками, используемыми для водно-солевого обмена и прикрепления к субстрату. Ногохвостки имеют прыгательную вилку (фурку) на конце брюшка, позволяющую им совершать прыжки. Они питаются спорами грибов, мицелием, бактериями, водорослями, растительными остатками. В агроценозах ногохвостки играют роль почвообразователей, ускоряя разложение органического вещества, включая пестициды (Захваткин, 2001; Schierwater, 2022). Некоторые виды при массовом размножении могут повреждать молодые проростки культурных растений (Захваткин, 2001).

Protura (бессяжковые) — мелкие (до 2 мм) слепые шестиногие, обитающие в почве, подстилке, гнилой древесине. Описано около 800 видов (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Отличаются отсутствием антенн и глаз, наличием рудиментарных конечностей на первых трёх сегментах брюшка. Развитие анаморфное: число брюшных сегментов увеличивается в постэмбриогенезе. Бессяжковые питаются грибным мицелием и разлагающимися растительными остатками. Их роль в агроценозах изучена недостаточно; они могут служить индикаторами состояния почв (Schierwater, 2022).

Diplura (двухвостки) — мелкие (до 50 мм, обычно 10 мм) слепые шестиногие с длинными антеннами и парой хвостовых нитей (церок). Описано около 800 видов (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Обитают в почве, под камнями, в гнилой древесине, в пещерах. Питаются грибным мицелием, водорослями, растительными остатками; некоторые хищничают. Двухвостки чувствительны к влажности и могут использоваться как биоиндикаторы. В агросфере прямого значения не имеют (Захваткин, 2001).

6.3. Insecta sensu stricto: Archaeognatha, Zygentoma, Pterygota

Insecta (насекомые в узком смысле) — монофилетическая группа, включающая всех шестиногих с наружными ротовыми органами. Характеризуются наличием трёх пар ног на груди, одной пары антенн, обычно наличием крыльев у взрослых форм (McGavin, 2022). Insecta делится на две бескрылые группы — Archaeognatha и Zygentoma — и огромную кладу Pterygota (крылатые насекомые) (McGavin, 2022; Emden, 2013).

Archaeognatha (древнечелюстные, или щетинохвостки) — примитивные бескрылые насекомые, обитающие в почве, подстилке, под камнями, в прибрежных скалах. Тело удлинённое, покрытое чешуйками, с длинными антеннами и тремя хвостовыми нитями (две церки и центральная нить). Описано около 500 видов (McGavin, 2022). Питаются водорослями, лишайниками, растительными остатками. Развитие аметаболическое (без метаморфоза); линька продолжается всю жизнь. В агросфере значения не имеют (Захваткин, 2001).

Zygentoma (чешуйницы) — бескрылые насекомые, обитающие в почве, подстилке, в домах, библиотеках, ванных комнатах. Тело уплощённое, покрытое серебристыми чешуйками, с длинными антеннами и тремя хвостовыми нитями. Описано около 600 видов (McGavin, 2022). Питаются крахмалом, сахарами, бумагой, тканью, клеем. Некоторые виды (Lepisma saccharina, Thermobia domestica) — синантропные, могут повреждать книги, документы, продукты. В агросфере прямого значения не имеют, но могут быть вредителями запасов (Захваткин, 2001).

Pterygota (крылатые насекомые) — крупнейшая клада Insecta, включающая более 99% всех видов насекомых. Характеризуются наличием крыльев у взрослых форм (у некоторых вторично утрачены), сложным метаморфозом (неполным или полным), разнообразием ротовых аппаратов и жизненных циклов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Pterygota делятся на Palaeoptera (древнекрылые) и Neoptera (новокрылые) (McGavin, 2022).

6.4. Palaeoptera: Ephemeroptera и Odonata

Palaeoptera — древнекрылые насекомые, не способные складывать крылья вдоль тела. Крылья у них поднимаются вертикально вверх или расправлены горизонтально. В современной фауне Palaeoptera представлены двумя отрядами: Ephemeroptera (подёнки) и Odonata (стрекозы) (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Ephemeroptera (подёнки) — мелкие и средние насекомые с прозрачными крыльями, длинными хвостовыми нитями (две или три), короткими антеннами. Взрослые особи живут от нескольких часов до нескольких дней и не питаются. Личинки (нимфы) развиваются в воде, дышат жабрами, питаются детритом и водорослями. Описано около 3000 видов (McGavin, 2022). Подёнки — важный компонент водных экосистем, кормовая база для рыб. Они чувствительны к загрязнению воды и используются как биоиндикаторы (Захваткин, 2001). В агросфере прямого значения не имеют, но их личинки могут быть кормом для рыб в прудовых хозяйствах.

Odonata (стрекозы) — крупные насекомые с двумя парами прозрачных крыльев с густым жилкованием, большими сложными глазами, длинным тонким брюшком. Взрослые особи — активные хищники, охотящиеся на лету на комаров, мух, бабочек и других насекомых. Личинки (наяды) развиваются в воде, также хищники, питаются личинками комаров, мошек, подёнок, мелкими рыбами. Описано около 5000 видов (McGavin, 2022). Стрекозы — важные энтомофаги, регулирующие численность кровососущих двукрылых. В агросфере они приносят пользу, уничтожая вредителей, но их роль в агроценозах изучена недостаточно (Захваткин, 2001).

6.5. Neoptera: Polyneoptera, Paraneoptera, Holometabola

Neoptera — новокрылые насекомые, способные складывать крылья вдоль тела в покое. Это самая многочисленная и разнообразная группа насекомых, включающая более 95% всех видов. Neoptera делятся на три крупные клады: Polyneoptera, Paraneoptera и Holometabola (McGavin, 2022; Emden, 2013).

6.6. Признаки, используемые в систематике насекомых

Систематика насекомых опирается на широкий набор морфологических, анатомических, физиологических и молекулярных признаков. Ключевые морфологические признаки включают:

• Ротовой аппарат: грызущий (жуки, прямокрылые), колюще-сосущий (клопы, тли, комары), лижущий (мухи), сосущий (бабочки), грызуще-лижущий (пчёлы) (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Крылья: число, форма, жилкование, способность складываться, наличие чешуек (бабочки), наличие жужжалец (двукрылые), наличие перепончатых крыльев (перепончатокрылые) (McGavin, 2022; Emden, 2013).
• Жилкование крыльев: важнейший признак для разграничения отрядов и семейств. Например, у сетчатокрылых — густая сеть жилок, у перепончатокрылых — редуцированное жилкование (McGavin, 2022).
• Метаморфоз: неполное превращение (Hemimetabola) — у прямокрылых, клопов, стрекоз; полное превращение (Holometabola) — у жуков, бабочек, мух, перепончатокрылых (Emden, 2013; Захваткин, 2001).
• Гениталии: строение копулятивных органов самцов и яйцекладов самок — важнейший признак для разграничения близких видов (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).
• Антенны: форма, число члеников, наличие булавы (бабочки), перистые (самцы комаров), пластинчатые (жуки-скарабеи) (McGavin, 2022).
• Ноги: строение, число члеников, наличие прыгательных (прямокрылые), плавательных (жуки-плавунцы), хватательных (богомолы) конечностей (McGavin, 2022).
• Щетинки, чешуйки, окраска: важны для идентификации многих групп, особенно бабочек, жуков, клопов (McGavin, 2022).

Современная систематика всё шире использует молекулярные признаки: последовательности генов COI, 16S, 18S, 28S, транскриптомные данные. Интегративная таксономия, сочетающая морфологию и молекулярные данные, позволяет надёжно разграничивать криптические виды и реконструировать филогению (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

6.7. Значение Hexapoda в агросфере

Шестиногие играют ключевую роль в агроценозах, выступая в нескольких качествах:

Вредители. Насекомые наносят огромный ущерб сельскому хозяйству, повреждая все органы растений. Основные группы вредителей: тли, цикады, клопы (Hemiptera), гусеницы бабочек (Lepidoptera), жуки (Coleoptera), трипсы (Thysanoptera), двукрылые (Diptera). Потери урожая от вредителей оцениваются в 20–25% мирового производства (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). Некоторые насекомые являются переносчиками вирусных, бактериальных и грибных заболеваний растений (Захваткин, 2001).

Опылители. Пчёлы (Hymenoptera: Apoidea), бабочки, мухи, жуки, трипсы опыляют около 80% покрытосеменных растений, включая большинство сельскохозяйственных культур. Без опылителей урожайность многих культур резко снижается. Сохранение и управление популяциями опылителей — критически важная задача агрономии (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Энтомофаги. Хищные и паразитические насекомые регулируют численность вредителей. К ним относятся божьи коровки (Coleoptera: Coccinellidae), златоглазки (Neuroptera: Chrysopidae), журчалки (Diptera: Syrphidae), наездники (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea), пауки (Araneae). Эти организмы составляют основу биологического метода защиты растений (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Почвообразователи. Почвообитающие насекомые (ногохвостки, личинки жуков, муравьи, термиты) участвуют в разложении органического вещества, формировании почвенной структуры и круговороте питательных веществ. Их деятельность улучшает водно-физические свойства почвы и повышает её плодородие (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Паразиты и переносчики заболеваний. Кровососущие двукрылые (комары, слепни, мошки, мокрецы) и вши, блохи, клопы переносят возбудителей опасных заболеваний человека и животных. В животноводстве значительный ущерб наносят гнус, оводы, вши (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

6.8. Методы идентификации и современные подходы

Идентификация насекомых основана на морфологических признаках: строении ротового аппарата, крыльев, жилкования, ног, антенн, гениталий, окраске и щетинках (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Для многих групп разработаны определители и ключи, позволяющие определять виды по взрослым особям, личинкам и куколкам.

Однако многие виды насекомых трудноразличимы морфологически, особенно в пределах видовых комплексов (например, тли, комары, трипсы). В таких случаях применяется интегративная таксономия, сочетающая морфологию с молекулярно-генетическими методами: ДНК-баркодинг (COI, 16S, 18S, 28S), анализ транскриптомов, филогеномика (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Эти методы позволяют выявлять криптические виды, устанавливать филогенетические связи и разрабатывать видоспецифичные праймеры для быстрой диагностики.

Для агрономической практики важно уметь различать вредных и полезных насекомых, определять стадии развития вредителей для выбора оптимальных сроков обработки, а также выявлять карантинные объекты. Ошибки в идентификации могут привести к необоснованному применению инсектицидов, уничтожению полезной фауны и экономическим потерям (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Таким образом, Hexapoda — крупнейшая и наиболее значимая для агросферы группа членистоногих. Их разнообразие, экологические функции и хозяйственная роль требуют глубокого систематического изучения, основанного на современных морфологических и молекулярных методах. Понимание систематики и биологии шестиногих необходимо для разработки эффективных и экологически безопасных методов защиты растений и управления агроэкосистемами.

7.1. Общая структура филогенетического дерева Insecta

Современные представления о филогении насекомых основаны на синтезе морфологических, палеонтологических и молекулярно-генетических данных (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Филогенетическое дерево Insecta отражает последовательность эволюционных событий, приведших к формированию современного разнообразия этой группы. Ключевыми работами в этой области являются исследования Misof et al. (2014), которые на основе анализа более 1400 генов реконструировали филогению 29 отрядов насекомых, а также работы Kjer et al. (2016), Wipfler et al. (2019), Johnson et al. (2018) и других авторов (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Согласно современным данным, Insecta делятся на несколько крупных клад. Базальные группы — Archaeognatha (древнечелюстные) и Zygentoma (чешуйницы) — представляют собой первичнобескрылых насекомых, сохранивших ряд плезиоморфных признаков (McGavin, 2022). Крылатые насекомые (Pterygota) подразделяются на Palaeoptera (Ephemeroptera — подёнки, Odonata — стрекозы) и Neoptera (все остальные крылатые насекомые). Neoptera, в свою очередь, включают три крупные клады: Polyneoptera (Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Phasmatodea, Plecoptera, Embioptera, Zoraptera, Grylloblattodea, Mantophasmatodea), Paraneoptera (Hemiptera, Thysanoptera, Psocodea) и Holometabola (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Neuroptera, Trichoptera, Siphonaptera, Mecoptera, Strepsiptera, Raphidioptera, Megaloptera) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Филогенетические отношения внутри этих клад активно обсуждаются. Например, положение Psocodea (сеноеды и вши) относительно Holometabola остаётся дискуссионным: одни анализы помещают Psocodea как сестринскую группу к Holometabola, другие — как сестринскую группу к Hemiptera + Thysanoptera (Schierwater, 2022). Положение Strepsiptera также вызывало споры: ранее их сближали с Diptera, но современные данные подтверждают их родство с Coleoptera (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

7.2. Ключевые эволюционные события

Эволюционная история насекомых отмечена несколькими ключевыми событиями, которые определили их экологический успех и разнообразие.

Появление крыльев. Крылья возникли у насекомых в каменноугольном периоде, около 300–350 млн лет назад (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Это событие позволило насекомым осваивать воздушную среду, спасаться от хищников, расселяться на новые территории и использовать новые источники пищи. Крылья насекомых, вероятно, произошли от боковых выростов грудных сегментов (паранотальная теория) или от видоизменённых конечностей (теория эндитов-экситов), и современные данные поддерживают комбинированную модель, включающую оба механизма (McGavin, 2022). Способность к полёту стала важнейшим преимуществом, позволившим насекомым занять разнообразные экологические ниши.

Складывание крыльев (Neoptera). У новокрылых насекомых (Neoptera) появилась способность складывать крылья вдоль тела в покое, что стало возможным благодаря изменению строения основания крыла и появлению специализированных склеритов (McGavin, 2022). Это позволило насекомым использовать узкие убежища (трещины коры, подстилку, норы), не повреждая крылья, и расширило спектр доступных местообитаний. Neoptera составляют более 95% всех современных видов насекомых, что свидетельствует об эволюционном успехе этой адаптации (McGavin, 2022).

Полный метаморфоз (Holometabola). Появление полного метаморфоза — одного из наиболее значимых эволюционных событий в истории насекомых — произошло около 350 млн лет назад (McGavin, 2022). Полный метаморфоз включает стадии яйца, личинки, куколки и имаго, причём личинка и имаго резко различаются по морфологии, физиологии и экологии. Это позволяет личинкам и взрослым особям использовать разные источники пищи и занимать разные экологические ниши, снижая внутривидовую конкуренцию (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Куколка обеспечивает возможность радикальной перестройки организма, что позволяет Holometabola достигать высокого морфофизиологического разнообразия. Holometabola включают более 80% всех известных видов насекомых, в том числе наиболее экономически значимые отряды (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera) (McGavin, 2022).

Другие ключевые события. К числу других важных эволюционных событий относятся:

• Переход к паразитизму и развитие сложных жизненных циклов (вши, блохи, наездники) (McGavin, 2022).
• Возникновение социальности у Hymenoptera (пчёлы, осы, муравьи) и Blattodea (термиты) (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).
• Развитие разнообразных ротовых аппаратов (колющего, сосущего, лижущего), позволивших использовать различные источники пищи (McGavin, 2022).
• Появление галлообразования у ряда групп (Cynipidae, Cecidomyiidae, Aphididae) (Захваткин, 2001).

7.3. Краткий обзор филогенетического дерева Insecta

Современная филогения Insecta может быть представлена в виде следующей схемы (упрощённо, по McGavin, 2022; Schierwater, 2022):

Insecta

1. Archaeognatha (древнечелюстные)

2. Zygentoma (чешуйницы)

3. Pterygota (крылатые)

3.1. Palaeoptera:

• Ephemeroptera (подёнки)
• Odonata (стрекозы)

3.2. Neoptera:

• Polyneoptera (Plecoptera (веснянки), Dermaptera (уховёртки), Orthoptera (прямокрылые), Phasmatodea (палочники), Mantodea (богомолы), Blattodea (тараканы и термиты), Embioptera (эмбии), Zoraptera (зораптеры), Grylloblattodea (гриллоблаттиды), Mantophasmatodea (мантофазматиды))
• Paraneoptera (Psocodea (сеноеды и вши), Thysanoptera (трипсы), Hemiptera (полужесткокрылые))
• Holometabola (Coleoptera (жуки), Strepsiptera (веерокрылые), Neuroptera (сетчатокрылые), Megaloptera (вислокрылки), Raphidioptera (верблюдки), Hymenoptera (перепончатокрылые), Trichoptera (ручейники), Lepidoptera (бабочки), Mecoptera (скорпионовые мухи), Siphonaptera (блохи), Diptera (двукрылые)).

Эта схема отражает основные филогенетические линии, хотя положение некоторых групп (например, Strepsiptera, Psocodea, Zoraptera) остаётся предметом дискуссий (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

7.4. Palaeoptera: Ephemeroptera и Odonata

Palaeoptera — древнекрылые насекомые, не способные складывать крылья вдоль тела. Крылья у них поднимаются вертикально вверх или расправлены горизонтально. Palaeoptera включают два современных отряда: Ephemeroptera и Odonata (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Ephemeroptera (подёнки) — мелкие и средние насекомые с прозрачными крыльями, длинными хвостовыми нитями, короткими антеннами. Взрослые особи живут от нескольких часов до нескольких дней и не питаются. Личинки (нимфы) развиваются в воде, дышат жабрами, питаются детритом и водорослями. Описано около 3000 видов (McGavin, 2022). Подёнки — важный компонент водных экосистем, кормовая база для рыб. Они чувствительны к загрязнению воды и используются как биоиндикаторы (Захваткин, 2001). Уникальная особенность подёнок — наличие двух взрослых стадий: субимаго и имаго (McGavin, 2022).

Odonata (стрекозы) — крупные насекомые с двумя парами прозрачных крыльев с густым жилкованием, большими сложными глазами, длинным тонким брюшком. Взрослые особи — активные хищники, охотящиеся на лету на комаров, мух, бабочек и других насекомых. Личинки (наяды) развиваются в воде, также хищники, питаются личинками комаров, мошек, подёнок, мелкими рыбами. Описано около 5000 видов (McGavin, 2022). Стрекозы — важные энтомофаги, регулирующие численность кровососущих двукрылых. В агросфере они приносят пользу, уничтожая вредителей, но их роль в агроценозах изучена недостаточно (Захваткин, 2001).

7.5. Polyneoptera: Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Phasmatodea

Polyneoptera — группа отрядов с неполным превращением, преимущественно наземные формы. Ключевые отряды:

Orthoptera (прямокрылые) — кузнечики, саранча, сверчки, медведки. Крупные насекомые с прыгательными задними ногами, грызущим ротовым аппаратом, часто с звуковыми органами. Многие виды — серьёзные вредители сельскохозяйственных культур (саранча, кузнечики). Описано более 20 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Саранча (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria) — одни из самых опасных вредителей в мире, способные уничтожать посевы на огромных площадях (Emden, 2013). Прямокрылые также включают полезные виды, например, сверчки и кузнечики — кормовая база для птиц и рептилий (Захваткин, 2001).

Blattodea (тараканы и термиты) — тараканы — всеядные синантропные и лесные насекомые; термиты — социальные насекомые, питающиеся древесиной, важные почвообразователи и вредители деревянных конструкций. Описано более 7000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Термиты играют ключевую роль в тропических экосистемах, разлагая древесину и возвращая питательные вещества в почву. В агросфере термиты могут повреждать деревянные постройки, а некоторые виды — сельскохозяйственные культуры (Захваткин, 2001).

Mantodea (богомолы) — хищные насекомые с хватательными передними ногами, маскирующиеся под листья и ветки. Энтомофаги, полезные в агроценозах. Описано около 2500 видов (McGavin, 2022). Богомолы уничтожают различных вредителей, включая тлей, гусениц, мух, и могут использоваться в биологическом контроле (Захваткин, 2001).

Dermaptera (уховёртки) — ночные всеядные насекомые с клешневидными церками. Некоторые виды могут повреждать растения, но также питаются вредителями. Описано около 2000 видов (McGavin, 2022). Уховёртки могут быть как вредителями (повреждают цветы, плоды), так и полезными энтомофагами (уничтожают тлей, клещей) (Захваткин, 2001).

Phasmatodea (палочники) — маскирующиеся под ветки и листья растительноядные насекомые. Некоторые виды — вредители лесов и декоративных растений. Описано около 3000 видов (McGavin, 2022). В агросфере палочники обычно не имеют существенного значения, но могут повреждать декоративные растения в теплицах и оранжереях (Захваткин, 2001).

7.6. Paraneoptera: Hemiptera, Thysanoptera, Psocodea

Paraneoptera — группа отрядов с неполным превращением, преимущественно растительноядные формы. Ключевые отряды:

Hemiptera (полужесткокрылые) — тли, цикады, клопы, белокрылки, щитовки, червецы. Колюще-сосущий ротовой аппарат, питаются соками растений или кровью животных. Многие — серьёзные вредители сельскохозяйственных культур, переносчики вирусных заболеваний. Описано более 100 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Тли (Aphididae) — одни из самых опасных вредителей, переносящие более 110 вирусов растений (McGavin, 2022). Клопы (Pentatomidae, Miridae) повреждают зерновые, овощные, плодовые культуры. Хищные клопы (Nabidae, Anthocoridae) используются в биоконтроле (Захваткин, 2001).

Thysanoptera (трипсы) — мелкие насекомые с бахромчатыми крыльями, сосущие соки растений. Вредители многих культур, переносчики вирусов. Описано около 6000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Трипсы повреждают овощные, плодовые, декоративные культуры, а также хлопчатник и табак. Некоторые виды — хищники, используемые в биоконтроле (Захваткин, 2001).

Psocodea (сеноеды, вши) — сеноеды — мелкие насекомые, питающиеся лишайниками, грибами, растительными остатками; вши — эктопаразиты птиц и млекопитающих, переносчики заболеваний. Описано более 11 000 видов (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Вши (Pediculidae, Pthiridae) — паразиты человека, переносчики сыпного тифа, возвратного тифа. В агросфере значение имеют вши сельскохозяйственных животных (Захваткин, 2001).

7.7. Holometabola: Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera и другие

Holometabola — крупнейшая клада насекомых с полным превращением. Включает большинство отрядов насекомых, в том числе наиболее экономически значимые.

Coleoptera (жуки) — крупнейший отряд насекомых, более 400 000 видов. Разнообразные по образу жизни: фитофаги, хищники, сапрофаги, копрофаги, некрофаги. Многие — вредители растений (колорадский жук, долгоносики, короеды), другие — энтомофаги (божьи коровки, жужелицы). Описано более 400 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Жуки играют ключевую роль в агроценозах: как вредители (колорадский жук, хлебные жуки, проволочники), так и как энтомофаги (божьи коровки, жужелицы) (Захваткин, 2001).

Lepidoptera (бабочки) — более 180 000 видов. Взрослые особи питаются нектаром, личинки (гусеницы) — растительноядные, многие — вредители сельскохозяйственных культур (совки, белянки, плодожорки). Описано более 180 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Гусеницы бабочек — одни из самых опасных вредителей растений, повреждающие листья, плоды, стебли. Некоторые виды (тутовый шелкопряд) используются в шелководстве (Захваткин, 2001).

Diptera (двукрылые) — более 150 000 видов. Мухи, комары, мошки, слепни, журчалки, наездники. Многие — вредители растений (гессенская муха, шведская муха), кровососы (комары, слепни), переносчики заболеваний. Другие — энтомофаги (журчалки, тахины), опылители. Описано более 150 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Двукрылые имеют огромное медицинское и ветеринарное значение как переносчики малярии, жёлтой лихорадки, сонной болезни, а также как вредители растений (Захваткин, 2001).

Hymenoptera (перепончатокрылые) — более 150 000 видов. Пчёлы, осы, муравьи, наездники. Опылители, энтомофаги, вредители. Многие — социальные насекомые. Описано более 150 000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Пчёлы — важнейшие опылители сельскохозяйственных культур. Наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea) — паразитоиды, используемые в биоконтроле. Муравьи — почвообразователи и энтомофаги (Захваткин, 2001).

Neuroptera (сетчатокрылые) — златоглазки, муравьиные львы, мантиспы. Хищники, энтомофаги, используемые в биоконтроле. Описано около 6000 видов (McGavin, 2022; Emden, 2013). Златоглазки (Chrysopidae) — важные хищники тлей, клещей, трипсов, широко используемые в биологическом контроле (Захваткин, 2001).

Trichoptera (ручейники) — водные насекомые, личинки строят чехлики. Биоиндикаторы. Описано около 16 000 видов (McGavin, 2022). Ручейники — важный компонент водных экосистем, кормовая база для рыб. Личинки чувствительны к загрязнению воды (Захваткин, 2001).

Siphonaptera (блохи) — эктопаразиты птиц и млекопитающих, переносчики чумы. Описано около 2000 видов (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). Блохи имеют огромное медицинское и ветеринарное значение как переносчики чумы, тифа, туляремии. В агросфере блохи паразитируют на сельскохозяйственных животных (Захваткин, 2001).

Strepsiptera (веерокрылые) — мелкие паразитоиды насекомых. Описано около 600 видов (McGavin, 2022). Веерокрылые паразитируют на пчёлах, осах, цикадах, клопах. Некоторые виды используются в биоконтроле (Захваткин, 2001).

Mecoptera (скорпионовые мухи) — мелкие и средние насекомые с вытянутой головой и скорпионовидным брюшком у самцов. Описано около 750 видов (McGavin, 2022). Скорпионовые мухи — сапрофаги, некрофаги, некоторые хищники. В агросфере значения не имеют (Захваткин, 2001).

7.8. Современные молекулярные данные и пересмотр родственных связей

Молекулярно-филогенетические исследования последних десятилетий существенно изменили представления о родственных связях насекомых (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Ключевые результаты:

• Подтверждение монофилии Holometabola, Paraneoptera, Polyneoptera. Эти клады устойчиво выделяются в большинстве анализов (Schierwater, 2022).
• Положение Strepsiptera. Ранее сближались с Diptera, но современные данные подтверждают их родство с Coleoptera (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).
• Положение Psocodea. Показано, что вши (Phthiraptera) произошли от сеноедов (Psocoptera), и поэтому Psocodea включает обе группы (McGavin, 2022).
• Термиты внутри Blattodea. Молекулярные данные подтвердили, что термиты (Isoptera) — специализированная ветвь тараканов, а не самостоятельный отряд (McGavin, 2022).
• Филогения Hemiptera. Установлено, что Homoptera (тли, цикады, белокрылки, щитовки) — парафилетическая группа, и современная система делит Hemiptera на четыре подотряда: Auchenorrhyncha, Coleorrhyncha, Heteroptera, Sternorrhyncha (McGavin, 2022).
• Положение Zoraptera. Оказалось, что зораптеры близки к Dermaptera, а не к Psocodea, как считалось ранее (McGavin, 2022).
• Филогения Diptera. Подтверждено деление на Nematocera (длинноусые) и Brachycera (короткоусые), при этом Nematocera парафилетичны (McGavin, 2022).
• Филогения Hymenoptera. Подтверждена монофилия Apocrita и Aculeata, уточнены родственные связи внутри этих групп (McGavin, 2022; Schierwater, 2022).

Современные филогеномные исследования (Misof et al., 2014; Wipfler et al., 2019) позволили реконструировать время расхождения основных линий насекомых. Показано, что Hexapoda возникли в девоне (около 400 млн лет назад), крылатые насекомые — в каменноугольном периоде (около 350 млн лет назад), а основные клады Neoptera диверсифицировались в пермском и триасовом периодах (Schierwater, 2022).

7.9. Значение филогении для агрономии

Филогенетические данные имеют важное практическое значение для агрономии:

• Прогнозирование биологических особенностей. Знание родственных связей позволяет прогнозировать устойчивость видов к инсектицидам, спектр кормовых растений, циклы развития (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).
• Выявление естественных врагов. Филогенетически близкие группы часто имеют сходных паразитоидов и хищников, что позволяет целенаправленно искать энтомофагов для биоконтроля (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).
• Идентификация карантинных объектов. Точное определение видов-двойников и криптических видов необходимо для карантинного контроля (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Селекция устойчивых сортов. Понимание филогении вредителей и их кормовых растений помогает разрабатывать селекционные программы (Hasanuzzaman, 2019).
• Разработка стратегий защиты растений. Знание жизненных циклов и уязвимых стадий вредителей позволяет выбирать оптимальные сроки и методы обработки (Захваткин, 2001; Emden, 2013).

Таким образом, филогения насекомых — динамично развивающаяся область, объединяющая классические морфологические и современные молекулярные подходы. Понимание эволюционных связей между отрядами насекомых необходимо для построения естественной системы, лежащей в основе практической агрономии.

8.1. Введение: зачем нужны признаки в систематике

Систематика членистоногих, как и любой другой группы организмов, строится на выявлении и анализе признаков — устойчивых, наследуемых характеристик, которые различаются у разных таксонов и могут быть использованы для их разграничения и классификации (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Признаки служат основой для построения определительных ключей, филогенетических реконструкций и диагностики видов. В систематике членистоногих традиционно используются две большие категории признаков: морфологические (анатомические) и молекулярные (генетические). Современная интегративная таксономия стремится сочетать оба подхода для достижения наибольшей надёжности и точности (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Выбор признаков зависит от таксономического уровня (вид, род, семейство, отряд), группы организмов и доступных методов. Для разграничения близких видов часто требуются тонкие морфологические детали (строение гениталий, щетинок, жилкования крыльев) или молекулярные маркеры. Для установления родственных связей между крупными таксонами (отрядами, классами) используются как сравнительная морфология, так и филогеномные данные (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

8.2. Морфологические признаки

Морфологические признаки остаются основой систематики членистоногих, поскольку они доступны для наблюдения, могут быть изучены на музейных экземплярах и часто отражены в определителях (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Ключевые морфологические признаки, используемые в систематике членистоногих, включают следующие категории.

8.3. Молекулярные признаки

Молекулярные методы произвели революцию в систематике членистоногих, позволив решить многие проблемы, которые были неразрешимы с помощью морфологии (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Молекулярные признаки включают последовательности ДНК и РНК, а также данные о структуре белков. Наиболее широко используемые маркеры:

8.4. Интегративная таксономия: сочетание морфологии и ДНК

Интегративная таксономия — современный подход, объединяющий морфологические, молекулярные, экологические и поведенческие данные для разграничения видов и построения естественной системы (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Этот подход особенно важен для групп с криптическими видами, где морфологические различия минимальны или отсутствуют.

Интегративная таксономия включает несколько этапов:

1. Первичное разграничение на основе морфологии, географии, экологии или предварительных молекулярных данных.

2. Тестирование гипотезы о видовой самостоятельности с помощью дополнительных молекулярных маркеров (COI, 16S, ITS, ядерные гены).

3. Подтверждение с помощью морфологических, экологических или поведенческих данных.

4. Формальное описание нового вида с указанием диагностических признаков, типового материала и молекулярных данных (Schierwater, 2022).

Интегративная таксономия позволяет выявлять виды-двойники, устанавливать их филогенетические связи и разрабатывать надёжные методы идентификации (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

8.5. Проблемы криптических видов и видовых комплексов

Криптические виды — это виды, которые морфологически неразличимы или различаются крайне слабо, но репродуктивно изолированы и генетически обособлены (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Криптические виды широко распространены среди членистоногих, особенно в таких группах, как клещи, комары, тли, трипсы, наездники, пауки (Schierwater, 2022).

Примеры криптических видов и видовых комплексов:

• Anopheles gambiae complex (Diptera: Culicidae) — комплекс из нескольких видов малярийных комаров, морфологически почти неразличимых, но различающихся по экологии и способности передавать малярию (Schierwater, 2022).
• Tetranychus urticae / T. cinnabarinus (Acari: Tetranychidae) — паутинные клещи, которые ранее считались одним видом, но молекулярные данные показали их видовую самостоятельность (Emden, 2013).
• Drosophila pseudoobscura / D. persimilis (Diptera: Drosophilidae) — классический пример видов-двойников, различающихся по кариотипу и репродуктивной изоляции (Захваткин, 2001).
• Комплексы видов тлей (Hemiptera: Aphididae) — многие морфологические виды представляют собой комплексы криптических видов, различающихся по кормовым растениям и устойчивости к инсектицидам (Emden, 2013).

Проблема криптических видов имеет важное практическое значение для агрономии. Разные виды в составе комплекса могут различаться по:

• Устойчивости к инсектицидам (Hasanuzzaman, 2019).
• Спектру кормовых растений (Emden, 2013).
• Способности переносить вирусные заболевания (Emden, 2013).
• Фенологии и жизненным циклам (Захваткин, 2001).

Ошибки в идентификации криптических видов могут приводить к неэффективным или избыточным обработкам, экономическим потерям и ущербу для окружающей среды (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

8.6. Методы идентификации и практическое применение

Современная практика идентификации членистоногих в агросфере сочетает классические морфологические методы с молекулярными и цифровыми технологиями (Schierwater, 2022; McGavin, 2022; Hasanuzzaman, 2019).

Морфологические методы включают:

• Использование определителей и ключей (по взрослым особям, личинкам, куколкам, яйцам).
• Микроскопирование (световая, фазово-контрастная, электронная микроскопия).
• Изучение гениталий, щетинок, жилкования крыльев, ротовых аппаратов.
• Сравнение с эталонными коллекциями (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Молекулярные методы включают:

• ДНК-баркодинг (COI, 16S, ITS) для быстрой идентификации видов.
• ПЦР-диагностику с видоспецифичными праймерами.
• Секвенирование полных геномов и транскриптомов для филогенетических реконструкций.
• Метагеномику для анализа сообществ членистоногих в образцах (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Цифровые технологии включают:

• Автоматическое распознавание изображений с помощью искусственного интеллекта.
• Использование мобильных приложений для идентификации в поле.
• Базы данных с геопривязкой и молекулярными данными (BOLD, GenBank, EoL) (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

В агрономической практике идентификация членистоногих необходима для:

• Определения вредителей и полезных видов.
• Выбора оптимальных методов контроля (инсектициды, биоконтроль, агротехника).
• Мониторинга устойчивости к пестицидам.
• Карантинного контроля и предотвращения инвазий (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

8.7. Заключение: значение интегративного подхода

Современная систематика членистоногих — это динамично развивающаяся область, в которой морфологические и молекулярные признаки дополняют друг друга (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Морфология обеспечивает доступность, наглядность и возможность изучения музейных коллекций; молекулярные данные позволяют разрешать сложные филогенетические вопросы, выявлять криптические виды и разрабатывать надёжные методы диагностики (Schierwater, 2022). Интегративная таксономия, сочетающая оба подхода, становится стандартом в систематике членистоногих и имеет важное практическое значение для агрономии (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Понимание того, какие признаки используются в систематике членистоногих и как они применяются, необходимо для правильной идентификации видов, оценки их роли в агроценозах и разработки эффективных и экологически безопасных методов защиты растений и управления агроэкосистемами.

9.1. Введение: почему систематика членистоногих важна для агрономии

Сельскохозяйственное производство неизбежно сталкивается с необходимостью управлять сложными биотическими сообществами агроценозов. Членистоногие занимают в этих сообществах центральное место: они выступают как вредители, опылители, энтомофаги, почвообразователи, переносчики заболеваний и промежуточные хозяева паразитов (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). По оценкам, ежегодные потери урожая от вредителей составляют около 20–25% мирового производства продовольствия, а с учётом послеуборочных потерь — ещё больше (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). При этом около 80% покрытосеменных растений, включая большинство сельскохозяйственных культур, зависят от опыления насекомыми (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Следовательно, эффективное управление агроценозами невозможно без точной идентификации членистоногих и понимания их биологии и экологии.

Современная агрономия требует не просто знания «вредных» и «полезных» видов, но и понимания их филогенетических связей, жизненных циклов, уязвимых стадий и устойчивости к методам контроля. Именно систематика и таксономия обеспечивают научную основу для таких решений (Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022). В этой главе мы рассмотрим практическое значение систематики членистоногих для агрономии по нескольким ключевым направлениям.

9.2. Идентификация вредителей и полезных видов

Точная идентификация вида — первый и необходимый шаг в любой программе защиты растений. Ошибки в определении могут привести к:

• применению неэффективного или избыточного инсектицида;
• уничтожению полезных энтомофагов и опылителей;
• нарушению карантинных требований;
• экономическим потерям и загрязнению окружающей среды (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

В агроценозах одновременно присутствуют десятки и сотни видов членистоногих. Одни из них — фитофаги, наносящие прямой ущерб; другие — хищники и паразитоиды, регулирующие численность фитофагов; третьи — нейтральные или полезные (опылители, редуценты). Например, среди клещей паутинные клещи (Tetranychidae) являются опасными вредителями, тогда как хищные клещи (Phytoseiidae) используются для биологического контроля (Emden, 2013; Schierwater, 2022). Среди насекомых тли (Aphididae) — вредители, а божьи коровки (Coccinellidae) и златоглазки (Chrysopidae) — энтомофаги (Emden, 2013; Захваткин, 2001). Различение этих групп требует знаний морфологии и систематики.

Особую сложность представляют криптические виды и видовые комплексы, которые морфологически почти неразличимы, но могут различаться по устойчивости к пестицидам, спектру кормовых растений, способности переносить вирусы и фенологии (Schierwater, 2022; Emden, 2013). Примером может служить комплекс видов малярийных комаров Anopheles gambiae, виды-двойники у Drosophila или комплексы тлей (Захваткин, 2001; Schierwater, 2022). Для их надёжной идентификации необходимы молекулярные методы — ДНК-баркодинг, ПЦР с видоспецифичными праймерами, анализ транскриптомов (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).

Таким образом, идентификация вредителей и полезных видов — это не академическая задача, а практическая необходимость, определяющая успех защитных мероприятий.

9.3. Понимание жизненных циклов и уязвимых стадий

Знание жизненного цикла вредителя позволяет определить уязвимые стадии, на которые наиболее эффективно воздействовать. Разные отряды членистодных имеют разные типы метаморфоза и разные уязвимые фазы (Захваткин, 2001; Emden, 2013).

Например:

• Hemiptera (тли, клопы, цикады) — неполное превращение. Уязвимы яйца, личинки (нимфы) и имаго. У тлей сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетических и обоеполых поколений, а также сменой кормовых растений (гетерогония и гетеротопия). Знание этих циклов позволяет прогнозировать сроки появления вредителя и выбирать оптимальное время обработки (Захваткин, 2001; Emden, 2013).
• Lepidoptera (бабочки) — полное превращение. Уязвимы яйца, гусеницы (особенно младших возрастов), куколки и имаго. Гусеницы большинства вредителей наиболее уязвимы в ранние сроки развития, когда они ещё не внедрились в плоды или стебли (Emden, 2013).
• Coleoptera (жуки) — полное превращение. Уязвимы яйца, личинки, куколки и имаго. У почвообитающих личинок (проволочники, хрущи) уязвимость зависит от глубины залегания и влажности почвы (Захваткин, 2001; Emden, 2013).
• Diptera (двукрылые) — полное превращение. У комаров и мошек уязвимы личинки и куколки в воде; у мух — личинки в почве или растительных остатках; у имаго — период лёта и питания (Emden, 2013).
• Acari (клещи) — паутинные клещи имеют стадии яйца, личинки, протонимфы, дейтонимфы, тритонимфы и имаго. Наиболее уязвимы яйца и личинки; взрослые клещи быстро приобретают устойчивость к акарицидам (Emden, 2013).

Знание фенологии вредителя (сроки лёта, яйцекладки, отрождения личинок) позволяет проводить мониторинг и применять инсектициды в оптимальные сроки, минимизируя число обработок и воздействие на полезную фауну (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

9.4. Выбор методов контроля: инсектициды, биоконтроль, агротехника

Систематика и биология членистоногих определяют выбор методов контроля. Современная стратегия защиты растений основана на интегрированной защите растений (IPM), которая сочетает разные методы с приоритетом экологически безопасных (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Химический метод (инсектициды, акарициды). Применяется при превышении экономического порога вредоносности. Однако бесконтрольное использование пестицидов приводит к:

• развитию устойчивости у вредителей;
• уничтожению естественных врагов;
• загрязнению окружающей среды;
• накоплению остатков в продукции (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Знание систематики позволяет выбирать препараты избирательного действия, например, акарициды, не действующие на хищных клещей, или инсектициды, безопасные для опылителей (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Биологический метод. Основан на использовании естественных врагов — хищников, паразитоидов, патогенов. Примерами служат:

• выпуск хищного клеща Phytoseiulus persimilis против паутинного клеща Tetranychus urticae;
• использование Trichogramma spp. против яиц Lepidoptera;
• применение Bacillus thuringiensis против гусениц бабочек;
• разведение и выпуск божьих коровок (Coccinellidae) против тлей (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

Для успешного биоконтроля необходимо точно знать виды вредителя и его естественных врагов, их биологию и совместимость с другими методами (Hasanuzzaman, 2019).

Агротехнический метод. Включает севооборот, обработку почвы, сроки посева, удаление растительных остатков, использование устойчивых сортов. Эти меры снижают численность вредителей и повышают устойчивость растений. Например, севооборот нарушает жизненные циклы почвообитающих вредителей; ранние сроки посева позволяют растениям «уйти» от пика численности вредителя; удаление послеуборочных остатков снижает запас зимующих стадий (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Интегрированная защита растений (IPM). Сочетает все методы, приоритет отдаётся агротехнике и биоконтролю, а пестициды применяются только при необходимости и с учётом экономических порогов вредоносности (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). IPM требует точной идентификации видов, мониторинга численности, знания жизненных циклов и устойчивости к пестицидам. Именно систематика обеспечивает основу для всех этих элементов (Hasanuzzaman, 2019; Schierwater, 2022).

9.5. Карантинные объекты среди членистоногих

Многие членистоногие являются объектами карантина растений, поскольку их случайное занесение может привести к катастрофическим последствиям для сельского хозяйства. К карантинным объектам относятся виды, отсутствующие или ограниченно распространённые на данной территории, но способные акклиматизироваться и нанести значительный ущерб (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Примерами карантинных вредителей могут служить:

• Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) — опасный вредитель картофеля, распространение которого контролируется карантинными службами.
• Хлопковая моль (Pectinophora gossypiella) — вредитель хлопчатника, ограниченно распространённый в ряде регионов.
• Средиземноморская плодовая муха (Ceratitis capitata) — опасный вредитель плодовых культур.
• Калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus) — полифаг, повреждающий более 200 видов растений (Захваткин, 2001).
• Восточная плодожорка (Grapholita molesta) — вредитель плодовых культур.
• Азиатский усач (Anoplophora glabripennis) — опасный вредитель древесных пород.

Карантинные службы используют систематические данные для идентификации видов, выявления криптических комплексов и предотвращения их проникновения. Молекулярные методы (ДНК-баркодинг) позволяют быстро и надёжно идентифицировать карантинные объекты на границе, даже при отсутствии взрослых особей (Schierwater, 2022; Hasanuzzaman, 2019).

9.6. Практические примеры использования систематики в агрономии

Систематика членистоногих имеет множество практических приложений в агрономии. Рассмотрим несколько примеров.

Пример 1. Различение видов тлей. Тли — одни из самых опасных вредителей сельскохозяйственных культур, переносящие более 110 вирусов растений (McGavin, 2022). Разные виды тлей различаются по спектру кормовых растений, устойчивости к инсектицидам и способности переносить вирусы. Точная идентификация вида позволяет выбрать правильный инсектицид и срок обработки (Emden, 2013).

Пример 2. Хищные клещи в теплицах. В теплицах для контроля паутинных клещей используют хищных клещей Phytoseiulus persimilis и Amblyseius californicus. Их идентификация и различение от паутинных клещей требует знаний морфологии (строение хелицер, щетинок) и молекулярных методов (Emden, 2013; Schierwater, 2022).

Пример 3. Паразитоиды против гусениц. Наездники Trichogramma spp. используются против яиц Lepidoptera. Для успешного применения необходимо точно знать вид вредителя и вид паразитоида, а также их совместимость с другими методами контроля (Emden, 2013; Hasanuzzaman, 2019).

Пример 4. Карантинный контроль. При импорте растительной продукции карантинные службы используют морфологические и молекулярные методы для выявления карантинных видов. Например, ДНК-баркодинг позволяет идентифицировать личинок и яйца, которые невозможно определить морфологически (Schierwater, 2022).

9.7. Заключение: систематика как основа агрономических решений

Систематика и таксономия членистоногих — это не только фундаментальная наука, но и практический инструмент агронома. Точная идентификация видов, понимание их филогенетических связей, жизненных циклов и экологических ролей позволяют:

• правильно диагностировать вредителей и полезных членистоногих;
• выбирать оптимальные методы контроля;
• снижать пестицидную нагрузку;
• повышать эффективность биологического контроля;
• предотвращать занос карантинных объектов;
• разрабатывать устойчивые агроценозы (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001; Schierwater, 2022).

Современная систематика сочетает классические морфологические методы с молекулярными и цифровыми технологиями. Интегративная таксономия, ДНК-баркодинг, филогеномика и базы данных (BOLD, GenBank, EoL) открывают новые возможности для быстрой и надёжной идентификации членистоногих (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Владение этими методами и знаниями становится всё более важным для специалистов в области защиты растений и агрономии в целом.

Таким образом, систематика членистоногих имеет прямое и непосредственное значение для агрономии. Она обеспечивает научную основу для управления агроценозами, сохранения биоразнообразия и устойчивого производства продуктов питания.

10.1. Членистоногие — огромная и разнообразная группа

Членистоногие (Arthropoda) представляют собой крупнейший тип животных как по числу видов, так и по биомассе и экологической значимости. По современным оценкам, число описанных видов членистоногих превышает 1,2 миллиона, что составляет около 80% всех известных науке видов животных (McGavin, 2022; Schierwater, 2022). При этом ежегодно описывается более 7000 новых видов, и, по некоторым оценкам, общее число существующих видов может достигать 3–8 миллионов, а по более смелым оценкам — до 30 миллионов (McGavin, 2022; Захваткин, 2001). Такое колоссальное разнообразие делает членистоногих, и в особенности насекомых, центральной группой для понимания функционирования как природных экосистем, так и агроценозов.

Членистоногие заселили практически все доступные местообитания на Земле: от глубоководных океанических желобов до высокогорий, от полярных льдов до тропических лесов. Они встречаются в почве, в пресных водоёмах, в морях, в воздушной среде и в организмах других животных. Общая биомасса членистоногих огромна. Например, только муравьи и термиты составляют значительную долю биомассы почвенных беспозвоночных в тропических экосистемах, а общая масса насекомых в наземных экосистемах может превышать биомассу всех позвоночных животных вместе взятых (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

10.2. Насекомые занимают центральное место в агросфере

Насекомые (Insecta) — крупнейшая группа членистоногих, насчитывающая более 1 миллиона описанных видов (McGavin, 2022). В агросфере они играют многогранную роль, выступая одновременно как вредители, опылители, энтомофаги, почвообразователи, паразиты и переносчики заболеваний (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Вредители. Насекомые наносят огромный ущерб сельскому хозяйству, повреждая все органы растений. Потери урожая от вредителей оцениваются в 20–25% мирового производства продовольствия (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001). Основные группы вредителей: тли, цикады, клопы (Hemiptera), гусеницы бабочек (Lepidoptera), жуки (Coleoptera), трипсы (Thysanoptera), двукрылые (Diptera) (Emden, 2013).

Опылители. Пчёлы (Hymenoptera: Apoidea), бабочки, мухи, жуки, трипсы опыляют около 80% покрытоголосеменных растений, включая большинство сельскохозяйственных культур. Без опылителей урожайность многих культур резко снижается (McGavin, 2022; Захваткин, 2001).

Энтомофаги. Хищные и паразитические насекомые регулируют численность вредителей. К ним относятся божьи коровки (Coleoptera: Coccinellidae), златоглазки (Neuroptera: Chrysopidae), журчалки (Diptera: Syrphidae), наездники (Hymenoptera: Ichneumonoidea, Chalcidoidea) (Захваткин, 2001; Hasanuzzaman, 2019).

Почвообразователи. Почвообитающие насекомые (ногохвостки, личинки жуков, муравьи, термиты) участвуют в разложении органического вещества, формировании почвенной структуры и круговороте питательных веществ (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Паразиты и переносчики заболеваний. Кровососущие двукрылые (комары, слепни, мошки, мокрецы) и вши, блохи, клопы переносят возбудителей опасных заболеваний человека и животных (Schierwater, 2022; Захваткин, 2001).

Таким образом, насекомые занимают центральное место в агросфере, и их роль невозможно переоценить. Понимание их систематики, биологии и экологии является необходимым условием для эффективного управления агроценозами.

10.3. Современная систематика опирается на морфологию и молекулярные данные

Современная систематика членистоногих — это динамично развивающаяся область, в которой морфологические и молекулярные признаки дополняют друг друга (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Морфология обеспечивает доступность, наглядность и возможность изучения музейных коллекций; молекулярные данные позволяют разрешать сложные филогенетические вопросы, выявлять криптические виды и разрабатывать надёжные методы диагностики (Schierwater, 2022). Интегративная таксономия, сочетающая оба подхода, становится стандартом в систематике членистоногих и имеет важное практическое значение для агрономии (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Современные филогенетические исследования, основанные на анализе больших наборов генов (филогеномика, транскриптомика), позволили существенно пересмотреть традиционные представления о родственных связях членистоногих (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Установлено, что Hexapoda произошли внутри Crustacea, что Crustacea в традиционном понимании — парафилетическая группа, что термиты — специализированная ветвь тараканов, а вши — группа внутри Psocodea (Schierwater, 2022; McGavin, 2022). Эти открытия имеют не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку позволяют прогнозировать биологические особенности видов, выявлять естественных врагов вредителей и разрабатывать эффективные методы контроля.

10.4. Практическое значение для агрономии

Систематика членистоногих имеет прямое и непосредственное значение для агрономии. Она обеспечивает научную основу для:

• Идентификации вредителей и полезных видов. Точное определение вида — первый и необходимый шаг в любой программе защиты растений. Ошибки в идентификации могут привести к применению неэффективного или избыточного инсектицида, уничтожению полезных энтомофагов и опылителей, нарушению карантинных требований (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).
• Понимания жизненных циклов и уязвимых стадий. Знание фенологии вредителя позволяет проводить мониторинг и применять инсектициды в оптимальные сроки, минимизируя число обработок и воздействие на полезную фауну (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).
• Выбора методов контроля. Систематика и биология членистоногих определяют выбор методов контроля: химических, биологических, агротехнических. Современная стратегия защиты растений основана на интегрированной защите растений (IPM), которая сочетает разные методы с приоритетом экологически безопасных (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).
• Карантинного контроля. Многие членистоногие являются объектами карантина растений. Их случайное занесение может привести к катастрофическим последствиям для сельского хозяйства. Карантинные службы используют систематические данные и молекулярные методы для идентификации видов и предотвращения их проникновения (Schierwater, 2022; Hasanuzzaman, 2019).
• Селекции устойчивых сортов. Понимание филогении вредителей и их кормовых растений помогает разрабатывать селекционные программы, направленные на создание устойчивых сортов (Hasanuzzaman, 2019).

10.5. Перспективы и вызовы

Современная систематика членистоногих сталкивается с рядом вызовов и открывающихся перспектив.

Вызовы:

• Криптические виды и видовые комплексы. Многие группы членистоногих содержат виды, морфологически почти неразличимые, но генетически обособленные. Их выявление и идентификация требуют применения молекулярных методов (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Недостаток таксономических экспертов. Число специалистов-таксономистов сокращается, тогда как потребность в точной идентификации видов растёт (Schierwater, 2022).
• Инвазивные виды. Глобализация торговли и изменение климата способствуют распространению инвазивных видов членистоногих, что требует постоянного мониторинга и быстрой идентификации (Hasanuzzaman, 2019).
• Устойчивость к пестицидам. Многие вредители быстро приобретают устойчивость к инсектицидам, что требует разработки новых стратегий контроля, основанных на знании биологии и генетики видов (Hasanuzzaman, 2019; Захваткин, 2001).

Перспективы:

• Развитие молекулярных методов. ДНК-баркодинг, филогеномика, транскриптомика и метагеномика открывают новые возможности для быстрой и надёжной идентификации видов, выявления криптических видов и реконструкции филогении (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Интегративная таксономия. Сочетание морфологических, молекулярных, экологических и поведенческих данных становится стандартом в систематике членистоногих (Schierwater, 2022).
• Цифровые технологии. Автоматическое распознавание изображений, мобильные приложения, базы данных с геопривязкой и молекулярными данными (BOLD, GenBank, EoL) облегчают идентификацию и мониторинг членистоногих (Schierwater, 2022; McGavin, 2022).
• Биологический контроль. Развитие биологического метода защиты растений, основанного на использовании естественных врагов вредителей, требует точного знания систематики и биологии как вредителей, так и их энтомофагов (Hasanuzzaman, 2019; Emden, 2013).

10.6. Итоговые положения

Подводя итог, можно сформулировать следующие ключевые положения:

1. Членистоногие — крупнейший тип животных, играющий центральную роль в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем.

2. Насекомые занимают центральное место в агросфере, выступая как вредители, опылители, энтомофаги, почвообразователи, паразиты и переносчики заболеваний.

3. Современная систематика членистоногих основана на интегративном подходе, сочетающем морфологические и молекулярные данные. Это позволяет надёжно разграничивать виды, выявлять криптические виды и реконструировать филогению.

4. Филогенетические данные имеют важное практическое значение для агрономии: они позволяют прогнозировать биологические особенности видов, выявлять естественных врагов вредителей, разрабатывать эффективные методы контроля и селекции устойчивых сортов.

5. Точная идентификация видов — необходимое условие для эффективной защиты растений, биологического контроля, карантинного контроля и устойчивого производства продуктов питания.

6. Современные вызовы (криптические виды, инвазивные виды, устойчивость к пестицидам, сокращение числа таксономистов) требуют развития молекулярных методов, интегративной таксономии и цифровых технологий.

7. Будущее агрономии неразрывно связано с систематикой членистоногих: понимание разнообразия, филогении и биологии этих организмов является основой для разработки экологически безопасных и устойчивых методов управления агроценозами.

Таким образом, систематика и таксономия членистоногих — это не только фундаментальная наука, но и практический инструмент агронома. Владение этими знаниями и методами становится всё более важным для специалистов в области защиты растений и агрономии в целом. Членистоногие — огромная и разнообразная группа, и их изучение будет продолжаться, открывая новые возможности для устойчивого сельского хозяйства и сохранения биоразнообразия.