Asteraceae, Apiaceae и родственные группы

1.1. Место Asteraceae и Apiaceae в системе APG IV

Современная систематика цветковых растений опирается на филогенетическую систему APG IV (2016), в которой группы выделяются прежде всего по происхождению, а не по внешнему сходству. Согласно этой системе, и Asteraceae, и Apiaceae принадлежат к крупной кладе Asterids — одной из основных ветвей эвдикотов (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Внутри астерид обе группы попадают в неформальную кладу Campanulids, но относятся к разным порядкам: Asteraceae — к порядку Asterales, Apiaceae — к порядку Apiales (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Это принципиально важный момент: внешнее сходство соцветий-«зонтиков» и соцветий-«корзинок» не означает близкого родства. Перед нами две разные эволюционные линии, которые независимо достигли высокого хозяйственного значения.

Порядок Asterales объединяет, помимо Asteraceae, такие семейства, как Campanulaceae — колокольчиковые, включая лобелиевые (Lammers, 2007), Goodeniaceae — гудениевые (Carolin, 2007), Menyanthaceae — вахтовые, Calyceraceae — калицеровые и ряд других. Порядок Apiales включает Apiaceae — зонтичные, Araliaceae — аралиевые, Pittosporaceae — смолосемянниковые, Myodocarpaceae, Pennantiaceae и некоторые другие группы (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). К той же крупной ветви Campanulids относится порядок Dipsacales, в современном широком понимании включающий Caprifoliaceae s.l., куда в APG III–IV были включены также Dipsacaceae — ворсянковые и Valerianaceae — валериановые (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

Таким образом, уже на входе в курс мы видим два разных «полюса» разнообразия. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых растений, своего рода эволюционный гигант. Apiaceae — семейство значительно меньшего объёма, но с исключительно высокой концентрацией пищевых, пряно-ароматических, лекарственных и ядовитых растений. Их сравнение позволяет показать, что хозяйственная значимость не всегда пропорциональна числу видов, а систематика помогает увидеть за внешним разнообразием глубокие различия в строении, биохимии и эволюционной истории.

1.2. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых растений

Asteraceae, или Compositae, — сложноцветные — крупнейшее семейство цветковых растений. По современным оценкам, оно включает более 1600 родов и около 23 000 видов (Anderberg et al., 2007). Это космополитная группа, отсутствующая только в Антарктиде. Особенно велико её разнообразие в травянистых сообществах, саваннах, горных районах, тогда как во влажных тропических равнинных лесах сложноцветные сравнительно немногочисленны (Anderberg et al., 2007). Такое широкое распространение связано с уникальным сочетанием морфологических, биохимических и репродуктивных адаптаций.

Главный диагностический признак Asteraceae — соцветие корзинка (capitulum). Оно может содержать от 1 до 500 и более мелких цветков, сидящих на общем расширенном цветоложе. Снаружи корзинка окружена обёрткой из листочков — филлариев (phyllaries). Цветоложе часто несёт плёнчатые чешуйки — палеи, или прицветники. Отдельные цветки в корзинке обычно мелкие, с нижней завязью, а чашечка преобразована в хохолок — паппус, состоящий из щетинок, плёнок, чешуек или зубцов. Венчик спайнолепестный: трубчатый, язычковый, двугубый или ложноязычковый. Тычинки обычно срастаются пыльниками в трубку, а рыльце выносит пыльцу наружу — это так называемая вторичная презентация пыльцы, характерная для сложноцветных (Anderberg et al., 2007). Плод — семянка (cypsela), часто с хохолком, что обеспечивает анемохорию, эпизоохорию или иные способы распространения.

Внутри Asteraceae выделяют несколько крупных подсемейств: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae и Asteroideae (Anderberg et al., 2007). Barnadesioideae — небольшая южноамериканская группа, занимающая базальное положение; остальные подсемейства включают основное разнообразие семейства. Cichorioideae содержат, в частности, трибу Cichorieae — цикориевые, к которой относятся латук, цикорий, одуванчик. Asteroideae — самое крупное подсемейство, включающее подсолнечник, ромашку, тысячелистник, полынь, бархатцы, календулу и множество других.

Хозяйственное значение Asteraceae исключительно велико и разнообразно. Среди важнейших культурных растений можно назвать Helianthus annuus — подсолнечник однолетний, один из главных масличных видов мира, и H. tuberosus — топинамбур, или земляную грушу. К овощным относится Lactuca sativa — салат посевной. Cynara cardunculus даёт артишок и кардон. Carthamus tinctorius — сафлор красильный, источник пищевого и технического масла, а также красителя. Cichorium intybus — цикорий, используемый как овощ, суррогат кофе и кормовое растение. Tanacetum cinerariifolium — пиретрум, источник природных инсектицидов — пиретринов. Artemisia dracunculus — тархун, или эстрагон, пряно-ароматическое растение. Многие виды Artemisia — полыни — лекарственные, эфиромасличные, кормовые и сорные. Calendula, Matricaria, Achillea, Taraxacum широко известны как лекарственные и декоративные растения (Anderberg et al., 2007). Сложноцветные дают также кормовые травы, сорные виды, декоративные культуры — от астр и хризантем до георгин и бархатцев.

Таким образом, Asteraceae — это пример эволюционного «взрыва»: огромное число видов, широкий спектр жизненных форм, разнообразные соцветия и плоды, высокая биохимическая специализация. В агросфере они представлены масличными, овощными, лекарственными, эфиромасличными, декоративными, кормовыми и сорными растениями.

1.3. Apiaceae — небольшое, но стратегически важное семейство

Apiaceae, или Umbelliferae, — зонтичные, или сельдерейные, — семейство, включающее, по современным данным, 466 родов и около 3800 видов (Reduron, 2021). По числу видов оно значительно уступает Asteraceae, но по хозяйственной концентрации ценных растений занимает одно из первых мест среди цветковых. Распространены зонтичные почти по всему миру, но наибольшее разнообразие сосредоточено в умеренных областях Евразии и Северной Америки. Во влажных тропиках они редки и приурочены главным образом к высокогорьям. Средиземноморские и аридные условия благоприятствуют высокому видовому разнообразию (Reduron, 2021).

Современные представления о происхождении Apiaceae связывают их появление с Australasia — областью, включающей Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Гвинею, Новую Каледонию и ряд островных групп. Возникновение семейства датируется поздним мелом — ранним эоценом, около 87 млн лет назад. Расхождение основных подсемейств в Южном полушарии происходило в интервале 45,9–71,2 млн лет назад: Apiodeae и Saniculoideae — в Южной Африке, Azorelloideae — в Южной Америке, Mackinlayoideae — в Australasia (Reduron, 2021). В системе APG IV Apiaceae относятся к порядку Apiales (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019).

В составе семейства выделяют четыре подсемейства: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae и Mackinlayoideae (Reduron, 2021). Все основные культурные овощные и пряно-ароматические зонтичные принадлежат к Apiodeae. В Saniculoideae входит лишь одно широко используемое ароматическое растение — Eryngium foetidum, или зубчатый кориандр. Azorelloideae и Mackinlayoideae не содержат commonly cultivated vegetables or spices (Reduron, 2021). Таким образом, хозяйственное ядро семейства сосредоточено в одном крупном подсемействе.

Морфологически Apiaceae легко узнаваемы по сложному зонтику — соцветию, в котором главная ось несёт лучи, заканчивающиеся простыми зонтиками. Обычно имеются обёртка — из листочков при основании общего зонтика — и обёрточка — при основании частных зонтиков. Листья часто многократно рассечённые, с влагалищными черешками. Растения почти всегда ароматичны благодаря сети секреторных каналов, содержащих эфирные масла, смолы, кумарины и другие соединения (Reduron, 2021). Плод — вислоплодник (schizocarp), при созревании распадающийся на два мерикарпия, подвешенных на карпофоре. На поверхности мерикарпиев хорошо заметны рёбра, а в ложбинках между ними — витты, или масляные канальцы. Эти признаки — число рёбер, форма плода, наличие и расположение витт — имеют ключевое значение для определения родов и видов (Reduron, 2021).

Хозяйственное значение Apiaceae огромно. Среди корнеплодных овощей прежде всего следует назвать Daucus carota — морковь, Apium graveolens — сельдерей, в том числе корневой сельдерей, и Pastinaca sativa — пастернак. Реже используются корни петрушки (Petroselinum crispum subsp. tuberosum), александрийского листа, или смирнии, — Smyrnium olusatrum, большого земляного ореха — Bunium bulbocastanum, земляного каштана — Conopodium majus, сиума — Sium sisarum, клубневого кервеля — Chaerophyllum bulbosum. В Северной Америке иногда употребляют подземные части канадского скрытницы — Cryptotaenia canadensis, индейских петрушек — Lomatium spp. и ямпа — Perideridia gairdneri. В Южной Америке широко готовят корни арракачи — Arracacia xanthorrhiza. В Африке известны немногие корневые зонтичные из родов Annesorhiza и Chamarea (Reduron, 2021).

Листовые части также широко используются: черешки и листья сельдерея и фенхеля — Foeniculum vulgare, а также многочисленные пряно-ароматические растения: александрийский лист, ангелика — Angelica spp., кервель — Anthriscus cerefolium, кориандр — Coriandrum sativum, укроп — Anethum graveolens, петрушка — Petroselinum crispum, сладкий кервель — Myrrhis odorata (Reduron, 2021).

Многие зонтичные дают edible fruits, которые в быту называют «семенами»: ажгон — Trachyspermum ammi, анис — Pimpinella anisum, тмин — Carum carvi, сельдерей, кориандр, кумин — Cuminum cyminum, укроп, фенхель, зира — Elwendia persica (Reduron, 2021). Некоторые виды используются для ароматизации напитков: анис — в анизетте, узо и раки; тмин — в кюммеле и аквавите; ангелика — в шартрезе и вермуте (Reduron, 2021).

В медицине зонтичные известны как источники антиспазматических, ветрогонных, косметических, диуретических, слабительных, седативных, стимулирующих и желудочных средств. Среди фармакологически важных видов — амми зубная (Ammi majus), азиатская центелла (Centella asiatica), виды буплеурума (Bupleurum spp.), Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides. Некоторые дают смолы и камеди: Dorema ammoniacum, виды Ferula, включая F. assa-foetida, F. gummosa, F. tingitana (Reduron, 2021).

Вместе с тем среди Apiaceae есть опасные ядовитые растения: омежник ядовитый — Oenanthe crocata, болиголов пятнистый — Conium maculatum, вех ядовитый — Cicuta spp. Некоторые виды вызывают дерматиты при контакте влажной кожи с ярким солнцем — например, борщевики (Heracleum) и пастернак (Pastinaca) (Reduron, 2021). Наконец, многие зонтичные выращиваются как декоративные: ангелика, астранция, буплеурум, синеголовник, борщевик (Reduron, 2021).

Таким образом, Apiaceae — это семейство с относительно умеренным числом видов, но с чрезвычайно высокой концентрацией растений, определяющих пищевую, лекарственную и культурную традиции многих народов. Если Asteraceae — «гигант по числу видов», то Apiaceae — «гигант по хозяйственной плотности».

1.4. Два полюса — два эволюционных пути

Сравнение Asteraceae и Apiaceae показывает два разных эволюционных пути. Asteraceae сделали ставку на псевданций — корзинку, которая функционирует как один крупный цветок, на огромное число мелких цветков, на вторичную презентацию пыльцы, на разнообразие плодов-семянок с хохолками и на широкую биохимическую радиацию. Это позволило им стать крупнейшим семейством цветковых и занять почти все наземные местообитания, кроме Антарктиды (Anderberg et al., 2007).

Apiaceae пошли по пути сложного зонтика, ароматических секреторных каналов, вислоплодника с виттами и сравнительно узкой, но очень эффективной пищевой и лекарственной специализации. Они не столь богаты видами, но именно среди них сосредоточены морковь, сельдерей, пастернак, петрушка, кориандр, укроп, фенхель, тмин, анис и многие другие культуры (Reduron, 2021). Кроме того, в этом семействе есть и опасные ядовитые растения, что делает точную идентификацию особенно важной.

Для специалиста в области агросферы знание систематики этих семейств необходимо по нескольким причинам. Во-первых, оно позволяет правильно определить вид, род и семейство, что критично для фитосанитарного контроля, карантина и защиты растений. Во-вторых, понимание филогенетических связей помогает предсказывать потенциальных вредителей и болезни, а также подбирать родственные виды для селекции. В-третьих, морфология соцветий и плодов — корзинка и семянка у Asteraceae, сложный зонтик и вислоплодник у Apiaceae — лежит в основе определителей и диагностических ключей.

Итак, Asteraceae и Apiaceae — это два примера успешных, но принципиально разных эволюционных стратегий. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых, задающее «количественный» полюс разнообразия. Apiaceae — семейство умеренного объёма, но с исключительной хозяйственной ценностью, задающее «качественный» полюс концентрации полезных растений. Обе группы относятся к кладе Asterids, но принадлежат к разным порядкам — Asterales и Apiales (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Их дальнейшее изучение в модуле будет построено на последовательном разборе морфологии, филогении, ключевых родов и практического значения.

2.1. Филогенетическое положение и монофилия

Asteraceae, или Compositae, — сложноцветные — занимают порядок Asterales в системе APG IV (2016). Этот порядок относится к кладе Campanulids, которая, в свою очередь, входит в крупную кладу Asterids (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Таким образом, ближайшими родственниками сложноцветных среди хозяйственно важных групп являются колокольчиковые — Campanulaceae (Lammers, 2007), гудениевые — Goodeniaceae (Carolin, 2007), вахтовые — Menyanthaceae, а также калицеровые — Calyceraceae и ряд других семейств (Anderberg et al., 2007). Все они вместе с Asteraceae образуют хорошо поддерживаемую молекулярными и морфологическими данными кладу Asterales.

Монофилия Asteraceae не вызывает сомнений. Она подтверждается как молекулярно-филогенетическими анализами, так и уникальным сочетанием морфологических признаков. Важнейшие синапоморфии семейства — это соцветие корзинка (capitulum), сростнопыльниковые тычинки (syngenesious anthers), нижняя завязь с единственным базальным семязачатком, чашечка, преобразованная в хохолок (pappus), и вторичная презентация пыльцы, при которой пыльца высыпается в трубку из сросшихся пыльников и выносится наружу столбиком (Anderberg et al., 2007). Ни один из этих признаков по отдельности не является абсолютно уникальным, но их сочетание надёжно диагностирует семейство.

Согласно современным оценкам, Asteraceae включают более 1600 родов и около 23 000 видов (Anderberg et al., 2007). Это крупнейшее семейство цветковых растений, космополитное, отсутствующее только в Антарктиде. Наибольшее разнообразие сосредоточено в травянистых сообществах, саваннах, горных районах; во влажных тропических равнинных лесах сложноцветные сравнительно немногочисленны (Anderberg et al., 2007).

2.2. Общая морфологическая характеристика

Asteraceae — преимущественно травянистые растения, но среди них встречаются полукустарники, кустарники, лианы и даже деревья высотой до 30 м и более. Подземные органы разнообразны: стержневые корни, корневища, клубни, каудексы. Стебли обычно erect, но могут быть стелющимися, лазящими, иногда суккулентными. Листья почти всегда очерёдные, реже супротивные или мутовчатые, без прилистников, простые или различным образом рассечённые. Для многих сложноцветных характерны секреторные каналы (смоляные ходы) и млечники (laticifers), содержащие латекс; особенно обильны млечники у Cichorioideae (Anderberg et al., 2007).

Анатомически сложноцветные довольно однообразны. Для них характерны анизоцитные или аномоцитные устьица, простые или железистые волоски, часто встречаются друзы оксалата кальция. В стебле часто развиваются медуллярные пучки, а вторичный рост может быть аномальным, особенно у лиан. Древесина сложноцветных обычно без трахеид, с либриформными волокнами; сосуды с простыми перфорациями (Anderberg et al., 2007).

2.3. Соцветие корзинка — ключевой признак семейства

Главный диагностический признак Asteraceae — соцветие корзинка (capitulum). Оно представляет собой верхушечное или пазушное соцветие с расширенным цветоложем (receptacle), на котором плотно, часто спирально, расположены мелкие сидячие цветки. Снаружи корзинка окружена обёрткой (involucre), состоящей из одного или нескольких рядов филлариев (phyllaries) — листочков, которые могут быть травянистыми, кожистыми, плёнчатыми, иногда ярко окрашенными и выполняющими функцию привлечения опылителей (Anderberg et al., 2007). Цветоложе может быть голым, ямчатым, волосистым или нести палеи — плёнчатые прицветники, которые иногда полностью одевают семянки.

Число цветков в корзинке варьирует от 1 до 500 и более. Корзинка функционирует как единый «цветок» — это классический пример псевданция, или ложного цветка. Такая структура обеспечивает высокую эффективность опыления и экономию материала при формировании генеративных органов. Именно корзинка позволила сложноцветным занять огромные территории и стать одним из самых успешных семейств цветковых.

2.4. Цветки, андроцей, гинецей и вторичная презентация пыльцы

Цветки Asteraceae всегда мелкие, обычно 5-мерные, с нижней завязью. Чашечка редуцирована и преобразована в хохолок (pappus), состоящий из щетинок, плёнок, чешуек или зубцов; иногда хохолок отсутствует. Венчик спайнолепестный, трубчатый, язычковый, двугубый или ложноязычковый. В корзинке могут быть цветки разного типа: трубчатые (актиноморфные), язычковые (зигоморфные, с 5-зубчатым язычком), двугубые (с двумя губами), ложноязычковые (с 3-зубчатым язычком) и нитевидные (бесполые или женские) (Anderberg et al., 2007).

Андроцей состоит из 5 тычинок, приросших к венчику. Пыльники срастаются в трубку, окружающую столбик. Тычинки интрорзные, вскрываются продольными щелями. Гинецей из двух плодолистиков, завязь нижняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком. Столбик один, рыльце двулопастное. Пыльца высыпается внутрь трубки пыльников ещё в бутоне, а затем выносится наружу растущим столбиком — это и есть вторичная презентация пыльцы. У большинства сложноцветных цветки протандричны: сначала функционируют как мужские, затем как женские. Это способствует перекрёстному опылению (Anderberg et al., 2007).

2.5. Плоды, семена и распространение

Плод Asteraceae — семянка (cypsela), сухой, односемянный, нераскрывающийся. Семянка часто несёт хохолок, который может функционировать как парашют для анемохории, как крючок для эпизоохории или как элайосома для мирмекохории. У некоторых сложноцветных плоды имеют крылья, шипы, крючки или сочные оболочки. Семена обычно без эндосперма или с тонким слоем его; зародыш прямой, крупный (Anderberg et al., 2007).

Распространение плодов разнообразно: анемохория (одуванчик, крестовник), эпизоохория (череда, лопух), мирмекохория (некоторые виды с элайосомами), эндозоохория (сочные плоды у некоторых тропических сложноцветных). У ряда видов наблюдается гетерокарпия — образование плодов разного типа в пределах одной корзинки или одного растения, что расширяет возможности распространения и прорастания (Anderberg et al., 2007).

2.6. Кариология, биохимия и репродуктивные системы

Хромосомные числа Asteraceae варьируют от n = 2 до n = 120, но наиболее часто встречается x = 9, который, вероятно, является исходным для семейства. Полиплоидия, анеуплоидия и дисплоидия широко распространены и играют важную роль в эволюции группы. Многие сложноцветные — самостерильны, что способствует перекрёстному опылению; у некоторых отмечена апомиксия (Anderberg et al., 2007).

Биохимически Asteraceae чрезвычайно богаты. Для них характерны инулин как запасной углевод, ацетиленовые соединения, сесквитерпеновые лактоны, флавоноиды, эфирные масла и другие метаболиты. Именно эти соединения обусловливают лекарственные, инсектицидные, ароматические и токсические свойства многих представителей. Например, пиретрины Tanacetum cinerariifolium — природные инсектициды; сесквитерпеновые лактоны многих видов токсичны для скота; инулин цикория используется как пребиотик (Anderberg et al., 2007).

2.7. Внутренняя филогения и подсемейства

Современная классификация Asteraceae выделяет несколько подсемейств, отражающих основные филогенетические линии. Наиболее признаны следующие: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae и Asteroideae (Anderberg et al., 2007). Иногда выделяют также Gymnarrhenoideae, Corymbioideae и другие, но в данном обзоре мы ограничимся основными.

Barnadesioideae — небольшая южноамериканская группа (9 родов, 91 вид), занимающая базальное положение в семействе. Для неё характерны уникальные трёхклеточные волоски, шиповатая пыльца и отсутствие инверсии в хлоропластной ДНК, которая есть у всех остальных сложноцветных. Это важнейший филогенетический маркер (Anderberg et al., 2007).

Mutisioideae — преимущественно южноамериканская группа (около 60 родов, 720 видов), для которой характерны двугубые венчики, длинные хвостатые пыльники и часто крупные соцветия. Сюда относятся роды Mutisia, Gerbera, Nassauvia и другие (Anderberg et al., 2007).

Carduoideae — крупная группа (не менее 93 родов, 2600 видов), распространённая главным образом в Старом Свете. Для неё характерны колючие листья и обёртки, трубчатые цветки, часто сложные соцветия. Важнейшая триба — Cynareae, или Cardueae, включающая артишок, кардон, сафлор, чертополохи, васильки, лопухи (Anderberg et al., 2007).

Cichorioideae — крупная группа (241 род, около 2900 видов), для которой характерны язычковые цветки, млечники с латексом и часто отсутствие трубчатых цветков. Важнейшая триба — Cichorieae, включающая латук, цикорий, одуванчик, скорцонеру, козлобородник (Anderberg et al., 2007).

Asteroideae — самое крупное подсемейство (1210 родов, около 17 000 видов), включающее большинство сложноцветных. Для него характерны трубчатые цветки в центре и язычковые или ложноязычковые по периферии, а также двойной тектум пыльцевых зёрен. Сюда относятся подсолнечник, ромашка, тысячелистник, полынь, календула, бархатцы, астры, хризантемы и многие другие (Anderberg et al., 2007).

2.8. Важнейшие роды и виды

Среди огромного разнообразия Asteraceae особое хозяйственное значение имеют следующие роды и виды.

Helianthus — подсолнечник. H. annuus — подсолнечник однолетний, одна из главных масличных культур мира, источник пищевого и технического масла, а также ценного корма. H. tuberosus — топинамбур, или земляная груша, корнеклубневое овощное и кормовое растение (Anderberg et al., 2007).

Lactuca — латук. L. sativa — салат посевной, одна из самых распространённых овощных культур, включающая множество сортов: листовые, кочанные, ромэн, спаржевые и другие (Anderberg et al., 2007).

Cynara — артишок. C. cardunculus — артишок и кардон; у первого в пищу употребляют нераскрывшиеся соцветия (корзинки), у второго — черешки листьев (Anderberg et al., 2007).

Carthamus — сафлор. C. tinctorius — сафлор красильный, источник пищевого и технического масла, а также красителя (Anderberg et al., 2007).

Tanacetum — пиретрум. T. cinerariifolium — пиретрум цинерариелистный, источник природных инсектицидов — пиретринов (Anderberg et al., 2007).

Artemisia — полынь. Включает множество видов, среди которых лекарственные, эфиромасличные, кормовые и сорные. A. dracunculus — тархун, или эстрагон, пряно-ароматическое растение (Anderberg et al., 2007).

Calendula — календула. C. officinalis — календула лекарственная, широко используемое лекарственное и декоративное растение (Anderberg et al., 2007).

Matricaria — ромашка. M. chamomilla — ромашка аптечная, источник лекарственного эфирного масла и противовоспалительных средств (Anderberg et al., 2007).

Achillea — тысячелистник. A. millefolium — тысячелистник обыкновенный, лекарственное и декоративное растение (Anderberg et al., 2007).

Cichorium — цикорий. C. intybus — цикорий обыкновенный, овощное, кормовое и лекарственное растение; корни используются как суррогат кофе и источник инулина (Anderberg et al., 2007).

Taraxacum — одуванчик. T. officinale — одуванчик лекарственный, пищевое, лекарственное и сорное растение; широко известен своими семянками с хохолком (Anderberg et al., 2007).

Кроме того, важное значение имеют Smallanthus sonchifolius — якон, корнеклубневое растение Анд; Stevia rebaudiana — стевия, источник натуральных сахарозаменителей; Echinacea purpurea — эхинацея пурпурная, иммуностимулирующее лекарственное растение; Guizotia abyssinica — гвизоция абиссинская, масличная культура Африки; Scorzonera hispanica — скорцонера испанская, корневой овощ; Tragopogon porrifolius — козлобородник, или овсяный корень; Arctium lappa — лопух большой, лекарственное и пищевое растение (Anderberg et al., 2007).

2.9. Хозяйственное значение

Хозяйственное значение Asteraceae исключительно велико и разнообразно. В сельском хозяйстве они представлены несколькими группами культур.

Масличные. Подсолнечник (Helianthus annuus) — важнейшая масличная культура умеренного пояса. Сафлор (Carthamus tinctorius) даёт пищевое и техническое масло. Гвизоция (Guizotia abyssinica) — масличная культура Африки и Индии (Anderberg et al., 2007).

Овощные. Салат (Lactuca sativa), артишок и кардон (Cynara cardunculus), цикорий (Cichorium intybus), эндивий (Cichorium endivia), скорцонера (Scorzonera hispanica), козлобородник (Tragopogon porrifolius), топинамбур (Helianthus tuberosus), якон (Smallanthus sonchifolius), индийский салат (Pterocypsela indica), паракресс (Acmella oleracea), васаби-подобные растения, crown daisy (Glebionis coronaria), butterbur (Petasites japonicus) (Anderberg et al., 2007).

Лекарственные. Календула (Calendula officinalis), ромашка (Matricaria chamomilla), тысячелистник (Achillea millefolium), полынь (Artemisia* spp.), эхинацея (Echinacea purpurea), одуванчик (Taraxacum officinale), череда (Bidens spp.), лопух (Arctium lappa), расторопша (Silybum marianum), стевия (Stevia rebaudiana**) (Anderberg et al., 2007).

Эфиромасличные и пряно-ароматические. Тархун (Artemisia dracunculus), полынь (Artemisia* spp.), пижма (Tanacetum spp.), ромашка (Matricaria** spp.) (Anderberg et al., 2007).

Инсектицидные. Пиретрум (Tanacetum cinerariifolium) — источник пиретринов, природных инсектицидов (Anderberg et al., 2007).

Декоративные. Астры (Aster spp., Symphyotrichum spp., Callistephus spp.), хризантемы (Chrysanthemum spp.), георгины (Dahlia spp.), бархатцы (Tagetes spp.), циннии (Zinnia spp.), герберы (Gerbera spp.), гацании (Gazania spp.), маргаритки (Bellis spp.), календула (Calendula spp.), тысячелистник (Achillea spp.), эхинацея (Echinacea spp.), рудбекия (Rudbeckia spp.), солидаго (Solidago spp.), гайлардия (Gaillardia spp.), космея (Cosmos spp.), подсолнечник декоративный (*Helianthus spp.) и многие другие (Anderberg et al., 2007).

Кормовые. Подсолнечник (жмых, силос), топинамбур (зелёная масса, клубни), кормовые сорта салата, цикория, одуванчика, тысячелистника (Anderberg et al., 2007).

Сорные. Многие сложноцветные — злостные сорняки: бодяк (Cirsium spp.), осот (Sonchus spp.), чертополох (Carduus spp.), василёк (Centaurea spp.), горчак (Acroptilon spp.), татарник (Onopordum spp.), хондрилла (Chondrilla spp.), амброзия (Ambrosia spp.), дурнишник (Xanthium spp.), крестовник (Senecio spp.), одуванчик (Taraxacum* spp.), осот огородный (Sonchus oleraceus), пастушья сумка? Нет, пастушья сумка — Brassicaceae. Также Parthenium hysterophorus вызывает контактный дерматит, а пыльца Ambrosia** — сенную лихорадку (Anderberg et al., 2007).

Токсичные. Многие виды Senecio гепатотоксичны для скота; Xanthium ядовит; некоторые Centaurea, Cirsium могут накапливать нитраты (Anderberg et al., 2007).

2.10. Выводы

Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых растений, отличающееся уникальным соцветием-корзинкой, вторичной презентацией пыльцы, нижней завязью с одним семязачатком и плодом-семянкой, часто с хохолком. Семейство включает пять основных подсемейств: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae и Asteroideae, из которых последнее наиболее крупное и хозяйственно важное. Среди Asteraceae — важнейшие масличные, овощные, лекарственные, эфиромасличные, инсектицидные, декоративные, кормовые и сорные растения. Подсолнечник, салат, артишок, цикорий, ромашка, календула, тысячелистник, полынь, пиретрум — лишь небольшая часть огромного хозяйственного потенциала этого семейства. Знание систематики Asteraceae необходимо для идентификации видов, селекции, защиты растений и рационального использования растительных ресурсов.

3.1. Филогенетическое положение и монофилия

Apiaceae, или Umbelliferae, — зонтичные, или сельдерейные, — занимают порядок Apiales в системе APG IV (2016). Этот порядок, как и Asterales, относится к кладе Campanulids, которая входит в крупную кладу Asterids (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Таким образом, Apiaceae и Asteraceae — не близкородственные группы, а представители разных эволюционных линий внутри одной крупной ветви астерид. Их внешнее сходство в строении соцветий (зонтик и корзинка) не является результатом близкого родства, а представляет собой пример конвергентной эволюции — независимого возникновения сходных решений в разных линиях.

Порядок Apiales включает, помимо Apiaceae, такие семейства, как Araliaceae — аралиевые (женьшень, аралия, плющ), Pittosporaceae — смолосемянниковые, Myodocarpaceae, Pennantiaceae и некоторые другие группы (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Ближайшими родственниками Apiaceae среди хозяйственно важных групп являются Araliaceae, что подтверждается как молекулярными, так и морфологическими данными. Монофилия Apiaceae не вызывает сомнений и подтверждается уникальным сочетанием признаков: сложный зонтик, вислоплодник, секреторные каналы с эфирными маслами, характерное строение плодов с рёбрами и виттами (Reduron, 2021).

Современные представления о происхождении Apiaceae связывают их появление с Australasia — областью, включающей Австралию, Тасманию, Новую Зеландию, Новую Гвинею, Новую Каледонию и ряд островных групп. Возникновение семейства датируется поздним мелом — ранним эоценом, около 87 млн лет назад (Nicolas and Plunkett, 2014; цит. по Reduron, 2021). Расхождение основных подсемейств в Южном полушарии происходило в интервале 45,9–71,2 млн лет назад: Apiodeae и Saniculoideae — в Южной Африке, Azorelloideae — в Южной Америке, Mackinlayoideae — в Australasia (Calvino et al., 2016; цит. по Reduron, 2021). Таким образом, Apiaceae — древняя группа, чья эволюционная история тесно связана с Гондваной и последующим расхождением континентов.

Согласно современным оценкам, Apiaceae включают 466 родов и около 3800 видов (Plunkett et al., 2018; цит. по Reduron, 2021). По числу видов они значительно уступают Asteraceae, но по хозяйственной концентрации ценных растений занимают одно из первых мест среди цветковых. Распространены зонтичные почти по всему миру, но наибольшее разнообразие сосредоточено в умеренных областях Евразии и Северной Америки. Во влажных тропиках они редки и приурочены главным образом к высокогорьям. Средиземноморские и аридные условия благоприятствуют высокому видовому разнообразию (Reduron, 2021).

3.2. Общая морфологическая характеристика

Apiaceae — преимущественно травянистые растения, но среди них встречаются полукустарники, кустарники и даже небольшие деревья. Некоторые виды — водные и болотные растения. Стебли обычно erect, полые или выполнены сердцевиной, часто ребристые, бороздчатые. Подземные органы разнообразны: стержневые корни, корневища, клубни, луковицы. Листья почти всегда очерёдные, редко супротивные или мутовчатые, обычно многократно рассечённые, с влагалищными черешками. Влагалища могут быть вздутыми, как у Ferula. Листовые пластинки часто перисто- или пальчаторассечённые, реже цельные (Bupleurum). Для многих зонтичных характерен гетерофиллия — разная форма листьев на одном растении (Reduron, 2021).

Анатомически Apiaceae характеризуются наличием секреторных каналов (resin ducts), расположенных в корнях, стеблях, листьях и плодах. Эти каналы содержат эфирные масла, смолы, кумарины, полиацетилены и другие соединения, обусловливающие аромат, вкус и биологическую активность растений. Для семейства характерны также млечники (laticifers), особенно в надземных органах. Устьица аномоцитные. Волоски простые, многоклеточные, иногда железистые. В тканях часто встречаются друзы оксалата кальция и крахмальные зёрна (Reduron, 2021).

3.3. Соцветие зонтик — ключевой признак семейства

Главный диагностический признак Apiaceae — сложный зонтик (umbel). Он представляет собой соцветие, в котором главная ось (цветонос) несёт лучи — ветви первого порядка, заканчивающиеся простыми зонтиками (umbellules). Простые зонтики состоят из цветоножек, несущих отдельные цветки. Таким образом, сложный зонтик — это соцветие из соцветий, что обеспечивает компактное расположение большого числа мелких цветков и высокую эффективность опыления (Reduron, 2021).

При основании общего зонтика часто имеется обёртка (involucre) из листочков — брактей. При основании частных зонтиков имеется обёрточка (involucel) из брактеол. Наличие, число и форма листочков обёртки и обёрточки — важные диагностические признаки. У некоторых родов (например, Coriandrum) обёртка и обёрточка могут отсутствовать или быть редуцированными. У Daucus обёртка состоит из многократно рассечённых листочков, что является характерным признаком. У Astrantia и некоторых других родов листочки обёртки крупные, ярко окрашенные и выполняют функцию привлечения опылителей (Reduron, 2021).

Цветки в зонтике обычно мелкие, 5-мерные, актиноморфные или слегка зигоморфные. Чашечка редуцирована до пяти зубцов или полностью отсутствует. Венчик из пяти свободных лепестков, обычно белых, жёлтых, розовых или пурпурных. Лепестки часто с загнутыми внутрь верхушками. Андроцей состоит из пяти тычинок, чередующихся с лепестками. Гинецей из двух плодолистиков, завязь нижняя, двугнёздная, с одним семязачатком в каждом гнезде. Столбики два, при основании расширены в стилоподий — нектарник. Цветки обычно протандричны, что способствует перекрёстному опылению. Опылители — разнообразные насекомые: пчёлы, мухи, жуки, бабочки (Reduron, 2021).

3.4. Плоды, семена и их таксономическое значение

Плод Apiaceae — вислоплодник (schizocarp), при созревании распадающийся на два мерикарпия, подвешенных на карпофоре — тонкой оси, раздваивающейся или цельной. Каждый мерикарпий содержит одно семя. На поверхности мерикарпиев хорошо заметны рёбра (ribs): пять первичных — три дорсальных и два маргинальных. Рёбра могут быть нитевидными, выступающими, килеватыми, пробковыми, зубчатыми, крылатыми, шиповатыми или едва заметными. В ложбинках между рёбрами — valleculae — расположены витты (vittae) — масляные канальцы, содержащие эфирные масла. Витты могут быть одиночными или многочисленными, расположенными в ложбинках или на комиссуральной стороне. Число, форма и расположение витт — важнейшие диагностические признаки для определения родов и видов (Reduron, 2021).

Форма плода, степень сжатия, развитие рёбер, наличие крыльев или шипов, число витт — все эти признаки широко используются в систематике Apiaceae. Плоды могут быть почти шаровидными (Coriandrum), двулопастными (Bifora), с носиком (Anthriscus, Scandix), дорсально сжатыми (Pastinaca, Peucedanum) или латерально сжатыми (Torilis, Visnaga, Smyrnium). Семена обычно с эндоспермом, зародыш мелкий, прямой (Reduron, 2021).

Распространение плодов разнообразно. Анемохория характерна для растений с крылатыми или сжатыми плодами (Laserpitium, Thapsia, Prangos). Эпизоохория — для растений с шиповатыми плодами (Daucus, Torilis). У некоторых видов весь сложный зонтик функционирует как единица распространения (Falcaria, Petagnaea, Trinia). Вегетативное размножение также встречается: корневищами, столонами, клубеньками (Reduron, 2021).

3.5. Кариология и репродуктивные системы

Хромосомные числа Apiaceae варьируют от n = 3 (Sium suave) до n = 77 (Lomatium columbianum, 2n = 154). Наиболее распространено n = 11, что даёт наиболее частый диплоидный уровень 2n = 22. Полиплоидия встречается, но сравнительно редко среди овощных зонтичных — только у Daucus montanus (2n = 66) и некоторых североамериканских видов Lomatium и Perideridia. Анеуплоидия и дисплоидия отмечены в родах Bunium и Bupleurum. Размер генома (C-value) варьирует от 0,63 пг (Oenanthe fistulosa) до 5,48 пг (Daucus montanus). B-хромосомы найдены в 24 родах и 40 видах (Pimenov et al., 2003; цит. по Reduron, 2021).

Репродуктивные системы Apiaceae разнообразны. Большинство видов — перекрёстноопыляемые, но встречаются самоопыляемые и апомиктичные формы. Цветки обычно протандричны. У некоторых видов наблюдается андромоноэция — наличие мужских и обоеполых цветков на одном растении. Реже встречается гинодиоэция (женские и обоеполые цветки на разных растениях) или диоэция (мужские и женские цветки на разных растениях). Для многих зонтичных характерна асинхронность цветения: сначала раскрывается центральный зонтик, затем боковые, при этом в первых зонтиках преобладают обоеполые цветки, а в последующих увеличивается доля мужских. Это имеет практическое значение для семеноводства: для сбора семян следует использовать зонтики первых двух фаз цветения (Reduron, 2021).

3.6. Внутренняя филогения и подсемейства

Современная классификация Apiaceae выделяет четыре подсемейства: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae и Mackinlayoideae (Reduron, 2021). Иногда выделяют также Platysace и другие группы, но в данном обзоре мы ограничимся основными.

Apiodeae — самое крупное подсемейство, включающее подавляющее большинство родов и видов. Для него характерны витты в ложбинках и на комиссуральной стороне, а также реберные масляные канальцы, обычно очень мелкие или отсутствующие. Все основные культурные овощные и пряно-ароматические зонтичные принадлежат к этому подсемейству: морковь, сельдерей, пастернак, петрушка, кориандр, укроп, фенхель, тмин, анис, кумин, любисток, ангелика, кервель, александрийский лист, сиум, клубневой кервель и многие другие (Reduron, 2021).

Saniculoideae — небольшое подсемейство, характеризующееся крупными реберными масляными канальцами и обычно отсутствием витт в ложбинках. Поверхность плодов часто несёт чешуйки, щетинки или шипики. Единственное широко используемое ароматическое растение этого подсемейства — Eryngium foetidum, или зубчатый кориандр, используемый как пряность в тропической Азии и Латинской Америке (Reduron, 2021).

Azorelloideae — подсемейство, характеризующееся эндокарпом из волокнистых склереид, отсутствием витт в ложбинках, наличием реберных масляных канальцев (но не крупных) и дорсально сжатыми плодами. Не содержит commonly cultivated vegetables or spices (Reduron, 2021).

Mackinlayoideae — подсемейство с эндокарпом из волокнистых склереид, отсутствием витт в ложбинках, наличием реберных масляных канальцев и латерально сжатыми плодами. Не содержит commonly cultivated plants used as vegetables or spices (Reduron, 2021).

Таким образом, хозяйственное ядро семейства сосредоточено в подсемействе Apiodeae, что важно учитывать при изучении культурных зонтичных.

3.7. Важнейшие роды и виды

Среди огромного разнообразия Apiaceae особое хозяйственное значение имеют следующие роды и виды.

Daucus — морковь. D. carota — морковь посевная, одна из важнейших корнеплодных овощных культур мира. Дикая морковь (D. carota subsp. carota) — обычное сорное растение. Культурная морковь (D. carota subsp. sativus) включает множество сортотипов: восточные, западные, сорта с оранжевыми, жёлтыми, красными, фиолетовыми корнеплодами. Морковь богата каротиноидами, сахарами, витаминами, минеральными веществами. Используется в свежем виде, для переработки, как кормовая культура (Reduron, 2021).

Apium — сельдерей. A. graveolens — сельдерей пахучий, включающий три основные разновидности: листовой сельдерей (var. secalinum), черешковый сельдерей (var. dulce) и корневой сельдерей (var. rapaceum). Все они широко культивируются как овощные, пряно-ароматические и лекарственные растения. Сельдерей богат эфирными маслами, флавоноидами, витаминами. Используется в свежем виде, для переработки, как приправа (Reduron, 2021).

Pastinaca — пастернак. P. sativa — пастернак посевной, корнеплодное овощное и кормовое растение. Корнеплоды пастернака богаты сахарами, крахмалом, витаминами. Используется в свежем виде, для переработки, как кормовая культура. Дикий пастернак (P. sativa subsp. sylvestris) — обычное растение лугов и обочин, может вызывать дерматиты (Reduron, 2021).

Carum — тмин. C. carvi — тмин обыкновенный, пряно-ароматическое и лекарственное растение. Плоды (семена) тмина содержат эфирное масло с карвоном, используются как пряность в хлебопечении, сыроварении, при производстве напитков (кюммель, аквавит). Тмин также используется в медицине как ветрогонное, спазмолитическое, желчегонное средство (Reduron, 2021).

Petroselinum — петрушка. P. crispum — петрушка кудрявая, включающая листовые и корневые сорта. Листовая петрушка (var. crispum, var. neapolitanum) используется как пряно-ароматическое растение. Корневая петрушка (var. tuberosum) — корнеплодное овощное растение. Петрушка богата эфирными маслами, флавоноидами, витаминами, особенно витамином C и каротиноидами (Reduron, 2021).

Coriandrum — кориандр. C. sativum — кориандр посевной, включающий две основные разновидности: кориандр (var. sativum) — пряно-ароматическое растение, плоды которого используются как пряность (кориандр), и кинза (var. microcarpum) — овощное растение, листья которого используются в свежем виде. Кориандр широко культивируется в Средиземноморье, Индии, Китае, Латинской Америке. Плоды содержат эфирное масло с линалоолом, используются в парфюмерии, медицине, кулинарии (Reduron, 2021).

Anethum — укроп. A. graveolens — укроп пахучий, пряно-ароматическое и лекарственное растение. Листья и молодые побеги используются в свежем виде как приправа. Плоды (семена) укропа используются как пряность при консервировании, в хлебопечении, для производства эфирного масла. Укроп богат эфирными маслами, флавоноидами, витаминами (Reduron, 2021).

Foeniculum — фенхель. F. vulgare — фенхель обыкновенный, включающий несколько разновидностей: фенхель обыкновенный (var. vulgare) — пряно-ароматическое и лекарственное растение, фенхель овощной (var. dulce) — овощное растение с утолщёнными черешками, используемыми в свежем виде, фенхель сладкий (var. dulce) — источник эфирного масла. Фенхель широко используется в кулинарии, медицине, парфюмерии. Плоды содержат эфирное масло с анетолом, используются как ветрогонное, спазмолитическое средство (Reduron, 2021).

Conium — болиголов. C. maculatum — болиголов пятнистый, смертельно ядовитое растение. Содержит алкалоиды (кониин, конгидрин и др.), вызывающие паралич дыхания. Все части растения ядовиты, особенно плоды и корневища. Болиголов — обычное растение пустырей, обочин, свалок. Его часто путают с петрушкой, сельдереем, укропом, что приводит к тяжёлым отравлениям. Требуется предельная осторожность при сборе дикорастущих зонтичных (Reduron, 2021).

Кроме того, важное значение имеют Levisticum officinale — любисток лекарственный, пряно-ароматическое и лекарственное растение; Angelica archangelica — ангелика лекарственная, пряно-ароматическое, лекарственное и декоративное растение; Anthriscus cerefolium — кервель ажурный, пряно-ароматическое растение; Myrrhis odorata — сладкий кервель, пряно-ароматическое растение; Smyrnium olusatrum — александрийский лист, овощное и пряно-ароматическое растение; Sium sisarum — сиум, или сахарный корень, корнеплодное растение; Chaerophyllum bulbosum — клубневой кервель, корнеплодное растение; Bunium bulbocastanum — большой земляной орех, корнеплодное растение; Conopodium majus — земляной каштан, корнеплодное растение; Arracacia xanthorrhiza — арракача, корнеплодное растение Южной Америки; Cryptotaenia canadensis — канадская скрытница, овощное растение Северной Америки; Perideridia gairdneri — ямпа, корнеплодное растение Северной Америки; Lomatium spp. — индейские петрушки, корнеплодные растения Северной Америки (Reduron, 2021).

3.8. Хозяйственное значение

Хозяйственное значение Apiaceae исключительно велико и разнообразно. В сельском хозяйстве они представлены несколькими группами культур.

Корнеплодные овощные. Морковь (Daucus carota), сельдерей корневой (Apium graveolens* var. rapaceum), пастернак (Pastinaca sativa), петрушка корневая (Petroselinum crispum var. tuberosum), александрийский лист (Smyrnium olusatrum), большой земляной орех (Bunium bulbocastanum), земляной каштан (Conopodium majus), сиум (Sium sisarum), клубневой кервель (Chaerophyllum bulbosum), арракача (Arracacia xanthorrhiza*) (Reduron, 2021).

Листовые овощные и пряно-ароматические. Сельдерей листовой и черешковый (Apium graveolens), петрушка листовая (Petroselinum crispum), кервель (Anthriscus cerefolium), кориандр-кинза (Coriandrum sativum* var. microcarpum), укроп (Anethum graveolens), фенхель овощной (Foeniculum vulgare var. dulce), любисток (Levisticum officinale), ангелика (Angelica archangelica), сладкий кервель (Myrrhis odorata), александрийский лист (Smyrnium olusatrum), зубчатый кориандр (Eryngium foetidum*) (Reduron, 2021).

Пряно-ароматические (плоды, «семена»). Тмин (Carum carvi), кориандр (Coriandrum sativum), укроп (Anethum graveolens), фенхель (Foeniculum vulgare), анис (Pimpinella anisum), кумин (Cuminum cyminum), ажгон (Trachyspermum ammi), зира (Elwendia persica), сельдерей (Apium graveolens), петрушка (Petroselinum crispum) (Reduron, 2021).

Лекарственные. Анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), фенхель (Foeniculum vulgare), кориандр (Coriandrum sativum), укроп (Anethum graveolens), любисток (Levisticum officinale), ангелика (Angelica archangelica), амми зубная (Ammi majus), азиатская центелла (Centella asiatica), виды буплеурума (Bupleurum spp.), Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides, Dorema ammoniacum, виды Ferula (Reduron, 2021).

Эфиромасличные. Анис, тмин, фенхель, кориандр, укроп, любисток, ангелика, амми, ферула (Reduron, 2021).

Ядовитые. Болиголов пятнистый (Conium maculatum), омежник ядовитый (Oenanthe crocata), вех ядовитый (Cicuta spp.), болиголов крапчатый (Conium maculatum), борщевики (Heracleum spp.), пастернак дикий (Pastinaca sativa* subsp. sylvestris**). Некоторые виды вызывают дерматиты при контакте влажной кожи с ярким солнцем — борщевики, пастернак (Reduron, 2021).

Сорные. Многие зонтичные — обычные сорняки: сныть (Aegopodium podagraria), борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi), болиголов (Conium maculatum), омежник (Oenanthe spp.), вех (Cicuta spp.), пастернак дикий (Pastinaca sativa* subsp. sylvestris), морковь дикая (Daucus carota subsp. carota), кервель дикий (Anthriscus spp.), купырь (Anthriscus sylvestris**) (Reduron, 2021).

Декоративные. Ангелика (Angelica spp.), астранция (Astrantia spp.), буплеурум (Bupleurum spp.), синеголовник (Eryngium spp.), борщевик (Heracleum spp.), володушка (Bupleurum spp.), тингиноподобные растения (Reduron, 2021).

Кормовые. Морковь, пастернак, сельдерей, борщевик (силос), сныть, купырь (Reduron, 2021).

Таким образом, Apiaceae — это семейство с относительно умеренным числом видов, но с чрезвычайно высокой концентрацией растений, определяющих пищевую, лекарственную и культурную традиции многих народов. Если Asteraceae — «гигант по числу видов», то Apiaceae — «гигант по хозяйственной плотности».

3.9. Выводы

Apiaceae — крупное и хозяйственно важное семейство цветковых растений, занимающее порядок Apiales в системе APG IV. Монофилия семейства подтверждается уникальным сочетанием признаков: сложный зонтик, вислоплодник, секреторные каналы с эфирными маслами, характерное строение плодов с рёбрами и виттами. Семейство включает четыре подсемейства: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae и Mackinlayoideae, из которых первое наиболее крупное и хозяйственно важное. Среди Apiaceae — важнейшие корнеплодные, овощные, пряно-ароматические, лекарственные, эфиромасличные, ядовитые и сорные растения. Морковь, сельдерей, пастернак, петрушка, кориандр, укроп, фенхель, тмин, анис, кумин — лишь небольшая часть огромного хозяйственного потенциала этого семейства. Знание систематики Apiaceae необходимо для идентификации видов, селекции, защиты растений и рационального использования растительных ресурсов. Особую важность представляет умение отличать культурные и лекарственные зонтичные от ядовитых, что требует знания диагностических признаков вегетативных органов, соцветий и плодов.

4.1. Araliaceae — аралиевые

Araliaceae — аралиевые — небольшое, но хозяйственно важное семейство порядка Apiales, ближайший родственник Apiaceae в системе APG IV (2016). Семейство включает около 50 родов и 1500 видов, распространённых главным образом в тропических и субтропических областях, реже в умеренных широтах (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). В отличие от Apiaceae, аралиевые — преимущественно древесные растения: деревья, кустарники, лианы, иногда эпифиты. Листья обычно очерёдные, простые или сложные, часто крупные, с влагалищными черешками. Соцветия — зонтики, головки или кисти, часто собранные в сложные соцветия. Цветки мелкие, обычно 5-мерные, с нижней завязью. Плод — ягода или костянка. Для аралиевых характерны секреторные каналы с эфирными маслами, смолами и тритерпеновыми сапонинами — именно эти соединения обусловливают их лекарственное значение.

Важнейший род — Panax — женьшень. P. ginseng — женьшень обыкновенный, многолетнее травянистое растение с мясистым корнем, распространённое в лесах Кореи, Маньчжурии, Приморья. Корень женьшеня содержит гинзенозиды — тритерпеновые сапонины, обладающие адаптогенным, тонизирующим, иммуномодулирующим действием. Женьшень широко используется в традиционной китайской медицине и современной фармакологии. P. quinquefolius — американский женьшень, культивируется в Северной Америке. P. notoginseng — женьшень трёхлистный, или саньци, используется в китайской медицине как кровоостанавливающее и обезболивающее средство (Singh, 2019).

Другой важный род — Aralia — аралия. A. elata — аралия маньчжурская, или чёртово дерево, — крупный кустарник или небольшое дерево с колючими стволами, распространённое на Дальнем Востоке. Корни аралии содержат аралозиды — тритерпеновые сапонины, обладающие тонизирующим и адаптогенным действием. A. racemosa — аралия кистевидная, или американский женьшень, — многолетнее травянистое растение Северной Америки, корни которого использовались индейцами как лекарственное средство. A. nudicaulis — аралия голостебельная, также североамериканское лекарственное растение (Singh, 2019).

Hedera — плющ. H. helix — плющ обыкновенный, вечнозелёная лиана, широко культивируемая как декоративное растение. Плющ используется для озеленения стен, заборов, создания живых изгородей. Листья плюща содержат сапонины, флавоноиды, используются в народной медицине. H. canariensis — канарский плющ, более крупная лиана с крупными листьями (Singh, 2019).

Другие хозяйственно важные роды: Eleutherococcus — элеутерококк. E. senticosus — элеутерококк колючий, или сибирский женьшень, — кустарник с колючими побегами, распространённый на Дальнем Востоке. Корни содержат элеутерозиды, обладающие адаптогенным действием. Oplopanax — заманиха. O. elatus — заманиха высокая, кустарник с колючими стеблями, корни которого используются как тонизирующее средство. Kalopanax — калопанакс. K. septemlobus — калопанакс семилопастный, или диморфант, — крупное дерево с колючими стволами, распространённое на Дальнем Востоке, декоративное и лекарственное растение. Fatsia — фатсия. F. japonica — фатсия японская, вечнозелёный кустарник с крупными пальчатыми листьями, широко культивируемый как декоративное растение. Schefflera — шеффлера, многочисленные виды которой выращиваются как комнатные и оранжерейные растения. Polyscias — полисиас, декоративные комнатные растения (Singh, 2019).

Таким образом, Araliaceae — семейство, близкое к Apiaceae, но преимущественно древесное. Его хозяйственное значение связано главным образом с лекарственными (женьшень, аралия, элеутерококк, заманиха) и декоративными (плющ, фатсия, шеффлера, полисиас) растениями.

4.2. Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae — обзорно

В порядке Apiales, помимо Apiaceae и Araliaceae, выделяют ещё несколько семейств, не имеющих столь же широкого хозяйственного значения, но важных для понимания филогенетических связей.

Pittosporaceae — смолосемянниковые — включает около 9 родов и 200–240 видов, распространённых главным образом в Австралии, Новой Зеландии, тропической Азии и Африке. Это деревья, кустарники или лианы с простыми очерёдными листьями, часто кожистыми, и обоеполыми 5-мерными цветками с нижней завязью. Плод — коробочка или ягода, семена часто покрыты липкой смолистой оболочкой — отсюда название семейства. Среди хозяйственно важных представителей — Pittosporum tobira — смолосемянник Тобира, или японский падуб, широко культивируемый как декоративный кустарник в субтропиках. P. undulatum — смолосемянник волнистый, декоративное и лекарственное растение. P. crassifolium — смолосемянник толстолистный, используемый в Новой Зеландии как декоративное и ветрозащитное растение (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019).

Myodocarpaceae — небольшое семейство, включающее 2 рода и около 19 видов, распространённых в Новой Каледонии, Австралии и Новой Гвинее. Это деревья и кустарники с простыми листьями и мелкими цветками. Хозяйственное значение невелико, некоторые виды используются как декоративные и древесные растения (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019).

Pennantiaceae — небольшое семейство, включающее 1 род и около 4 видов, распространённых в Новой Зеландии, Австралии и на островах Тихого океана. Это деревья и кустарники с простыми листьями и мелкими цветками. Хозяйственное значение ограничивается использованием древесины и декоративными качествами (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019).

Эти семейства важны для понимания того, что Apiales — это крупная и разнообразная группа, включающая как травянистые (Apiaceae), так и древесные (Araliaceae, Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae) формы. Хозяйственное ядро порядка сосредоточено в Apiaceae и Araliaceae, тогда как остальные семейства играют второстепенную роль.

4.3. Campanulaceae — колокольчиковые

Campanulaceae — колокольчиковые — крупное семейство порядка Asterales, ближайший родственник Asteraceae в системе APG IV (2016). Семейство включает, по современным оценкам, 84 рода и около 2400 видов, распространённых по всему миру, но наиболее разнообразных в умеренных и субтропических областях, особенно в Средиземноморье, Южной Африке, Андах и на Гавайских островах (Lammers, 2007). В системе APG IV Campanulaceae включают также Lobeliaceae — лобелиевые, ранее рассматривавшиеся как отдельное семейство. Таким образом, современное понимание Campanulaceae s.l. объединяет колокольчиковые и лобелиевые в одно семейство.

Морфологически Campanulaceae — преимущественно травянистые растения, реже полукустарники, кустарники, лианы и даже небольшие деревья. Для семейства характерны млечники с белым или окрашенным латексом, очерёдные, реже супротивные или мутовчатые листья, простые или перисторассечённые. Цветки обычно обоеполые, 5-мерные, с нижней завязью, спайнолепестным венчиком колокольчатой, воронковидной или трубчатой формы. Тычинки обычно 5, свободные или сросшиеся пыльниками. Столбик один, рыльце лопастное. Плод — коробочка, реже ягода. Для семейства характерна вторичная презентация пыльцы, при которой пыльца высыпается в трубку из сросшихся пыльников и выносится наружу столбиком — это сближает Campanulaceae с Asteraceae (Lammers, 2007).

Хозяйственно важнейшие роды — Campanula — колокольчик. Включает около 420 видов, распространённых преимущественно в умеренных областях Северного полушария. Многие виды культивируются как декоративные: C. persicifolia — колокольчик персиколистный, C. carpatica — колокольчик карпатский, C. glomerata — колокольчик скученный, C. medium — колокольчик средний, или «мальва», C. alpestris, C. arvatica, C. waldsteiniana — альпийские виды, популярные в рокариях. C. rapunculus — колокольчик рапунцель, или рапонтик, — овощное растение Европы, у которого в пищу употребляли молодые листья и корни. Некоторые виды колокольчиков используются в народной медицине (Lammers, 2007).

Lobelia — лобелия. Включает более 400 видов, распространённых преимущественно в тропических и субтропических областях, особенно в Южной Америке. Среди хозяйственно важных видов: L. erinus — лобелия эринус, широко культивируемое однолетнее декоративное растение для клумб, балконов, висячих корзин. L. cardinalis — лобелия кардинальская, многолетнее декоративное растение Северной Америки с ярко-красными цветками. L. inflata — лобелия вздутая, источник лобелина — пиридинового алкалоида, используемого в медицине как противокашлевое, бронхорасширяющее и антитабачное средство. L. siphilitica, L. tupa и другие виды используются в народной медицине и как декоративные растения (Lammers, 2007).

Platycodon — платикодон. P. grandiflorus — платикодон крупноцветковый, или ширококолокольчик, — многолетнее травянистое растение Восточной Азии, широко культивируемое как декоративное. Корни платикодона используются в китайской медицине как цзе-гэн или кикио — отхаркивающее, противокашлевое, противовоспалительное средство. Действующее начало — сапонины (платикодин, кикиосапонин) (Lammers, 2007).

Codonopsis — кодонопсис. C. pilosula — кодонопсис волосистый, или дун-шэнь, — многолетнее травянистое растение Китая, корни которого используются в традиционной китайской медицине как тонизирующее, общеукрепляющее средство, заменитель женьшеня. C. javanica, C. convolvulacea и другие виды также используются в медицине. C. clematidea — декоративное растение (Lammers, 2007).

Другие хозяйственно важные роды: Adenophora — бубенчик, декоративные и лекарственные растения; Jasione — букашник, декоративные растения; Michauxia — мишо, декоративные растения; Phyteuma — кольник, декоративные растения; Trachelium — трахелиум, декоративные растения; Wahlenbergia — валенбергия, декоративные и лекарственные растения; Canarina — канарина, декоративные растения; Cyananthus — циантус, альпийские декоративные растения; Ostrowskia — островския, декоративные растения; Platycodon — платикодон, декоративное и лекарственное растение (Lammers, 2007).

Таким образом, Campanulaceae — крупное семейство порядка Asterales, хозяйственное значение которого связано главным образом с декоративными (колокольчики, лобелии, платикодон, кодонопсис, бубенчики) и лекарственными (лобелия, платикодон, кодонопсис) растениями. Некоторые виды используются как овощные (колокольчик рапунцель). Campanulaceae демонстрируют переход от насекомоопыляемых энтомофильных форм к специализированным системам с вторичной презентацией пыльцы, что сближает их с Asteraceae.

4.4. Goodeniaceae, Menyanthaceae — обзорно

Goodeniaceae — гудениевые — небольшое семейство порядка Asterales, включающее 11 родов и около 440 видов, распространённых преимущественно в Южном полушарии, главным образом в Австралии (Carolin, 2007). Это травянистые растения, полукустарники, кустарники, реже лианы. Для семейства характерны индузий — чашевидное образование на верхушке столбика, которое собирает пыльцу и презентует её опылителям, — уникальная структура, не встречающаяся у других цветковых. Цветки обычно 5-мерные, с нижней или полунижней завязью, часто зигоморфные. Плод — коробочка, орешек или костянка. Хозяйственное значение невелико: некоторые виды Scaevola (например, S. taccada — морской плющ, S. aemula — веерный цветок) культивируются как декоративные и используются для стабилизации прибрежных песков. Brunonia australis — декоративное растение. Lechenaultia — декоративные растения Австралии. Хозяйственное значение Goodeniaceae ограничивается декоративным использованием и некоторыми лекарственными применениями в традиционной медицине Австралии (Carolin, 2007).

Menyanthaceae — вахтовые — небольшое семейство порядка Asterales, включающее 5 родов и около 60 видов, распространённых по всему миру, но преимущественно в умеренных и субтропических областях. Это водные или болотные травянистые растения с ползучими корневищами и очерёдными, реже супротивными листьями. Цветки обычно 5-мерные, с нижней завязью, часто гетеростильные. Плод — коробочка или ягода. Важнейший род — Menyanthes — вахта. M. trifoliata — вахта трёхлистная, или трифоль, — болотное растение умеренной зоны Северного полушария, используемое в народной медицине как горечь, тонизирующее и желчегонное средство. Nymphoides — болотноцветник, или лимнантемум, — водные растения с плавающими листьями и жёлтыми или белыми цветками, культивируемые как декоративные в прудах и аквариумах. Villarsia — вилларсия, водные и болотные растения Австралии и Азии. Liparophyllum — липарофиллум, водные растения. Хозяйственное значение Menyanthaceae ограничивается декоративным (нимфоидес) и лекарственным (вахта) использованием (Carolin, 2007; APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019).

Goodeniaceae и Menyanthaceae важны для понимания филогенетических связей внутри Asterales: они демонстрируют постепенный переход от насекомоопыляемых форм с открытыми цветками к специализированным системам с вторичной презентацией пыльцы, характерным для Asteraceae. Их хозяйственное значение невелико, но они играют важную роль в понимании эволюции порядка.

4.5. Dipsacaceae — ворсянковые (включается в Caprifoliaceae)

Dipsacaceae — ворсянковые — небольшое семейство порядка Dipsacales, в системе APG III–IV включаемое в состав Caprifoliaceae s.l. (Mayer, 2016; APG III, 2009; цит. по Singh, 2019). Семейство включает 14 родов и около 300 видов, распространённых главным образом в Средиземноморье, Ирано-Туранской области, реже в Центральной и Южной Африке, Центральной и Восточной Азии (Mayer, 2016). Морфологически Dipsacaceae — преимущественно травянистые растения, реже полукустарники и кустарники. Для них характерны супротивные листья, часто перисторассечённые, и головчатые соцветия — capitula, окружённые обёрткой из листочков. Цветки обычно 4- или 5-мерные, с эпикаликсом — чашевидным образованием из сросшихся прицветников, окружающим завязь. Чашечка часто редуцирована до щетинок или зубцов. Венчик спайнолепестный, часто зигоморфный. Плод — семянка, заключённая в эпикаликс, часто с хохолком из щетинок (Mayer, 2016).

Хозяйственно важнейшие роды — Dipsacus — ворсянка. D. sativus — ворсянка посевная, или ворсильная шишка, — двулетнее травянистое растение, культивируемое ради соцветий-шишек, которые использовались для ворсования тканей (отсюда название). D. fullonum — ворсянка сукновалов, также использовалась для ворсования. D. sylvestris — ворсянка лесная, дикорастущее растение, лекарственное и медоносное. D. asper — ворсянка шероховатая, или сюй-дуань, — китайское лекарственное растение, корни которого используются для лечения болей в пояснице, переломов, остеопороза (Mayer, 2016).

Scabiosa — скабиоза. Включает более 30 видов, распространённых в Европе, Средиземноморье, Восточной Азии и Африке. Многие виды культивируются как декоративные: S. columbaria — скабиоза голубиная, S. caucasica — скабиоза кавказская, S. atropurpurea — скабиоза тёмно-пурпурная, или Sicalix atropurpurea, — популярные садовые растения. S. columbaria используется в народной медицине Южной Африки как средство от колик и изжоги. S. tschiliensis, S. comosa и другие виды — декоративные растения (Mayer, 2016).

Cephalaria — головчатка. Включает около 80 видов, распространённых в Средиземноморье, Восточной и Южной Африке, России и Персии. C. gigantea — головчатка гигантская, крупное декоративное растение Кавказа, культивируемое в садах. C. syriaca — головчатка сирийская, сорное и масличное растение. C. ambrosioides, C. transsilvanica — лекарственные растения, содержащие тритерпеновые сапонины с антимикробной активностью (Mayer, 2016).

Knautia — кнаутия. Включает около 60 видов, распространённых в Европе и Малой Азии. K. arvensis — кнаутия полевая, или синяк, — многолетнее травянистое растение лугов и опушек, медоносное и декоративное. K. macedonica — кнаутия македонская, популярное декоративное растение с тёмно-пурпурными цветками. K. orientalis — кнаутия восточная, однолетнее растение Средиземноморья (Mayer, 2016).

Другие хозяйственно важные роды: Succisa — сивец. S. pratensis — сивец луговой, многолетнее травянистое растение сырых лугов, лекарственное и медоносное. Succisella — сивец малый, декоративное и лекарственное растение. Pterocephalus — птероцефалус, декоративные и лекарственные растения. Lomelosia — ломелозия, декоративные растения, некоторые виды используются в народной медицине. Pycnocomon — пикнокомон, декоративные и лекарственные растения Средиземноморья (Mayer, 2016).

Таким образом, Dipsacaceae — небольшое, но хозяйственно важное семейство, включаемое в Caprifoliaceae s.l. Его значение связано главным образом с декоративными (скабиоза, кнаутия, головчатка, ломелозия), лекарственными (ворсянка, скабиоза, головчатка) и техническими (ворсянка) растениями. Dipsacaceae демонстрируют уникальное строение соцветий и плодов, что делает их важным объектом для изучения морфологии и систематики Dipsacales.

4.6. Caprifoliaceae s.str. — жимолостные

Caprifoliaceae s.str. — жимолостные — семейство порядка Dipsacales, в узком понимании включающее 13 родов и около 230 видов, распространённых преимущественно в северных умеренных областях, реже в тропиках (Hofmann & Bittrich, 2016). В системе APG III–IV Caprifoliaceae понимаются широко и включают также Diervillaceae, Linnaeaceae, Morinaceae, Dipsacaceae и Valerianaceae (APG III, 2009; цит. по Singh, 2019). В данном разделе мы рассматриваем Caprifoliaceae s.str., то есть жимолостные в узком смысле.

Морфологически Caprifoliaceae s.str. — кустарники, лианы, реже полукустарники и травянистые растения. Для них характерны супротивные листья, часто сросшиеся основаниями, без прилистников, но иногда с межчерешковыми прилистниковидными образованиями. Цветки обычно 5-мерные, обоеполые, зигоморфные или актиноморфные, с нижней завязью. Венчик спайнолепестный, трубчатый, колокольчатый или воронковидный, часто двугубый. Тычинок 5, реже 4. Плод — ягода, костянка или коробочка (Hofmann & Bittrich, 2016).

Хозяйственно важнейшие роды — Lonicera — жимолость. Включает около 180 видов, распространённых в умеренных и субтропических областях Северного полушария. L. caprifolium — жимолость каприфоль, L. periclymenum — жимолость душистая, L. japonica — жимолость японская, L. sempervirens — жимолость вечнозелёная — декоративные лианы, широко культивируемые в садах и парках. L. caerulea — жимолость голубая, L. edulis — жимолость съедобная, L. kamtschatica — жимолость камчатская — ягодные культуры, плоды которых богаты витаминами, используются в свежем виде и для переработки. L. tatarica — жимолость татарская, декоративный кустарник, медонос. L. xylosteum — жимолость обыкновенная, или волчья ягода, — ядовитое растение, декоративный кустарник (Hofmann & Bittrich, 2016).

Symphoricarpos — снежноягодник. Включает около 15 видов, распространённых в Северной Америке, Мексике и Китае. S. albus — снежноягодник белый, или волчья ягода, — декоративный кустарник с белыми ягодами, широко культивируемый в садах и парках. S. orbiculatus — снежноягодник круглолистный, декоративный кустарник. Плоды снежноягодника ядовиты для человека, но служат кормом для птиц (Hofmann & Bittrich, 2016).

Weigela — вейгела. Включает около 10 видов, распространённых в Восточной Азии. W. florida — вейгела цветущая, W. floribunda — вейгела обильноцветущая, W. praecox — вейгела ранняя — декоративные кустарники с яркими трубчатыми цветками, широко культивируемые в садах и парках. Вейгелы ценятся за обильное и продолжительное цветение, разнообразие окраски цветков (Hofmann & Bittrich, 2016).

Diervilla — диервилла. Включает 3 вида, распространённых в восточной части Северной Америки. D. lonicera — диервилла жимолостная, D. sessilifolia — диервилла сидячелистная, D. rivularis — диервилла ручейная — декоративные кустарники с жёлтыми цветками, культивируемые в садах. Диервиллы используются также для закрепления почв и как медоносы (Hofmann & Bittrich, 2016).

Linnaea — линнея. L. borealis — линнея северная, или северный вереск, — вечнозелёный стелющийся полукустарник с мелкими душистыми розовыми цветками, распространённый в субарктических, субальпийских и холодно-умеренных областях Северного полушария. Линнея — декоративное растение, используемое в альпинариях и как почвопокровное (Hofmann & Bittrich, 2016).

Kolkwitzia — колквиция. K. amabilis — колквиция прелестная, или красавица, — декоративный кустарник Центрального и Северного Китая с розовыми колокольчатыми цветками, широко культивируемый в садах. Dipelta — дипельта, декоративные кустарники Китая. Heptacodium — гептакодиум. H. miconioides — гептакодиум микониевидный, декоративный кустарник или небольшое дерево Китая с ароматными белыми цветками, культивируемое в садах. Abelia — абелия, декоративные кустарники Азии. Zabelia — забелия, декоративные кустарники Азии (Hofmann & Bittrich, 2016).

Таким образом, Caprifoliaceae s.str. — семейство, хозяйственное значение которого связано главным образом с декоративными (жимолость, вейгела, снежноягодник, диервилла, колквиция, абелия) и ягодными (жимолость съедобная) растениями. Некоторые виды используются в народной медицине и как медоносы. Caprifoliaceae s.str. — важный компонент умеренных лесных и кустарниковых сообществ Северного полушария.

4.7. Valerianaceae — валериановые (включается в Caprifoliaceae)

Valerianaceae — валериановые — небольшое семейство порядка Dipsacales, в системе APG III–IV включаемое в состав Caprifoliaceae s.l. (Weberling & Bittrich, 2016; APG III, 2009; цит. по Singh, 2019). Семейство включает 5 родов и около 400 видов, распространённых главным образом в Северном полушарии и горных областях Южной Америки, отсутствует в Австралии и Полинезии (Weberling & Bittrich, 2016). Морфологически Valerianaceae — преимущественно травянистые растения, реже полукустарники, кустарники и лианы. Для них характерны супротивные листья, часто перисторассечённые, и щитковидные, метельчатые или головчатые соцветия. Цветки обычно 5-мерные, реже 3-мерные, зигоморфные, с нижней завязью, часто с шпорцем или мешковидным выростом при основании венчика. Чашечка часто редуцирована до зубцов или щетинок, иногда разрастается в хохолок — паппус. Плод — семянка, часто с хохолком из перистых щетинок (Weberling & Bittrich, 2016).

Хозяйственно важнейшие роды — Valeriana — валериана. Включает около 270 видов, распространённых в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке. V. officinalis — валериана лекарственная, или кошачий корень, — многолетнее травянистое растение Европы и Азии, корневища и корни которого содержат валепотриаты — иридоидные соединения, обладающие седативным, спазмолитическим, снотворным действием. Валериана широко используется в медицине как успокаивающее средство. V. wallichii — валериана Валлиха, или джatamansi, — гималайское растение, используемое в аюрведической медицине. V. hardwickii — валериана Хардвика, лекарственное растение Гималаев. V. edulis — валериана съедобная, корни которой использовались в пищу индейцами Северной Америки. V. celtica — валериана кельтская, или spica nardi, — использовалась как парфюмерное и лекарственное растение с античных времён. V. capensis — валериана капская, южноафриканское лекарственное растение. V. scandens — валериана лазящая, лиана тропической Америки. V. pycnantha, V. globularis, V. rigida и другие высокогорные виды Анд образуют подушкообразные формы (Weberling & Bittrich, 2016).

Valerianella — валерианелла. Включает 60–70 видов, распространённых главным образом в Средиземноморье, Юго-Западной Азии, Европе, Северной Америке. V. locusta — валерианелла колосковая, или полевой салат, маш, рапунцель, — однолетнее овощное растение, листья которого используются в свежем виде как салат. V. cornucopiae — валерианелла рогообразная, овощное и декоративное растение. V. eriocarpa, V. dentata, V. carinata — другие виды, используемые как салатные и лекарственные растения. Валерианелла — важная овощная культура Средиземноморья и Западной Европы (Weberling & Bittrich, 2016).

Centranthus — центрантус. Включает около 10 видов, распространённых в Южной Европе, Средиземноморье и Юго-Западной Азии. C. ruber — центрантус красный, или валериана красная, — декоративное растение с ярко-красными цветками, широко культивируемое в садах. C. macrosiphon — центрантус длиннотрубчатый, декоративное растение. C. calcitrapae — центрантус колючий, лекарственное растение Средиземноморья. Центрантус — декоративное и лекарственное растение (Weberling & Bittrich, 2016).

Patrinia — патриния. Включает около 25 видов, распространённых в Центральной Азии, Гималаях и Восточной Азии. P. scabiosifolia — патриния скабиозолистная, декоративное и лекарственное растение. P. villosa — патриния мохнатая, лекарственное растение. P. intermedia, P. heterophylla — лекарственные растения, содержащие сапонины. Патриния используется в китайской и тибетской медицине (Weberling & Bittrich, 2016).

Nardostachys — нардостахис. N. jatamansi — нардостахис ятаманси, или спикенард, — многолетнее травянистое растение Гималаев, корневища которого содержат эфирное масло с патчулолом, валараноном и другими соединениями. Нардостахис использовался как парфюмерное и лекарственное растение с древнейших времён, упоминается в Библии. Включён в Приложение II CITES. Используется в аюрведической медицине как стимулирующее, тонизирующее, противосудорожное средство (Weberling & Bittrich, 2016).

Таким образом, Valerianaceae — небольшое, но хозяйственно важное семейство, включаемое в Caprifoliaceae s.l. Его значение связано главным образом с лекарственными (валериана, нардостахис, патриния), овощными (валерианелла) и декоративными (центрантус, патриния) растениями. Valerianaceae — важный компонент умеренных и высокогорных флор, особенно в Средиземноморье, Гималаях и Андах.

4.8. Заключение

Родственные группы Asteraceae и Apiaceae, рассмотренные в этой главе, демонстрируют разнообразие хозяйственно важных растений в пределах порядков Asterales, Apiales и Dipsacales. В порядке Apiales ближайшим родственником Apiaceae является Araliaceae — семейство, дающее лекарственные (женьшень, аралия, элеутерококк) и декоративные (плющ, фатсия, шеффлера) растения. Другие семейства Apiales — Pittosporaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae — имеют ограниченное хозяйственное значение, но важны для понимания филогении порядка.

В порядке Asterales ближайшими родственниками Asteraceae являются Campanulaceae — крупное семейство, дающее декоративные (колокольчики, лобелии, платикодон), лекарственные (лобелия, платикодон, кодонопсис) и овощные (колокольчик рапунцель) растения. Goodeniaceae и Menyanthaceae — небольшие семейства с ограниченным хозяйственным значением, но важные для понимания эволюции Asterales.

В порядке Dipsacales хозяйственно важные группы включают Dipsacaceae (ворсянка, скабиоза, головчатка, кнаутия), Caprifoliaceae s.str. (жимолость, вейгела, снежноягодник, диервилла) и Valerianaceae (валериана, валерианелла, центрантус, нардостахис). В системе APG III–IV эти семейства объединены в Caprifoliaceae s.l., что отражает их близкое родство. Хозяйственное значение Dipsacales связано главным образом с декоративными, лекарственными, овощными и техническими растениями.

Таким образом, изучение родственных групп Asteraceae и Apiaceae позволяет увидеть, что хозяйственно важные растения не ограничиваются двумя крупнейшими семействами, а распределены по нескольким порядкам клады Campanulids. Понимание филогенетических связей этих групп необходимо для правильной идентификации, селекции и рационального использования растительных ресурсов.

5.1. Соцветие корзинка у Asteraceae

5.2. Соцветие зонтик у Apiaceae

5.3. Плоды Asteraceae — семянка

5.4. Плоды Apiaceae — вислоплодник

5.5. Сравнительный анализ соцветий и плодов Asteraceae и Apiaceae

5.6. Использование морфологии соцветий и плодов в определителях

5.7. Заключение

Морфология соцветий и плодов — ключевой источник диагностических признаков для систематики Asteraceae и Apiaceae. Корзинка Asteraceae и сложный зонтик Apiaceae — уникальные структуры, позволяющие легко разграничить эти семейства. Семянка Asteraceae и вислоплодник Apiaceae несут множество признаков, используемых для разграничения родов и видов. Понимание морфологии соцветий и плодов необходимо для правильной идентификации растений, селекции, защиты растений и рационального использования растительных ресурсов. В определителях эти признаки используются на всех уровнях: от семейства до вида. Знание морфологии соцветий и плодов — основа для работы с гербарным материалом, семенным фондом и живыми коллекциями.

6.1. Два семейства — два полюса разнообразия

В этой лекции мы рассмотрели два крупнейших и хозяйственно важных семейства цветковых растений — Asteraceae (сложноцветные) и Apiaceae (зонтичные, сельдерейные), а также их ближайших родственников в пределах клады Campanulids. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых растений, включающее более 1600 родов и около 23 000 видов (Anderberg et al., 2007). Apiaceae — значительно меньшее по числу видов семейство (466 родов и около 3800 видов), но с исключительно высокой концентрацией пищевых, пряно-ароматических, лекарственных и ядовитых растений (Reduron, 2021). Эти два семейства представляют собой два разных эволюционных пути, две разные стратегии выживания и распространения.

Asteraceae сделали ставку на псевданций — корзинку, функционирующую как единый цветок, на огромное число мелких цветков, на вторичную презентацию пыльцы, на разнообразие плодов-семянок с хохолками и на широкую биохимическую радиацию. Это позволило им стать крупнейшим семейством цветковых и занять почти все наземные местообитания, кроме Антарктиды (Anderberg et al., 2007). Apiaceae пошли по пути сложного зонтика, ароматических секреторных каналов, вислоплодника с виттами и сравнительно узкой, но очень эффективной пищевой и лекарственной специализации. Они не столь богаты видами, но именно среди них сосредоточены морковь, сельдерей, пастернак, петрушка, кориандр, укроп, фенхель, тмин, анис и многие другие культуры (Reduron, 2021).

6.2. Филогенетическое положение и родственные группы

В системе APG IV (2016) и Asteraceae, и Apiaceae принадлежат к кладе Asterids, но относятся к разным порядкам: Asteraceae — к порядку Asterales, Apiaceae — к порядку Apiales (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Оба порядка входят в неформальную кладу Campanulids. Это принципиально важный момент: внешнее сходство соцветий-«зонтиков» и соцветий-«корзинок» не означает близкого родства. Перед нами две разные эволюционные линии, которые независимо достигли высокого хозяйственного значения.

Порядок Asterales объединяет, помимо Asteraceae, такие семейства, как Campanulaceae — колокольчиковые, включая лобелиевые (Lammers, 2007), Goodeniaceae — гудениевые (Carolin, 2007), Menyanthaceae — вахтовые, Calyceraceae — калицеровые и ряд других. Campanulaceae — крупное семейство, дающее декоративные (колокольчики, лобелии, платикодон), лекарственные (лобелия, платикодон, кодонопсис) и овощные (колокольчик рапунцель) растения. Goodeniaceae и Menyanthaceae — небольшие семейства с ограниченным хозяйственным значением, но важные для понимания эволюции Asterales (Lammers, 2007; Carolin, 2007).

Порядок Apiales включает, помимо Apiaceae, Araliaceae — аралиевые (женьшень, аралия, элеутерококк, плющ), Pittosporaceae — смолосемянниковые, Myodocarpaceae, Pennantiaceae и некоторые другие группы (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Araliaceae — ближайший родственник Apiaceae, семейство, дающее лекарственные (женьшень, аралия, элеутерококк, заманиха) и декоративные (плющ, фатсия, шеффлера) растения. Остальные семейства Apiales имеют ограниченное хозяйственное значение, но важны для понимания филогении порядка (Singh, 2019).

К той же крупной ветви Campanulids относится порядок Dipsacales, в современном широком понимании включающий Caprifoliaceae s.l., куда в APG III–IV были включены также Dipsacaceae — ворсянковые и Valerianaceae — валериановые (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016). Dipsacaceae дают декоративные (скабиоза, кнаутия, головчатка), лекарственные (ворсянка, скабиоза) и технические (ворсянка) растения. Caprifoliaceae s.str. — декоративные (жимолость, вейгела, снежноягодник, диервилла) и ягодные (жимолость съедобная) растения. Valerianaceae — лекарственные (валериана, нардостахис, патриния), овощные (валерианелла) и декоративные (центрантус, патриния) растения (Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

6.3. Морфология соцветий и плодов — ключ к систематике

Морфология соцветий и плодов — ключевой источник диагностических признаков для систематики Asteraceae и Apiaceae. Корзинка Asteraceae и сложный зонтик Apiaceae — уникальные структуры, позволяющие легко разграничить эти семейства. Семянка Asteraceae и вислоплодник Apiaceae несут множество признаков, используемых для разграничения родов и видов (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

В определителях эти признаки используются на всех уровнях: от семейства до вида. Для Asteraceae ключевое значение имеют тип корзинки, число цветков, наличие и форма палей, число рядов филлариев, тип хохолка, форма семянки. Для Apiaceae — тип зонтика, число лучей, наличие и форма обёртки и обёрточки, форма вислоплодника, число и форма рёбер, число и расположение витт. Понимание морфологии соцветий и плодов необходимо для правильной идентификации растений, селекции, защиты растений и рационального использования растительных ресурсов (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.4. Хозяйственное значение

Хозяйственное значение Asteraceae и Apiaceae исключительно велико и разнообразно. Asteraceae дают важнейшие масличные (подсолнечник, сафлор, гвизоция), овощные (салат, артишок, кардон, цикорий, эндивий, скорцонера, козлобородник, топинамбур, якон), лекарственные (календула, ромашка, тысячелистник, полынь, эхинацея, одуванчик, череда, лопух, расторопша, стевия), эфиромасличные и пряно-ароматические (тархун, полынь, пижма, ромашка), инсектицидные (пиретрум), декоративные (астры, хризантемы, георгины, бархатцы, циннии, герберы, гацании, маргаритки, календула, тысячелистник, эхинацея, рудбекия, солидаго, гайлардия, космея), кормовые (подсолнечник, топинамбур, кормовые сорта салата, цикория, одуванчика, тысячелистника), сорные (бодяк, осот, чертополох, василёк, горчак, татарник, хондрилла, амброзия, дурнишник, крестовник, одуванчик) и токсичные (крестовник, дурнишник) растения (Anderberg et al., 2007).

Apiaceae дают важнейшие корнеплодные (морковь, сельдерей корневой, пастернак, петрушка корневая, александрийский лист, большой земляной орех, земляной каштан, сиум, клубневой кервель, арракача), листовые овощные и пряно-ароматические (сельдерей листовой и черешковый, петрушка листовая, кервель, кориандр-кинза, укроп, фенхель овощной, любисток, ангелика, сладкий кервель, александрийский лист, зубчатый кориандр), пряно-ароматические (тмин, кориандр, укроп, фенхель, анис, кумин, ажгон, зира, сельдерей, петрушка), лекарственные (анис, тмин, фенхель, кориандр, укроп, любисток, ангелика, амми зубная, азиатская центелла, буплеурум, Phloidocarpus sibiricus, Visnaga daucoides, Dorema ammoniacum, Ferula), эфиромасличные (анис, тмин, фенхель, кориандр, укроп, любисток, ангелика, амми, ферула), ядовитые (болиголов, омежник, вех, борщевики, пастернак дикий), сорные (сныть, борщевик Сосновского, болиголов, омежник, вех, пастернак дикий, морковь дикая, кервель дикий, купырь) и декоративные (ангелика, астранция, буплеурум, синеголовник, борщевик, володушка) растения (Reduron, 2021).

6.5. Значение систематики для агросферы

Для специалиста в области агросферы знание систематики этих семейств необходимо по нескольким причинам. Во-первых, оно позволяет правильно определить вид, род и семейство, что критично для фитосанитарного контроля, карантина и защиты растений. Во-вторых, понимание филогенетических связей помогает предсказывать потенциальных вредителей и болезни, а также подбирать родственные виды для селекции. В-третьих, морфология соцветий и плодов — корзинка и семянка у Asteraceae, сложный зонтик и вислоплодник у Apiaceae — лежит в основе определителей и диагностических ключей. В-четвёртых, знание систематики необходимо для рационального использования растительных ресурсов, сохранения биоразнообразия и устойчивого развития сельского хозяйства (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

Особую важность представляет умение отличать культурные и лекарственные зонтичные от ядовитых. Болиголов пятнистый (Conium maculatum), омежник ядовитый (Oenanthe crocata), вех ядовитый (Cicuta spp.) — смертельно ядовитые растения, которые часто путают с петрушкой, сельдереем, укропом, что приводит к тяжёлым отравлениям. Точная идентификация на основе морфологических признаков — единственный надёжный способ избежать ошибок (Reduron, 2021).

6.6. Перспективы дальнейшего изучения

Систематика Asteraceae и Apiaceae продолжает развиваться. Молекулярно-филогенетические исследования уточняют границы родов и подсемейств, выявляют случаи парафилии и полифилии, предлагают новые классификации. Для Asteraceae активно исследуются филогения и эволюция подсемейств, особенно Asteroideae и Cichorioideae, уточняются границы крупных родов (Senecio, Artemisia, Helianthus, Centaurea, Cirsium). Для Apiaceae продолжается изучение филогении подсемейств Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae и Mackinlayoideae, уточняются границы родов (Daucus, Apium, Pastinaca, Ferula, Heracleum, Bupleurum) (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

Современные исследования включают не только морфологию и молекулярную филогению, но и геномику, транскриптомику, метаболомику, что открывает новые возможности для понимания эволюции, селекции и рационального использования этих хозяйственно важных семейств. Знание систематики — основа для работы с генетическими ресурсами, селекционным материалом, гербарными коллекциями и базами данных (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.7. Итоговые положения

1. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых растений (более 1600 родов, около 23 000 видов), отличающееся уникальным соцветием-корзинкой, вторичной презентацией пыльцы, нижней завязью с одним семязачатком и плодом-семянкой, часто с хохолком. Семейство включает пять основных подсемейств: Barnadesioideae, Mutisioideae, Carduoideae, Cichorioideae и Asteroideae. Среди Asteraceae — важнейшие масличные, овощные, лекарственные, эфиромасличные, инсектицидные, декоративные, кормовые и сорные растения (Anderberg et al., 2007).

2. Apiaceae — крупное и хозяйственно важное семейство (466 родов, около 3800 видов), отличающееся сложным зонтиком, вислоплодником, секреторными каналами с эфирными маслами, характерным строением плодов с рёбрами и виттами. Семейство включает четыре подсемейства: Apiodeae, Saniculoideae, Azorelloideae и Mackinlayoideae. Среди Apiaceae — важнейшие корнеплодные, овощные, пряно-ароматические, лекарственные, эфиромасличные, ядовитые и сорные растения (Reduron, 2021).

3. Родственные группы Asteraceae и Apiaceae включают Araliaceae (женьшень, аралия, плющ), Campanulaceae (колокольчики, лобелии, платикодон), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Dipsacaceae (ворсянка, скабиоза), Caprifoliaceae s.str. (жимолость, вейгела) и Valerianaceae (валериана, валерианелла). Эти семейства важны для понимания филогении и эволюции хозяйственно важных растений (Singh, 2019; Lammers, 2007; Carolin, 2007; Mayer, 2016; Hofmann & Bittrich, 2016; Weberling & Bittrich, 2016).

4. Морфология соцветий и плодов — ключевой источник диагностических признаков для систематики Asteraceae и Apiaceae. Корзинка и семянка у первых, сложный зонтик и вислоплодник у вторых — уникальные структуры, позволяющие легко разграничить эти семейства и определить роды и виды (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

5. Хозяйственное значение Asteraceae и Apiaceae огромно и разнообразно. Они дают масличные, овощные, лекарственные, эфиромасличные, инсектицидные, декоративные, кормовые, сорные и ядовитые растения. Знание систематики этих семейств необходимо для идентификации, селекции, защиты растений и рационального использования растительных ресурсов (Anderberg et al., 2007; Reduron, 2021).

6.8. Заключительное слово

Asteraceae и Apiaceae — два примера успешных, но принципиально разных эволюционных стратегий. Asteraceae — крупнейшее семейство цветковых, задающее «количественный» полюс разнообразия. Apiaceae — семейство умеренного объёма, но с исключительной хозяйственной ценностью, задающее «качественный» полюс концентрации полезных растений. Обе группы относятся к кладе Asterids, но принадлежат к разным порядкам — Asterales и Apiales (APG IV, 2016; цит. по Singh, 2019). Их изучение в модуле «Систематика сельскохозяйственных растений» дисциплины «Систематика и таксономия организмов агросферы» формирует систему знаний, необходимую для работы с растительными ресурсами, селекции, защиты растений и устойчивого развития сельского хозяйства.

Знание систематики — не самоцель, а инструмент. Оно позволяет видеть за внешним разнообразием растений глубокие эволюционные связи, понимать закономерности распространения и хозяйственного использования, прогнозировать свойства родственных видов. Для специалиста агросферы систематика — это язык, на котором описано всё разнообразие культурных и дикорастущих растений, и владение этим языком необходимо для профессиональной деятельности.