Эволюционное древо растений

1.1. Положение растений в системе живой природы

Прежде чем говорить о переходе на сушу, необходимо чётко определить, о каких организмах идёт речь. В современной биологии принято выделять несколько царств живой природы. Согласно современным представлениям, растения — это отдельное царство (Plantae), которое характеризуется автотрофным питанием, основанным на оксигенном фотосинтезе, наличием плотной клеточной оболочки и прикреплённым образом жизни (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2006).

Важно понимать, что исторически ботаники изучали не только растения в узком смысле, но также грибы и бактерии. Однако современная систематика чётко разграничивает эти группы. Грибы — гетеротрофные организмы, запасающие гликоген, а не крахмал, и имеющие хитин в клеточной стенке (Яковлев и др., 2006). Бактерии — прокариоты, не имеющие оформленного ядра. Растения же — эукариоты, осуществляющие оксигенный фотосинтез с выделением кислорода (Серебрякова и др., 2006).

Для наших целей важно подчеркнуть: растения — монофилетическая группа, то есть происходят от одного общего предка. Этот предок был водным организмом, и именно из водной среды растения начали свой путь на сушу.

1.2. Проблемы наземной среды

Выход на сушу — это не просто смена декораций. Наземная среда радикально отличается от водной по целому ряду параметров, и каждый из них представляет серьёзный вызов для организма (Яковлев и др., 2006; Raven et al., 2007).

Иссушение (десикация). В воде организм окружён жидкостью, которая постоянно доступна. На суше вода может быть доступна лишь периодически или находиться в почве, но не вокруг всего тела. Испарение с поверхности тела становится серьёзной проблемой. Как следствие, возникает необходимость в защитных покровах — кутикуле, которая ограничивает потерю воды (Raven et al., 2007).

Гравитация. В воде сила тяжести в значительной степени компенсируется выталкивающей силой. На суше организму требуется механическая поддержка, чтобы противостоять гравитации. Это приводит к необходимости развития опорных тканей и, в конечном счёте, к появлению сосудистой системы (Серебрякова и др., 2006).

Ультрафиолетовое излучение. В воде УФ-излучение частично поглощается. На суше организм подвергается прямому воздействию УФ-лучей, которые повреждают ДНК и белки. Это требует развития защитных пигментов и, возможно, способности к репарации повреждений (Raven et al., 2007).

Газообмен. В воде CO₂ и O₂ растворены и доступны через поверхность тела. На суше газообмен затруднён, поскольку CO₂ находится в атмосфере в низкой концентрации, а водяной пар теряется при газообмене. Это создаёт дилемму: как получить достаточно CO₂, не потеряв слишком много воды? Решение — устьица, регулируемые поры (Raven et al., 2007).

Размножение. В воде сперматозоиды могут плавать к яйцеклетке. На суше для этого требуется вода, либо необходимо изобрести новые способы доставки гамет. Это одна из ключевых проблем, которая будет решаться на протяжении всей эволюции растений (Яковлев и др., 2006).

1.3. Преадаптации у зелёных водорослей

Ключевой вопрос: от кого произошли наземные растения? Современная молекулярная филогения даёт однозначный ответ: ближайшие родственники наземных растений — это группа зелёных водорослей, известная как стрептофиты (Streptophyta), и в особенности харофиты (Charophyceae) (Judd et al., 2018; Becker et al., 2025).

Стрептофиты — это клада, которая включает как водные формы, так и наземные растения. В пределах стрептофитов выделяют несколько групп: Mesostigma, Chlorokybus, Klebsormidiales, Charales, Coleochaetales и Zygnematales. Согласно современным данным, наиболее близкими родственниками наземных растений являются Charales и Coleochaetales, либо Zygnematales (Judd et al., 2018; Becker et al., 2025).

Почему именно эти водоросли смогли дать начало наземным растениям? Дело в том, что у них уже имелись преадаптации — признаки, которые в водной среде выполняли одни функции, а на суше оказались полезными для совершенно других задач (Raven et al., 2007; Ligrone et al., 2012).

Клеточное деление с фрагмопластом. У харофитов, в отличие от большинства других зелёных водорослей, клеточное деление происходит с образованием фрагмопласта — структуры, которая направляет формирование клеточной пластинки между дочерними клетками. Это приводит к образованию плазмодесм — цитоплазматических мостиков между клетками. Плазмодесмы обеспечивают межклеточный транспорт и коммуникацию, что критически важно для многоклеточных организмов (Ligrone et al., 2012).

Апикальный рост. У Charales и Coleochaetales рост происходит за счёт деления верхушечной (апикальной) клетки. Это создаёт основу для формирования сложного тела с дифференцированными тканями (Judd et al., 2018).

Удержание зиготы на материнском организме. У Charales и Coleochaetales зигота не сразу покидает материнский организм, а некоторое время остаётся на нём, получая питательные вещества. Это — зачаток эмбрионального развития, которое характерно для всех наземных растений (Renzaglia et al., 2000).

Наличие кутина и фенольных соединений. Некоторые харофиты способны синтезировать вещества, родственные кутину — компоненту кутикулы. Это может быть преадаптацией к защите от высыхания (Ligrone et al., 2012).

Устойчивость к УФ. У харофитов обнаружены механизмы защиты от УФ-излучения, включая синтез фенольных соединений (Raven et al., 2007).

1.4. Направление эволюции: от гаплоидного к диплоидному доминированию

Одним из ключевых событий при переходе на сушу стало изменение жизненного цикла. У всех современных наземных растений наблюдается чередование поколений: гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Однако соотношение этих поколений radically различается у разных групп.

У харофитов (и большинства водорослей) жизненный цикл гаплоидный: единственная диплоидная клетка — зигота, которая сразу undergoes мейоз. У наземных растений появляется многоклеточный диплоидный спорофит. Это стало возможным благодаря задержке мейоза и вставке митотических делений после образования зиготы (Bennici, 2008; Ligrone et al., 2012).

Существуют две основные теории происхождения чередования поколений:

1. Антитетическая (интерполяционная) теория — спорофит возник как новая стадия, вставленная в гаплоидный жизненный цикл путём задержки мейоза (Bower, 1890, цит. по Bennici, 2008).

2. Гомологичная (трансформационная) теория — чередование поколений существовало уже у предков, но оба поколения были изоморфными (Bennici, 2008).

Современные данные, включая палеоботанические находки, свидетельствуют в пользу антитетической теории: у ранних наземных растений (например, у риниофитов) гаметофит и спорофит были относительно сходны по размеру, но в дальнейшем эволюция пошла по пути увеличения спорофита и редукции гаметофита (Bennici, 2008; Ligrone et al., 2012).

1.5. Значение перехода на сушу для эволюции и сельского хозяйства

Выход растений на сушу имел колоссальные последствия. Во-первых, он привёл к формированию наземных экосистем, которые стали основой для всей современной биосферы. Во-вторых, он создал предпосылки для появления всего разнообразия наземных растений — от мхов до покрытосеменных (Judd et al., 2018).

Но какое отношение это имеет к сельскому хозяйству? Самое прямое. Все культурные растения — это наземные растения. Их эволюционная история — это история адаптаций к наземной среде. Понимание этих адаптаций позволяет нам:

• Понять, почему растения нуждаются в определённых условиях (вода, минеральное питание, газообмен).
• Выявить признаки, которые были отобраны человеком при доместикации (например, крупные семена, нераскрывающиеся плоды).
• Использовать эволюционные принципы для селекции (гибридизация, полиплоидия, отбор).

Таким образом, переход на сушу — это не просто абстрактное событие древности. Это фундамент, на котором стоит всё современное растениеводство. И понимание этого фундамента необходимо для систематика и специалиста по агросфере.

Заключение

Итак, мы рассмотрели первый и важнейший этап эволюции растений — переход из воды на сушу. Мы увидели, что этот переход стал возможен благодаря преадаптациям, которые сформировались у харофитных водорослей: фрагмопласт и плазмодесмы, апикальный рост, удержание зиготы, защитные покровы. Мы также обсудили ключевые проблемы наземной среды — иссушение, гравитацию, УФ, газообмен и размножение — и то, как эти проблемы решались в ходе эволюции.

2.1. Мохообразные как парафилетическая группа

Прежде всего необходимо сделать важное уточнение. Традиционно мохообразных рассматривали как единую группу — отдел Bryophyta. Однако современные молекулярно-филогенетические исследования показали, что мохообразные — это парафилетическая группа, то есть градус последовательных ветвлений, а не клада (Judd et al., 2018; Shaw et al., 2011; Renzaglia et al., 2000).

Это означает, что три группы мохообразных — печёночники (Marchantiophyta), мхи (Bryophyta) и антоцеротовые (Anthocerotophyta) — diverged от общего предка последовательно, и некоторые из них ближе к сосудистым растениям, чем друг к другу. Согласно современным данным, печёночники — наиболее рано отделившаяся группа, затем мхи, а антоцеротовые являются сестринской группой по отношению к сосудистым растениям (Renzaglia et al., 2000; Shaw et al., 2011; Ligrone et al., 2012).

Это важно понимать для систематики: когда мы говорим о «мхах» в широком смысле, мы имеем в виду градус эволюционного развития, а не естественную группу. В то же время каждая из трёх групп — печёночники, мхи и антоцеротовые — является монофилетической, то есть происходит от общего предка и включает всех его потомков (Judd et al., 2018).

Тем не менее, все три группы обладают рядом общих признаков, которые отличают их от сосудистых растений. Эти признаки отражают их положение на ранних этапах эволюции наземной флоры и их экологическую стратегию.

2.2. Ключевые признаки мохообразных

Мохообразные сохранили ряд признаков, которые были характерны для первых наземных растений. Рассмотрим их подробнее.

2.3. Три группы мохообразных

Рассмотрим теперь каждую из трёх групп мохообразных подробнее.

2.4. Современное значение мохообразных

Несмотря на то что мохообразные не стали основой земледелия, они играют важную роль в современных экосистемах и имеют практическое значение.

Индикаторы среды. Мохообразные очень чувствительны к загрязнению воздуха и изменению влажности. Их видовой состав может использоваться для оценки состояния окружающей среды. Например, исчезновение некоторых видов мхов может указывать на загрязнение воздуха сернистым газом (Яковлев и др., 2006).

Торф. Сфагновые мхи формируют торфяные болота, которые являются важными экосистемами. Торф используется как топливо, удобрение, сырьё для химической промышленности. Кроме того, торфяные болота играют важную роль в глобальном углеродном цикле, аккумулируя углерод (Mauseth, 2016; Яковлев и др., 2006).

Декоративные растения. Некоторые мхи и печёночники используются в декоративном садоводстве, особенно в ландшафтном дизайне и при создании «мшистых» садов. Они также используются в аквариумистике (Яковлев и др., 2006).

Лекарственные растения. Некоторые мохообразные используются в народной медицине. Например, Marchantia polymorpha применяется как лекарственное растение, а Sphagnum — как антисептик (Яковлев и др., 2006).

Научное значение. Мохообразные — важный объект для изучения эволюции наземных растений. Они сохранили многие архаичные признаки и позволяют понять, как происходил переход от водных предков к наземным растениям (Renzaglia et al., 2000; Ligrone et al., 2012).

2.5. Почему мхи не стали основой земледелия

Теперь ответим на важный вопрос: почему мохообразные, будучи первыми наземными растениями, не стали основой земледелия?

Причин несколько. Во-первых, отсутствие настоящей сосудистой системы ограничивает размеры мохообразных. Они не могут достигать больших размеров, как сосудистые растения, и, следовательно, не могут производить большое количество биомассы, пригодной для питания человека (Mauseth, 2016).

Во-вторых, зависимость от воды для размножения делает мохообразные уязвимыми к изменениям влажности. Сельскохозяйственные растения должны быть независимы от воды для размножения, чтобы их можно было выращивать в контролируемых условиях (Яковлев и др., 2006).

В-третьих, отсутствие настоящих корней ограничивает способность мохообразных извлекать воду и минеральные вещества из почвы. Это делает их менее продуктивными, чем сосудистые растения (Mauseth, 2016).

В-четвёртых, доминирование гаметофита означает, что мохообразные не могут эффективно использовать диплоидное поколение для накопления биомассы. У сосудистых растений именно спорофит является доминирующим поколением и именно он производит основную часть биомассы (Ligrone et al., 2012).

Наконец, отсутствие семян означает, что мохообразные не могут формировать запасающие органы, которые можно хранить и транспортировать. Семена — это ключевое изобретение, которое сделало возможным сельское хозяйство (Яковлев и др., 2006).

Таким образом, мохообразные — это важный этап в эволюции наземных растений, но их эволюционные ограничения не позволили им стать основой земледелия. Эта роль выпала на долю сосудистых растений, которые мы рассмотрим в следующей лекции.

3.1. Что такое сосудистые растения?

Сосудистые растения (Tracheophyta) — это клада, которая включает все современные наземные растения, кроме мохообразных. К ним относятся плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Название «сосудистые» отражает ключевую инновацию этой группы — наличие сосудистой системы, состоящей из ксилемы и флоэмы. Именно эта система обеспечивает транспорт воды, минеральных веществ и продуктов фотосинтеза по всему телу растения (Mauseth, 2016; Raven et al., 2007).

Сосудистые растения характеризуются рядом общих признаков, которые отличают их от мохообразных:

1. Доминирование спорофита в жизненном цикле.

2. Наличие настоящих сосудов — ксилемы и флоэмы.

3. Наличие настоящих корней, стеблей и листьев (у большинства групп).

4. Лигнифицированные клеточные стенки — лигнин придаёт прочность и жёсткость проводящим и механическим тканям.

5. Разветвлённый спорофит, производящий множество спорангиев (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Ligrone et al., 2012).

Эти признаки сформировались в ходе эволюции постепенно, и их появление можно проследить по ископаемым остаткам. Рассмотрим каждый из них подробнее.

3.2. Ксилема и флоэма: революция проводимости

Ключевое событие в эволюции сосудистых растений — появление проводящей системы, состоящей из двух типов тканей: ксилемы и флоэмы (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.3. Появление корней, стеблей и листьев

С появлением сосудистой системы связано и появление настоящих вегетативных органов — корней, стеблей и листьев. У мохообразных эти органы отсутствуют или представлены ризоидами и филлоидами, которые не являются гомологами настоящих корней и листьев (Raven et al., 2007; Judd et al., 2018).

3.4. Доминирование спорофита в жизненном цикле

Одно из ключевых отличий сосудистых растений от мохообразных — доминирование спорофита в жизненном цикле. У сосудистых растений именно спорофит (диплоидное поколение) является крупным, долгоживущим и фотосинтезирующим организмом. Гаметофит (гаплоидное поколение) редуцирован и часто не способен к самостоятельному существованию (Judd et al., 2018; Ligrone et al., 2012).

Это изменение произошло в ходе эволюции и имеет важные последствия. Спорофит, будучи диплоидным, обладает генетической буферностью: вредные мутации могут быть компенсированы нормальными аллелями. Это даёт спорофиту эволюционное преимущество (Ligrone et al., 2012).

Кроме того, спорофит сосудистых растений способен к неограниченному росту благодаря апикальным меристемам. Это позволяет ему достигать больших размеров и производить большое количество спор (Judd et al., 2018).

У древнейших сосудистых растений — риниофитов — спорофит и гаметофит были относительно сходны по размеру. Однако в дальнейшем эволюция пошла по пути увеличения спорофита и редукции гаметофита. У современных сосудистых растений гаметофит часто представлен всего несколькими клетками (Ligrone et al., 2012; Bennici, 2008).

3.5. Первые сосудистые растения: риниофиты

Древнейшие сосудистые растения, известные из ископаемых остатков, относятся к группе риниофитов (Rhyniophyta). Они появились в позднем силуре — около 425–420 млн лет назад — и вымерли в среднем девоне — около 380 млн лет назад (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007).

Риниофиты были небольшими растениями, обычно не более 20–50 см высотой. Они имели дихотомически ветвящиеся стебли без листьев и корней. Спорангии располагались на концах ветвей. Проводящая система была представлена протостелой — сплошным цилиндром ксилемы, состоящим из трахеид с кольчатыми или спиральными утолщениями (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007).

Наиболее известные роды риниофитов — Cooksonia, Rhynia, Aglaophyton (ранее Rhynia major) и Horneophyton. Куксония считается древнейшим известным сосудистым растением: её остатки найдены в породах позднего силура (Raven et al., 2007).

Важно отметить, что у некоторых риниофитов, например у Aglaophyton, проводящие клетки не имели лигнифицированных вторичных стенок и были похожи на гидроиды мхов. Это свидетельствует о том, что появление настоящей сосудистой системы было постепенным процессом (Kenrick & Crane, 1991; Edwards, 1986).

Риниофиты, вероятно, росли вблизи воды — по берегам водоёмов, на влажных почвах. Они не могли жить в засушливых местообитаниях из-за отсутствия настоящих корней и зависимости от воды для размножения (Raven et al., 2007).

3.6. Плауновидные: первые настоящие листья и корни

Плауновидные (Lycopodiophyta) — это древняя группа сосудистых растений, которая появилась в девоне и достигла расцвета в каменноугольном периоде. Современные плауновидные представлены несколькими родами: Lycopodium (плаун), Selaginella (селагинелла), Isoetes (полушник) и др. (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Плауновидные характеризуются наличием микрофиллов — мелких листьев с одной жилкой. Они также имеют настоящие корни с апикальной меристемой и латеральные спорангии, которые располагаются в пазухах листьев или на их верхней поверхности (Judd et al., 2018; Kenrick & Crane, 1997).

В каменноугольном периоде плауновидные были представлены древовидными формами, такими как Lepidodendron и Sigillaria. Эти деревья достигали 30–40 метров в высоту и формировали обширные леса. Их остатки стали основой для образования каменного угля (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Древовидные плауновидные имели вторичный рост — способность увеличивать толщину стебля за счёт деятельности камбия. Однако их камбий был односторонним (unifacial): он производил только вторичную ксилему, но не вторичную флоэму. Это ограничивало их рост и, вероятно, стало одной из причин их вымирания (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.7. Хвощевидные: членистые стебли

Хвощевидные (Equisetophyta) — это группа сосудистых растений, которая появилась в девоне и достигла расцвета в каменноугольном периоде. Современные хвощевидные представлены единственным родом Equisetum (хвощ), насчитывающим около 15 видов (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Хвощевидные характеризуются членистыми стеблями с мутовчатыми листьями. Стебли имеют ребристую поверхность и содержат кремнезём, который придаёт им жёсткость. Спорангии располагаются на спорангиофорах, собранных в стробилы на верхушке стеблей (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

В каменноугольном периоде хвощевидные были представлены древовидными формами, такими как Calamites. Эти деревья достигали 20 метров в высоту и имели вторичный рост с бифациальным камбием, который производил как вторичную ксилему, так и вторичную флоэму (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Современные хвощи — это небольшие травянистые растения, которые растут во влажных местообитаниях. Они имеют корневища с клубеньками, которые запасают крахмал. Некоторые виды хвощей используются в медицине как мочегонное средство (Яковлев и др., 2006).

3.8. Папоротниковидные: крупные листья и разнообразие

Папоротниковидные (Polypodiophyta) — это наиболее разнообразная группа споровых сосудистых растений. Они появились в девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде. Современные папоротники насчитывают более 12 000 видов и распространены по всему миру (Judd et al., 2018; Testo & Sundue, 2016).

Папоротники характеризуются мегафиллами — крупными листьями с разветвлённой системой жилок. Листья папоротников называют вайями. Они обычно перистые или многократно перистые. Молодые листья папоротников улиткообразно закручены — это явление называют цирцинатным вернацией (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

Спорангии папоротников обычно собраны в сорусы на нижней стороне листьев. У некоторых папоротников спорангии располагаются на specialised листьях — спорофиллах. Папоротники могут быть равноспоровыми (производят один тип спор) и разноспоровыми (производят микроспоры и мегаспоры) (Judd et al., 2018; Testo & Sundue, 2016).

В каменноугольном периоде папоротники были представлены древовидными формами, такими как Psaronius. Эти деревья достигали 8 метров в высоту и имели сложные стелы с листовыми прорывами. Их остатки также стали основой для образования каменного угля (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Современные папоротники — это преимущественно травянистые растения, хотя среди них есть и древовидные формы (например, Cyathea). Они растут во влажных тропических лесах, где достигают наибольшего разнообразия (Testo & Sundue, 2016).

3.9. Каменноугольный период: леса и образование каменного угля

Каменноугольный период (около 360–290 млн лет назад) — это время, когда сосудистые растения достигли наибольшего расцвета. В этом периоде сформировались обширные леса, состоящие из древовидных плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Эти леса росли в заболоченных местообитаниях — на низменностях, покрытых shallow seas или болотами. Климат был тёплым и влажным, что способствовало росту растений. В этих лесах не было цветковых растений — они появились позже (Raven et al., 2007; Яковлев и др., 2006).

Остатки этих лесов, накапливаясь в условиях недостатка кислорода (в болотах), не разлагались полностью. Со временем они были погребены под слоями осадочных пород и под воздействием давления и температуры превратились в каменный уголь (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Каменный уголь — это важнейшее полезное ископаемое, которое используется как топливо и сырьё для химической промышленности. Его образование — прямое следствие эволюции сосудистых растений в каменноугольном периоде (Яковлев и др., 2006).

Важно отметить, что каменноугольные леса не были похожи на современные. Они состояли из групп, которые сегодня либо вымерли, либо представлены небольшими реликтами. Древовидные плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные — это примеры архаичных групп, которые достигли расцвета, но затем уступили место более продвинутым группам (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

3.10. Значение появления сосудистых растений для систематики и агросферы

Появление сосудистых растений — это ключевой этап в эволюции наземной флоры. Он создал предпосылки для:

1. Формирования наземных экосистем — леса, луга, болота.

2. Увеличения биомассы — сосудистые растения производят значительно больше биомассы, чем мохообразные.

3. Появления новых экологических ниш — сосудистые растения освоили разнообразные местообитания, от влажных тропиков до засушливых пустынь.

4. Эволюции семенных растений — сосудистая система стала основой для дальнейшего усложнения растений (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Для систематики и агросферы понимание эволюции сосудистых растений важно потому, что:

• Все культурные растения — это сосудистые растения. Их эволюционная история — это история адаптаций к наземной среде.
• Признаки сосудистых растений — наличие корней, стеблей, листьев, семян — это те признаки, которые человек отбирал при доместикации.
• Понимание эволюции позволяет нам лучше понять, какие признаки являются гомологичными, а какие — аналогичными. Это важно для систематики и селекции.
• Ископаемые остатки сосудистых растений — это источник информации о древних флорах, которые могут быть использованы для понимания современных экосистем (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

Заключение

Итак, мы рассмотрели появление сосудистых растений — ключевой этап в эволюции наземной флоры. Мы выяснили, что сосудистые растения характеризуются наличием ксилемы и флоэмы, доминированием спорофита, наличием настоящих корней, стеблей и листьев. Мы рассмотрели древнейшие группы сосудистых растений — риниофитов, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных — и обсудили их роль в формировании каменноугольных лесов и образовании каменного угля.

Мы также обсудили значение этого этапа для систематики и агросферы. Понимание эволюции сосудистых растений необходимо для понимания систематики культурных растений и для разработки стратегий селекции.

В следующей лекции мы рассмотрим следующий крупный этап эволюции растений — возникновение семени, которое позволило растениям полностью освободиться от зависимости от воды для размножения и создало предпосылки для появления современных сельскохозяйственных культур.

4.1. Проблема размножения во влажной среде

Чтобы понять значение семени, необходимо сначала осознать проблему, которую оно решило. У всех споровых растений — мохообразных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных — половое размножение зависит от капельножидкой воды. Их мужские гаметы — сперматозоиды — подвижны и имеют жгутики. Чтобы достичь яйцеклетки, они должны плыть в воде. Это означает, что половое размножение возможно только в условиях достаточного увлажнения (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Эта зависимость от воды накладывает серьёзные ограничения на распространение растений. Споровые растения не могут заселять засушливые местообитания, потому что их сперматозоиды не могут добраться до яйцеклетки. Даже в умеренных широтах половое размножение многих споровых растений приурочено к влажным сезонам (Яковлев и др., 2006).

Кроме того, у споровых растений гаметофит — гаплоидное поколение, производящее гаметы, — часто является самостоятельным организмом, который должен расти во влажной среде. У папоротников гаметофит (заросток) — это небольшая пластинка, которая растёт на поверхности почвы и нуждается в постоянном увлажнении. У плауновидных гаметофит может быть подземным и зависеть от симбиоза с грибами, но всё равно нуждается в воде для оплодотворения (Raven et al., 2007; Mauseth, 2016).

Таким образом, зависимость от воды для размножения была одним из главных факторов, ограничивающих распространение споровых растений. Решение этой проблемы стало возможным благодаря появлению семени.

4.2. Предпосылки возникновения семени: гетероспория и эндоспория

Возникновение семени не было единичным событием — это был длительный процесс, который включал несколько последовательных этапов. Ключевыми предпосылками стали гетероспория и эндоспория (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

4.3. Формирование семени: ключевые инновации

Семя — это сложная структура, которая включает несколько компонентов: зародыш, запас питательных веществ и семенную кожуру. Формирование семени включало несколько ключевых инноваций (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

4.4. Первые семенные растения: голосеменные

Голосеменные (Gymnospermae) — это группа семенных растений, у которых семена не заключены в завязь (плод). Семена голосеменных располагаются открыто на мегаспорофиллах или на specialised структурах — шишках (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

Голосеменные появились в позднем девоне — около 365 млн лет назад. Они достигли расцвета в мезозое — около 250–65 млн лет назад — и до сих пор играют важную роль в растительном покрове, особенно в умеренных и холодных регионах (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Современные голосеменные представлены несколькими группами: саговниковые (Cycadophyta), гинкговые (Ginkgophyta), хвойные (Coniferophyta) и гнетовые (Gnetophyta). Всего насчитывается около 1000 видов голосеменных (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

4.5. Значение семени для сельского хозяйства

Возникновение семени имело колоссальное значение для эволюции растений и для человеческой цивилизации. Семя — это ключевой ароморфоз, который создал предпосылки для возникновения сельского хозяйства (Fuller, 2007; Hartmann et al., 2011).

4.6. Голосеменные и сельское хозяйство

Хотя голосеменные не стали основой сельского хозяйства (эта роль выпала на долю покрытосеменных), некоторые голосеменные имеют важное хозяйственное значение.

Хвойные — источник древесины, которая используется в строительстве, производстве бумаги и мебели. Сосна, ель, лиственница, пихта — важнейшие лесообразующие породы (Яковлев и др., 2006; Judd et al., 2018).

Саговниковые — источник крахмала (саго), который используется в пищу в некоторых регионах. Однако саговники ядовиты и требуют специальной обработки (Яковлев и др., 2006).

Гинкго — используется в медицине и как декоративное растение. Его семена съедобны, но имеют неприятный запах (Яковлев и др., 2006).

Гнетовые — некоторые виды используются в медицине (эфедра) и как источник пищевого масла (гнетум) (Яковлев и др., 2006).

4.7. Переход к покрытосеменным

Голосеменные доминировали в мезозое, но в меловом периоде — около 130–100 млн лет назад — появились покрытосеменные (Angiospermae), которые быстро стали доминирующей группой. Покрытосеменные отличаются от голосеменных наличием цветка и плода, а также двойным оплодотворением (Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

Переход к покрытосеменным стал следующим крупным этапом эволюции растений. Покрытосеменные создали новые возможности для размножения и расселения, что сделало их основой современного сельского хозяйства (Judd et al., 2018; Fuller, 2007).

Заключение

Итак, мы рассмотрели возникновение семени — ключевой этап в эволюции наземных растений. Мы выяснили, что семя позволило растениям освободиться от зависимости от воды для размножения и расселения. Семя включает зародыш, запас питательных веществ и семенную кожуру, и оно может находиться в состоянии покоя, что позволяет пережить неблагоприятные условия.

Мы рассмотрели первых семенных растений — голосеменных — и обсудили их роль в эволюции и хозяйственном использовании. Мы также обсудили значение семени для сельского хозяйства: хранение, транспортировка, посев, селекция и питательная ценность.

В следующей лекции мы рассмотрим следующий крупный этап эволюции растений — появление цветка, плода и двойного оплодотворения, которые сделали покрытосеменные доминирующей группой и основой современного растениеводства.

5.1. Покрытосеменные: ключевые инновации

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta), — это крупнейшая группа современных растений, насчитывающая более 250 000 видов. Они доминируют в большинстве наземных экосистем и составляют основу современного сельского хозяйства (Judd et al., 2018; Raven et al., 2007).

Покрытосеменные характеризуются рядом ключевых инноваций, которые отличают их от голосеменных:

1. Наличие цветка — specialised reproductive shoot, который содержит микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики).

2. Наличие плодолистика — specialised leaf-like structure, который окружает семязачатки (ovules) и формирует завязь (ovary).

3. Двойное оплодотворение — процесс, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй сливается с центральной клеткой, образуя эндосперм.

4. Редуцированный женский гаметофит — обычно состоит из восьми клеток (Polygonum type).

5. Редуцированный мужской гаметофит — обычно состоит из трёх клеток (два спермия и клетка трубки).

6. Сосуды в ксилеме — у большинства покрытосеменных имеются сосуды, которые обеспечивают более эффективный транспорт воды.

7. Сопровождающие клетки во флоэме — specialised cells, которые регулируют функцию ситовидных трубок (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Rudall, 2013).

Эти инновации сформировались в ходе эволюции и обеспечили покрытосеменным преимущества, которые позволили им стать доминирующей группой. Рассмотрим каждую из них подробнее.

5.2. Цветок: структура и происхождение

Цветок — это специализированный репродуктивный побег, который содержит стерильные и фертильные органы. Стерильные органы — околоцветник (чашечка и венчик) — выполняют функции защиты и привлечения опылителей. Фертильные органы — тычинки (микроспорофиллы) и плодолистики (мегаспорофиллы) — производят микроспоры и мегаспоры соответственно (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Rudall, 2013).

5.3. Плод: защита и распространение семян

Плод — это зрелая завязь (или завязь вместе с другими частями цветка), которая содержит семена. Плод выполняет две основные функции: защиту семян и распространение семян (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

5.4. Двойное оплодотворение и эндосперм

Двойное оплодотворение — это уникальная особенность покрытосеменных. В отличие от голосеменных, у которых один спермий оплодотворяет яйцеклетку, у покрытосеменных два спермия участвуют в оплодотворении (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Becker et al., 2025).

5.5. Почему покрытосеменные стали доминирующей группой

Покрытосеменные появились в меловом периоде — около 130–100 млн лет назад — и быстро стали доминирующей группой наземной флоры. Их успех связан с рядом ключевых инноваций (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Soltis et al., 2014):

1. Цветок и коэволюция с опылителями — цветок обеспечивает эффективное опыление с помощью животных, что повышает вероятность оплодотворения и снижает зависимость от ветра.

2. Плод и распространение семян — плод защищает семена и обеспечивает их распространение животными, ветром или водой.

3. Двойное оплодотворение и эндосперм — эндосперм обеспечивает быстрое развитие зародыша и высокую энергию прорастания.

4. Сосуды в ксилеме — сосуды обеспечивают более эффективный транспорт воды, что позволяет покрытосеменным достигать больших размеров и расти в более засушливых условиях.

5. Сопровождающие клетки во флоэме — они регулируют функцию ситовидных трубок и обеспечивают более эффективный транспорт продуктов фотосинтеза.

6. Быстрый жизненный цикл — многие покрытосеменные — однолетние или двулетние растения, которые быстро растут и размножаются. Это позволяет им быстро колонизировать новые местообитания и адаптироваться к изменениям среды (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Soltis et al., 2014).

5.6. Значение для систематики и агросферы

Появление цветка, плода и двойного оплодотворения имеет колоссальное значение для систематики и агросферы.

5.7. Основные семейства покрытосеменных и их хозяйственное значение

Покрытосеменные включают множество семейств, которые имеют важное хозяйственное значение. Рассмотрим некоторые из них (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006):

• Злаки (Poaceae) — пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овёс, рожь. Это важнейшие продовольственные культуры, которые обеспечивают основную часть калорий в питании человека.
• Бобовые (Fabaceae) — горох, фасоль, соя, чечевица, люпин. Они богаты белками и способны к симбиозу с азотфиксирующими бактериями.
• Паслёновые (Solanaceae) — картофель, томат, перец, баклажан. Это важные овощные культуры.
• Тыквенные (Cucurbitaceae) — огурец, тыква, арбуз, дыня. Это важные бахчевые культуры.
• Крестоцветные (Brassicaceae) — капуста, редис, репа, горчица, рапс. Это важные овощные и масличные культуры.
• Розоцветные (Rosaceae) — яблоня, груша, вишня, слива, малина, земляника. Это важные плодовые и ягодные культуры.
• Астровые (Asteraceae) — подсолнечник, салат, артишок. Это важные масличные и овощные культуры.

Заключение

Итак, мы рассмотрели появление цветка, плода и двойного оплодотворения — ключевые инновации покрытосеменных, которые сделали их доминирующей группой наземной флоры. Мы выяснили, что цветок — это specialised reproductive shoot, который обеспечивает эффективное опыление с помощью животных. Плод — это зрелая завязь, которая защищает семена и обеспечивает их распространение. Двойное оплодотворение — это уникальная особенность покрытосеменных, которая приводит к образованию зиготы и эндосперма.

Мы также обсудили значение этих инноваций для систематики и агросферы. Понимание эволюции цветка, плода и двойного оплодотворения необходимо для понимания систематики культурных растений и для разработки стратегий селекции.

В следующей лекции мы рассмотрим филогенетические события, породившие современное сельское хозяйство. Мы обсудим появление ключевых семейств — злаков, бобовых, паслёновых, тыквенных — и связь эволюционных новшеств с хозяйственно ценными признаками.

6.1. От эволюции к доместикации: общая логика

Прежде чем перейти к конкретным семействам, важно понять общую логику связи между эволюцией и сельским хозяйством. Человек не «создавал» культурные растения с нуля — он отбирал те признаки, которые возникли в ходе естественной эволюции и оказались полезными для человека (Fuller, 2007; Яковлев и др., 2006).

Это означает, что филогенетическая история растений определяет, какие признаки доступны для доместикации. Например, если группа растений не производит крупных семян, человек не может одомашнить её как зерновую культуру. Если группа не формирует сочных плодов, она не станет плодовой культурой. Таким образом, эволюционное наследие ограничивает и направляет доместикацию (Fuller, 2007; Judd et al., 2018).

С другой стороны, доместикация — это тоже эволюционный процесс. Человек создаёт новые условия отбора, при которых выживают и размножаются те растения, которые наиболее полезны для него. Это приводит к быстрым эволюционным изменениям — доместикационному синдрому (Fuller, 2007; Mauseth, 2016).

Доместикационный синдром — это комплекс признаков, которые отличают культурные растения от их диких предков. К ним относятся:

1. Увеличение размера семян или плодов — человек отбирает растения с более крупными съедобными органами.

2. Потеря естественного рассеивания семян — культурные растения не «разбрасывают» семена, а сохраняют их на растении до уборки.

3. Потеря покоя семян — культурные семена прорастают быстро и дружно.

4. Синхронное созревание — все растения созревают одновременно, что облегчает уборку.

5. Уменьшение горечи или токсичности — человек отбирает растения с меньшим содержанием защитных веществ.

6. Увеличение продуктивности — культурные растения производят больше биомассы или семян (Fuller, 2007; Mauseth, 2016; Hartmann et al., 2011).

Эти признаки возникли в ходе эволюции под действием искусственного отбора. Человек действовал как селекционер, хотя и не осознавал этого в полной мере (Fuller, 2007; Soltis et al., 2014).

6.2. Злаки (Poaceae): основа продовольственной безопасности

Злаки (Poaceae, или Gramineae) — это, безусловно, важнейшее семейство покрытосеменных с точки зрения сельского хозяйства. К ним относятся пшеница, рис, кукуруза, ячмень, овёс, рожь, сорго, просо — культуры, которые обеспечивают основную часть калорий в питании человечества (Judd et al., 2018; Fuller, 2007).

6.3. Бобовые (Fabaceae): источник белка и азота

Бобовые (Fabaceae, или Leguminosae) — второе по важности семейство покрытосеменных. К ним относятся горох, фасоль, соя, чечевица, нут, люпин, арахис, клевер, люцерна (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

6.4. Паслёновые (Solanaceae): овощи и лекарства

Паслёновые (Solanaceae) — семейство двудольных растений, которое включает картофель, томат, перец, баклажан, табак, белладонну, дурман (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

6.5. Тыквенные (Cucurbitaceae): бахчевые культуры

Тыквенные (Cucurbitaceae) — семейство двудольных растений, которое включает огурец, тыкву, арбуз, дыню, кабачок, патиссон (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

6.6. Другие важные семейства

Помимо перечисленных, целый ряд других семейств покрытосеменных имеет важное хозяйственное значение (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006):

• Крестоцветные (Brassicaceae) — капуста, редис, репа, горчица, рапс. Важные овощные и масличные культуры.
• Розоцветные (Rosaceae) — яблоня, груша, вишня, слива, малина, земляника. Важные плодовые и ягодные культуры.
• Астровые (Asteraceae) — подсолнечник, салат, артишок. Важные масличные и овощные культуры.
• Зонтичные (Apiaceae) — морковь, петрушка, укроп, сельдерей, кориандр. Важные овощные и пряные культуры.
• Луковые (Alliaceae) — лук, чеснок. Важные овощные культуры.
• Виноградные (Vitaceae) — виноград. Важная плодовая культура.
• Масличные (Oleaceae) — маслина, ясень. Маслина — важная плодовая культура.
• Пальмовые (Arecaceae) — кокосовая пальма, финиковая пальма, масличная пальма. Важные пищевые и технические культуры (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

6.7. Роль полиплоидии и гибридизации в эволюции культурных растений

Полиплоидия — это увеличение числа наборов хромосом в клетках. Полиплоидия широко распространена среди растений и играет важную роль в эволюции и селекции культурных растений (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

6.8. Связь эволюционных инноваций с хозяйственно ценными признаками

Подведём итог: какие эволюционные инновации стали основой хозяйственно ценных признаков?

Эта таблица показывает, что эволюционное наследие определяет, какие признаки доступны для доместикации. Понимание филогенетических событий позволяет нам лучше понять, почему одни группы растений стали культурными, а другие — нет (Fuller, 2007; Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

6.9. Значение для систематики и агросферы

Понимание филогенетических событий, породивших современное сельское хозяйство, имеет важное значение для систематики и агросферы.

Заключение

Итак, мы рассмотрели филогенетические события, породившие современное сельское хозяйство. Мы выяснили, что ключевые семейства покрытосеменных — злаки, бобовые, паслёновые, тыквенные и другие — возникли в ходе эволюции и приобрели признаки, которые сделали их пригодными для доместикации. Мы обсудили роль полиплоидии и гибридизации в эволюции культурных растений и показали, как эволюционные инновации связаны с хозяйственно ценными признаками.

В заключительной лекции мы подведём итог всему курсу и обсудим, почему понимание эволюции необходимо для систематики и селекции.

7.1. Последовательность ключевых ароморфозов

Эволюция наземных растений — это последовательность ключевых ароморфозов, каждый из которых качественно менял возможности растений и открывал новые экологические ниши. Рассмотрим эту последовательность ещё раз (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Raven et al., 2007).

Первый ароморфоз — выход на сушу. Этот переход стал возможен благодаря преадаптациям, сформировавшимся у харофитных водорослей: фрагмопласт и плазмодесмы, апикальный рост, удержание зиготы на материнском организме, защитные покровы. Первые наземные растения — мохообразные — сохранили зависимость от воды для размножения и доминирование гаметофита. Их эволюционные ограничения не позволили им стать основой земледелия, но они заселили сушу и создали предпосылки для дальнейшей эволюции (Ligrone et al., 2012; Renzaglia et al., 2000; Bennici, 2008).

Второй ароморфоз — появление сосудистой системы. Ксилема и флоэма обеспечили эффективный транспорт воды и питательных веществ, что позволило растениям достигать больших размеров, формировать настоящие корни, стебли и листья, а также доминировать в жизненном цикле спорофиту. Сосудистые растения — плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные — сформировали первые настоящие леса в каменноугольном периоде. Их остатки стали основой для образования каменного угля. Появление сосудистой системы создало предпосылки для дальнейшей эволюции — семенных растений (Kenrick & Crane, 1997; Raven et al., 2007; Doyle, 2013).

Третий ароморфоз — возникновение семени. Семя позволило растениям полностью освободиться от зависимости от воды для размножения и расселения. Семя включает зародыш, запас питательных веществ и семенную кожуру, и может находиться в состоянии покоя, что позволяет пережить неблагоприятные условия. Голосеменные — первые семенные растения — доминировали в мезозое. Семя создало предпосылки для сельского хозяйства: хранение, транспортировка, посев, селекция (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016; Fuller, 2007).

Четвёртый ароморфоз — появление цветка, плода и двойного оплодотворения. Цветок обеспечил эффективное опыление с помощью животных, плод — защиту и распространение семян, двойное оплодотворение — формирование эндосперма, питательной ткани для зародыша. Покрытосеменные стали доминирующей группой наземной флоры и основой современного растениеводства (Judd et al., 2018; Rudall, 2013; Becker et al., 2025).

Пятый ароморфоз — полиплоидия и гибридизация. Эти генетические механизмы обеспечили увеличение размера органов, повышение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным условиям. Многие важнейшие культурные растения являются полиплоидами (пшеница, картофель, хлопок) или гибридами (тритикале, рапс, земляника). Полиплоидия и гибридизация стали ключевыми механизмами эволюции культурных растений (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

7.2. Каждый переход создавал новые экологические возможности

Важно понимать, что каждый ароморфоз не просто «улучшал» растения — он создавал новые экологические возможности, которые открывали путь для дальнейшей эволюции. Рассмотрим эту логику ещё раз.

Выход на сушу создал возможность использования наземных ресурсов: света, CO₂, минеральных веществ почвы. Но он же создал и проблемы: иссушение, гравитацию, УФ, газообмен. Решение этих проблем стало движущей силой дальнейшей эволюции (Raven et al., 2007; Яковлев и др., 2006).

Сосудистая система позволила растениям достигать больших размеров и заселять разнообразные наземные местообитания. Но она же создала возможность для формирования сложных органов — корней, стеблей, листьев — и для дифференциации тканей. Это открыло путь для появления семенных растений (Kenrick & Crane, 1997; Doyle, 2013).

Семя позволило растениям освободиться от воды для размножения и расселяться на большие расстояния. Но оно же создало возможность для накопления запасных питательных веществ и для состояния покоя. Это открыло путь для появления покрытосеменных (Judd et al., 2018; Mauseth, 2016).

Цветок и плод позволили покрытосеменным использовать животных для опыления и распространения семян. Но они же создали возможность для коэволюции — взаимного эволюционного влияния цветков и опылителей, плодов и распространителей. Это привело к огромному разнообразию покрытосеменных (Judd et al., 2018; Rudall, 2013).

Полиплоидия и гибридизация позволили культурным растениям приобретать новые признаки и адаптироваться к новым условиям. Но они же создали возможность для быстрой эволюции под действием искусственного отбора. Это привело к появлению современных сортов и культур (Soltis et al., 2014; Fuller, 2007).

Таким образом, эволюция наземных растений — это не просто последовательность случайных изменений. Это закономерный процесс, в котором каждый ароморфоз создавал новые возможности и открывал путь для следующего этапа.

7.3. Почему понимание эволюции необходимо для систематики

Систематика — это наука о разнообразии организмов и их классификации. Современная систематика строится на филогенетическом принципе: классификация должна отражать эволюционные связи между организмами (Judd et al., 2018; Яковлев и др., 2006).

Понимание эволюции необходимо для систематики по нескольким причинам.

Во-первых, филогенетические связи определяют, какие группы являются монофилетическими (происходят от общего предка и включают всех его потомков), а какие — парафилетическими (включают не всех потомков общего предка) или полифилетическими (происходят от разных предков). Например, мохообразные — парафилетическая группа, а покрытосеменные — монофилетическая. Понимание этого позволяет строить естественную классификацию (Judd et al., 2018; Renzaglia et al., 2000).

Во-вторых, понимание эволюции позволяет различать гомологичные и аналогичные признаки. Гомологичные признаки — это признаки, унаследованные от общего предка. Аналогичные признаки — это признаки, возникшие независимо в разных группах. Например, листья плауновидных (микрофиллы) и листья папоротников (мегафиллы) — это аналогичные, а не гомологичные органы. Понимание этого позволяет правильно интерпретировать признаки и строить классификацию (Tomescu, 2009; Kenrick & Crane, 1997).

В-третьих, понимание эволюции позволяет предсказывать, какие признаки могут быть у ещё не изученных видов. Например, если мы знаем, что семейство характеризуется определённым типом плода, мы можем ожидать, что новые виды этого семейства будут иметь такой же тип плода. Это важно для определения и классификации растений (Judd et al., 2018).

В-четвёртых, понимание эволюции позволяет понять направление и скорость эволюционных изменений. Например, мы знаем, что потеря естественного рассеивания семян у злаков происходила медленнее, чем увеличение размера семян. Это знание помогает интерпретировать археоботанические данные и понимать процессы доместикации (Fuller, 2007).

7.4. Почему понимание эволюции необходимо для селекции

Селекция — это наука о создании новых сортов культурных растений. Современная селекция строится на генетических и эволюционных принципах (Soltis et al., 2014; Fuller, 2007).

Понимание эволюции необходимо для селекции по нескольким причинам.

Во-первых, понимание эволюции позволяет определить диких родственников культурных растений. Дикие родственники являются источником генов устойчивости к болезням, засухе, холоду. Например, дикие виды пшеницы являются источником генов устойчивости к ржавчине. Понимание филогенетических связей позволяет найти этих родственников и использовать их в селекции (Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).

Во-вторых, понимание эволюции позволяет понять генетические механизмы, лежащие в основе хозяйственно ценных признаков. Например, понимание того, что полиплоидия приводит к увеличению размера клеток и органов, позволяет использовать полиплоидизацию для создания новых сортов с крупными плодами (Soltis et al., 2014; Mauseth, 2016).

В-третьих, понимание эволюции позволяет прогнозировать последствия селекционных решений. Например, если мы отбираем растения с крупными семенами, мы можем ожидать, что это приведёт к уменьшению числа семян или к снижению устойчивости к болезням. Понимание эволюционных компромиссов позволяет избежать нежелательных последствий (Fuller, 2007; Soltis et al., 2014).

В-четвёртых, понимание эволюции позволяет использовать эволюционные механизмы для создания новых сортов. Например, гибридизация позволяет объединить ценные признаки разных видов, а полиплоидия — увеличить продуктивность. Понимание этих механизмов позволяет целенаправленно создавать новые сорта (Soltis et al., 2014; Яковлев и др., 2006).

7.5. Эволюционное древо растений и агросфера: итоговая картина

Подведём итог. Эволюционное древо растений — это последовательность ключевых ароморфозов, каждый из которых создавал новые экологические возможности и предпосылки для хозяйственного использования. Мы можем представить эту последовательность в виде схемы:

Эта схема показывает, что эволюционное наследие определяет, какие признаки доступны для доместикации. Понимание этого наследия позволяет нам лучше понять, почему одни группы растений стали культурными, а другие — нет (Fuller, 2007; Judd et al., 2018; Soltis et al., 2014).