Brassicaceae, Malvaceae и Amaranthaceae

1.1. Общая характеристика роли трёх семейств в растениеводстве

Растениеводство базируется на ограниченном числе семейств, которые обеспечивают человечество продовольствием, кормами, волокном и техническим сырьём. Brassicaceae, Malvaceae и Amaranthaceae занимают в этом ряду особое место, поскольку включают как древние, так и относительно недавно введённые в культуру виды, демонстрируя широкий спектр хозяйственного использования (Judd et al., 2018).

Brassicaceae — одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 338 родов и более 3700 видов (Al-Shehbaz et al., 2006; Beilstein et al., 2008). Хозяйственное значение этого семейства трудно переоценить. Оно даёт нам:

• Овощные культуры: капуста, брокколи, цветная капуста, брюссельская капуста, кольраби, репа, редис, редька, хрен, горчица салатная.
• Масличные культуры: рапс, сурепица, горчица (белая, чёрная, сарептская).
• Кормовые культуры: турнепс, кормовая капуста, рапс на зелёный корм.
• Приправы и лекарственные растения: горчица, хрен, кресс-салат.
• Модельный объект биологии: резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), широко используемая в генетике и молекулярной биологии (Gupta, 2009).

Malvaceae в широком смысле (включающем бывшие Bombacaceae, Sterculiaceae и Tiliaceae) — это около 243 родов и более 4300 видов (Bayer and Kubitzki, 2003). Это семейство обеспечивает мир:

• Прядильными культурами: хлопчатник (Gossypium spp.) — важнейшая натуральная волоконная культура.
• Пищевыми культурами: какао (Theobroma cacao), бамия (Abelmoschus esculentus), дуриан (Durio zibethinus), кола (Cola spp.).
• Декоративными растениями: гибискус, мальва, шток-роза, липа.
• Древесными культурами: липа, некоторые Sterculiaceae и Bombacaceae.

Amaranthaceae (включая бывшее семейство Chenopodiaceae) — это около 169 родов и более 2360 видов (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Хозяйственное значение:

• Сахароносная культура: сахарная свёкла (Beta vulgaris subsp. vulgaris var. altissima) — единственный сахаронос умеренной зоны, дающий около 20–25% мирового сахара (Draycott, 2006).
• Овощные культуры: столовая свёкла, мангольд, шпинат (Spinacia oleracea).
• Зерновые псевдоцереалы: киноа (Chenopodium quinoa), амарант (Amaranthus spp.) — древние культуры Анд и Мексики, обладающие уникальным аминокислотным составом (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).
• Кормовые культуры: кормовая свёкла, амарант на зелёную массу.
• Сорные растения: марь белая (Chenopodium album), щирица (Amaranthus retroflexus) — злостные сорняки, но одновременно генетические ресурсы для селекции.

Разнообразие жизненных форм в этих трёх семействах впечатляет: от однолетних трав (редис, шпинат, амарант) до многолетних деревьев (липа, какао, некоторые Sterculiaceae). Экологические ниши также широки: от арктических и умеренных зон (капуста, свёкла) до тропиков (какао, хлопчатник) и высокогорных Анд (киноа). Многие виды являются ксерофитами (амарант, некоторые мальвовые) или галофитами (свёкла, шпинат), что делает их перспективными для cultivation в условиях климатических изменений (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).

1.2. Brassicaceae: овощные, масличные и кормовые культуры

Семейство Brassicaceae (порядок Brassicales, клада Malvids, группа Rosids) — одно из самых экономически значимых семейств умеренной зоны. Центр происхождения — Средиземноморье и Юго-Западная Азия (Gómez-Campo and Prakash, 1999). Ключевой род — Brassica, включающий знаменитый «треугольник U» (U, 1935):

• B. oleracea (капуста, брокколи, цветная капуста, кольраби, брюссельская капуста) — диплоид, 2n=18, геном CC.
• B. rapa (репа, турнепс, китайская капуста, пекинская капуста) — диплоид, 2n=20, геном AA.
• B. nigra (чёрная горчица) — диплоид, 2n=16, геном BB.
• Аллотетраплоиды: B. napus (рапс, брюква) — AACC, 2n=38; B. juncea (сарептская горчица) — AABB, 2n=36; B. carinata (абиссинская горчица) — BBCC, 2n=34.

Этот треугольник — классический пример того, как знание филогении и цитогенетики позволяет предсказывать скрещиваемость и создавать новые культуры. Например, рапс (B. napus) возник в природе как спонтанный аллотетраплоид, а затем был введён в культуру и стал важнейшей масличной культурой (Gupta, 2009).

Другие ключевые роды:

• Raphanus (редис, редька, дайкон) — корнеплодные культуры.
• Sinapis (белая горчица) — масличная и приправа.
• Armoracia (хрен) — пряно-вкусовая культура.
• Arabidopsis — модельный объект, но не сельскохозяйственная культура.

Овощные культуры Brassicaceae занимают огромные площади: только капуста в 2005 году возделывалась на 3,2 млн га в 129 странах (Prohens and Nuez, 2008). Масличные культуры (рапс, горчица) дают пищевое и техническое масло, а также биодизель. Кормовые культуры (турнепс, кормовая капуста) используются в животноводстве. Кроме того, многие виды — источник глюкозинолатов, которые обладают антиканцерогенными свойствами (Cartea and Ordás, 2008).

1.3. Malvaceae: волокно, пища и декоративные растения

Семейство Malvaceae (порядок Malvales, клада Malvids, группа Rosids) в современном расширенном объёме включает четыре бывших семейства: Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae и Tiliaceae (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd and Manchester, 1997). Это один из наиболее ярких примеров того, как молекулярно-филогенетические данные изменили классификацию: то, что раньше считалось четырьмя независимыми семействами, оказалось единой монофилетической группой, объединённой общими признаками (звёздчатые волоски, слизевые клетки, слоистая флоэма, пальчатое жилкование, вальватная чашечка и трихомные нектарники).

Важнейший род — Gossypium (хлопчатник). Это прядильная культура номер один в мире. Культурные виды хлопчатника делятся на две группы:

• Диплоидные (2n=26): G. herbaceum (азиатский хлопчатник), G. arboreum (древовидный хлопчатник) — Старый Свет.
• Тетраплоидные (2n=52): G. hirsutum (упланд, 90% мирового производства), G. barbadense (египетский, пима) — Новый Свет, возникли в результате естественной гибридизации между азиатским и американским диплоидными видами (Kubitzki, 2003).

Полиплоидия сыграла ключевую роль в эволюции хлопчатника: тетраплоидные виды обладают более длинным и прочным волокном, что сделало их основой современной текстильной промышленности.

Другие важные роды:

• Theobroma cacao (какао) — источник шоколада, один из важнейших пищевых продуктов тропиков. Относится к бывшему Sterculiaceae.
• Abelmoschus esculentus (бамия, окра) — овощная культура.
• Hibiscus (гибискус, кенаф, розелла) — декоративные, волокнистые, лекарственные.
• Tilia (липа) — древесная, медоносная, декоративная культура.
• Alcea (шток-роза), Malva (мальва) — декоративные и лекарственные.
• Cola (кола) — источник кофеина, тонизирующее средство.

Хозяйственное значение Malvaceae многогранно: волокно (хлопок, кенаф, джут из Corchorus, который также относится к мальвовым в широком смысле), пищевые продукты (какао, бамия, дуриан), древесина (липа, некоторые Sterculiaceae), декоративные растения (гибискус, шток-роза), лекарственные (мальва, алтей). Многие виды — важные компоненты тропических агроэкосистем.

1.4. Amaranthaceae: сахаронос, овощи и зерновые псевдоцереалы

Семейство Amaranthaceae (порядок Caryophyllales, клада Superasterids) в современном объёме включает бывшее семейство Chenopodiaceae (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Это пример того, как молекулярные данные объединили две морфологически различные группы: амарантовые (с соцветиями-клубочками, сухими плодами-орешками) и маревые (с мелкими невзрачными цветками, часто ветроопыляемые). Объединение основано на общих признаках: наличие беталаинов (красных и жёлтых пигментов), кольцевые или спиральные камбии, изогнутый зародыш, перисперм в семени.

Важнейший род — Beta (свёкла). Культурная свёкла (B. vulgaris) включает несколько групп:

• Сахарная свёкла (var. altissima) — двулетнее растение, корнеплод с высоким содержанием сахарозы (16–20%). Даёт около 20–25% мирового сахара (Draycott, 2006).
• Кормовая свёкла (var. crassa) — крупные корнеплоды для скота.
• Столовая свёкла (var. conditiva) — овощная культура с красными корнеплодами.
• Листовая свёкла, или мангольд (var. cicla) — овощная зелень.

Свёкла — единственный сахаронос умеренной зоны, конкурирующий с тропическим сахарным тростником. Её дикий предок — Beta maritima (приморская свёкла), произрастающая по берегам Средиземного и Чёрного морей (Biancardi et al., 2012). Генетические ресурсы дикой свёклы активно используются для селекции на устойчивость к болезням (нематоды, церкоспороз, ризомания).

Другой важный род — Spinacia (шпинат). S. oleracea — овощная культура, богатая железом, витаминами, но содержащая оксалаты.

Род Chenopodium (марь) включает киноа (C. quinoa) — древнюю зерновую культуру Анд, обладающую уникальным аминокислотным составом (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011). Киноа содержит все незаменимые аминокислоты, включая лизин, и не содержит глютена. Это делает её перспективной культурой для продовольственной безопасности. Другие виды — марь белая (C. album) — сорняк, но также съедобное растение.

Род Amaranthus (амарант) включает зерновые и овощные культуры. A. hypochondriacus, A. cruentus, A. caudatus — зерновые амаранты, дающие мелкие семена с высоким содержанием белка (15–18%), лизина и сквалена. A. tricolor — овощной амарант. Амарант — C4-растение, устойчив к засухе, высоким температурам, что делает его перспективным в условиях климатических изменений (Paredes-López, 1994).

Кормовое значение: кормовая свёкла, амарант на зелёную массу. Сорные растения: марь, щирица — злостные сорняки, но одновременно генетические ресурсы (устойчивость к гербицидам, засухе).

1.5. Сравнительный анализ и значение для агронома

Итак, три семейства демонстрируют широкий спектр хозяйственного использования:

• Brassicaceae — овощи, масличные, кормовые, приправы, модельный объект.
• Malvaceae — волокно, пищевые, декоративные, древесные.
• Amaranthaceae — сахаронос, овощи, зерновые псевдоцереалы, кормовые, сорняки.

Знание систематики этих семейств необходимо агроному по нескольким причинам. Во-первых, оно позволяет прогнозировать свойства растений: например, все Brassicaceae содержат глюкозинолаты, что определяет их вкус, питательную ценность и защитные функции. Во-вторых, филогенетические связи указывают на потенциальные источники генов устойчивости к болезням и вредителям. Например, устойчивость к киле (Plasmodiophora brassicae) у капустных часто находят у диких родственников из рода Brassica и близких родов (Prohens and Nuez, 2008). Устойчивость к нематодам у свёклы — у дикой Beta maritima (Biancardi et al., 2012). В-третьих, понимание путей эволюции (полиплоидия, гибридизация) помогает селекционерам создавать новые формы, как это было с аллотетраплоидами Brassica или тетраплоидными хлопчатниками.

2.1. Филогенетическое положение и монофилия

Семейство Brassicaceae вместе с родственными семействами (Capparaceae, Cleomaceae, Resedaceae и др.) образует порядок Brassicales. Монофилия Brassicales надёжно подтверждается молекулярно-филогенетическими данными (Judd et al., 2018). Ключевой синапоморфией порядка является наличие глюкозинолатов (горчичных масел) — серосодержащих вторичных метаболитов, которые при повреждении тканей гидролизуются ферментом мирозиназой с выделением едких изотиоцианатов. Именно эти соединения обусловливают характерный острый вкус и запах горчицы, хрена, редиса и капусты.

Внутри порядка Brassicaceae занимают довольно изолированное положение. Молекулярные данные показывают, что семейство монофилетично и чётко отграничено от близких Capparaceae и Cleomaceae. Основные морфологические синапоморфии Brassicaceae:

• Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником.
• Чашечка из 4 чашелистиков, венчик из 4 лепестков, расположенных крестообразно (отсюда название «крестоцветные»).
• Андроцей из 6 тычинок, из которых 4 длинные и 2 короткие (тетрадинамия).
• Гинецей из 2 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, с parietal placentation (постенное семяношение).
• Плод — стручок или стручочек, вскрывающийся двумя створками, с ложной перегородкой (replum) между ними.
• Семена без эндосперма, с согнутым зародышем.

Эти признаки в совокупности делают семейство легко узнаваемым (Gupta, 2009). Однако внутри семейства наблюдается значительное морфологическое разнообразие, особенно в строении плодов, что связано с адаптациями к различным способам распространения семян.

2.2. Морфологические особенности и адаптации

Brassicaceae — преимущественно травянистые растения, однолетние, двулетние или многолетние. Среди них встречаются полукустарники и кустарники (например, некоторые виды Brassica и Sinapis), но деревья отсутствуют. Листья очередные, простые, часто перисто- или пальчато-лопастные, без прилистников. Характерно наличие в тканях мирозиновых клеток, содержащих фермент мирозиназу, и идиобластов с глюкозинолатами.

Цветки собраны в кистевидные или щитковидные соцветия. Опыление преимущественно энтомофильное (пчёлы, мухи, бабочки), но у некоторых видов наблюдается самоопыление или клейстогамия. Для многих Brassicaceae характерна спорофитная самонесовместимость, контролируемая одним локусом S с множеством аллелей. Этот механизм обеспечивает ауткроссинг и поддерживает высокий уровень генетического разнообразия в популяциях (Prohens and Nuez, 2008).

Плоды Brassicaceae крайне разнообразны и имеют важное таксономическое значение. Основные типы:

• Стручок — длинный, вскрывающийся двумя створками, с семенами, прикреплёнными к перегородке (например, у капусты, рапса, горчицы).
• Стручочек — короткий, часто округлый или сердцевидный (например, у пастушьей сумки).
• Орешек — невскрывающийся односемянный плод (у некоторых видов).
• Членистый стручок — распадающийся на сегменты (у редьки, редиса).

Семена обычно мелкие, богатые маслом (до 40–50% у масличных форм) и белком. Зародыш согнутый, корешок направлен к рубчику. Эндосперм отсутствует или представлен одним слоем клеток.

2.3. Ключевые роды и «капустный треугольник» U

Центральное место в хозяйственной систематике Brassicaceae занимает род Brassica L. Этот род включает около 39 видов, среди которых важнейшие культурные растения. В 1935 году японский цитогенетик Нагахару У (U, 1935) установил филогенетические отношения между шестью главными культурными видами Brassica, объединив их в знаменитый «треугольник U» (рис. 1).

Диплоидные виды:

• B. oleracea L. (2n = 18, геном CC) — капуста, брокколи, цветная капуста, брюссельская капуста, кольраби, листовая капуста.
• B. rapa L. (2n = 20, геном AA) — репа, турнепс, китайская капуста, пекинская капуста, рапс (некоторые формы).
• B. nigra (L.) Koch (2n = 16, геном BB) — чёрная горчица.

Аллотетраплоидные виды (естественные гибриды):

• B. napus L. (2n = 38, AACC) — рапс, брюква. Возник от скрещивания B. oleracea × B. rapa.
• B. juncea (L.) Czern. (2n = 36, AABB) — сарептская горчица, индийская горчица. Возник от B. rapa × B. nigra.
• B. carinata A. Braun (2n = 34, BBCC) — абиссинская горчица. Возник от B. nigra × B. oleracea.

Этот треугольник — классический пример того, как знание цитогенетики и филогении позволяет предсказывать скрещиваемость и создавать новые формы. Например, рапс (B. napus) возник в природе спонтанно, а затем был введён в культуру и стал важнейшей масличной культурой умеренной зоны. Триплоидные и тетраплоидные гибриды широко используются в селекции для переноса генов устойчивости и улучшения качества (Gupta, 2009).

Другие важные роды Brassicaceae:

• Raphanus L. — редис (R. sativus), редька, дайкон. Корнеплодные культуры, богатые витаминами и минералами.
• Sinapis L. — белая горчица (S. alba), чёрная горчица (S. nigra). Масличные и пряно-вкусовые растения.
• Armoracia Gaertn. — хрен (A. rusticana). Пряно-вкусовая культура.
• Arabidopsis Heynh. — резуховидка Таля (A. thaliana). Модельный объект генетики, молекулярной биологии и физиологии растений. Полный геном секвенирован в 2000 году.
• Lepidium L. — кресс-салат (L. sativum). Салатная культура.
• Capsella Medik. — пастушья сумка (C. bursa-pastoris). Сорное и лекарственное растение.
• Eruca Mill. — руккола (E. vesicaria subsp. sativa). Салатная культура.

2.4. Важнейшие культурные виды и их использование

Овощные культуры. Капуста (B. oleracea) — одна из древнейших овощных культур. В зависимости от того, какой орган формируется в пищу, выделяют несколько cultivar-групп (Prohens and Nuez, 2008):

• Acephala — листовая капуста, кейл, кормовая капуста.
• Capitata — кочанная капуста (белокочанная, краснокочанная).
• Sabauda — савойская капуста.
• Gemmifera — брюссельская капуста.
• Gongylodes — кольраби.
• Botrytis — цветная капуста.
• Italica — брокколи.
• Alboglabra — китайская брокколи (гайлан).

Китайская капуста (B. rapa subsp. pekinensis) и пекинская капуста (B. rapa subsp. chinensis) — важные овощи в Восточной Азии. Репа (B. rapa subsp. rapa) и турнепс (B. rapa subsp. rapifera) — корнеплодные культуры умеренной зоны.

Редис (Raphanus sativus) — популярная овощная культура, богатая витамином C, антоцианами и глюкозинолатами. Редька (R. sativus var. niger) и дайкон (R. sativus var. longipinnatus) также широко возделываются.

Масличные культуры. Рапс (B. napus) — третья по значимости масличная культура в мире после пальмы и сои. Его масло используется как пищевое и техническое (биодизель, смазочные материалы). Горчица (Sinapis alba, S. nigra, B. juncea) — источник горчичного масла и приправы. Рыжик (Camelina sativa) — перспективная масличная культура с высоким содержанием омега-3 жирных кислот (Gupta, 2009; Gupta, 2009, ch. 17).

Кормовые культуры. Турнепс, кормовая капуста, рапс на зелёный корм, брюква (B. napus subsp. rapifera) — важные кормовые растения для скота.

Пряно-вкусовые и лекарственные. Горчица, хрен, кресс-салат, руккола — источники острых приправ. Многие виды используются в народной медицине как антисептические, противовоспалительные, отхаркивающие средства.

Декоративные. Левкой (Matthiola), алиссум (Lobularia), иберис (Iberis), вечерница (Hesperis) — популярные садовые растения.

2.5. Дикие родственники и генетические ресурсы

Дикие родственники культурных Brassicaceae произрастают преимущественно в Средиземноморье, Юго-Западной Азии и Европе. Многие из них являются ценными источниками генов устойчивости к болезням и вредителям, а также адаптации к абиотическим стрессам (Gupta, 2009, ch. 3).

Например, дикая капуста B. oleracea встречается на Атлантическом побережье Европы (от Испании до Великобритании). Она представляет собой исходную форму для всех культурных форм капусты (Snogerup, 1980; Hodgkin, 1995). Дикие виды Brassica и близких родов (Diplotaxis, Erucastrum, Sinapis) обладают устойчивостью к киле (Plasmodiophora brassicae), чёрной ножке (Xanthomonas campestris), пероноспорозу, нематодам и другим патогенам. Эти признаки активно используются в селекции (Prohens and Nuez, 2008).

Генетические ресурсы Brassicaceae сохраняются в крупных генных банках мира: в Международном институте генетических ресурсов растений (IPGRI, ныне Bioversity International), в Национальной системе генетических ресурсов США (NPGS), в Европейской базе данных Brassica (Bras-EDB), в Всероссийском институте растениеводства (VIR) и др. (Prohens and Nuez, 2008). Важнейшая задача — сохранение внутривидового разнообразия и диких популяций, которые могут быть утрачены из-за изменения климата и разрушения местообитаний.

3.1. Филогенетическое положение и расширенный объём семейства

Долгое время Malvaceae рассматривалось как узкое семейство, включающее только травы и кустарники с характерными пальчатыми листьями и сросшимися тычинками (например, мальва, шток-роза, гибискус). Однако молекулярно-филогенетические исследования конца XX — начала XXI века показали, что четыре традиционных семейства — Malvaceae s.str., Bombacaceae (баобабовые), Sterculiaceae (стеркулиевые) и Tiliaceae (липовые) — образуют единую монофилетическую группу (Judd and Manchester, 1997; Bayer et al., 1999; Alverson et al., 1999). В результате в современной систематике они объединены в одно расширенное семейство Malvaceae sensu lato (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

Монофилия расширенного семейства подтверждается как молекулярными данными (последовательности генов rbcL, ndhF, ITS и др.), так и морфологическими синапоморфиями:

• звёздчатые (звездчатые) волоски;
• слизевые клетки, каналы и полости во всех тканях;
• слоистая флоэма с твёрдыми и мягкими слоями и треугольными первичными лучами;
• пальчатое жилкование листьев;
• вальватная чашечка (чашелистики сомкнуты в бутоне);
• трихомные нектарники (нектароносные волоски), расположенные обычно на внутренней стороне чашелистиков;
• характерное строение пыльников и pollen grains (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

Порядок Malvales, включающий также Bixaceae, Cistaceae, Dipterocarpaceae, Thymelaeaceae и другие семейства, монофилетичен и характеризуется наличием слизевых клеток, звёздчатых волосков, вальватной чашечки и циклопропаноидных жирных кислот (Judd et al., 2018). Внутри порядка Malvaceae занимают центральное положение, распадаясь на девять подсемейств: Byttnerioideae, Grewioideae, Tilioideae, Brownlowioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Dombeyoideae, Bombacoideae и Malvoideae (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018). Такое деление отражает как филогенетические связи, так и морфологическое разнообразие, которое ранее служило основой для выделения отдельных семейств.

3.2. Морфологические особенности и адаптации

Malvaceae — это деревья, кустарники, лианы и травы. Среди них есть гигантские деревья (баобаб Adansonia digitata, сейба Ceiba pentandra), эпифиты, травы и даже суккуленты. Листья очередные, простые, часто пальчато-лопастные или пальчато-сложные, с прилистниками. Характерны звёздчатые волоски, которые могут быть железистыми, а также пышные кроны и крупные яркие цветки.

Цветки обычно обоеполые, актиноморфные (реже зигоморфные), с двойным околоцветником. Чашечка из 5 (реже 3–4) чашелистиков, часто срастающихся в трубку; венчик из 5 лепестков, свободных или сросшихся с основаниями тычиночных нитей. Характерная особенность — наличие подчашия (эпикаликса) из 3 и более листочков, особенно у Malvoideae. Андроцей состоит из 5 или многочисленных тычинок, часто сросшихся в трубку (колонку), окружающую столбик. Гинецей из 2–5 (реже 10–40) плодолистиков, завязь верхняя, с аксилярной плацентацией. Плоды разнообразны: коробочки, орехи, ягоды, костянки, листовки, часто с волосками (хлопок) или крыльями.

Опыление преимущественно энтомофильное (пчёлы, мухи, бабочки, жуки), но у некоторых тропических родов (баобаб, сейба, дуриан) — хироптерофильное (летучие мыши) или орнитофильное (птицы). Для Malvaceae характерна спорофитная самонесовместимость, обеспечивающая ауткроссинг (Bayer and Kubitzki, 2003).

Плоды и семена Malvaceae демонстрируют широкий спектр адаптаций к распространению: от крылаток у Tilia и Pterospermum до волокнистых семян у Gossypium (хлопок) и мясистых плодов у Theobroma (какао). Семена часто содержат эндосперм или перисперм, зародыш согнутый или прямой.

3.3. Ключевые роды и важнейшие культурные виды

3.4. Хозяйственное значение

Волокно. Хлопок (Gossypium) — главная прядильная культура мира. Волокно хлопка состоит из почти чистой целлюлозы, обладает высокой прочностью, гигроскопичностью и способностью окрашиваться. Кроме хлопка, волокно дают кенаф (Hibiscus cannabinus), джут (Corchorus spp., подсемейство Grewioideae), капок (Ceiba pentandra). Эти волокна используются для производства тканей, верёвок, мешковины, набивочных материалов.

Пищевые культуры. Какао (Theobroma cacao) — основа шоколадной промышленности. Бамия (Abelmoschus esculentus) — овощная культура. Дуриан (Durio zibethinus) — популярный фрукт Юго-Восточной Азии. Кола (Cola spp.) — источник тонизирующих напитков. Липа (Tilia) — медонос.

Древесные культуры. Липа (Tilia) даёт мягкую древесину, используемую в столярном деле, для производства музыкальных инструментов, карандашей, фанеры. Бальса (Ochroma pyramidale) — самая лёгкая древесина, используемая в моделировании, авиастроении, для изготовления спасательных жилетов. Сейба (Ceiba) и другие Bombacoideae дают древесину и волокно.

Декоративные растения. Гибискус (Hibiscus), шток-роза (Alcea), мальва (Malva), лаватера (Lavatera), липа (Tilia) — популярные декоративные растения в садах и парках. Особенно ценятся крупные яркие цветки гибискуса и шток-розы.

Лекарственные растения. Мальва (Malva), алтей (Althaea officinalis) — источники слизей, используемых как обволакивающие и противовоспалительные средства. Гибискус (каркаде) — источник антоцианов, обладающих антиоксидантными свойствами. Липа — потогонное и противовоспалительное средство.

3.5. Генетические ресурсы и селекция

Генетические ресурсы Malvaceae огромны, но неравномерно изучены. Наиболее важны для селекции дикие родственники хлопчатника, обладающие устойчивостью к болезням и вредителям, а также к абиотическим стрессам (засуха, засоление). Дикие виды Gossypium произрастают в засушливых районах Австралии, Африки, Америки. Их геномы (A, B, C, D, E, F, G, K) представляют собой ценный резерв для интрогрессии генов в культурные тетраплоиды (Bayer and Kubitzki, 2003).

Для какао (Theobroma cacao) важны дикие популяции из Амазонии, обладающие устойчивостью к болезням (например, к «ведьминой метле» — Moniliophthora perniciosa). Генетические ресурсы бамии, гибискуса, липы также сохраняются в генных банках, хотя их изученность ниже.

Современная селекция Malvaceae использует методы маркер-ассоциированного отбора (MAS), геномного редактирования (CRISPR/Cas9), а также традиционную гибридизацию и полиплоидизацию. Например, для хлопчатника разработаны генетические карты, позволяющие идентифицировать QTL, контролирующие качество волокна, устойчивость к болезням и вредителям (Judd et al., 2018).

4.1. Филогенетическое положение и расширенный объём семейства

Долгое время Amaranthaceae и Chenopodiaceae (маревые) рассматривались как два самостоятельных, хотя и близких семейства. Молекулярно-филогенетические исследования конца XX — начала XXI века показали, что Chenopodiaceae парафилетичны по отношению к Amaranthaceae, и в 1998 году в системе APG они были объединены в одно расширенное семейство Amaranthaceae sensu lato (APG, 1998; Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Это объединение подтверждается как молекулярными данными (последовательности генов rbcL, matK, ITS, ndhF и др.), так и рядом морфологических и биохимических синапоморфий:

• наличие беталаинов (красных и жёлтых пигментов), а не антоцианов;
• кольцевые или спиральные камбии (аномальный вторичный рост);
• изогнутый или спирально скрученный зародыш;
• перисперм в семени (запасающая ткань, развивающаяся из нуцеллуса);
• мелкие невзрачные цветки, часто ветроопыляемые;
• характерное строение пыльцевых зёрен (полипоратные, с шиповатой или морщинистой поверхностью).

Порядок Caryophyllales, включающий также Cactaceae, Caryophyllaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Aizoaceae, Portulacaceae, Droseraceae, Polygonaceae и другие, монофилетичен и характеризуется наличием беталаинов, свободно-центральной или базальной плацентацией, изогнутым зародышем и периспермом (Judd et al., 2018). Внутри порядка Amaranthaceae занимают центральное положение, распадаясь на несколько подсемейств, важнейшие из которых — Amaranthoideae, Chenopodioideae, Betoideae, Spinacioideae, Corispermoideae, Polycnemoideae и другие (Kadereit et al., 2003; Judd et al., 2018). Такое деление отражает как филогенетические связи, так и морфологическое разнообразие, которое ранее служило основой для выделения отдельных семейств.

4.2. Морфологические особенности и адаптации

Amaranthaceae — это преимущественно травянистые растения, однолетние или многолетние, реже полукустарники, кустарники и небольшие деревья. Среди них есть суккуленты (некоторые виды Suaeda, Salicornia), галофиты (солеустойчивые растения, например, Salicornia, Atriplex), ксерофиты (засухоустойчивые, например, Amaranthus, Salsola) и даже водные растения. Листья очередные или супротивные, простые, часто мясистые, без прилистников. Характерно наличие слизевых клеток и идиобластов с оксалатом кальция.

Цветки обычно мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые (растения однодомные или двудомные), собраны в сложные соцветия — клубочки, колосья, метёлки. Околоцветник простой, чашечковидный, из 3–5 (реже 1–2 или 6) свободных или сросшихся листочков, часто плёнчатых или мясистых. Андроцей состоит из 1–5 (реже больше) тычинок, супротивных листочкам околоцветника. Гинецей из 2–5 плодолистиков, завязь верхняя или полунижняя, с базальной, свободно-центральной или аксилярной плацентацией. Плоды разнообразны: орешки, семянки, коробочки, ягоды, часто сросшиеся с околоцветником. Семена мелкие, с периспермом и изогнутым зародышем.

Опыление преимущественно ветровое (анемофилия), но у некоторых родов (например, Amaranthus, Celosia) — энтомофильное. Для многих Amaranthaceae характерна высокая семенная продуктивность (до 100 000 семян на растение у мари белой), что делает их успешными колонизаторами нарушенных местообитаний. Многие виды — C4-растения, что обеспечивает высокую эффективность фотосинтеза в условиях высоких температур и засухи (например, Amaranthus, Salsola, Atriplex).

4.3. Ключевые роды и важнейшие культурные виды

4.4. Хозяйственное значение

Сахароносная культура. Сахарная свёкла (Beta vulgaris var. altissima) — единственный сахаронос умеренной зоны, дающий около 20–25% мирового сахара. Основные производители: Франция, Германия, США, Россия, Украина, Польша, Турция, Китай (Draycott, 2006).

Овощные культуры. Столовая свёкла, мангольд, шпинат, киноа (как овощная зелень), амарант овощной, саликорния — важные овощные культуры, богатые витаминами, минералами, антиоксидантами.

Зерновые псевдоцереалы. Киноа и амарант — древние зерновые культуры, обладающие уникальным аминокислотным составом и высокой питательной ценностью. Они перспективны для производства безглютеновых продуктов, детского и диетического питания (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994; FAO, 2011).

Кормовые культуры. Кормовая свёкла, амарант на зелёную массу, лебеда, солянка — важные кормовые растения, особенно в аридных и засолённых областях.

Лекарственные растения. Многие виды используются в народной медицине: марь, амарант, свёкла, шпинат, солерос.

Декоративные растения. Целозия, гомфрена, амарант, кохия, ирезине, альтернантера — популярные декоративные растения.

Сорные растения. Марь белая, щирица (Amaranthus retroflexus), солянка (Salsola spp.) — злостные сорняки, снижающие урожайность культурных растений. Однако они же являются генетическими ресурсами для селекции (устойчивость к гербицидам, засухе, засолению).

4.5. Генетические ресурсы и центры происхождения

Центры происхождения важнейших культурных Amaranthaceae:

• Свёкла — Средиземноморье, Передняя Азия. Дикий предок — Beta maritima (Biancardi et al., 2012).
• Шпинат — Передняя и Средняя Азия.
• Киноа — Анды (Перу, Боливия, Эквадор, Чили, Аргентина). Центр разнообразия — район озера Титикака (Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).
• Амарант — Мексика, Центральная Америка, Анды. Центры разнообразия — Мексика, Гватемала, Перу, Боливия (Paredes-López, 1994).

Генетические ресурсы Amaranthaceae сохраняются в крупных генных банках мира: в Международном центре картофеля (CIP, Перу), в Национальной системе генетических ресурсов США (NPGS), в Европейской базе данных (EURISCO), в Всероссийском институте растениеводства (VIR) и др. Особое внимание уделяется сохранению диких родственников культурных растений, обладающих устойчивостью к болезням, вредителям и абиотическим стрессам.

5.1. Филогения и идентификация таксонов

Первое практическое приложение филогении — точная идентификация видов, сортов и гибридов. Традиционная идентификация по морфологическим признакам часто затруднена из-за фенотипической пластичности, конвергентной эволюции и наличия скрытых видов (Judd et al., 2018). Молекулярные маркеры (RAPD, AFLP, SSR, SNP, ITS, rbcL, matK и др.) позволяют строить филогенетические деревья и однозначно определять таксоны.

Brassicaceae. Знаменитый «треугольник U» (U, 1935) — классический пример того, как цитогенетика и филогения упорядочили идентификацию шести важнейших культурных видов Brassica. Молекулярные данные подтвердили, что B. napus (AACC), B. juncea (AABB) и B. carinata (BBCC) — аллотетраплоиды, возникшие от естественных гибридизаций между диплоидными видами (Gupta, 2009, ch. 2). Это позволяет селекционерам предсказывать скрещиваемость и использовать синтетические амфидиплоиды для переноса генов. Кроме того, ДНК-баркодинг (например, по гену matK) помогает различать близкие виды Brassica, Sinapis, Diplotaxis и Erucastrum, что важно для фитосанитарного контроля и идентификации сорных растений (Warwick and Sauder, 2005).

Malvaceae. Молекулярно-филогенетические исследования конца XX века показали, что четыре традиционных семейства — Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae и Tiliaceae — образуют единую монофилетическую группу (Judd and Manchester, 1997; Bayer et al., 1999; Alverson et al., 1999). Это привело к объединению их в расширенное семейство Malvaceae sensu lato (Bayer and Kubitzki, 2003). Такая реклассификация важна для идентификации: например, какао (Theobroma cacao), ранее относившееся к Sterculiaceae, теперь считается Malvaceae (подсемейство Byttnerioideae), а баобаб (Adansonia) — Malvaceae (Bombacoideae). Молекулярные маркеры позволяют точно определять виды Gossypium, Hibiscus, Tilia и их гибриды.

Amaranthaceae. Объединение Amaranthaceae и Chenopodiaceae в одно семейство (APG, 1998; Kadereit et al., 2003) также основано на молекулярных данных. Это важно для идентификации киноа (Chenopodium quinoa), мари белой (C. album), амаранта (Amaranthus spp.) и свёклы (Beta vulgaris). Молекулярные маркеры позволяют различать близкие виды Chenopodium и Amaranthus, а также выявлять гибриды и полиплоиды (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

Таким образом, филогения обеспечивает надёжную основу для идентификации таксонов, что необходимо для селекции, семеноводства, карантина и сохранения биоразнообразия.

5.2. Филогения как основа для поиска доноров хозяйственно ценных признаков

Одно из главных практических приложений филогении — поиск диких родственников, обладающих устойчивостью к болезням, вредителям и абиотическим стрессам. Чем ближе филогенетически дикий вид к культурному, тем выше вероятность успешной гибридизации и переноса генов (Harlan and de Wet, 1971). Рассмотрим конкретные примеры.

5.3. Филогения и понимание геномной эволюции для селекции

Филогения не только указывает на родственные связи, но и помогает понять геномную структуру культур, что критически важно для селекции.

Brassica. Треугольник U показывает, что аллотетраплоиды содержат полные геномы двух диплоидных видов. Это означает, что гены, отсутствующие в одном геноме, могут быть взяты из другого. Например, B. napus (AACC) может получить гены устойчивости от B. rapa (AA) или B. oleracea (CC). Синтетические амфидиплоиды (например, синтетический B. napus) используются для расширения генетического разнообразия культурных форм (Gupta, 2009, ch. 2).

Gossypium. Полиплоидия у хлопчатника привела к удвоению генов и неофункционализации, что способствовало улучшению качества волокна. Понимание геномной структуры (A, D, AD) позволяет целенаправленно переносить гены из диплоидных видов в тетраплоиды (Bayer and Kubitzki, 2003, ch. 6).

Amaranthaceae. Киноа — тетраплоид, амарант — диплоиды и полиплоиды. Полиплоидия сыграла ключевую роль в адаптации к высокогорным условиям Анд. Знание геномной структуры помогает селекционерам использовать диких родственников для повышения урожайности и устойчивости (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

5.4. Молекулярные маркеры и геномные технологии в селекции на основе филогении

Современная селекция немыслима без молекулярных маркеров и геномных технологий. Филогения предоставляет основу для их применения.

• Маркер-ассоциированная селекция (MAS). Позволяет отбирать растения с нужными генами на ранних стадиях, без ожидания фенотипического проявления. Примеры: MAS для устойчивости к киле у Brassica (QTL на хромосомах 1, 2, 9), к нематодам у Beta (гены Hs1pro-1, R6m-1), к болезням у Gossypium (QTL устойчивости к вертициллёзу).
• QTL-картирование и GWAS. Позволяют идентифицировать локусы, контролирующие сложные признаки (урожайность, качество, устойчивость). Примеры: QTL качества волокна у хлопчатника, QTL содержания сахара у свёклы, QTL содержания белка у киноа.
• Геномное редактирование (CRISPR/Cas9). Позволяет направленно изменять гены, в том числе переносить аллели из диких видов в культурные. Например, редактирование генов глюкозинолатов у Brassica для улучшения вкуса и питательной ценности (Gupta, 2009; Prohens and Nuez, 2008).

5.5. Сохранение генетических ресурсов: приоритеты на основе филогении

Филогения помогает определить приоритеты для сохранения генетических ресурсов. Виды, филогенетически близкие к культурным, должны сохраняться в первую очередь, так как они являются потенциальными донорами генов. Например:

• Для Brassica приоритетны дикие популяции B. oleracea на Атлантическом побережье, B. rapa в Средиземноморье, B. nigra в Передней Азии.
• Для Beta — популяции B. maritima по берегам Средиземного и Чёрного морей.
• Для Gossypium — дикие виды в Австралии, Африке, Америке.
• Для Chenopodium — дикие популяции киноа в Андах, C. album в Евразии.
• Для Amaranthus — дикие виды в Мексике, Центральной Америке, Андах.

Сохранение этих ресурсов требует как ex situ (генные банки), так и in situ (охрана местообитаний) мер. Филогенетический анализ помогает выявить «горячие точки» разнообразия и спланировать коллекционные экспедиции (Biancardi et al., 2012; Bhargava and Srivastava, 2013; FAO, 2011).

6.1. Три семейства — три столпа мирового растениеводства

Brassicaceae, Malvaceae и Amaranthaceae — это не просто три таксона в системе классификации. Это три столпа, на которых держится продовольственная, техническая и кормовая безопасность человечества.

Brassicaceae (капустные, крестоцветные) дают нам овощи (капуста, редис, репа, брокколи, цветная капуста), масличные культуры (рапс, горчица), корма (турнепс, кормовая капуста), приправы (горчица, хрен, кресс-салат), лекарственные и декоративные растения. Модельный объект Arabidopsis thaliana сделал это семейство центральным для всей современной биологии растений (Gupta, 2009; Prohens and Nuez, 2008).

Malvaceae (мальвовые) в расширенном объёме — это хлопчатник, важнейшая прядильная культура мира, какао — основа шоколадной промышленности, бамия, дуриан, кола, липа — источник древесины и мёда, гибискус и шток-роза — популярные декоративные растения. Объединение четырёх бывших семейств (Malvaceae s.str., Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) в одно монофилетическое семейство стало возможным благодаря молекулярной систематике (Bayer and Kubitzki, 2003; Judd et al., 2018).

Amaranthaceae (амарантовые) в расширенном объёме (включая Chenopodiaceae) — это сахарная свёкла, дающая около 20–25% мирового сахара, шпинат и столовая свёкла, киноа и амарант — древние зерновые псевдоцереалы с уникальным аминокислотным составом, кормовые и лекарственные растения, а также злостные сорняки, которые одновременно являются генетическими ресурсами (Kadereit et al., 2003; Bhargava and Srivastava, 2013; Draycott, 2006; Paredes-López, 1994).

Вместе эти три семейства охватывают практически весь спектр хозяйственного использования растений: от продовольствия до одежды, от корма до лекарств, от технического сырья до декоративного садоводства.

6.2. Разнообразие жизненных форм и экологических ниш

Одно из ключевых наблюдений, которое мы сделали в ходе лекций, — это колоссальное разнообразие жизненных форм и экологических адаптаций в пределах каждого семейства.

Brassicaceae — это преимущественно травы, но среди них есть однолетники, двулетники и многолетники, приспособленные к умеренным, субтропическим и даже арктическим условиям. Malvaceae — это деревья (баобаб, сейба, липа), кустарники, лианы и травы, занимающие тропические, субтропические и умеренные ниши. Amaranthaceae — это травы, полукустарники и кустарники, среди которых есть ксерофиты (амарант, солянка), галофиты (свёкла, солерос, лебеда), суккуленты и даже водные растения (Judd et al., 2018; Bayer and Kubitzki, 2003; Kadereit et al., 2003).

Такое разнообразие означает, что представители этих семейств могут возделываться практически повсеместно — от высокогорных Анд (киноа) до засушливых пустынь (амарант, солянка), от тропических плантаций (какао, хлопчатник) до умеренных полей (капуста, свёкла, рапс). Это делает их стратегически важными для адаптации сельского хозяйства к климатическим изменениям.

6.3. Филогения как рабочий инструмент агронома

Мы неоднократно подчёркивали, что филогения — это не абстрактная схема, а практический инструмент. Молекулярно-филогенетические исследования позволили:

• Уточнить объём семейств. Например, объединение Amaranthaceae и Chenopodiaceae (APG, 1998; Kadereit et al., 2003) и расширение Malvaceae за счёт Bombacaceae, Sterculiaceae и Tiliaceae (Bayer et al., 1999; Judd and Manchester, 1997).

• Понять происхождение культур. «Треугольник U» (U, 1935) объясняет происхождение аллотетраплоидов Brassica napus, B. juncea, B. carinata. Полиплоидия у Gossypium (тетраплоиды AADD) и Chenopodium quinoa (тетраплоид) также расшифрована с помощью цитогенетики и молекулярных маркеров (Gupta, 2009; Bayer and Kubitzki, 2003; Bhargava and Srivastava, 2013).

• Найти доноров хозяйственно ценных признаков. Дикая приморская свёкла Beta maritima — источник устойчивости к нематодам (Biancardi et al., 2012). Дикие виды Brassica и близких родов — источник устойчивости к киле (Prohens and Nuez, 2008). Дикие виды Gossypium — источник устойчивости к болезням и вредителям (Bayer and Kubitzki, 2003). Дикие популяции киноа и амаранта — источник устойчивости к засухе и засолению (Bhargava and Srivastava, 2013; Paredes-López, 1994).

• Применять молекулярные маркеры и геномные технологии. MAS, QTL-картирование, GWAS, CRISPR/Cas9 — все эти инструменты опираются на филогенетические знания о родственных связях и геномной структуре культур.

6.4. Практические выводы для агронома

Что должен вынести агроном-практик из этого курса?

Первое. Знание систематики позволяет правильно идентифицировать культуры и их сорные родственники. Например, отличить культурную свёклу от дикой Beta maritima, киноа от мари белой, культурный амарант от щирицы. Это важно для фитосанитарного контроля, семеноводства и защиты растений.

Второе. Понимание филогенетических связей помогает прогнозировать скрещиваемость и выбирать правильные стратегии селекции. Например, для переноса генов устойчивости из B. carinata в B. oleracea нужно учитывать их геномные конституции (BBCC и CC соответственно), что определяет методы гибридизации и отбора (Gupta, 2009).

Третье. Знание генетических ресурсов и центров происхождения позволяет целенаправленно искать доноры нужных признаков. Например, для устойчивости к засухе у киноа следует обращаться к популяциям из засушливых районов Боливии и Перу; для устойчивости к нематодам у свёклы — к популяциям B. maritima из Средиземноморья (Bhargava and Srivastava, 2013; Biancardi et al., 2012).

Четвёртое. Понимание биологии и экологии семейств помогает разрабатывать агротехнологии. Например, знание C4-фотосинтеза у амаранта объясняет его высокую продуктивность в условиях высоких температур; знание галофитности свёклы и киноа позволяет возделывать их на засолённых почвах (Paredes-López, 1994; FAO, 2011).

6.5. Перспективы и вызовы

В условиях глобальных климатических изменений, роста населения и сокращения пахотных земель роль систематики и таксономии в агросфере будет только возрастать. Перед человечеством стоят вызовы, которые невозможно решить без знания биоразнообразия и филогении:

• Продовольственная безопасность. Киноа и амарант — древние культуры, которые могут стать основой устойчивого питания в регионах, где традиционные зерновые (пшеница, рис, кукуруза) страдают от засухи, засоления и болезней. Их систематика и генетические ресурсы должны быть изучены и сохранены (FAO, 2011; Bhargava and Srivastava, 2013).

• Устойчивое сельское хозяйство. Дикие родственники культурных растений — источник генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам. Их сохранение in situ и ex situ — приоритетная задача (Biancardi et al., 2012; Prohens and Nuez, 2008).

• Биоэкономика. Масличные Brassicaceae (рапс, горчица, рыжик) — источник биодизеля, смазочных материалов, биопластиков. Хлопчатник — не только волокно, но и источник масла, целлюлозы, биокомпозитов. Систематика помогает выявлять новые перспективные виды (Gupta, 2009, ch. 17).

• Сохранение биоразнообразия. Многие дикие виды Brassicaceae, Malvaceae и Amaranthaceae находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний. Их сохранение — не только этическая, но и практическая задача, поскольку они могут содержать гены, необходимые для будущей селекции.

6.6. Заключительное слово

Мы рассмотрели три великих семейства растений, которые кормят, одевают, лечат и украшают человечество. Мы увидели, как молекулярная систематика и филогения преобразили наши представления о родственных связях и объёме таксонов, как знание эволюции и геномики помогает селекционерам создавать новые сорта, как сохранение генетических ресурсов обеспечивает продовольственную безопасность.

Систематика и таксономия — это не просто «наука о названиях». Это фундамент, на котором строится вся агрономия. Без знания того, что за растение перед нами, к какому семейству и роду оно относится, какие у него родственники и какие признаки они несут, невозможно ни возделывать его эффективно, ни улучшать, ни защищать.

Помните: каждый сорт капусты, каждая плантация хлопчатника, каждое поле сахарной свёклы, каждая чашка кофе из киноа — это результат тысячелетней эволюции, человеческой селекции и научного познания. И систематика — это тот компас, который помогает нам ориентироваться в этом бесконечном разнообразии растительного мира.