UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Fabaceae — систематика бобовых

Обновлено: 20 сентября 2026
EnglishEspañol
Цитировать эту статью
Библиографическая ссылка (APA 7)
HTML-ссылка
Markdown

Добро пожаловать на вводную лекцию модуля «Систематика сельскохозяйственных растений» в рамках дисциплины «Систематика и таксономия организмов агросферы». Сегодня мы начинаем цикл лекций, посвящённых одному из самых значимых для человечества семейств цветковых растений — Fabaceae, или Leguminosae, — семейству бобовых. В этой лекции мы рассмотрим общую характеристику семейства, его место в системе цветковых растений, филогенетические отношения, важнейшие роды и их хозяйственное значение, а также уникальную способность бобовых к симбиотической азотфиксации. Мы обсудим, почему понимание систематики и филогении бобовых критически важно для селекции, устойчивого земледелия и сохранения биоразнообразия.

Материал лекции опирается на фундаментальные работы по систематике и филогении бобовых, в первую очередь на монографию Legume Phylogeny Working Group (LPWG, 2017), а также на классические руководства по систематике растений (Judd et al., 2018; Sharma, 2009), физиологии растений (Lambers & Oliveira, 2019; Marschner, 2012), агрономии и овощеводству (Nonnecke, 1989; Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008), экологии сельскохозяйственных систем (Connor et al., 2011) и молекулярной систематике (Hollingsworth et al., 1999).

1. Бобовые как третье по величине семейство цветковых растений

1.1. Таксономический статус и объём семейства

Семейство бобовых (Fabaceae, или Leguminosae) занимает третье место среди всех семейств цветковых растений по числу видов, уступая лишь Asteraceae (сложноцветным) и Orchidaceae (орхидным) (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Согласно современным оценкам, семейство включает около 770 родов и более 19 500 видов (LPWG, 2017). Для сравнения: семейство Poaceae (злаки) насчитывает около 12 000 видов, а Rosaceae (розоцветные) — около 3 000 видов (Judd et al., 2018). Таким образом, бобовые представляют собой одну из крупнейших и наиболее разнообразных групп наземных растений.

Название семейства — Fabaceae — происходит от типового рода Faba Mill. (= Vicia L.), однако в литературе широко используется и альтернативное название Leguminosae, которое имеет приоритет в некоторых системах классификации (Lewis & Schrire, 2003; LPWG, 2017). Оба названия признаны Международным кодексом номенклатуры для водорослей, грибов и растений (Melbourne Code) как взаимозаменяемые (McNeill et al., 2012; LPWG, 2017).

1.2. Географическое распространение и экологическая амплитуда

Бобовые — космополитная группа, встречающаяся на всех континентах, кроме Антарктиды, и почти во всех биомах — от арктических тундр до тропических дождевых лесов, от пустынь до водно-болотных угодий (Schrire et al., 2005a, b; LPWG, 2017). Они являются значимыми экологическими компонентами практически всех наземных экосистем: доминируют в сухих тропических лесах и саваннах, играют важную роль в средиземноморских, пустынных и умеренных сообществах, поднимаются до высоких широт и высот (LPWG, 2017).

Экологическая амплитуда бобовых поражает воображение. Среди них встречаются:

  • Крупные эмерджентные тропические деревья с досковидными корнями (например, некоторые виды Inga, Parkia);
  • Кустарники и полукустарники пустынь и саванн (Acacia s.l., Prosopis);
  • Травянистые однолетники и многолетники умеренных широт (Pisum, Vicia, Trifolium, Medicago);
  • Лианы и вьющиеся растения с усиками или без них (Lathyrus, Vigna, Mucuna);
  • Эпифиты и суккуленты (некоторые тропические представители);
  • Водные растения (редко, например, Neptunia oleracea);
  • Геоксильные полукустарники с одревесневающими подземными органами (LPWG, 2017).

Такое разнообразие жизненных форм и экологических стратегий делает бобовые одной из наиболее успешных групп цветковых растений.

1.3. Значение в питании человека

Бобовые играют исключительную роль в питании человечества. По экономической значимости семейство уступает только Poaceae (злакам) (LPWG, 2017). Основные пищевые продукты, получаемые от бобовых, можно разделить на несколько категорий:

Зернобобовые культуры (pulses) — это бобовые, выращиваемые ради сухих семян. Они являются важнейшим источником растительного белка: семена содержат от 20 до 25% белка, а также углеводы, клетчатку, витамины и минеральные вещества (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Среди важнейших зернобобовых культур:

  • Горох (Pisum sativum) — одна из древнейших культур Старого Света, возделываемая более 7000 лет (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Чечевица (Lens culinaris) — важный источник белка в странах Средиземноморья, Южной Азии и Ближнего Востока (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • @page[87|Нут (Cicer arietinum) — второй по значимости зернобобовый культура в мире после сои, основной источник белка в Индии и странах Южной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Фасоль (Phaseolus vulgaris) — культура американского происхождения, ныне распространённая по всему миру; включает как зерновые, так и овощные (спаржевые) формы (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Соя (Glycine max) — важнейшая масличная и белковая культура восточноазиатского происхождения; семена содержат до 50% белка и до 25% масла (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Арахис (Arachis hypogaea) — культура американского происхождения, возделываемая ради семян, богатых белком (около 30%) и маслом (до 50%) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Вигна (Vigna spp.) — включает маш (V. radiata), урд (V. mungo), коровий горох (V. unguiculata) и другие важные культуры тропиков и субтропиков (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Голубиный горох (Cajanus cajan) — важная культура сухих тропиков, особенно в Индии и Восточной Африке (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Овощные бобовые — это культуры, у которых в пищу используются незрелые бобы (лопатки), незрелые семена или молодые побеги. К ним относятся:

  • Спаржевая фасоль (Phaseolus vulgaris) — незрелые бобы, употребляемые в свежем, замороженном или консервированном виде (Nonnecke, 1989; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Зелёный горох (Pisum sativum) — незрелые семена, широко используемые в свежем и консервированном виде (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Сахарный горох (Pisum sativum var. macrocarpum) — незрелые бобы, употребляемые целиком (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Бобы (Vicia faba) — крупносемянные формы, используемые как овощная культура (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Лимская фасоль (Phaseolus lunatus) — культура американского происхождения, используемая как в свежем, так и в сухом виде (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Длинноплодная вигна (Vigna unguiculata cultigroup sesquipedalis) — популярная овощная культура Юго-Восточной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Другие пищевые продукты — из бобовых получают также:

  • Соевое масло — одно из важнейших растительных масел в мире (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Арахисовое масло — пищевой продукт, получаемый из семян арахиса (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Соевый соус, тофу, мисо — продукты ферментации сои, традиционные для Восточной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Проростки маша — популярный продукт в азиатской кухне (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Тамаринд (Tamarindus indica) — пряность и пищевой продукт (LPWG, 2017);
  • Рожковое дерево (Ceratonia siliqua) — плоды используются как заменитель шоколада и корм для скота (LPWG, 2017).

Питательная ценность бобовых исключительно высока. Они богаты белком, клетчаткой, витаминами (особенно группы B), минеральными веществами (железо, кальций, магний, цинк) и содержат мало жиров (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Белки бобовых часто лимитированы по серосодержащим аминокислотам (метионину и цистеину), но при сочетании с зерновыми культурами, богатыми этими аминокислотами, но бедными лизином, достигается полноценный аминокислотный состав (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Именно это сочетание — зерновые + бобовые — лежит в основе традиционных рационов многих народов мира.

1.4. Значение в кормлении животных

Бобовые играют ключевую роль в кормопроизводстве. Они используются как:

  • Кормовые травы — люцерна (Medicago sativa), клевер (Trifolium spp.), эспарцет (Onobrychis spp.), вика (Vicia spp.), донник (Melilotus spp.) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; LPWG, 2017);
  • Силосные культуры — кукуруза + соя, сорго + вигна и другие смеси (Connor et al., 2011);
  • Зелёный корм — свежая зелёная масса, скармливаемая скоту (Connor et al., 2011);
  • Сено и сенаж — консервированные корма из бобовых трав (Connor et al., 2011);
  • Концентрированные корма — семена сои, гороха, люпина, используемые в комбикормовой промышленности (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Бобовые корма отличаются высоким содержанием белка (15–25% в сухом веществе), хорошей переваримостью и питательностью (Connor et al., 2011). Люцерна, клевер и другие бобовые травы являются основой пастбищного и сенокосного кормопроизводства во многих регионах мира. Например, в Европе и Северной Америке люцерна и клевер занимают миллионы гектаров и обеспечивают высококачественный корм для молочного и мясного скотоводства (Connor et al., 2011).

1.5. Роль в севообороте и накоплении азота в почве

Одной из важнейших особенностей бобовых является их способность к симбиотической азотфиксации — процессу, при котором атмосферный молекулярный азот (N2) превращается в доступные для растений формы (аммиак, аминокислоты) с помощью бактерий-ризобий, обитающих в клубеньках на корнях (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Этот процесс делает бобовые уникальными среди сельскохозяйственных культур, поскольку они не только удовлетворяют свои потребности в азоте, но и обогащают почву азотом, доступным для последующих культур.

Вклад бобовых в азотный баланс агроценозов огромен. По оценкам, биологическая азотфиксация обеспечивает от 40 до 70 млн тонн азота в год в глобальном масштабе (Herridge et al., 2008; Marschner, 2012). Симбиотическая азотфиксация бобовыми составляет около 50% от этого количества. В зависимости от вида, условий выращивания и эффективности ризобий, бобовые могут фиксировать от 25 до 250 кг азота на гектар за сезон, а в благоприятных условиях — до 500 кг N/га в год (Marschner, 2012). Например:

  • Люцерна (Medicago sativa) — 180–780 кг N/га за сезон (Marschner, 2012);
  • Клевер (Trifolium spp.) — 64–250 кг N/га (Marschner, 2012);
  • Соя (Glycine max) — 15–250 кг N/га (Marschner, 2012);
  • Горох (Pisum sativum) — 86 кг N/га (Marschner, 2012);
  • Люпин (Lupinus spp.) — 150–170 кг N/га (Marschner, 2012).

Включение бобовых в севообороты — один из краеугольных принципов устойчивого земледелия. Бобовые предшественники повышают урожайность последующих культур на 30–35% по сравнению с монокультурой зерновых (Khan et al., 2019). Например, кукуруза после сои или люцерны требует на 40–50 кг N/га меньше азотных удобрений (Connor et al., 2011). Это не только снижает затраты на удобрения, но и уменьшает загрязнение окружающей среды, связанное с производством и применением азотных удобрений (парниковые газы, вымывание нитратов в грунтовые воды, эвтрофикация водоёмов) (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

Бобовые также используются как сидераты (зелёное удобрение) — растения, выращиваемые специально для запашки в почву с целью обогащения её органическим веществом и азотом (Connor et al., 2011). Классические сидераты — люпин, вика, донник, клевер, сераделла (Ornithopus sativus). Сидерация улучшает структуру почвы, повышает содержание органического вещества, подавляет сорняки и снижает эрозию (Connor et al., 2011).

1.6. Разнообразие жизненных форм

Как уже отмечалось, бобовые демонстрируют исключительное разнообразие жизненных форм (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

Деревья. Многие тропические бобовые — крупные деревья, формирующие полог леса. Например, виды Parkia, Inga, Dipteryx, Pterocarpus, Dalbergia достигают высоты 30–40 м и более. Некоторые бобовые — эмердженты, возвышающиеся над основным пологом тропического леса. Древесина многих бобовых (например, Dalbergia, Pterocarpus, Intsia) относится к категории ценных пород и используется для производства мебели, музыкальных инструментов, паркета (LPWG, 2017).

Кустарники. Многие бобовые — кустарники, доминирующие в саваннах, средиземноморских маквисах, пустынях и полупустынях. Например, виды Acacia s.l., Prosopis, Calliandra, Senna формируют кустарниковые заросли в аридных и семиаридных регионах (LPWG, 2017).

Травы. Травянистые бобовые — важнейший компонент лугов, степей, прерий и пастбищ умеренных и субтропических широт. К ним относятся Trifolium, Medicago, Lotus, Vicia, Lathyrus, Astragalus (крупнейший род семейства — около 2000 видов) (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

Лианы. Многие тропические бобовые — лианы, взбирающиеся по стволам деревьев с помощью усиков (например, Lathyrus, Vicia) или обвивающие опору (Mucuna, Vigna, Dolichos). Некоторые лианы достигают длины 50 м и более (LPWG, 2017).

Водные растения. Немногие бобовые приспособлены к водной среде. Например, Neptunia oleracea — плавающее водное растение тропиков, Aeschynomene spp. могут расти на переувлажнённых почвах (LPWG, 2017).

Суккуленты и ксерофиты. Некоторые бобовые приспособлены к экстремально сухим условиям. Например, Prosopis spp. (мескит) — глубоко укореняющиеся кустарники и деревья пустынь Северной Америки и Ближнего Востока; Acacia spp. австралийских пустынь — ксерофитные кустарники с филлодиями (LPWG, 2017).

Такое разнообразие жизненных форм отражает широкую экологическую пластичность семейства и его способность адаптироваться к самым разным условиям среды.

1.7. Хозяйственное значение: общий обзор

Помимо пищевого и кормового значения, бобовые используются человеком для множества других целей (LPWG, 2017):

  • Древесина — Dalbergia (розовое дерево, палисандр), Pterocarpus (падук), Intsia (мербау), Acacia (акация), Prosopis (мескит) — ценные породы для мебели, строительства, музыкальных инструментов;
  • Таннины — Acacia spp. (акация), Caesalpinia spp. — источники таннинов для кожевенной промышленности;
  • Камеди и смолы — Acacia senegal (гуммиарабик), Astragalus spp. (трагакант), Hymenaea (копал) — используются в пищевой, фармацевтической и текстильной промышленности;
  • Красители — Indigofera (индиго), Haematoxylum (кампеш), Caesalpinia (бразилин) — источники натуральных красителей;
  • Лекарственные растения — Glycyrrhiza (солодка), Astragalus (астрагал), Sophora (софора), Erythrina (эритрина), Piscidia (рыбий корень) — источники биологически активных соединений;
  • Декоративные растения — Robinia (робиния, белая акация), Wisteria (глициния), Lupinus (люпин), Delonix (делоникс, огненное дерево), Bauhinia (баухиния), Acacia (акация) — широко культивируются в садах и парках;
  • Инсектициды — Derris (деррис), Lonchocarpus (лонхокарпус) — источники ротенона;
  • Дубильные вещества — Acacia, Caesalpinia, Prosopis — источники таннинов;
  • Эфирные масла — Acacia (акация), Dipteryx (тонка), Myroxylon (перуанский бальзам) — используются в парфюмерии.

Таким образом, бобовые — это не только важнейшие пищевые и кормовые культуры, но и источники множества промышленных продуктов, лекарств и декоративных растений.

2. Общая характеристика и филогенетическое положение

2.1. Место Fabaceae в системе цветковых растений

Семейство Fabaceae (Leguminosae) относится к порядку Fabales — одному из наиболее хорошо очерченных порядков в системе цветковых растений (Judd et al., 2018). Порядок Fabales включает четыре семейства: Fabaceae, Polygalaceae (истодовые), Surianaceae и Quillajaceae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Монофилия порядка Fabales надёжно подтверждается как молекулярно-филогенетическими данными (анализ последовательностей пластидных и ядерных генов), так и морфологическими синапоморфиями: простые перфорации сосудов, клавовидные лепестки, крупный зелёный зародыш (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

Филогенетические отношения внутри порядка Fabales выглядят следующим образом (Judd et al., 2018):

  • Polygalaceae — сестринская группа по отношению к кладе, объединяющей остальные три семейства;
  • Surianaceae и Quillajaceae — последовательно сестринские группы по отношению к Fabaceae;
  • Fabaceae — наиболее крупное и наиболее специализированное семейство порядка, сестринское по отношению к кладе Surianaceae + Quillajaceae.

Таким образом, ближайшими родственниками бобовых среди современных цветковых растений являются небольшие семейства Surianaceae (кустарники и деревья тропиков и субтропиков) и Quillajaceae (одно семейство с одним родом Quillaja, произрастающим в Южной Америке) (Judd et al., 2018). Все вместе они образуют хорошо поддержанную кладу в пределах порядка Fabales.

Порядок Fabales, в свою очередь, относится к фабидной кладе (Fabidae, eurosids I) в составе группы розид (Rosidae), которая вместе с мальвидами (Malvidae) образует кладу суперрозид (Superrosidae) в пределах эудикотов (Eudicotyledoneae) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017). Такое филогенетическое положение означает, что бобовые эволюционно связаны с такими хозяйственно важными семействами, как Rosaceae (розоцветные), Fagaceae (буковые), Betulaceae (берёзовые), Cucurbitaceae (тыквенные), а также с порядками Malpighiales, Sapindales и другими (Judd et al., 2018).

2.2. Монофилия семейства Fabaceae

Монофилия семейства Fabaceae (Leguminosae) не вызывает сомнений и подтверждается как молекулярными, так и морфологическими данными (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Среди ключевых морфологических синапоморфий семейства следует назвать (Judd et al., 2018; LPWG, 2017):

1. Гинецей из одного плодолистика (монокарпный гинецей) с верхней завязью, одним гнездом, краевой плацентацией и обычно двумя или многими семязачатками, расположенными в два ряда на одной плаценте. Это наиболее яркая и универсальная характеристика семейства, лишь в редких случаях (например, у некоторых представителей рода Inga) наблюдается многоплодолистиковый гинецей (LPWG, 2017).

2. Плод — боб (legume) — сухой, обычно раскрывающийся продольно по двум швам плод, образованный одним плодолистиком. Боб может быть многосемянным или односемянным, раскрывающимся или нераскрывающимся, сухим или сочным, крылатым или некрылатым (Judd et al., 2018; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Именно этот тип плода дал название всему семейству.

3. Цветки обычно обоеполые, с чашечкой из 5 (реже 4 или 6) чашелистиков, обычно сросшихся, и венчиком из 5 (реже 4 или 6) лепестков, обычно свободных или частично сросшихся. Тычинок обычно 10, реже 5, 4 или многочисленные; они часто срастаются в трубку (монадéльфные) или в две группы (диадельфные) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

4. Листья обычно сложные, перистые, дважды перистые, тройчатые или пальчатые, с хорошо развитыми подушечками (пуливинусами) в основании листа и листочков, с прилистниками (Judd et al., 2018; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Подушечки обеспечивают так называемые «сонные движения» листьев и являются характерной чертой многих бобовых.

5. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями (ризобиями) с образованием корневых клубеньков — хотя это не универсальная характеристика (не все бобовые образуют клубеньки), она широко распространена и имеет огромное экологическое и агрономическое значение (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Подробнее об этом мы поговорим в главе 4.

6. Специфический химический состав: частое присутствие алкалоидов, танинов, флавоноидов, небелковых аминокислот (например, канаванина), цианогенных гликозидов; у многих бобовых в семенах накапливаются запасные белки — леггемоглобин и глобулины (легумин, вицилин) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

Следует подчеркнуть, что, несмотря на огромное морфологическое разнообразие, все бобовые объединены общим планом строения цветка и плода, что делает семейство легко узнаваемым даже неспециалистом.

2.3. Традиционное деление семейства на три подсемейства

На протяжении более чем 140 лет, начиная с классической работы Bentham (1865) и вплоть до конца XX века, семейство Fabaceae традиционно делилось на три подсемейства (Polhill et al., 1981; Lewis et al., 2005; Sharma, 2009):

1. Faboideae (или Papilionoideae) — мотыльковые;

2. Mimosoideae — мимозовые;

3. Caesalpinioideae — цезальпиниевые.

Это деление было основано преимущественно на признаках строения цветка, в первую очередь на характере эстивации (расположения) лепестков в бутоне и симметрии цветка (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

  • Faboideae (Papilionoideae) — цветки обычно зигоморфные, мотылькового типа: верхний (адaксиальный) лепесток — «парус» (vexillum, standard) — самый крупный и расположен снаружи (наружный), два боковых лепестка — «вёсла» (alae, wings) — и два нижних лепестка, часто сросшихся в «лодочку» (carina, keel). Такое расположение называется нисходящей (descending) черепитчатой эстивацией (Judd et al., 2018).
  • Mimosoideae — цветки обычно актиноморфные (радиально-симметричные), мелкие, собраны в плотные головчатые или колосовидные соцветия; лепестки в бутоне створчатые (valvate) — то есть не перекрывают друг друга краями, а сомкнуты створками (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).
  • Caesalpinioideae — цветки обычно зигоморфные, но не мотылькового типа; верхний (адaксиальный) лепесток обычно самый внутренний (расположен внутри других лепестков в бутоне), а остальные лепестки перекрывают друг друга в восходящей (ascending) черепитчатой эстивации (Judd et al., 2018).

Эти три подсемейства традиционно рассматривались как естественные группы, и их выделение было закреплено в классических монографиях по бобовым (Polhill & Raven, 1981; Polhill, 1994; Lewis et al., 2005). Более того, в некоторых системах (например, Hutchinson, 1964; Cronquist, 1981) эти три группы рассматривались в ранге самостоятельных семейств — Papilionaceae, Mimosaceae и Caesalpiniaceae соответственно (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

2.4. Современная филогения: парафилия Caesalpinioideae и вложенность Mimosoideae

Однако начиная с 1990-х годов молекулярно-филогенетические исследования (анализ последовательностей генов rbcL, matK, trnL и других пластидных и ядерных маркеров) однозначно показали, что традиционное деление на три подсемейства не отражает реальную филогению семейства (LPWG, 2017; Judd et al., 2018; Doyle et al., 1997; Bruneau et al., 2008; LPWG, 2013a).

Ключевые выводы этих исследований можно сформулировать следующим образом:

1. Caesalpinioideae в традиционном понимании — парафилетическая группа. Это означает, что последний общий предок всех цезальпиниевых дал начало не только им самим, но и представителям двух других подсемейств — Mimosoideae и Faboideae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Иными словами, «цезальпиниевые» — это не клада, а града (grade) — совокупность последовательно ответвляющихся линий, которые не образуют единой монофилетической группы.

2. Mimosoideae — монофилетическая группа, но она вложена внутрь парафилетических Caesalpinioideae. Это означает, что ближайшие родственники мимозовых — не другие мимозовые, а некоторые цезальпиниевые (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008; Manzanilla & Bruneau, 2012). Молекулярные данные показывают, что мимозовые произошли от предков, относящихся к так называемой кладе MCC (Mimosoideae-Caesalpinieae-Cassieae), и их ближайшими родственниками являются некоторые роды цезальпиниевых, например, Dimorphandra, Peltophorum, Caesalpinia и др. (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

3. Faboideae (Papilionoideae) — монофилетическая группа, которая, однако, также вложена в парафилетические Caesalpinioideae s.l. (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Сестринскими группами Faboideae являются некоторые цезальпиниевые (например, Dialium и родственные роды), а не мимозовые.

4. Базальные линии семейства. Филогенетические анализы показывают, что первыми от общего ствола бобовых ответвляются несколько небольших клад, которые традиционно относили к Caesalpinioideae: это Cercis + Bauhinia (клада Cercideae), Detarieae (включая Hymenaea, Brownea, Amherstia, Tamarindus и др.), Duparquetia (монотипный род) и Dialioideae (Dialium, Apuleia, Zenia и др.) (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008). Именно эти группы, наряду с Faboideae и переопределёнными Caesalpinioideae (включающими мимозовые), и составляют шесть подсемейств новой классификации.

Таким образом, филогенетическая структура семейства Fabaceae может быть схематично представлена следующим образом (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

Fabaceae:

  • Cercidoideae (Cercis, Bauhinia и родственники)
  • Detarioideae (Hymenaea, Brownea, Amherstia, Tamarindus и др.)
  • Duparquetioideae (Duparquetia orchidacea)
  • Dialioideae (Dialium, Apuleia, Zenia и др.)
  • Клада, объединяющая: Caesalpinioideae (в новом понимании, включая Mimosoideae) и Faboideae (Papilionoideae).

Эта схема отражает последовательное ответвление базальных клад и существование крупной клады, объединяющей переопределённые Caesalpinioideae (с мимозовыми) и Faboideae.

2.5. Новая классификация LPWG (2017): шесть подсемейств

В 2017 году Legume Phylogeny Working Group (LPWG) опубликовала новую классификацию семейства Leguminosae, основанную на наиболее полном на сегодняшний день филогенетическом анализе, включающем последовательности гена matK для 3842 образцов, представляющих 3696 видов и 698 из 765 родов семейства (LPWG, 2017). Эта классификация признаёт шесть подсемейств, каждое из которых является монофилетическим и хорошо поддержано как молекулярными, так и морфологическими данными (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

Перечислим эти шесть подсемейств в порядке их ответвления от общего ствола (LPWG, 2017):

Cercidoideae Legume Phylogeny Working Group (stat. nov.)

Типовой род: Cercis L.

Число родов и видов: 12 родов, около 335 видов (LPWG, 2017).

Распространение: преимущественно тропические и субтропические регионы, Cercis — в тёплых умеренных областях Северного полушария (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Деревья, кустарники или лианы с усиками, часто с шипами или колючками; ветви иногда видоизменены в кладодии (LPWG, 2017).
  • Листья однолисточковые или двулисточковые (никогда не перистые или дважды перистые); листочки цельные или двулопастные, с маленьким остроконечием на верхушке или между лопастями (LPWG, 2017).
  • Прилистники боковые, свободные; специализированные внецветковые нектарники, если присутствуют, то прилистниковые, никогда не на черешке или рахисе (LPWG, 2017).
  • Цветки обоеполые или однополые, слегка до сильно зигоморфных, иногда мотыльковые (у Cercis); чашечка спайнолистная, лопастная или свободная; лепестки свободные, 5 (реже 2, 6 или отсутствуют), черепитчатые, адaксиальный (верхний) лепесток самый внутренний (LPWG, 2017).
  • Тычинок обычно 10 (иногда меньше), в двух кругах разной длины; нити частично сросшиеся или свободные; пыльники обычно однородные, дорсификсные, раскрываются продольной щелью или верхушечной порой (LPWG, 2017).
  • Пыльца 3-кольпатная, 3–6-кольпатная, 3-поровая, 3-поровая или 3–4-кольпоровидная, обычно в монадах, редко в тетрадах (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика; завязь верхняя, 1-многосемязачатковая; плод — боб, раскрывающийся (часто explosively) или нераскрывающийся, тогда обычно самароидный (LPWG, 2017).
  • Семена с верхушечным полулунным рубчиком (hilum), редко округлым; линза незаметная; плевограмма, псевдоплевограмма, крыло или ариллус отсутствуют (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки отсутствуют (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: Cercis (багряник) — декоративное растение; Bauhinia (баухиния) — декоративное; Griffonia — источник 5-гидрокситриптофана (LPWG, 2017).

Detarioideae Burmeist.

Типовой род: Detarium Juss.

Число родов и видов: 84 рода, около 760 видов (LPWG, 2017).

Распространение: пантропическое, с центрами разнообразия в тропической Африке и Южной Америке (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Невооружённые деревья, иногда кустарники, редко полукустарники (LPWG, 2017).
  • Листья парноперистые (заканчивающиеся парой листочков) или двулисточковые, редко однолисточковые (LPWG, 2017).
  • Прилистники внутричерешковые (intrapetiolar), свободные или сросшиеся, часто соединены чешуевидными волосками; редко боковые и свободные (LPWG, 2017).
  • Цветки обоеполые или с обоеполыми и тычиночными цветками, радиально-симметричные или слегка до сильно зигоморфных, но никогда не мотыльковые; гипантий присутствует, удлинённый или почти отсутствует (LPWG, 2017).
  • Чашелистиков 5 (реже 4), свободных или сросшихся, часто лепестковидных; лепестков 0–5(–7), свободных, черепитчатых, адaксиальный лепесток самый внутренний (LPWG, 2017).
  • Тычинок 10, иногда 2-многочисленные, свободных или сросшихся; пыльники обычно дорсификсные, раскрываются продольными щелями (LPWG, 2017).
  • Пыльца 3-кольпатная или 3-кольпоровая, часто с разнообразной скульптурой (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика; завязь верхняя, 1-многосемязачатковая; плод — боб, обычно деревянистый, раскрывающийся, иногда нераскрывающийся, редко самароидный (LPWG, 2017).
  • Семена часто с псевдоплевограммой; иногда с ариллусом; плевограмма отсутствует (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки отсутствуют (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: Tamarindus indica (тамаринд) — пищевое и пряное растение; Hymenaea courbaril (копал) — источник смолы; Brownea, Amherstia, Saraca — декоративные; Detarium — пищевое и лекарственное; многие роды дают ценную древесину (LPWG, 2017).

Duparquetioideae Legume Phylogeny Working Group (stat. nov.)

Типовой род: Duparquetia Baill.

Число родов и видов: 1 род, 1 вид — Duparquetia orchidacea Baill. (LPWG, 2017).

Распространение: тропическая Западная Африка (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Невооружённая лазящая лиана (LPWG, 2017).
  • Листья непарноперистые (LPWG, 2017).
  • Прилистники боковые, свободные (LPWG, 2017).
  • Цветки зигоморфные, 4-членные; чашелистики лепестковидные; лепестки свободные, адaксиальный лепесток самый наружный (LPWG, 2017).
  • Тычинок 4; нити свободные; пыльники раскрываются верхушечными порами (LPWG, 2017).
  • Пыльца асимметричная, однобороздная, с экваториальным кольцом (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика; завязь верхняя, 2–5-семязачатковая; плод — деревянистый раскрывающийся боб, 4-угольный, створки спирально закрученные (LPWG, 2017).
  • Семена 2–5, продолговато-яйцевидные, с толстой семенной кожурой, без плевограммы (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки отсутствуют (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: декоративное растение (LPWG, 2017).

Dialioideae Legume Phylogeny Working Group (stat. nov.)

Типовой род: Dialium L.

Число родов и видов: 17 родов, около 85 видов (LPWG, 2017).

Распространение: пантропическое, с центрами разнообразия в Южной Америке, Африке, Мадагаскаре, Юго-Восточной Азии, Австралии (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Невооружённые деревья или кустарники, редко полукустарники (LPWG, 2017).
  • Листья непарноперистые, редко парноперистые, 1-листочковые или пальчатые (LPWG, 2017).
  • Прилистники боковые, свободные или отсутствуют (LPWG, 2017).
  • Цветки обоеполые, радиально-симметричные или слегка до сильно зигоморфных, иногда мотыльковые; гипантий обычно отсутствует, редко присутствует (LPWG, 2017).
  • Чашелистиков (3)4–5(–6), свободных или сросшихся; лепестков (3)4–5(–6), свободных, редко отсутствуют, черепитчатых, адaксиальный лепесток самый внутренний (LPWG, 2017).
  • Тычинок 5 или меньше, редко 6–10, свободных, редко сросшихся; пыльники раскрываются продольными щелями или верхушечными порами (LPWG, 2017).
  • Пыльца 3-кольпатная, с порами или без, часто с сетчатой скульптурой (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика, иногда 2-плодолистиковый; завязь верхняя, обычно 2-семязачатковая, редко 1-многосемязачатковая; плод — обычно нераскрывающийся, ореховидный или костянковидный, редко раскрывающийся (LPWG, 2017).
  • Семена 1–2, редко больше, без плевограммы (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки отсутствуют (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: Dialium (тамаринд-диалиум) — пищевое (плоды); Apuleia, Zenia — декоративные; некоторые роды дают древесину (LPWG, 2017).

Caesalpinioideae DC. (emend.)

Типовой род: Caesalpinia L.

Число родов и видов: 148 родов, около 4400 видов (LPWG, 2017).

Распространение: пантропическое, с центрами разнообразия в тропиках Америки, Африки и Азии; некоторые роды заходят в умеренные области (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Деревья, кустарники, лианы, полукустарники или травы, иногда водные; невооружённые или часто с шипами, колючками (LPWG, 2017).
  • Листья обычно дважды перистые, реже перистые (иногда оба типа на одном растении), редко двулисточковые, видоизменённые в филлодии или отсутствующие; листочки обычно супротивные, редко очерёдные (LPWG, 2017).
  • Прилистники боковые, свободные или отсутствуют (LPWG, 2017).
  • Цветки обычно обоеполые, редко однополые, или обоеполые в сочетании с однополыми и/или стерильными в гетероморфных соцветиях; радиально-симметричные, реже зигоморфные или асимметричные; гипантий отсутствует или чашевидный, редко трубчатый (LPWG, 2017).
  • Чашелистиков (3–)5–6, свободных или сросшихся; лепестков (3–)5–6, свободных или сросшихся (иногда один или оба круга отсутствуют), эстивация створчатая (valvate) (у мимозовых) или черепитчатая, и тогда адaксиальный лепесток самый внутренний (LPWG, 2017).
  • Тычинок обычно 10, редко 3, 4 или 5, часто многочисленные (более 100 у некоторых мимозовых), свободных или сросшихся, иногда гетероморфных; пыльники дорсификсные или базификсные, часто с верхушечной железой, раскрываются продольными щелями или верхушечными/базальными порами (LPWG, 2017).
  • Пыльца в 3-кольпорных монадах, или обычно в тетрадах, битетрадах или полиадах (у большинства мимозовых) (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика, редко многоплодолистиковый; завязь верхняя, 1-многосемязачатковая; плод — обычно тонкостворчатый, 1-многосемянный боб, раскрывающийся по одному или обоим швам, также часто членистый (lomentum), крылатый (craspedium) или толстый и деревянистый, тогда нераскрывающийся или explosively раскрывающийся, часто изогнутый или спирально закрученный (LPWG, 2017).
  • Семена обычно с открытой или закрытой плевограммой на обеих сторонах, иногда с сочным ариллусом (у Pithecellobium и некоторых Acacia) или саркотестой (у Inga), иногда крылатые; рубчик обычно верхушечный; линза обычно незаметная; зародыш прямой (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки варьируют, но часто присутствуют и недетерминированные (особенно у мимозовых) (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: Acacia s.l. (акация) — древесина, таннины, камеди; Senna (сенна) — лекарственное; Cassia (кассия) — лекарственное и декоративное; Caesalpinia (цезальпиния) — декоративное, красители; Tamarindus — пищевое; Prosopis (мескит) — кормовое, древесное; Inga (инга) — пищевое, кормовое; Parkia — пищевое; Albizia (альбиция) — декоративное; Mimosa (мимоза) — декоративное; Pithecellobium — декоративное; многие роды дают ценную древесину (LPWG, 2017).

Важное примечание: В новом понимании Caesalpinioideae включают мимозовую кладу (Mimosoideae в традиционном смысле), которая рассматривается как неформальная группа внутри Caesalpinioideae до тех пор, пока не будет разработана формальная трибальная и/или кладовая классификация этого подсемейства (LPWG, 2017).

Faboideae DC. (Papilionoideae)

Типовой род: Faba Mill. (= Vicia L.)

Число родов и видов: 503 рода, около 14 000 видов (LPWG, 2017).

Распространение: космополитное, с центрами разнообразия в умеренных и тропических областях (LPWG, 2017).

Ключевые морфологические признаки:

  • Преимущественно невооружённые деревья, кустарники, лианы, травы, вьющиеся растения с усиками (LPWG, 2017).
  • Листья обычно парно- или непарноперистые, пальчато-сложные, также часто одно- или трёхлисточковые, редко дву- или четырёхлисточковые, никогда не дважды перистые; листочки супротивные или очерёдные, иногда видоизменённые в усики, редко филлодийные (LPWG, 2017).
  • Прилистники боковые (очень редко межчерешковые, у Platymiscium), свободные или отсутствуют; прилистнички присутствуют или отсутствуют (LPWG, 2017).
  • Цветки обоеполые, редко однополые, обычно зигоморфные, мотылькового типа: верхний (адaксиальный) лепесток — «парус» (standard, vexillum) — самый крупный и расположен снаружи, два боковых лепестка — «вёсла» (wings), два нижних — «лодочка» (keel), часто сросшиеся; эстивация нисходящая (descending) (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).
  • Чашелистиков (3–)5, сросшихся, иногда чашечка цельная и разрывается на неправильные лопасти или лопасти диморфные, некоторые лепестковидные (LPWG, 2017).
  • Лепестков (0–)5(–6), черепитчатых, венчик обычно мотыльковый, редко радиально-симметричный или почти радиально-симметричный (LPWG, 2017).
  • Тычинок обычно 10, редко 9 или многочисленные; нити чаще всего сросшиеся в трубку или влагалище, или верхняя тычинка полностью или частично свободная, иногда все нити свободные (LPWG, 2017).
  • Пыльца обычно в монадах, 3-кольпатная, 3-кольпоровая или 3-поровая (LPWG, 2017).
  • Гинецей из одного плодолистика, редко 2-плодолистиковый; завязь верхняя, 1-многосемязачатковая; плод — 1-многосемянный боб, раскрывающийся по одному или обоим швам, или нераскрывающийся, или членистый (lomentum), самара или костянка (LPWG, 2017).
  • Семена обычно с твёрдой семенной кожурой, редко разрастающейся, иногда с сочным ариллусом или саркотестой; сложный рубчиковый клапан, удлинённый рубчик и линза обычно присутствуют; плевограмма отсутствует (LPWG, 2017).
  • Зародыш обычно изогнутый, редко прямой (LPWG, 2017).
  • Корневые клубеньки обычно присутствуют, детерминированные или недетерминированные (LPWG, 2017).

Хозяйственное значение: Это важнейшее в хозяйственном отношении подсемейство, включающее большинство пищевых, кормовых, масличных и декоративных бобовых: Pisum (горох), Vicia (бобы, вика), Lens (чечевица), Cicer (нут), Phaseolus (фасоль), Glycine (соя), Arachis (арахис), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер), Lupinus (люпин), Vigna (вигна), Cajanus (голубиный горох), Onobrychis (эспарцет) и многие другие (LPWG, 2017; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

2.6. Ключевые морфологические признаки для идентификации подсемейств

Для практической идентификации подсемейств можно использовать следующий ключ (LPWG, 2017; Judd et al., 2018):

1. Листья дважды перистые; семена обычно с открытой или закрытой плевограммой на обеих сторонах — Caesalpinioideae (в новом понимании, включая мимозовую кладу).

1. Листья никогда не дважды перистые; семена без плевограммы — 2.

2. Листья однолисточковые, двулопастные или цельные, или сложные и двулисточковые; рубчик семени округлый или полулунный — 3.

2. Листья различные; если простые или двулисточковые, то рубчик семени не полулунный и редко округлый — 4.

3. Внецветковые нектарники и другие железистые структуры (если присутствуют) на нижней поверхности или крае листочков; прилистники обычно внутричерешковые (свободные или сросшиеся), редко боковые — Detarioideae.

3. Внецветковые нектарники отсутствуют или присутствуют на черешке или на рахисе листа; прилистники боковые и свободные или отсутствуют — Cercidoideae.

4. Соцветия сильно разветвлённые, тирсоидные, или кисти с двурядным расположением цветков; листья обычно непарноперистые с очерёдными листочками; внецветковые нектарники на черешке или рахисе отсутствуют — Dialioideae.

4. Соцветия обычно кисти со спиральным расположением цветков, часто собранные в разветвлённые метёлки или сжатые в колосья или пучки; листья обычно парноперистые с супротивными листочками, редко двулисточковые или с очерёдными листочками; внецветковые нектарники (если присутствуют) на черешке или на рахисе между парами листочков — Caesalpinioideae (включая мимозовую кладу).

5. Цветки обычно мотыльковые и зигоморфные, реже радиально-симметричные; срединный (адaксиальный) лепесток самый наружный, обвивающий в бутоне остальные лепестки, или лепестки отсутствуют; чашелистики сросшиеся, по крайней мере в основании, в трубку или полностью охватывают бутон; семена со сложным рубчиковым клапаном, плевограмма отсутствует; зародыш обычно изогнутый — Faboideae (Papilionoideae).

5. Цветки не мотыльковые (если редко кажутся мотыльковыми, то срединный лепесток самый внутренний), либо зигоморфные, либо радиально-симметричные, срединный (адaксиальный) лепесток самый внутренний, или лепестки створчатые (у мимозовой клады Caesalpinioideae); чашелистики свободные или сросшиеся; семена без сложного рубчикового клапана, с плевограммой или без; зародыш обычно прямой — Caesalpinioideae (в широком смысле).

Этот ключ отражает основные морфологические различия между шестью подсемействами и может быть использован для идентификации родов и видов бобовых в полевых условиях.

2.7. Эволюционные и филогенетические аспекты

Новая классификация LPWG (2017) отражает не только современные филогенетические представления, но и эволюционные тенденции в семействе. Важно отметить несколько ключевых моментов:

1. Древность семейства. Бобовые — древняя группа, ископаемые остатки которой известны с раннего мела (около 135 млн лет назад), а возможное происхождение — юрский период (более 140 млн лет назад) (Judd et al., 2018; LPWG, 2017). Диверсификация основных клад семейства, по-видимому, происходила в меловом и палеогеновом периодах (Lavin et al., 2005; LPWG, 2017).

2. Базальные линии. Наиболее ранние дивергентные линии семейства — Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae и Dialioideae — сохранили ряд плезиоморфных признаков, таких как отсутствие корневых клубеньков, часто немотыльковые цветки, деревянистые плоды (LPWG, 2017; Bruneau et al., 2008). Эти группы имеют преимущественно тропическое и субтропическое распространение.

3. Крупная клада Caesalpinioideae + Faboideae. Наиболее молодые и наиболее богатые видами клады — переопределённые Caesalpinioideae (включая мимозовые) и Faboideae — демонстрируют значительное морфологическое и экологическое разнообразие и включают большинство хозяйственно важных родов (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

4. Эволюция симбиоза с ризобиями. Способность к образованию корневых клубеньков с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, возникла в эволюции бобовых несколько раз или была унаследована от общего предка с последующими потерями в некоторых линиях (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017). Базальные подсемейства (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) не образуют клубеньков, тогда как Caesalpinioideae (включая мимозовые) и Faboideae включают как клубеньковые, так и неклубеньковые виды (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

5. Морфологическая эволюция цветка. Традиционно считалось, что мотыльковый цветок Faboideae — наиболее специализированный тип цветка в семействе, а актиноморфные цветки Mimosoideae — наиболее примитивные. Однако филогенетические данные показывают, что актиноморфные цветки мимозовых являются производными от зигоморфных предков, а не наоборот (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Это пример гомоплазии — параллельного или конвергентного возникновения сходных признаков в разных линиях.

6. Парафилия Caesalpinioideae s.l. и необходимость новой классификации. Именно парафилетический характер традиционных Caesalpinioideae и вложенность Mimosoideae и Faboideae в эту града послужили главной причиной разработки новой классификации LPWG (2017). Новая система признаёт только монофилетические группы, что соответствует принципам филогенетической систематики (Judd et al., 2018).

2.8. Значение новой классификации для агросферы

Новая классификация LPWG (2017) имеет важное практическое значение для агрономии, селекции и защиты растений:

1. Точная идентификация. Понимание филогенетических отношений позволяет более точно идентифицировать роды и виды бобовых, что критически важно для карантина растений, семеноводства и интродукции.

2. Селекция и генетические ресурсы. Знание филогении помогает выявить ближайших диких родственников культурных видов, которые могут служить донорами генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам (Prohens & Nuez, 2008; LPWG, 2017).

3. Симбиотическая азотфиксация. Понимание эволюции симбиоза с ризобиями позволяет целенаправленно отбирать эффективные штаммы бактерий для инокуляции семян и разрабатывать стратегии использования бобовых в севооборотах (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

4. Кормопроизводство. Новая классификация помогает систематизировать кормовые бобовые и оценивать их питательную ценность и агротехнические свойства (Connor et al., 2011).

5. Сорные растения. Многие бобовые являются сорняками (например, некоторые виды Vicia, Lathyrus, Mimosa). Точная идентификация и понимание их филогенетических связей необходимы для разработки эффективных мер борьбы (LPWG, 2017).

3. Ключевые роды и их хозяйственное значение

В предыдущих главах мы рассмотрели общую характеристику семейства бобовых, их филогенетическое положение и новую классификацию LPWG (2017), признающую шесть подсемейств. Теперь перейдём к детальному обзору важнейших родов бобовых, имеющих первостепенное значение для питания человека, кормления животных и устойчивого земледелия. Мы рассмотрим их систематическое положение, происхождение, биологические особенности и хозяйственное использование.

3.1. Пищевые культуры Старого Света

Pisum — горох

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Fabeae (LPWG, 2017). Род Pisum L. включает один полиморфный вид — Pisum sativum L. — с несколькими подвидами и разновидностями (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Некоторые авторы выделяют до пяти видов, но современная таксономия рассматривает их как единый комплекс (Prohens & Nuez, 2008).

Происхождение и одомашнивание: Дикий предок гороха точно не установлен. Наиболее вероятными центрами происхождения считаются Центральная Азия, Абиссиния и Средиземноморский бассейн, с Ближним Востоком как вторичным центром (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Горох — одна из древнейших возделываемых культур: карбонизированные семена возрастом 7000–9000 лет найдены в археологических памятниках (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Одомашнивание привело к появлению крупносемянных форм с коротким компактным габитусом, а также к segregation по типам использования: зерновые, кормовые и овощные (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Горох — короткоживущий травянистый однолетник с гипогеальным прорастанием (семядоли остаются под землёй) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья очерёдные, сложные, с усиками на конце; у некоторых cultivars все листочки видоизменены в усики (afila-тип), что повышает устойчивость к полеганию (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Цветки обоеполые, обычно самоопыляющиеся, белые, розовые, фиолетовые или пурпурные. Бобы — двустворчатые, раскрывающиеся, с 3–10 семенами. Семена шаровидные или угловатые, гладкие или морщинистые, с высоким содержанием крахмала (гладкие) или сахара (морщинистые) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Горох — важнейшая зернобобовая и овощная культура умеренных широт. Семена содержат 20–25% белка, 50–60% углеводов, витамины и минеральные вещества (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Различают три основных типа сортов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Лущильные (garden, English peas) — выращиваются ради незрелых семян, используемых в свежем, консервированном и замороженном виде;
  • Сахарные (snow peas, sugar peas) — с незрелыми бобами, употребляемыми целиком (створки не имеют пергаментного слоя);
  • Зерновые (field peas) — выращиваются ради зрелых сухих семян, используемых как продовольствие и корм для животных.

Горох — важный источник растительного белка в рационе человека, особенно в сочетании со злаками. Зелёный горошек — популярный овощ, богатый витаминами A, B, C и железом (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, горох играет важную роль в севооборотах, обогащая почву азотом (Marschner, 2012). Основные производители: Китай, Индия, Франция, Россия, США (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Vicia — бобы, вика

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Fabeae (LPWG, 2017). Род Vicia L. включает около 140–150 видов, распространённых преимущественно в умеренных областях Северного полушария (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Дикие предки Vicia faba не известны; вероятная родина — Ближний Восток и западное Средиземноморье, с вторичными центрами разнообразия в Афганистане и Эфиопии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Бобы — древняя культура Средиземноморья и субтропиков, возделываемая с эпохи неолита (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Вика (Vicia sativa, V. villosa и др.) — кормовые культуры, происходящие из Средиземноморья и Передней Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Vicia faba — прямостоячий однолетник высотой 50–180 см с мощным стержневым корнем и четырёхгранными полыми стеблями (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья парноперистые, с 4–8 листочками, без усиков (в отличие от гороха). Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, белые с фиолетовыми прожилками, собраны в пазушные кисти. Бобы крупные, мясистые, с 4–6 семенами. Семена крупные (2–3 см), плоские, овальные, от светло-коричневых до чёрных (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Vicia faba (бобы, конские бобы, фава) — важная пищевая и кормовая культура. Различают три разновидности (Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • V. faba var. major — крупносемянные овощные бобы;
  • V. faba var. equina — среднесемянные кормовые бобы;
  • V. faba var. minor — мелкосемянные полевые бобы.

Семена содержат 22–36% белка, 50–60% углеводов, 1–2% жира (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Однако они содержат танины и вицин/ковицин, которые могут вызывать «фавизм» — гемолитическую анемию у предрасположенных людей (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Бобы — важная культура в Китае, Египте, Эфиопии, Италии, Марокко (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Вика (V. sativa, V. villosa, V. ervilia) используется как кормовая культура, сидерат и зелёное удобрение (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011).

Lens — чечевица

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Fabeae (LPWG, 2017). Род Lens Mill. включает 5–7 видов, из которых Lens culinaris Medikus (= L. esculenta) — единственный культурный вид (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Центрами происхождения и разнообразия считаются западное Средиземноморье и Юго-Западная Азия, где чечевица возделывается тысячи лет (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Это одна из древнейших зернобобовых культур, известная с эпохи неолита (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Чечевица — небольшой (25–40 см) сильно ветвящийся полупрямостоячий однолетник с коротким вегетационным периодом (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья парноперистые, с 3–8 парами листочков и усиками на конце. Цветки мелкие, белые, розовые или голубоватые, самоопыляющиеся. Бобы короткие (2–3 см), содержат 1–2 семени. Семена линзовидные, диаметром 3–9 мм, от жёлтых до коричневых и чёрных (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Различают крупносемянные (macrospermae) и мелкосемянные (microspermae) сорта (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Чечевица — важный источник белка (около 25%) и углеводов (около 55%) в рационе населения Южной Азии, Ближнего Востока и Средиземноморья (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Семена используются для приготовления супов, пюре, гарниров; в Индии — для приготовления дала (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Чечевица обладает высокой питательной ценностью, богата железом, фосфором и витаминами группы B (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители: Индия, Канада, Турция, Австралия, США (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, чечевица улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012).

Cicer — нут

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Cicereae (LPWG, 2017). Род Cicer L. включает около 40 видов, из которых Cicer arietinum L. — единственный культурный вид (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Дикие предки нута не найдены; вероятный центр происхождения — Юго-Западная Азия (Юго-Восточная Турция), с центрами разнообразия в Юго-Западной Азии, Средиземноморье и Эфиопии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Нут — вторая по значимости зернобобовая культура в мире после сои (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Нут — прямостоячий ветвящийся однолетник высотой 50–60 см, покрытый железистыми волосками, выделяющими едкую жидкость (яблочную и щавелевую кислоты) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья непарноперистые, с 3–8 парами листочков, без усиков. Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, белые, розовые или голубоватые. Бобы короткие, вздутые, содержат 1–3 семени. Семена крупные, неправильной формы, с носиком, от бежевых до тёмно-коричневых и чёрных (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Различают два основных типа (Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Kabuli — крупные, светлые, округлые семена;
  • Desi — мелкие, тёмные, угловатые семена.

Хозяйственное значение: Нут — важнейший источник белка (около 23%) и углеводов (около 60%) в рационе населения Индии, Пакистана, Ближнего Востока, Северной Африки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Семена используются для приготовления дала, хумуса, фалафеля, муки; зелёные бобы и молодые побеги употребляются как овощи (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Нут обладает высокой питательной ценностью, богат белком, клетчаткой, витаминами и минеральными веществами (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители: Индия (около 70% мирового производства), Пакистан, Турция, Мьянма, Эфиопия (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, нут улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012).

3.2. Культуры американского происхождения

Phaseolus — фасоль

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae (LPWG, 2017). Род Phaseolus L. включает около 50–60 видов, распространённых в Неотропиках (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейшие культурные виды: P. vulgaris (обыкновенная фасоль), P. lunatus (лимская фасоль), P. coccineus (огненно-красная фасоль, или турецкие бобы), P. acutifolius (тепари) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008).

Происхождение и одомашнивание: Род Phaseolus происходит из Неотропической области Америки (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Дикая P. vulgaris уже была дифференцирована на два крупных генофонда — мезоамериканский и андский — с характерным географическим распространением (Prohens & Nuez, 2008; Gepts, 1998). Одомашнивание P. vulgaris произошло в высокогорных районах Латинской Америки более 7000 лет назад (Prohens & Nuez, 2008; Gepts & Debouck, 1991). Пять видов Phaseolus были одомашнены: P. coccineus — в Мексике; P. vulgaris — в Мезоамерике и Южной Америке (вероятно, как минимум две независимые доместикации); P. lunatus — независимо в Мексике и Перу; P. acutifolius — в Мексике; P. polyanthus — в Мезоамерике (Prohens & Nuez, 2008; Debouck, 1999; Singh, 2001).

Биологические особенности: Phaseolus vulgaris — однолетник с эпигеальным прорастанием (семядоли выносятся над землёй) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Габитус варьирует от детерминантного кустового (тип I) до индетерминантного вьющегося (тип IV) (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 1999). Листья тройчатые. Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, белые, розовые или фиолетовые. Бобы длиной 8–20 см и более, различной формы и окраски (зелёные, жёлтые, пурпурные) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Семена разнообразной формы и окраски, содержат 20–25% белка (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Phaseolus vulgaris — важнейшая зернобобовая и овощная культура мира. Различают несколько групп сортов по использованию (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Овощные (спаржевые, snap beans) — незрелые бобы, употребляемые в свежем, замороженном и консервированном виде; створки не имеют пергаментного слоя и волокон;
  • Полуовощные (haricot filet) — бобы с волокнами, но употребляемые в незрелом виде;
  • Зерновые (dry beans) — зрелые сухие семена, используемые для приготовления супов, пюре, консервов;
  • Зелёные (green shell) — незрелые, но полностью сформированные семена, употребляемые в свежем виде.

Среди зерновых сортов различают рыночные классы: kidney, navy, pinto, black, cranberry, cannellini и др. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). P. lunatus (лимская фасоль) — важная культура тропиков и субтропиков, с крупными и мелкими семенами (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). P. coccineus (огненно-красная фасоль) — популярная овощная культура Европы, особенно Великобритании (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). P. acutifolius (тепари) — засухоустойчивая культура юго-запада США и Мексики, используется как донор генов устойчивости к болезням и засухе (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители фасоли: Индия, Бразилия, Мексика, Китай, США, Мьянма (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Arachis — арахис

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Dalbergieae (LPWG, 2017). Род Arachis L. включает около 70 видов, распространённых в Южной Америке (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Культурный вид — Arachis hypogaea L.

Происхождение и одомашнивание: Арахис происходит из Южной Америки, вероятно, из региона восточнее Анд (юго-запад Бразилии, Боливия, Парагвай, север Аргентины) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Возделывается более 5000 лет (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). В настоящее время выращивается в тропиках, субтропиках и тёплых умеренных областях до 40° широты (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Арахис — однолетник с двумя основными формами: кустовой (bunch) и стелющийся (runner) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья парноперистые, с двумя парами листочков. Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, жёлтые, пазушные. После опыления цветоножка (гинофор) удлиняется, внедряется в почву, где и развивается плод (боб) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Бобы содержат 1–4 семени. Семена содержат 30% белка, 40–50% масла, 10–25% углеводов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Арахис — важная масличная и белковая культура. Семена используются в пищу в жареном и солёном виде, для производства арахисового масла, маргарина, кондитерских изделий (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Жмых — ценный корм для скота. Молодые бобы и семена употребляются как овощи (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители: Китай, Индия, США, Нигерия, Индонезия, Судан (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, арахис улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012).

3.3. Культуры восточноазиатского происхождения

Glycine — соя

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae, подтриба Glycininae (LPWG, 2017). Род Glycine Willd. включает около 20 видов, распространённых в Австралии, Восточной и Юго-Восточной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Культурный вид — Glycine max (L.) Merr.

Происхождение и одомашнивание: Дикие формы Glycine max не найдены; G. soja — однолетник, произрастающий в Восточном Китае, который скрещивается с G. max и, возможно, является диким предком (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Другая гипотеза: G. max — культиген, возникший от гибридизации G. ussuriensis с G. tomentosa, оба вида дико произрастают в Восточной Азии и Южном Китае (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Согласно древним китайским источникам, соя возделывается с 2800 г. до н. э. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Это короткодневное субтропическое растение; одомашнивание привело к появлению многочисленных ландрасов и сортов, адаптированных к разным широтам (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Соя — прямостоячий ветвящийся однолетник высотой 70–150 см с мощной корневой системой (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья тройчатые, опущённые. Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, белые, лиловые или пурпурные, собраны в пазушные кисти. Бобы обычно содержат 2–3 семени. Семена шаровидные или сплюснутые, от жёлтых до чёрных, содержат до 50% белка, 15–25% масла, 15–25% углеводов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Соя — важнейшая масличная и белковая культура мира. Семена используются для производства масла, соевой муки, тофу, соевого соуса, мисо, соевого молока, а также как корм для скота (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Зелёные (незрелые) семена употребляются как овощ (edamame) в Восточной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Соевое масло — одно из важнейших растительных масел в мире (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители: США (около 50% мирового производства), Бразилия, Китай, Аргентина, Индия (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, соя играет ключевую роль в севооборотах (Marschner, 2012; Connor et al., 2011).

3.4. Кормовые травы и пастбищные бобовые

Medicago — люцерна

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Trifolieae (LPWG, 2017). Род Medicago L. включает около 85 видов, распространённых в умеренных и субтропических областях Евразии, Африки и Южной Америки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейший культурный вид — Medicago sativa L. (люцерна посевная, alfalfa).

Происхождение и одомашнивание: Люцерна происходит из Юго-Западной Азии (Иран, Турция, Кавказ), где возделывается более 3000 лет (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Широко культивируется в умеренных и субтропических областях всего мира (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Люцерна — многолетнее травянистое растение с мощной корневой системой, проникающей на глубину до 10–15 м (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Стебли прямостоячие или восходящие, высотой 60–120 см. Листья тройчатые. Цветки обоеполые, перекрёстноопыляющиеся (опыляются пчёлами), фиолетовые, синие или жёлтые, собраны в кисти. Бобы спирально закрученные, содержат несколько семян (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Люцерна — важнейшая кормовая культура мира. Используется для производства сена, сенажа, силоса, зелёного корма, травяной муки (Connor et al., 2011; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Отличается высоким содержанием белка (15–25%), витаминов и минеральных веществ (Connor et al., 2011). Люцерна — одна из наиболее эффективных азотфиксирующих культур: фиксирует от 180 до 780 кг N/га за сезон (Marschner, 2012). Широко используется в севооборотах для улучшения плодородия почвы (Connor et al., 2011). Основные производители: США, Россия, Китай, Аргентина, Франция (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Trifolium — клевер

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Trifolieae (LPWG, 2017). Род Trifolium L. включает около 300 видов, распространённых в умеренных и субтропических областях Северного и Южного полушарий (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейшие культурные виды: T. repens (клевер белый), T. pratense (клевер красный), T. subterraneum (клевер подземный), T. hybridum (клевер гибридный) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Клевер происходит из Средиземноморья и Европы, где возделывается с древних времён (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Широко культивируется в умеренных областях всего мира (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Клевер — многолетние или однолетние травянистые растения с тройчатыми листьями и характерными головчатыми соцветиями (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Цветки обоеполые, перекрёстноопыляющиеся (опыляются пчёлами и шмелями), белые, розовые, красные или фиолетовые. Бобы мелкие, содержат 1–4 семени (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Клевер — важнейшая кормовая культура умеренных широт. Используется для пастбищ, сенокосов, силоса, зелёного удобрения (Connor et al., 2011; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Отличается высоким содержанием белка и питательной ценностью (Connor et al., 2011). Клевер — эффективный азотфиксатор: фиксирует от 64 до 250 кг N/га за сезон (Marschner, 2012). Широко используется в севооборотах (Connor et al., 2011). Основные производители: США, Европа, Австралия, Новая Зеландия (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Onobrychis — эспарцет

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Hedysareae (LPWG, 2017). Род Onobrychis Mill. включает около 130 видов, распространённых в умеренных и субтропических областях Евразии и Северной Африки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейший культурный вид — Onobrychis viciifolia Scop. (эспарцет виколистный).

Происхождение и одомашнивание: Эспарцет происходит из Юго-Восточной Европы и Западной Азии, где возделывается с XVIII века (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Культивируется в умеренных областях Европы, Азии и Северной Америки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Эспарцет — многолетнее травянистое растение с мощным стержневым корнем, проникающим на глубину до 3–5 м (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Стебли прямостоячие, высотой 40–100 см. Листья непарноперистые, с 6–14 парами листочков. Цветки обоеполые, перекрёстноопыляющиеся (опыляются пчёлами), розовые, пурпурные или белые, собраны в кисти. Бобы односемянные, нераскрывающиеся (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Эспарцет — ценная кормовая культура, особенно для засушливых регионов. Используется для сена, сенажа, пастбищ, зелёного удобрения (Connor et al., 2011; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Отличается высокой засухоустойчивостью и зимостойкостью, хорошо растёт на бедных почвах (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Эспарцет — эффективный азотфиксатор, улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012). Основные производители: Россия, Казахстан, Турция, Иран, США (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

3.5. Масличные культуры

Glycine max — соя (масличное использование)

Соя — важнейшая масличная культура мира. Семена содержат 15–25% масла, которое используется в пищу, для производства маргарина, майонеза, салатного масла, а также в технических целях (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Соевое масло занимает первое место среди растительных масел по объёму производства в мире (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители сои: США, Бразилия, Аргентина, Китай, Индия (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Arachis hypogaea — арахис (масличное использование)

Арахис — важная масличная культура. Семена содержат 40–50% масла, которое используется в пищу, для производства маргарина, кондитерских изделий, а также в технических целях (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Арахисовое масло — ценное пищевое масло с высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Основные производители арахиса: Китай, Индия, США, Нигерия, Индонезия, Судан (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

3.6. Другие важные роды

Lupinus — люпин

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Genisteae (LPWG, 2017). Род Lupinus L. включает около 200–600 видов, распространённых в Средиземноморье, Африке, Северной и Южной Америке (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейшие культурные виды: L. albus (люпин белый), L. luteus (люпин жёлтый), L. angustifolius (люпин узколистный), L. mutabilis (люпин изменчивый, сладкий люпин) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Культурные виды люпина происходят из Средиземноморского бассейна (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). L. mutabilis — из Южной Америки (Анды) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Люпин — древняя культура, возделываемая в Европе и Африке как зернобобовая, кормовая и сидеральная культура (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Люпин — однолетние или многолетние травянистые растения высотой 30–150 см с пальчатыми листьями (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, белые, жёлтые, синие или фиолетовые, собраны в верхушечные кисти. Бобы содержат 3–6 семян. Семена содержат 30–40% белка, 5–15% масла (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Семена содержат люпинин — горький алкалоид, который удаляется вымачиванием; современные сорта («сладкие люпины») практически не содержат алкалоидов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Люпин — ценная белковая и кормовая культура. Используется как зернобобовая культура, корм для скота, сидерат, декоративное растение (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011). Люпин — эффективный азотфиксатор, улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012). Основные производители: Австралия, Польша, Россия, Германия, Чили (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Vigna — вигна, маш

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae, подтриба Phaseolinae (LPWG, 2017). Род Vigna Savi включает около 100–150 видов, распространённых в тропиках и субтропиках Азии, Африки и Америки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Важнейшие культурные виды: V. radiata (маш), V. mungo (урд, чёрный маш), V. unguiculata (коровий горох, вигна), V. angularis (адзуки), V. subterranea (бунду, земляной горох), V. umbellata (рисовый боб) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Происхождение и одомашнивание: Большинство культурных видов Vigna происходят из Азии (Индия, Китай, Юго-Восточная Азия) или Африки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Коровий горох (V. unguiculata) одомашнен в Африке (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Маш (V. radiata) и урд (V. mungo) — древние культуры Индии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Адзуки (V. angularis) — культура Восточной Азии (Китай, Япония, Корея) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Vigna — однолетние травянистые растения с тройчатыми листьями, прямостоячим, стелющимся или вьющимся стеблем (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Цветки обоеполые, самоопыляющиеся, жёлтые, белые, розовые или фиолетовые. Бобы длинные, тонкие, содержат 6–20 семян. Семена мелкие, разнообразной окраски, содержат 20–25% белка, 50–60% углеводов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Vigna — важнейшие зернобобовые и овощные культуры тропиков и субтропиков. Маш (V. radiata) — важная культура Индии и Юго-Восточной Азии; используется для производства проростков (bean sprouts), дала, муки (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Урд (V. mungo) — важная культура Индии; используется для дала, муки, ферментированных продуктов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Коровий горох (V. unguiculata) — важнейшая зернобобовая культура Африки; используется в пищу, на корм, как сидерат (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Адзуки (V. angularis) — важная культура Восточной Азии; используется для приготовления ан (сладкой пасты), десертов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Длинноплодная вигна (V. unguiculata cultigroup sesquipedalis) — популярная овощная культура Юго-Восточной Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующие культуры, Vigna улучшают плодородие почвы (Marschner, 2012). Основные производители: Индия, Китай, Нигерия, Бразилия, Мьянма (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Cajanus — голубиный горох

Систематическое положение: Подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae, подтриба Cajaninae (LPWG, 2017). Род Cajanus Adans. включает около 30 видов, распространённых в тропиках Азии, Африки и Австралии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Культурный вид — Cajanus cajan (L.) Huth. (= C. indicus).

Происхождение и одомашнивание: Происхождение голубиного гороха приписывается Африке (на основании находок диких форм), однако разнообразие в Индии явно указывает на неё как на центр происхождения (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Голубиный горох — важная культура Индии, где занимает огромные площади; значим также в других странах Азии (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Занимает шестое место в мире среди зернобобовых культур (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Биологические особенности: Голубиный горох — кустарниковидное растение высотой 1–4 м, обычно культивируемое как однолетник (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Листья тройчатые, ланцетные. Цветки обоеполые, самоопыляющиеся (возможно перекрёстное опыление насекомыми), жёлто-оранжевые, красные или пурпурные. Бобы плоские, широкие, содержат 3–5 семян. Семена округлые или овальные, разнообразной окраски, содержат около 19% белка, 57% углеводов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Хозяйственное значение: Голубиный горох — важная зернобобовая культура сухих тропиков. Незрелые семена и зелёные бобы употребляются в пищу; зрелые семена используются для приготовления дала (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Голубиный горох обладает высокой засухоустойчивостью и глубокой корневой системой, что делает его ценным для засушливых регионов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Как азотфиксирующая культура, улучшает плодородие почвы (Marschner, 2012). Основные производители: Индия, Мьянма, Малави, Танзания, Кения (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

3.7. Сводная таблица важнейших родов бобовых

РодПодсемействоЧисло видовПроисхождениеОсновное использованиеВажнейшие виды
PisumFaboideae1 (полиморфный)Средиземноморье, Центральная АзияПищевое (зерно, овощ), кормовоеP. sativum
ViciaFaboideae140–150Средиземноморье, Ближний ВостокПищевое, кормовое, сидератV. faba, V. sativa
LensFaboideae5–7Средиземноморье, Юго-Западная АзияПищевое (зерно)L. culinaris
CicerFaboideae40Юго-Западная АзияПищевое (зерно)C. arietinum
PhaseolusFaboideae50–60Неотропики (Америка)Пищевое (зерно, овощ)P. vulgaris, P. lunatus, P. coccineus, P. acutifolius
ArachisFaboideae70Южная АмерикаПищевое (масличное, белковое)A. hypogaea
GlycineFaboideae20Восточная АзияПищевое (масличное, белковое), кормовоеG. max
MedicagoFaboideae85Юго-Западная АзияКормовоеM. sativa
TrifoliumFaboideae300Средиземноморье, ЕвропаКормовоеT. repens, T. pratense, T. subterraneum
OnobrychisFaboideae130Юго-Восточная Европа, Западная АзияКормовоеO. viciifolia
LupinusFaboideae200–600Средиземноморье, АмерикаПищевое, кормовое, сидерат, декоративноеL. albus, L. luteus, L. angustifolius, L. mutabilis
VignaFaboideae100–150Азия, АфрикаПищевое (зерно, овощ)V. radiata, V. mungo, V. unguiculata, V. angularis
CajanusFaboideae30Азия (Индия)Пищевое (зерно)C. cajan
Буквоед

4. Симбиоз с ризобиями: связь таксономической близости и способности к азотфиксации

В предыдущих главах мы рассмотрели систематику, филогению и хозяйственное значение важнейших родов бобовых. Теперь перейдём к одной из самых удивительных и практически значимых особенностей этого семейства — способности к симбиотической азотфиксации. Эта способность не только определяет экологический успех бобовых в природе, но и делает их незаменимыми компонентами устойчивых агроэкосистем. Мы рассмотрим разнообразие ризобий, специфичность симбиоза, эволюцию этой способности в пределах Fabales и её практическое значение для земледелия.

4.1. Общая характеристика симбиоза бобовых с ризобиями

Симбиоз — это «совместная жизнь» двух или более организмов, часто включающая специализированные структуры. В широком смысле симбиотические ассоциации включают паразитические и комменсальные, а также взаимовыгодные партнёрства (Lambers & Oliveira, 2019). В этой главе мы используем термин «симбиоз» в узком смысле — для обозначения взаимовыгодных ассоциаций между растениями и микроорганизмами.

Бобовые (Fabaceae) — одна из немногих групп высших растений, способных вступать в симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями, известными как ризобии (Lambers & Oliveira, 2019; Marschner, 2012). Эти бактерии способны восстанавливать атмосферный молекулярный азот (N2) до аммиака (NH3) с помощью фермента нитрогеназы. Растение-хозяин предоставляет бактериям энергетический субстрат (продукты фотосинтеза) и защитную среду (клубеньки), а взамен получает азот в доступной форме (Marschner, 2012; Schopfer & Brennicke, 2016).

Способность к образованию клубеньков с ризобиями не является универсальной для всех бобовых. Согласно современным оценкам, только около 70% видов Fabaceae способны к образованию клубеньков (Sprent, 2007; LPWG, 2017). Эта способность распространена неравномерно: она практически отсутствует в базальных подсемействах (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) и широко представлена в Caesalpinioideae (особенно в мимозовой кладе) и Faboideae (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Lambers & Oliveira, 2019).

4.2. Ризобии: таксономическое разнообразие и классификация

Ризобии — сборная группа азотфиксирующих бактерий, способных образовывать клубеньки на корнях бобовых растений. Первоначально все они были отнесены к роду Rhizobium (Schopfer & Brennicke, 2016), однако современная таксономия, основанная на молекулярно-генетических данных (анализ последовательностей 16S рРНК и других генов), показала, что ризобии — это полифилетическая группа, включающая представителей нескольких родов из классов Alphaproteobacteria и Betaproteobacteria (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

Альфа-ризобии (Alphaproteobacteria)

Большинство известных ризобий относится к классу Alphaproteobacteria. Важнейшие роды этой группы (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019):

  • Rhizobium — типовой род, включает виды, образующие клубеньки на корнях бобовых из триб Trifolieae, Vicieae, Phaseoleae и др. Важнейшие виды: R. leguminosarum (с биоварами viciae, trifolii, phaseoli), R. etli, R. tropici, R. galegae, R. lupini (Marschner, 2012).
  • Bradyrhizobium — медленнорастущие бактерии, образующие клубеньки на корнях сои (Glycine max), арахиса (Arachis hypogaea), вигны (Vigna spp.), люпина (Lupinus spp.) и многих тропических бобовых. Важнейшие виды: B. japonicum, B. elkanii, B. diazoefficiens (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Sinorhizobium (ныне Ensifer) — включает виды, образующие клубеньки на люцерне (Medicago sativa), доннике (Melilotus), пажитнике (Trigonella), сое (Glycine max), вигне (Vigna spp.). Важнейшие виды: S. meliloti, S. fredii (Marschner, 2012).
  • Mesorhizobium — занимает промежуточное положение по скорости роста между Rhizobium и Bradyrhizobium. Образует клубеньки на лядвенце (Lotus), люпине (Lupinus), астрагале (Astragalus), леуцене (Leucaena), чине (Lathyrus) (Marschner, 2012).
  • Azorhizobium — образует как корневые, так и стеблевые клубеньки на Sesbania rostrata. Способен к азотфиксации в свободноживущем состоянии (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Allorhizobium — недавно выделенный род, близкий к Rhizobium (Marschner, 2012).
  • Methylobacterium — метилотрофные бактерии, образующие клубеньки на Crotalaria (Marschner, 2012).
  • Devosia, Ochrobactrum, Phyllobacterium — другие роды альфа-ризобий, описанные в последние десятилетия (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

Бета-ризобии (Betaproteobacteria)

Сравнительно недавно было обнаружено, что некоторые бактерии из класса Betaproteobacteria также способны образовывать клубеньки на бобовых. К ним относятся (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019):

  • Burkholderia — включает виды B. caribensis, B. tuberum, B. phymatum, образующие клубеньки на Mimosa spp., Cyclopia spp. и других тропических бобовых (Marschner, 2012).
  • Cupriavidus (ранее Ralstonia) — включает C. taiwanensis, образующий клубеньки на Mimosa pudica (Marschner, 2012).

Открытие бета-ризобий имело важное эволюционное значение: оно показало, что способность к образованию клубеньков не является уникальной для Alphaproteobacteria, а была приобретена путём горизонтального переноса генов (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Гены, ответственные за симбиоз (так называемые nod-гены и nif-гены), локализованы на плазмидах или в геномных островах и могут передаваться между бактериями разных таксономических групп (Schopfer & Brennicke, 2016; Marschner, 2012).

4.3. Специфичность симбиоза: не все бобовые образуют клубеньки с любыми ризобиями

Симбиоз между бобовыми и ризобиями характеризуется высокой специфичностью: каждый штамм ризобий способен образовывать эффективные клубеньки лишь с определённым кругом растений-хозяев (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Эта специфичность определяется сложным «молекулярным диалогом» между партнёрами, включающим обмен химическими сигналами (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019).

Молекулярные основы специфичности

Процесс узнавания партнёров начинается с выделения корнями бобовых флавоноидов — вторичных метаболитов, которые служат хемоаттрактантами для ризобий и индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019). Разные виды бобовых выделяют разные наборы флавоноидов, что определяет специфичность привлечения ризобий (Marschner, 2012).

В ответ на флавоноиды ризобии синтезируют Nod-факторы — липохитоолигосахариды, которые индуцируют у растения-хозяина целый каскад ответных реакций: деформацию корневых волосков, деление клеток коры, формирование инфекционной нити и, в конечном итоге, образование клубенька (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019). Структура Nod-факторов видоспецифична: именно она определяет, сможет ли данный штамм ризобий образовать клубенёк на данном растении (Marschner, 2012; Schopfer & Brennicke, 2016).

Специфичность симбиоза проявляется на нескольких уровнях (Marschner, 2012):

1. Уровень прикрепления: лектины на поверхности корневых волосков узнают специфические полисахариды на поверхности ризобий.

2. Уровень сигнального обмена: флавоноиды хозяина индуцируют nod-гены только у совместимых штаммов.

3. Уровень Nod-факторов: структура Nod-факторов должна соответствовать рецепторам на поверхности клеток хозяина.

4. Уровень инфекционного процесса: только совместимые штаммы способны проникнуть в корень и сформировать полноценный клубенёк.

Примеры специфичности

Специфичность симбиоза хорошо иллюстрируется следующими примерами (Marschner, 2012):

  • Rhizobium leguminosarum bv. *viciae — образует клубеньки только на видах Pisum (горох), Vicia (бобы, вика), Lens* (чечевица), Lathyrus (чина).
  • Rhizobium leguminosarum bv. *trifolii* — образует клубеньки только на видах Trifolium (клевер).
  • Rhizobium leguminosarum bv. *phaseoli* — образует клубеньки только на видах Phaseolus (фасоль).
  • Sinorhizobium meliloti — образует клубеньки на Medicago (люцерна), Melilotus (донник), Trigonella (пажитник).
  • Bradyrhizobium japonicum — образует клубеньки на Glycine max (соя).
  • Mesorhizobium loti — образует клубеньки на Lotus (лядвенец) и некоторых других родах.

Однако специфичность не всегда абсолютна. Некоторые ризобии обладают широкой специфичностью: например, Rhizobium sp. NGR234 способен образовывать клубеньки на 112 родах бобовых, а также на небобовом Parasponia (Cannabaceae) (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). С другой стороны, некоторые бобовые, например Vigna и Phaseolus, считаются «неселективными» и могут образовывать клубеньки с разными видами ризобий (Marschner, 2012).

Небобовые растения, образующие клубеньки с ризобиями

Единственным небобовым растением, способным образовывать клубеньки с ризобиями, является Parasponia (Cannabaceae) — тропическое дерево из Юго-Восточной Азии и Австралии (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Lambers & Oliveira, 2019). Этот факт имеет важное эволюционное значение: он показывает, что способность к симбиозу с ризобиями не является строго специфичной для бобовых и может быть приобретена другими группами растений (Lambers & Oliveira, 2019).

4.4. Актиноризальный симбиоз

Помимо ризобиального симбиоза, некоторые небобовые растения образуют клубеньки с актиномицетами рода *Frankia (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Этот тип симбиоза называется актиноризальным*. Он распространён среди около 200 видов деревянистых растений из восьми семейств, преимущественно умеренных и субтропических областей (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Важнейшие роды актиноризальных растений (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Alnus (ольха) — Betulaceae;
  • Casuarina (казуарина) — Casuarinaceae;
  • Hippophae (облепиха) — Elaeagnaceae;
  • Elaeagnus (лох) — Elaeagnaceae;
  • @bio[Myrica (восковница) — Myricaceae;
  • @bio[Ceanothus — Rhamnaceae;
  • @bio[Purshia — Rosaceae;
  • @bio[Rubus — Rosaceae;
  • @bio[Discaria — Rhamnaceae.

Актиноризальные растения играют важную экологическую роль в лесных и кустарниковых экосистемах, особенно на бедных азотом почвах. Например, ольха (Alnus spp.) способна фиксировать от 15 до 300 кг N/га в год, обогащая почву азотом и улучшая её плодородие (Marschner, 2012).

4.5. Эволюция симбиоза с азотфиксирующими бактериями

Эволюция симбиоза между растениями и азотфиксирующими бактериями — одна из ключевых проблем современной эволюционной биологии. Способность к образованию клубеньков возникла в пределах клады Fabids (фабиды) и, по-видимому, имеет единое эволюционное происхождение с последующими множественными потерями (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

Генетическая предрасположенность к симбиозу

Согласно современным представлениям, предрасположенность к образованию клубеньков (predisposition for nodulation) возникла однократно в эволюции Fabids — крупной клады в пределах розид, включающей порядки Fabales, Rosales, Cucurbitales и Fagales (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011, 2012). В пределах этой клады способность к симбиозу с азотфиксирующими бактериями (ризобиями или Frankia) присутствует в четырёх порядках: Fabales (бобовые), Rosales (некоторые роды), Cucurbitales (некоторые роды) и Fagales (некоторые роды) (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011; Lambers & Oliveira, 2019).

Эта гипотеза подтверждается филогенетическими данными и сравнительной геномикой: гены, необходимые для симбиоза (так называемые sym-гены), гомологичны у всех клубеньковых растений и, вероятно, были унаследованы от общего предка (Doyle, 2011, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Более того, многие из этих генов участвуют также в арбускулярно-микоризном симбиозе (AM), который возник значительно раньше — около 450 млн лет назад, при заселении растений на сушу (Lambers & Oliveira, 2019; Martin et al., 2017). Это означает, что ризобиальный симбиоз эволюционно произошёл от более древнего микоризного симбиоза путём «перепрофилирования» существующих сигнальных путей (Lambers & Oliveira, 2019; Schopfer & Brennicke, 2016).

Множественные потери и повторные приобретения

Несмотря на единое происхождение предрасположенности к симбиозу, в пределах Fabaceae способность к образованию клубеньков была многократно утрачена в разных линиях (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017; Lambers & Oliveira, 2019). Например, в подсемействах Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae и Dialioideae клубеньки отсутствуют полностью. В Caesalpinioideae и Faboideae клубеньки присутствуют у одних родов и отсутствуют у других (LPWG, 2017; Sprent, 2007).

Филогенетический анализ показывает, что в пределах Fabaceae способность к образованию клубеньков возникала многократно или, что более вероятно, была унаследована от общего предка с последующими множественными потерями (Doyle, 2011, 2012; Van Velzen et al., 2019). По оценкам, в пределах семейства произошло от 2 до 5 независимых приобретений способности к симбиозу с ризобиями и около 9 независимых приобретений способности к актиноризальному симбиозу (Geurts et al., 2016; Lambers & Oliveira, 2019). Альтернативная гипотеза предполагает единое происхождение с множественными потерями, связанными с изменениями концентрации CO2 в атмосфере (Van Velzen et al., 2019).

Эволюционные преимущества и ограничения симбиоза

Симбиоз с азотфиксирующими бактериями даёт растениям огромное преимущество в условиях азотного дефицита, позволяя им занимать экологические ниши, недоступные для несимбиотических растений (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Однако симбиоз имеет и энергетические затраты: на фиксацию 1 моля N2 требуется 16 молей АТФ, что делает этот процесс одним из самых энергоёмких в биологии (Schopfer & Brennicke, 2016; Marschner, 2012). Растение вынуждено направлять значительную часть продуктов фотосинтеза (до 20% и более) на поддержание симбиоза, что снижает его конкурентоспособность в условиях достаточного азотного питания (Lambers & Oliveira, 2019; Kaschuk et al., 2009).

Именно поэтому бобовые выработали механизмы регуляции симбиоза в зависимости от доступности азота в почве: при высоком содержании минерального азота образование клубеньков и азотфиксация подавляются (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Эта регуляция осуществляется на уровне экспрессии генов и активности ферментов и позволяет растению избегать излишних энергетических затрат (Schopfer & Brennicke, 2016).

4.6. Практическое значение симбиотической азотфиксации

Симбиотическая азотфиксация имеет огромное практическое значение для устойчивого земледелия. Она позволяет:

1. Снизить зависимость от азотных удобрений: бобовые культуры способны удовлетворять свои потребности в азоте за счёт симбиоза, что снижает затраты на минеральные удобрения и уменьшает загрязнение окружающей среды (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

2. Обогащать почву азотом: после уборки бобовых культур значительная часть фиксированного азота остаётся в почве в составе корневых остатков и пожнивных residues, обогащая её азотом для последующих культур (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

3. Использовать бобовые как сидераты: зелёное удобрение (сидерация) — важный приём органического земледелия, позволяющий обогащать почву органическим веществом и азотом без применения минеральных удобрений (Connor et al., 2011).

4. Включать бобовые в севообороты: научно обоснованные севообороты с участием бобовых повышают урожайность последующих культур на 30–35% и более (Connor et al., 2011; Khan et al., 2019).

Сидераты и зелёное удобрение

Сидераты — это растения, выращиваемые специально для запашки в почву с целью обогащения её органическим веществом и азотом. Бобовые сидераты особенно ценны благодаря своей способности к азотфиксации (Connor et al., 2011).

Важнейшие бобовые сидераты (Connor et al., 2011; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Люпин (Lupinus spp.) — фиксирует до 150–170 кг N/га, хорошо растёт на бедных кислых почвах;
  • Вика (Vicia spp.) — фиксирует до 100–200 кг N/га, используется в смесях со злаками;
  • Донник (Melilotus spp.) — фиксирует до 200 кг N/га, засухоустойчив;
  • Клевер (Trifolium spp.) — фиксирует до 250 кг N/га, используется в пастбищных смесях;
  • Сераделла (Ornithopus sativus) — фиксирует до 100 кг N/га, хорошо растёт на песчаных почвах;
  • Горох (Pisum sativum) — фиксирует до 86 кг N/га, используется как сидерат в смесях;
  • Фасоль (Phaseolus spp.) — фиксирует до 50 кг N/га, используется в тропиках.

Сидерация улучшает структуру почвы, повышает содержание органического вещества, подавляет сорняки, снижает эрозию и способствует сохранению влаги (Connor et al., 2011).

Севообороты с участием бобовых

Включение бобовых в севообороты — один из краеугольных принципов устойчивого земледелия. Классические примеры (Connor et al., 2011):

  • Норфолкский четырёхпольный севооборот (Великобритания, XVIII в.): пшеница → турнепс → ячмень → клевер. Клевер выполнял роль азотфиксатора и кормовой культуры.
  • Кукурузно-соевый севооборот (США, Средний Запад): кукуруза → соя → кукуруза. Соя фиксирует азот и повышает урожайность кукурузы на 10–20%.
  • Рисо-бобовые севообороты (Азия): рис → маш/урд → рис. Бобовые фиксируют азот и улучшают плодородие почвы.

Научные исследования показывают, что урожайность зерновых после бобовых предшественников повышается на 30–35% по сравнению с монокультурой, а потребность в азотных удобрениях снижается на 40–50 кг N/га (Connor et al., 2011; Khan et al., 2019).

Инокуляция семян ризобиями

Для повышения эффективности симбиоза применяется инокуляция семян — обработка семян перед посевом культурными штаммами ризобий (Marschner, 2012; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Это особенно важно при посеве бобовых на полях, где ранее не выращивались соответствующие культуры, или где местные штаммы ризобий неэффективны.

Инокуляция может повысить урожайность бобовых на 10–50% и увеличить количество фиксированного азота в 2–3 раза (Marschner, 2012). Однако эффективность инокуляции зависит от многих факторов: конкурентоспособности внесённого штамма, кислотности почвы, содержания минерального азота, температуры и влажности (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

Глобальное значение биологической азотфиксации

В глобальном масштабе биологическая азотфиксация обеспечивает около 60% всего азота, поступающего в наземные экосистемы (Marschner, 2012). Симбиотическая азотфиксация бобовыми составляет около 50% от этого количества — примерно 40–70 млн тонн азота в год (Herridge et al., 2008; Marschner, 2012). Для сравнения: промышленное производство азотных удобрений (процесс Хабера–Боша) даёт около 100 млн тонн азота в год (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

Таким образом, симбиотическая азотфиксация бобовыми — это возобновляемый ресурс азота, который может снизить зависимость agriculture от ископаемого топлива и уменьшить негативное воздействие на окружающую среду.

4.7. Связь таксономической близости и способности к азотфиксации

Способность к образованию клубеньков и азотфиксации коррелирует с таксономическим положением бобовых (LPWG, 2017; Sprent, 2007; Doyle, 2011):

  • Базальные подсемейства (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) — не образуют клубеньков (LPWG, 2017).
  • Caesalpinioideae (в новом понимании, включая мимозовую кладу) — варьирует: некоторые роды образуют клубеньки (особенно в мимозовой кладе), другие — нет (LPWG, 2017; Sprent, 2007).
  • Faboideae — большинство родов образуют клубеньки, хотя есть исключения (например, некоторые виды Lupinus, Astragalus могут не образовывать клубеньки в определённых условиях) (LPWG, 2017; Sprent, 2007).

Эта корреляция отражает эволюционную историю семейства: способность к симбиозу с ризобиями, по-видимому, возникла в общем предке Caesalpinioideae + Faboideae, но была утрачена в некоторых линиях (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017).

5. Дикие родственники как доноры генов устойчивости

В предыдущих главах мы рассмотрели систематику, филогению, хозяйственное значение и симбиотическую азотфиксацию бобовых. Теперь перейдём к одной из наиболее актуальных проблем современной селекции — использованию диких родственников культурных бобовых как источников генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам. Эта тема имеет стратегическое значение для продовольственной безопасности и устойчивого земледелия, поскольку генетическое разнообразие культурных сортов часто ограничено, а дикие родичи сохраняют адаптации, утраченные в процессе одомашнивания (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

5.1. Концепция генетических пулов (GP1–GP3)

Для эффективного использования генетических ресурсов в селекции применяется концепция генетических пулов (gene pools), предложенная Harlan и de Wet (1971) и развитая в работах по генетическим ресурсам растений (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Согласно этой концепции, генетические ресурсы вида делятся на три основных пула:

  • Первичный генофонд (GP1, primary gene pool) — включает культурные сорта и дикие формы того же вида, которые легко скрещиваются с культурными растениями, дают плодовитое потомство и не требуют специальных методов для переноса генов. Гены из GP1 легко интрогрессируются в культурные сорта методами традиционной селекции (Prohens & Nuez, 2008).
  • Вторичный генофонд (GP2, secondary gene pool) — включает близкородственные виды, скрещивание с которыми возможно, но сопряжено с определёнными трудностями: частичная стерильность гибридов, необходимость эмбриокультуры, нарушения мейоза. Перенос генов из GP2 требует специальных методов (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Третичный генофонд (GP3, tertiary gene pool) — включает более отдалённые виды, скрещивание с которыми возможно только с использованием специальных методов (эмбриокультура, соматическая гибридизация, генетическая трансформация). Гибриды часто стерильны или нежизнеспособны (Prohens & Nuez, 2008).

Эта классификация позволяет селекционерам оценить, насколько легко можно перенести полезные гены из дикого родственника в культурный сорт.

5.2. Соя: Glycine soja — дикий предок

Систематическое положение: Glycine max (L.) Merr. — культурная соя — относится к подроду Soja рода Glycine Willd. (подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae, подтриба Glycininae) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Дикий предок сои — Glycine soja Siebold & Zucc. — однолетник, произрастающий в Восточной Азии (Китай, Корея, Япония, Россия — Дальний Восток) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Генетические пулы сои:

  • GP1: G. max (культурная соя) и G. soja (дикая соя) — скрещиваются свободно, дают плодовитое потомство (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • GP2: виды подрода Glycine (например, G. canescens, G. tomentella) — скрещивание возможно, но с трудностями (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP3: более отдалённые виды рода Glycine — скрещивание требует специальных методов (Prohens & Nuez, 2008).

Значение G. soja для селекции:

Glycine soja обладает рядом ценных признаков, утраченных в процессе одомашнивания (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Устойчивость к болезням: G. soja проявляет устойчивость к соевой цистовой нематоде (Heterodera glycines), ложной мучнистой росе (Peronospora manshurica), септориозу (Septoria glycines), вирусу мозаики сои (SMV) и другим патогенам (Prohens & Nuez, 2008).
  • Устойчивость к вредителям: G. soja устойчива к соевой плодожорке (Leguminivora glycinivorella), паутинному клещу (Tetranychus urticae) и другим вредителям (Prohens & Nuez, 2008).
  • Устойчивость к абиотическим стрессам: G. soja более устойчива к засухе, засолению и низким температурам, чем культурная соя (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
  • Качество семян: G. soja имеет более высокое содержание белка (до 50%) и более благоприятный аминокислотный состав, чем многие культурные сорта (Prohens & Nuez, 2008).

Селекционные программы по сое активно используют G. soja для интрогрессии генов устойчивости к нематодам, болезням и абиотическим стрессам (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Например, гены устойчивости к соевой цистовой нематоде (SCN) были перенесены из G. soja в культурные сорта и широко используются в селекции (Prohens & Nuez, 2008).

5.3. Фасоль: дикие виды Phaseolus

Систематическое положение: Род Phaseolus L. (подсемейство Faboideae, триба Phaseoleae) включает около 50–60 видов, распространённых в Неотропиках (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Культурные виды: P. vulgaris, P. lunatus, P. coccineus, P. acutifolius, P. polyanthus (Prohens & Nuez, 2008).

Генетические пулы фасоли:

  • GP1: P. vulgaris (культурная фасоль) и её дикие формы P. vulgaris var. aborigineus — скрещиваются свободно (Prohens & Nuez, 2008; Gepts, 1998).
  • GP2: P. coccineus, P. costaricensis, P. polyanthus — скрещивание возможно, но гибриды частично стерильны (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).
  • GP3: P. acutifolius (тепари), P. parvifolius — скрещивание требует эмбриокультуры (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).

Значение диких видов Phaseolus для селекции:

Дикие виды Phaseolus обладают ценными признаками, которые активно используются в селекции (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001):

  • P. vulgaris var. aborigineus (дикая фасоль): устойчивость к антракнозу (Colletotrichum lindemuthianum), обыкновенной бактериальной пятнистости (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli), фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli), вирусу обыкновенной мозаики фасоли (BCMV) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
  • P. acutifolius (тепари): уникальная устойчивость к засухе и высоким температурам, устойчивость к обыкновенной бактериальной пятнистости, вирусу золотистой мозаики фасоли (BGMV), фузариозному увяданию (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Гены устойчивости к бактериальной пятнистости из P. acutifolius успешно перенесены в P. vulgaris (Singh, 2001).
  • P. coccineus (огненно-красная фасоль): устойчивость к антракнозу, фузариозному увяданию, вирусу обыкновенной мозаики, а также к холоду (Prohens & Nuez, 2008).
  • P. lunatus (лимская фасоль): устойчивость к засухе, высоким температурам, бактериальным и грибным болезням (Prohens & Nuez, 2008).

Селекционные программы по фасоли активно используют дикие виды для интрогрессии генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001; Pessarakli, 2020). Например, гены устойчивости к антракнозу (Co-1 – Co-10) были перенесены из диких форм P. vulgaris и P. coccineus (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.4. Горох: Pisum sativum subsp. elatius

Систематическое положение: Pisum sativum L. (подсемейство Faboideae, триба Fabeae) — единственный культурный вид рода Pisum L. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Дикие формы гороха относятся к подвидам P. sativum subsp. elatius (Bieb.) Asch. & Graebn., P. sativum subsp. syriacum (Boiss. & Noë) Berger, P. sativum subsp. asiaticum Govorov (Prohens & Nuez, 2008).

Генетические пулы гороха:

  • GP1: P. sativum subsp. sativum (культурный горох) и P. sativum subsp. elatius, P. sativum subsp. syriacum — скрещиваются свободно, дают плодовитое потомство (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP2: P. fulvum Sibth. & Sm. — скрещивание возможно, но с трудностями (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP3: другие виды рода Pisum — скрещивание требует специальных методов (Prohens & Nuez, 2008).

Значение P. sativum subsp. elatius для селекции:

Дикий горох P. sativum subsp. elatius обладает ценными признаками (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

  • Устойчивость к болезням: устойчивость к ложной мучнистой росе (Peronospora pisi), фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. pisi), аскохитозу (Ascochyta pisi, A. pinodes), ржавчине (Uromyces pisi), бактериальному ожогу (Pseudomonas syringae pv. pisi) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
  • Устойчивость к вредителям: устойчивость к гороховой тле (Acyrthosiphon pisum), гороховой зерновке (Bruchus pisorum), гороховой плодожорке (Cydia nigricana) (Prohens & Nuez, 2008).
  • Устойчивость к абиотическим стрессам: устойчивость к засухе, высоким температурам, засолению (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Гены устойчивости к фузариозному увяданию (Fw, Fwf), ложной мучнистой росе (er1, er2, Er3), аскохитозу (Rap2, Rmp1–Rmp4) были идентифицированы у диких форм гороха и активно используются в селекции (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.5. Нут: Cicer reticulatum

Систематическое положение: Cicer arietinum L. (подсемейство Faboideae, триба Cicereae) — единственный культурный вид рода Cicer L. (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Дикий предок нута — Cicer reticulatum Ladizinsky — однолетник, произрастающий в Юго-Восточной Турции (Prohens & Nuez, 2008).

Генетические пулы нута:

  • GP1: C. arietinum (культурный нут) и C. reticulatum (дикий нут) — скрещиваются свободно, дают плодовитое потомство (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP2: C. echinospermum P.H. Davis — скрещивание возможно, но с трудностями (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP3: другие виды рода Cicer (около 40 видов) — скрещивание требует специальных методов (Prohens & Nuez, 2008).

Значение C. reticulatum для селекции:

Cicer reticulatum обладает ценными признаками (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

  • Устойчивость к болезням: устойчивость к аскохитозу (Ascochyta rabiei), фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. ciceris), корневым гнилям (Rhizoctonia solani, Pythium spp.), ботритису (Botrytis cinerea) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
  • Устойчивость к вредителям: устойчивость к хлопковой совке (Helicoverpa armigera), нуговой мухе (Liriomyza cicerina), нуговому зерноеду (Callosobruchus chinensis) (Prohens & Nuez, 2008).
  • Устойчивость к абиотическим стрессам: устойчивость к засухе, высоким температурам, засолению (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Гены устойчивости к аскохитозу, фузариозному увяданию и другим болезням были идентифицированы у C. reticulatum и активно используются в селекции нута (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.6. Люцерна: комплекс Medicago sativa

Систематическое положение: Medicago sativa L. (подсемейство Faboideae, триба Trifolieae) — многолетняя кормовая культура, включающая несколько подвидов: M. sativa subsp. sativa (люцерна посевная), M. sativa subsp. falcata (люцерна серповидная), M. sativa subsp. glomerata (люцерна клубковатая), M. sativa subsp. varia (люцерна изменчивая) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008).

Генетические пулы люцерны:

  • GP1: M. sativa subsp. sativa, M. sativa subsp. falcata, M. sativa subsp. glomerata, M. sativa subsp. varia — скрещиваются свободно, дают плодовитое потомство (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP2: M. coerulea Less. ex Ledeb., M. glutinosa M.Bieb., M. prostrata Jacq. — скрещивание возможно, но с трудностями (Prohens & Nuez, 2008).
  • GP3: другие виды рода Medicago (около 85 видов) — скрещивание требует специальных методов (Prohens & Nuez, 2008).

Значение диких видов Medicago для селекции:

Дикие виды Medicago обладают ценными признаками (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

  • Устойчивость к болезням: устойчивость к фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum f. sp. medicaginis), вертициллёзному увяданию (Verticillium albo-atrum), корневым гнилям (Phytophthora megasperma, Pythium spp.), антракнозу (Colletotrichum trifolii), бурой пятнистости (Pseudopeziza medicaginis) (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).
  • Устойчивость к вредителям: устойчивость к люцерновому долгоносику (Hypera postica), люцерновой тле (Acyrthosiphon pisum), люцерновому клопу (Lygus spp.), нематодам (Meloidogyne spp., Pratylenchus spp.) (Prohens & Nuez, 2008).
  • Устойчивость к абиотическим стрессам: устойчивость к засухе, засолению, низким температурам, кислотности почвы (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Гены устойчивости к фузариозному увяданию, вертициллёзу, антракнозу и нематодам были идентифицированы у диких видов Medicago и активно используются в селекции люцерны (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

5.7. Генетические пулы GP1–GP3 и их использование в селекции

Концепция генетических пулов (GP1–GP3) имеет важное практическое значение для селекции бобовых (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

GP1 — наиболее доступный для селекции пул. Гены из GP1 можно переносить методами традиционной селекции (гибридизация, отбор). Примеры: использование дикой сои G. soja для интрогрессии генов устойчивости к нематодам в культурную сою; использование диких форм P. vulgaris для интрогрессии генов устойчивости к антракнозу (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001).

GP2 — требует специальных методов для преодоления барьеров скрещивания: эмбриокультура, культура завязей, использование мостовых скрещиваний. Примеры: использование P. coccineus для переноса генов устойчивости к холоду в P. vulgaris; использование C. echinospermum для переноса генов устойчивости к аскохитозу в нут (Prohens & Nuez, 2008).

GP3 — наиболее сложный для селекции пул. Требует применения методов генетической трансформации, соматической гибридизации или эмбриокультуры. Примеры: использование P. acutifolius для переноса генов устойчивости к бактериальной пятнистости в P. vulgaris (Singh, 2001); использование отдалённых видов Medicago для переноса генов устойчивости к засухе (Prohens & Nuez, 2008).

5.8. Стратегии использования диких родственников в селекции

Современные стратегии использования диких родственников в селекции бобовых включают (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

1. Интрогрессия генов устойчивости: перенос генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам из диких видов в культурные сорта методами гибридизации, беккроссов и отбора.

2. Пирамидирование генов: объединение в одном генотипе нескольких генов устойчивости к разным расам патогенов для создания долговременной (durable) устойчивости.

3. Создание синтетических сортов: использование диких видов для создания синтетических популяций с широкой генетической базой.

4. Маркер-ассоциированная селекция (MAS): использование молекулярных маркеров, сцепленных с генами устойчивости, для ускорения селекционного процесса и повышения его эффективности (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

5. Геномная селекция: использование полногеномных данных для прогнозирования селекционной ценности генотипов и ускорения селекционного процесса (Pessarakli, 2020).

6. Генетическая трансформация: прямой перенос генов устойчивости из диких видов в культурные сорта методами генной инженерии (Prohens & Nuez, 2008).

5.9. Проблемы и ограничения использования диких родственников

Использование диких родственников в селекции сопряжено с рядом проблем и ограничений (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020):

1. Барьеры скрещивания: трудности гибридизации между культурными и дикими видами, частичная или полная стерильность гибридов.

2. Сцепление нежелательных признаков: гены устойчивости могут быть сцеплены с нежелательными признаками (мелкие семена, растрескивание бобов, низкая урожайность), что требует длительных беккроссов для их устранения.

3. Генетическая изменчивость патогенов: высокая изменчивость патогенов может преодолевать устойчивость, перенесённую из диких видов.

4. Энергетические затраты: устойчивость может быть связана с энергетическими затратами, снижающими урожайность в отсутствие патогена.

5. Ограниченность генетических ресурсов: многие дикие родственники находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения местообитаний, что требует их сохранения ex situ и in situ.

Garshinka

6. Практическое использование систематики

В предыдущих главах мы рассмотрели теоретические основы систематики и филогении бобовых, их хозяйственное значение, симбиотическую азотфиксацию и использование диких родственников в селекции. Теперь перейдём к практическим аспектам применения систематики бобовых в агросфере. Мы обсудим идентификацию видов и сортов, карантинные объекты, селекцию на устойчивость к болезням и вредителям, оценку кормовых и пищевых качеств, а также проблему сорных бобовых и методы борьбы с ними.

6.1. Идентификация видов и сортов

Точная идентификация видов и сортов бобовых имеет фундаментальное значение для семеноводства, карантина растений, селекции, оценки качества продукции и научных исследований (Sharma, 2009; Judd et al., 2018). Ошибки в идентификации могут привести к серьёзным экономическим потерям, распространению болезней и вредителей, снижению урожайности и качества продукции.

Морфологические методы идентификации

Традиционная идентификация бобовых основана на морфологических признаках, которые включают (Sharma, 2009; Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Nonnecke, 1989):

  • Признаки вегетативных органов: форма и размер листьев, тип листорасположения (очередное, супротивное), форма и край листовой пластинки, наличие и тип опушения, форма и окраска стебля, тип корневой системы.
  • Признаки генеративных органов: строение цветка (симметрия, число и расположение лепестков, строение чашечки и венчика), тип соцветия (кисть, головка, колос, метёлка), окраска и размер цветков.
  • Признаки плодов и семян: форма, размер и окраска бобов, число семян в бобе, тип раскрывания боба, форма, размер и окраска семян, характер рубчика (hilum), наличие или отсутствие плевограммы, ариллуса, крыльев.
  • Признаки проростков: тип прорастания (гипогеальное или эпигеальное), форма и окраска семядолей, форма и опущение гипокотиля и эпикотиля.

Для идентификации видов и сортов бобовых разработаны специальные определители (ключи), которые позволяют последовательно, шаг за шагом, определить принадлежность растения к тому или иному таксону (Sharma, 2009; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Например, для определения видов рода Phaseolus используется ключ, основанный на признаках цветка, листьев, плодов и семян (Nonnecke, 1989; Prohens & Nuez, 2008).

Биохимические и молекулярные методы идентификации

Современная систематика всё шире использует биохимические и молекулярные методы для идентификации видов и сортов бобовых, особенно в тех случаях, когда морфологические признаки недостаточно различимы или подвержены влиянию среды (Hollingsworth et al., 1999; Pessarakli, 2020).

Белковые маркеры: Электрофорез запасных белков семян (глобулинов, альбуминов) широко используется для идентификации сортов бобовых. Например, для сои разработаны методы электрофоретического анализа белков, позволяющие различать сорта и линии (Hollingsworth et al., 1999). Для фасоли используется анализ запасного белка фазеолина, который имеет несколько электрофоретических вариантов, коррелирующих с происхождением сорта (Prohens & Nuez, 2008; Gepts, 1998). Для гороха применяется анализ легумина и вицилина — запасных белков семян (Hollingsworth et al., 1999).

Изоферментные маркеры: Анализ изоферментов (множественных молекулярных форм ферментов) используется для оценки генетического разнообразия и идентификации сортов бобовых. Например, для люцерны разработаны изоферментные системы, позволяющие различать сорта и гибриды (Hollingsworth et al., 1999).

ДНК-маркеры: Молекулярные маркеры на основе ДНК обеспечивают наиболее точную и надёжную идентификацию видов и сортов бобовых. Основные типы ДНК-маркеров, используемых для этих целей (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999):

  • RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) — случайно амплифицированная полиморфная ДНК. Простой и дешёвый метод, но с ограниченной воспроизводимостью.
  • AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) — полиморфизм длин амплифицированных фрагментов. Высокочувствительный метод, позволяющий выявлять множество полиморфных локусов.
  • SSR (Simple Sequence Repeats) — микросателлиты. Высокополиморфные кодоминантные маркеры, широко используемые для идентификации сортов и оценки генетического разнообразия.
  • SNP (Single Nucleotide Polymorphism) — однонуклеотидный полиморфизм. Наиболее современный тип маркеров, позволяющий проводить высокопроизводительный анализ.
  • SCAR (Sequence Characterized Amplified Region) — секвенированные амплифицированные области. Разрабатываются на основе RAPD-маркеров и обеспечивают высокую воспроизводимость.

Для бобовых разработаны наборы SSR- и SNP-маркеров, позволяющие идентифицировать сорта сои, фасоли, гороха, нута, люцерны и других культур (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999). Эти маркеры используются для:

  • Идентификации сортов и линий;
  • Оценки генетического разнообразия и структуры популяций;
  • Сортификации семян и контроля качества семенного материала;
  • Маркер-ассоциированной селекции (MAS);
  • Фиingerprinting сортов для защиты прав селекционеров.

Идентификация подсемейств и родов

Для идентификации подсемейств и родов бобовых используются ключи, основанные на морфологических признаках (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Как мы обсуждали в главе 2, основными диагностическими признаками являются:

  • Тип листьев: дважды перистые (Caesalpinioideae), перистые, тройчатые, пальчатые, однолисточковые (Faboideae, Detarioideae, Cercidoideae, Dialioideae).
  • Тип плода: боб, членистый боб (lomentum), крылатый боб (craspedium), самара, костянка (LPWG, 2017).
  • Строение цветка: симметрия, эстивация лепестков, число и срастание тычинок (Judd et al., 2018).
  • Наличие или отсутствие плевограммы на семенах (LPWG, 2017).
  • Наличие или отсутствие корневых клубеньков (LPWG, 2017).

Для идентификации родов внутри подсемейств используются дополнительные признаки: форма и опущение листьев, строение соцветий, форма и окраска цветков, число и расположение тычинок, форма и опущение плодов, форма и окраска семян (Sharma, 2009; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

6.2. Карантинные объекты среди бобовых

Карантин растений — это система мероприятий, направленных на предотвращение заноса и распространения опасных вредителей, болезней и сорных растений (Pessarakli, 2020). Бобовые, как важнейшие сельскохозяйственные культуры, являются объектом карантинного надзора. Многие патогены и вредители бобовых включены в национальные и международные карантинные перечни (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).

Карантинные болезни бобовых

Среди наиболее опасных карантинных болезней бобовых следует отметить (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008):

  • Аскохитоз нута (Ascochyta rabiei) — опасное грибное заболевание, вызывающее значительные потери урожая нута. Включено в карантинные перечни многих стран (Pessarakli, 2020).
  • Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum f. sp. ciceris, F. oxysporum f. sp. pisi, F. oxysporum f. sp. phaseoli) — опасные почвенные патогены, вызывающие увядание нута, гороха и фасоли (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).
  • Бактериальный ожог (Pseudomonas syringae pv. pisi, P. syringae pv. phaseolicola) — бактериальные заболевания гороха и фасоли, включённые в карантинные перечни (Prohens & Nuez, 2008).
  • Вирус обыкновенной мозаики фасоли (BCMV) и вирус некротической мозаики фасоли (BCMNV) — опасные вирусные заболевания, передающиеся через семена и тлю (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).
  • Вирус золотистой мозаики фасоли (BGMV) — опасное вирусное заболевание, передающееся белокрылкой (Pessarakli, 2020).
  • Соевая цистовая нематода (Heterodera glycines) — опасный карантинный вредитель сои (Pessarakli, 2020).
  • Гороховая зерновка (Bruchus pisorum) и фасолевая зерновка (Acanthoscelides obtectus) — опасные карантинные вредители семян бобовых (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Pessarakli, 2020).

Карантинные вредители бобовых

Среди карантинных вредителей бобовых наиболее опасны (Pessarakli, 2020; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Гороховая зерновка (Bruchus pisorum) — жук, повреждающий семена гороха. Личинки развиваются внутри семян, снижая их всхожесть и пищевую ценность.
  • Фасолевая зерновка (Acanthoscelides obtectus) — жук, повреждающий семена фасоли. Может уничтожить до 100% запасов семян.
  • Четырёхпятнистая зерновка (Callosobruchus maculatus) — опасный вредитель вигны, маша, нута и других зернобобовых.
  • Хлопковая совка (Helicoverpa armigera) — многоядный вредитель, повреждающий бобы нута, гороха, сои.
  • Соевая плодожорка (Leguminivora glycinivorella) — опасный вредитель сои.
  • Люцерновый долгоносик (Hypera postica) — опасный вредитель люцерны и клевера.
  • Клубеньковые долгоносики (Sitona spp.) — жуки, повреждающие листья и клубеньки бобовых.

Карантинные сорные бобовые

Некоторые бобовые являются опасными карантинными сорняками (Pessarakli, 2020). Например:

  • Повилика (Cuscuta spp.) — паразитическое растение, поражающее многие культуры, включая бобовые. Включена в карантинные перечни многих стран.
  • Горчак ползучий (Acroptilon repens) — многолетний корнеотпрысковый сорняк, засоряющий посевы бобовых.
  • Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia) — карантинный сорняк, вызывающий аллергию у людей.

Меры карантинного контроля

Для предотвращения заноса и распространения карантинных объектов применяются следующие меры (Pessarakli, 2020):

  • Карантинный досмотр импортируемых семян, растений и растительной продукции.
  • Лабораторная экспертиза семян на выявление скрытой заражённости патогенами и вредителями.
  • Обеззараживание семян (термическая обработка, химическое протравливание, радиационная обработка).
  • Сертификация семян — подтверждение соответствия семенного материала фитосанитарным требованиям.
  • Изоляция и уничтожение заражённых партий семян и растений.
  • Мониторинг распространения карантинных объектов на территории страны.

6.3. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям — одно из приоритетных направлений селекции бобовых культур (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008). Устойчивые сорта позволяют снизить потери урожая, уменьшить применение пестицидов, снизить затраты и уменьшить негативное воздействие на окружающую среду.

Типы устойчивости

В селекции на устойчивость различают несколько типов устойчивости (Pessarakli, 2020):

  • Вертикальная (олигогенная, расоспецифическая) устойчивость — контролируется одним или несколькими главными генами, обеспечивает полную защиту от определённых рас патогена, но легко преодолевается при появлении новых вирулентных рас. Примеры: гены устойчивости к антракнозу фасоли (Co-1 – Co-10), гены устойчивости к фузариозному увяданию гороха (Fw, Fwf) (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).
  • Горизонтальная (полигенная, неспецифическая) устойчивость — контролируется многими генами с малым эффектом, обеспечивает частичную защиту от широкого круга рас патогена, более долговечна, но труднее поддаётся селекции. Примеры: устойчивость к аскохитозу нута, устойчивость к корневым гнилям фасоли (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).
  • Полевая (толерантность) — способность растения выдерживать заражение без значительного снижения урожая, хотя патоген может развиваться в тканях растения (Pessarakli, 2020).

Источники генов устойчивости

Источниками генов устойчивости для селекции бобовых служат (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008):

  • Культурные сорта и линии с известной устойчивостью.
  • Дикие родственники (GP1–GP3) — как обсуждалось в главе 5, дикие виды сои, фасоли, гороха, нута, люцерны обладают ценными генами устойчивости к болезням и вредителям (Prohens & Nuez, 2008).
  • Ландрасы — местные сорта, сохранившие устойчивость в результате длительного отбора в условиях естественного инфекционного фона.
  • Индуцированные мутанты — полученные с помощью химического или радиационного мутагенеза.

Методы селекции на устойчивость

Основные методы селекции на устойчивость включают (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008):

  • Гибридизация — скрещивание устойчивых и восприимчивых родительских форм с последующим отбором устойчивых потомков.
  • Беккроссы — перенос генов устойчивости из диких или ландрасных форм в элитные сорта путём повторных скрещиваний с рекуррентным родителем.
  • Пирамидирование генов — объединение в одном генотипе нескольких генов устойчивости к разным расам патогена для создания долговременной устойчивости (Pessarakli, 2020).
  • Маркер-ассоциированная селекция (MAS) — использование молекулярных маркеров, сцепленных с генами устойчивости, для ускорения селекционного процесса и повышения его эффективности (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).
  • Геномная селекция — использование полногеномных данных для прогнозирования селекционной ценности генотипов (Pessarakli, 2020).
  • Генетическая трансформация — прямой перенос генов устойчивости из диких видов или других организмов в культурные сорта (Prohens & Nuez, 2008).

Примеры селекции на устойчивость

Селекция сои на устойчивость к соевой цистовой нематоде: Гены устойчивости (rhg1, rhg2, rhg3, rhg4) перенесены из дикой сои G. soja и используются для создания устойчивых сортов (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).

Селекция фасоли на устойчивость к антракнозу: Гены Co-1 – Co-10 идентифицированы у диких форм P. vulgaris и P. coccineus. Созданы сорта с пирамидами из нескольких генов устойчивости (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Селекция гороха на устойчивость к фузариозному увяданию: Гены Fw (устойчивость к расе 1) и Fwf (устойчивость к расе 5) перенесены из диких форм P. sativum subsp. elatius (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).

Селекция нута на устойчивость к аскохитозу: Гены устойчивости идентифицированы у C. reticulatum и C. echinospermum. Созданы устойчивые сорта (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008).

6.4. Оценка кормовых и пищевых качеств

Систематика и таксономия играют важную роль в оценке кормовых и пищевых качеств бобовых, поскольку разные виды и сорта существенно различаются по химическому составу, питательной ценности и наличию антипитательных факторов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011).

Оценка кормовых качеств

Кормовые бобовые (люцерна, клевер, эспарцет, вика, донник и др.) оцениваются по следующим показателям (Connor et al., 2011):

  • Содержание сырого протеина — важнейший показатель питательной ценности. У бобовых трав он составляет 15–25% в сухом веществе (Connor et al., 2011).
  • Переваримость сухого вещества — определяется in vitro или in vivo. Высокое содержание клетчатки снижает переваримость.
  • Содержание клетчатки — нейтрально-детергентная клетчатка (NDF) и кислотно-детергентная клетчатка (ADF) — показатели, связанные с потреблением и переваримостью корма.
  • Содержание минеральных веществ — кальций, фосфор, калий, магний и микроэлементы.
  • Содержание антипитательных факторов — танины, алкалоиды, сапонины, цианогенные гликозиды, ингибиторы протеаз (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Поедаемость — определяется видовыми особенностями и содержанием антипитательных факторов.

Стандартные методы оценки кормовых качеств включают химический анализ (метод Венде), in vitro переваримость (метод Тилли–Терри), анализ NDF/ADF (метод Ван Суста) (Connor et al., 2011).

Оценка пищевых качеств

Пищевые бобовые (горох, фасоль, соя, нут, чечевица и др.) оцениваются по следующим показателям (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008):

  • Содержание белка — 20–50% в зависимости от вида и сорта.
  • Аминокислотный состав — содержание незаменимых аминокислот (лизин, метионин, цистеин, триптофан). Бобовые обычно богаты лизином, но лимитированы по серосодержащим аминокислотам (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Содержание углеводов — крахмал, сахара, клетчатка.
  • Содержание жиров — особенно важно для масличных культур (соя, арахис).
  • Содержание витаминов — группы B, витамин C, провитамин A.
  • Содержание минеральных веществ — железо, кальций, цинк, фосфор.
  • Антипитательные факторы — ингибиторы трипсина и химотрипсина, лектины (гемагглютинины), сапонины, танины, фитиновая кислота, олигосахариды (рафиноза, стахиоза), вызывающие метеоризм (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Кулинарные качества — время варки, развариваемость, вкус, цвет, текстура.

Для оценки пищевых качеств используются стандартные методы: определение содержания белка (метод Кьельдаля), аминокислотный анализ (ВЭЖХ), определение содержания жира (метод Сокслета), определение антипитательных факторов (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

Роль систематики в оценке качества

Систематика помогает:

  • Прогнозировать качество на основе таксономической принадлежности: например, виды подсемейства Faboideae обычно богаты белком и имеют хорошую переваримость; некоторые Caesalpinioideae содержат токсичные вещества (LPWG, 2017).
  • Выбирать правильные методы оценки в зависимости от вида: например, для оценки качества сои используются методы определения содержания масла, для оценки качества люцерны — методы определения переваримости (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).
  • Идентифицировать антипитательные факторы — знание таксономии позволяет предсказать наличие тех или иных токсичных соединений (например, фавизм у Vicia faba, латиризм у Lathyrus sativus) (Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

6.5. Сорные бобовые и борьба с ними

Многие виды бобовых являются опасными сорняками, засоряющими посевы сельскохозяйственных культур, включая сами бобовые (Pessarakli, 2020; Rubatzky & Yamaguchi, 1997). Сорные бобовые снижают урожайность, затрудняют уборку, ухудшают качество продукции и могут быть токсичными для животных и человека.

Основные сорные бобовые

Среди сорных бобовых наиболее распространены (Pessarakli, 2020; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Повилика (Cuscuta spp.) — паразитическое растение без хлорофилла, обвивающее стебли бобовых и других культур. Включена в карантинные перечни. Поражает люцерну, клевер, вику, горох.
  • Горчак ползучий (Acroptilon repens) — многолетний корнеотпрысковый сорняк, засоряющий посевы люцерны и других культур.
  • Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis) — многолетний корнеотпрысковый сорняк, обвивающий стебли бобовых.
  • Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia) — однолетний карантинный сорняк, вызывающий аллергию.
  • Донник (Melilotus spp.) — может становиться сорняком в посевах других культур, хотя сам является ценной кормовой культурой.
  • Вика сорная (Vicia spp.) — некоторые виды вики являются сорняками в посевах зерновых и других культур.
  • Люпин сорный (Lupinus spp.) — некоторые виды люпина являются сорняками, содержат алкалоиды, токсичные для скота.
  • Мимоза (Mimosa spp.) — некоторые виды являются сорняками в тропиках.

Методы борьбы с сорными бобовыми

Борьба с сорными бобовыми включает комплекс мероприятий (Pessarakli, 2020; Rubatzky & Yamaguchi, 1997):

  • Агротехнические методы: севооборот, обработка почвы, своевременный посев и уборка, использование чистых семян, скашивание сорняков до обсеменения.
  • Химические методы: применение гербицидов избирательного действия. Для борьбы с сорными бобовыми в посевах зерновых используются гербициды группы 2,4-Д, дикамба, метсульфурон-метил; в посевах бобовых — имазетапир, бентазон, кломазон (Pessarakli, 2020).
  • Биологические методы: использование насекомых-фитофагов, грибных патогенов, бактериальных препаратов для подавления сорняков. Например, для борьбы с горчаком ползучим используется горчаковая нематода (Subanguina picridis).
  • Карантинные мероприятия: предотвращение заноса карантинных сорняков с семенным материалом, контроль импортируемых семян.

Особенности борьбы с повиликой

Повилика (Cuscuta spp.) — один из наиболее опасных карантинных сорняков-паразитов. Меры борьбы с ней включают (Pessarakli, 2020):

  • Карантинные мероприятия: тщательная проверка семенного материала, уничтожение заражённых партий.
  • Агротехнические методы: севооборот с исключением растений-хозяев, глубокая вспашка, скашивание повилики до обсеменения.
  • Химические методы: обработка гербицидами (этиофен, имазетапир, хлорамурон) до появления всходов культуры.
  • Биологические методы: использование грибных патогенов (Alternaria spp., Colletotrichum spp.) для подавления повилики.

7. Заключение

7.1. Fabaceae — уникальное семейство, сочетающее огромное разнообразие и ключевую роль в устойчивом земледелии

На протяжении семи лекций мы рассмотрели одно из самых удивительных и значимых семейств цветковых растений — Fabaceae, или Leguminosae. Это семейство, насчитывающее около 770 родов и более 19 500 видов, занимает третье место среди всех семейств цветковых растений по числу видов, уступая лишь Asteraceae и Orchidaceae (LPWG, 2017; Judd et al., 2018). Бобовые распространены космополитно — от арктических тундр до тропических дождевых лесов, от пустынь до водно-болотных угодий — и представлены всеми жизненными формами: от крупных тропических деревьев-эмерджентов до травянистых однолетников умеренных широт, от лиан до суккулентов (Schrire et al., 2005a, b; LPWG, 2017).

Это разнообразие отражает широкую экологическую пластичность семейства и его способность адаптироваться к самым разным условиям среды. Бобовые доминируют в сухих тропических лесах и саваннах, играют ключевую роль в средиземноморских, пустынных и умеренных сообществах, поднимаются до высоких широт и высот (LPWG, 2017). Они являются важнейшими экологическими компонентами практически всех наземных экосистем.

Хозяйственное значение бобовых трудно переоценить. По экономической значимости семейство уступает только Poaceae (злакам) (LPWG, 2017). Бобовые обеспечивают человечество:

  • Пищевым белком — зернобобовые культуры (горох, фасоль, соя, нут, чечевица, арахис) содержат 20–50% белка и являются важнейшим источником растительного протеина (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008);
  • Растительным маслом — соя и арахис — важнейшие масличные культуры мира (Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Кормом для животных — люцерна, клевер, эспарцет, вика — основа кормопроизводства умеренных широт (Connor et al., 2011);
  • Сырьём для промышленности — древесина, таннины, камеди, красители, лекарства, эфирные масла (LPWG, 2017);
  • Декоративными растениями — робиния, глициния, люпин, делоникс, баухиния (LPWG, 2017).

Однако главная уникальная особенность бобовых — их способность к симбиотической азотфиксации — процессу, при котором атмосферный молекулярный азот превращается в доступные для растений формы с помощью бактерий-ризобий, обитающих в клубеньках на корнях (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Эта способность делает бобовые незаменимыми компонентами устойчивых агроэкосистем, поскольку они не только удовлетворяют свои потребности в азоте, но и обогащают почву азотом, доступным для последующих культур (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

В глобальном масштабе биологическая азотфиксация обеспечивает около 60% всего азота, поступающего в наземные экосистемы, причём симбиотическая азотфиксация бобовыми составляет около 50% от этого количества — примерно 40–70 млн тонн азота в год (Herridge et al., 2008; Marschner, 2012). Для сравнения: промышленное производство азотных удобрений даёт около 100 млн тонн азота в год (Connor et al., 2011). Таким образом, симбиотическая азотфиксация бобовыми — это возобновляемый ресурс азота, который может снизить зависимость agriculture от ископаемого топлива и уменьшить негативное воздействие на окружающую среду.

7.2. Понимание филогении и симбиотических связей необходимо для селекции и агротехнологий

Современная систематика бобовых претерпела революционные изменения за последние два десятилетия. Традиционное деление семейства на три подсемейства — Faboideae (Papilionoideae), Mimosoideae и Caesalpinioideae — оказалось несостоятельным с точки зрения филогении: молекулярно-филогенетические исследования однозначно показали, что Caesalpinioideae в традиционном понимании парафилетичны, а Mimosoideae вложены в них (LPWG, 2017; Judd et al., 2018; Doyle et al., 1997; Bruneau et al., 2008).

Новая классификация LPWG (2017), основанная на наиболее полном филогенетическом анализе, признаёт шесть монофилетических подсемейств:

1. Cercidoideae — 12 родов, около 335 видов;

2. Detarioideae — 84 рода, около 760 видов;

3. Duparquetioideae — 1 род, 1 вид;

4. Dialioideae — 17 родов, около 85 видов;

5. Caesalpinioideae (в новом понимании, включая мимозовую кладу) — 148 родов, около 4400 видов;

6. Faboideae (Papilionoideae) — 503 рода, около 14 000 видов.

Эта классификация отражает не только современные филогенетические представления, но и эволюционные тенденции в семействе. Базальные подсемейства (Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae) не образуют корневых клубеньков и сохранили ряд плезиоморфных признаков; наиболее молодые и богатые видами клады — переопределённые Caesalpinioideae (включая мимозовую кладу) и Faboideae — демонстрируют значительное морфологическое и экологическое разнообразие и включают большинство хозяйственно важных родов (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

Понимание филогении бобовых имеет важнейшее практическое значение для селекции и агротехнологий:

  • Точная идентификация. Понимание филогенетических отношений позволяет более точно идентифицировать роды и виды бобовых, что критически важно для карантина растений, семеноводства и интродукции (Pessarakli, 2020; Sharma, 2009).
  • Селекция и генетические ресурсы. Знание филогении помогает выявить ближайших диких родственников культурных видов, которые могут служить донорами генов устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам (Prohens & Nuez, 2008; LPWG, 2017).
  • Симбиотическая азотфиксация. Понимание эволюции симбиоза с ризобиями позволяет целенаправленно отбирать эффективные штаммы бактерий для инокуляции семян и разрабатывать стратегии использования бобовых в севооборотах (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).
  • Кормопроизводство. Новая классификация помогает систематизировать кормовые бобовые и оценивать их питательную ценность и агротехнические свойства (Connor et al., 2011).
  • Сорные растения. Многие бобовые являются сорняками (например, некоторые виды Vicia, Lathyrus, Mimosa). Точная идентификация и понимание их филогенетических связей необходимы для разработки эффективных мер борьбы (Pessarakli, 2020; LPWG, 2017).

Симбиоз бобовых с ризобиями — уникальная способность, определяющая их роль в азотном цикле и устойчивом земледелии. Ризобии — полифилетическая группа азотфиксирующих бактерий, включающая представителей Alphaproteobacteria (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium и др.) и Betaproteobacteria (Burkholderia, Cupriavidus) (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019). Специфичность симбиоза определяется сложным молекулярным диалогом между партнёрами, включающим обмен флавоноидами и Nod-факторами (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019).

Эволюция симбиоза — предрасположенность к образованию клубеньков возникла однократно в пределах Fabids и имеет общее происхождение с арбускулярно-микоризным симбиозом (Soltis et al., 1995; Doyle, 2011, 2012). Множественные потери способности к симбиозу произошли в разных линиях бобовых, особенно в базальных подсемействах (Doyle, 2011, 2012; LPWG, 2017). Практическое значение симбиотической азотфиксации огромно: она позволяет снизить зависимость от азотных удобрений, обогащать почву азотом, использовать бобовые как сидераты и включать их в севообороты (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

7.3. Дикие родственники — стратегический ресурс для будущего

Дикие родственники культурных бобовых представляют собой стратегический ресурс для будущего селекции, обеспечивающий устойчивость и адаптивность культурных сортов в условиях изменяющегося климата и возрастающего давления патогенов (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Концепция генетических пулов (GP1–GP3) позволяет классифицировать генетические ресурсы по степени лёгкости их использования в селекции (Harlan & de Wet, 1971; Prohens & Nuez, 2008):

  • GP1 — культурные сорта и дикие формы того же вида, легко скрещивающиеся с культурными растениями;
  • GP2 — близкородственные виды, скрещивание с которыми возможно, но сопряжено с трудностями;
  • GP3 — отдалённые виды, скрещивание с которыми требует специальных методов.

Мы рассмотрели важнейшие примеры использования диких родственников в селекции бобовых:

  • Соя: Glycine soja — дикий предок, обладающий устойчивостью к нематодам, болезням и абиотическим стрессам (Prohens & Nuez, 2008; Rubatzky & Yamaguchi, 1997);
  • Фасоль: дикие виды Phaseolus (P. vulgaris var. aborigineus, P. acutifolius, P. coccineus, P. lunatus) — источники генов устойчивости к антракнозу, бактериальным болезням, засухе (Prohens & Nuez, 2008; Singh, 2001);
  • Горох: Pisum sativum subsp. elatius — источник генов устойчивости к фузариозу, ложной мучнистой росе, аскохитозу (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020);
  • Нут: Cicer reticulatum — источник генов устойчивости к аскохитозу, фузариозу, засухе (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020);
  • Люцерна: дикие виды Medicago — источники генов устойчивости к фузариозу, вертициллёзу, нематодам, засухе (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Стратегии использования диких родственников включают интрогрессию генов устойчивости, пирамидирование генов, маркер-ассоциированную селекцию (MAS), геномную селекцию и генетическую трансформацию (Pessarakli, 2020; Prohens & Nuez, 2008; Hollingsworth et al., 1999). Однако использование диких родственников сопряжено с рядом проблем: барьеры скрещивания, сцепление нежелательных признаков, изменчивость патогенов, ограниченность генетических ресурсов (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

Сохранение генетических ресурсов бобовых — одна из ключевых задач современной агрономии и генетики растений. Генетические банки, такие как CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical), ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas), ICRISAT (International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics) и другие, сохраняют десятки тысяч образцов культурных и диких бобовых (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008). Эти коллекции служат основой для селекции новых устойчивых и продуктивных сортов.

7.4. Перспективы дальнейшего изучения и использования бобовых

Бобовые остаются одной из наиболее активно изучаемых групп растений. Современные исследования ведутся по нескольким ключевым направлениям:

1. Филогения и систематика. Продолжается уточнение филогенетических отношений внутри семейства с использованием полногеномных данных (филогеномика), что позволит создать более детальную и стабильную классификацию (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

2. Геномика и молекулярная биология. Секвенирование геномов важнейших бобовых культур (соя, фасоль, горох, нут, люцерна) открывает новые возможности для идентификации генов хозяйственно ценных признаков и маркер-ассоциированной селекции (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

3. Симбиотическая азотфиксация. Изучение молекулярных механизмов симбиоза, специфичности и эволюции клубеньков позволяет разрабатывать стратегии повышения эффективности азотфиксации и расширения круга растений, способных к симбиозу (Doyle, 2011, 2012; Lambers & Oliveira, 2019; Van Velzen et al., 2019).

4. Селекция на устойчивость. Разработка новых методов селекции (геномная селекция, редактирование генома с помощью CRISPR/Cas9) позволяет ускорить создание устойчивых к болезням, вредителям и абиотическим стрессам сортов (Pessarakli, 2020).

5. Устойчивое земледелие. Интеграция бобовых в севообороты, использование сидератов, зелёного удобрения и биологической азотфиксации — ключевые элементы устойчивого земледелия, снижающего зависимость от минеральных удобрений и пестицидов (Connor et al., 2011).

6. Изменение климата. Бобовые, благодаря своей способности к азотфиксации и широкой экологической пластичности, могут играть важную роль в адаптации agriculture к изменению климата (Pessarakli, 2020; Connor et al., 2011).

7. Продовольственная безопасность. Бобовые — важнейший источник растительного белка для населения развивающихся стран. Повышение урожайности и устойчивости бобовых культур — ключевая задача для обеспечения продовольственной безопасности (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Prohens & Nuez, 2008).

7.5. Итоговые положения курса

Подводя итог всему курсу лекций по систематике бобовых, можно сформулировать следующие ключевые положения:

1. Fabaceae — третье по величине семейство цветковых растений, насчитывающее около 770 родов и более 19 500 видов, распространённое космополитно и представленное всеми жизненными формами (LPWG, 2017; Judd et al., 2018).

2. Монофилия семейства надёжно подтверждается молекулярными и морфологическими данными; ближайшие родственники — семейства Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae в составе порядка Fabales (Judd et al., 2018; LPWG, 2017).

3. Новая классификация LPWG (2017) признаёт шесть монофилетических подсемейств: Cercidoideae, Detarioideae, Duparquetioideae, Dialioideae, Caesalpinioideae (включая мимозовую кладу) и Faboideae. Традиционное деление на три подсемейства не отражает реальную филогению (LPWG, 2017).

4. Бобовые играют ключевую роль в питании человека, кормлении животных и устойчивом земледелии благодаря высокому содержанию белка, масла и способности к симбиотической азотфиксации (Rubatzky & Yamaguchi, 1997; Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

5. Симбиоз с ризобиями — уникальная способность бобовых, позволяющая им фиксировать атмосферный азот и обогащать почву. Специфичность симбиоза определяется молекулярным диалогом между партнёрами; эволюция симбиоза имеет единое происхождение в пределах Fabids с множественными потерями (Doyle, 2011, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

6. Дикие родственники культурных бобовых — стратегический ресурс для селекции на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим стрессам; их сохранение и рациональное использование — ключевая задача современной агрономии (Prohens & Nuez, 2008; Pessarakli, 2020).

7. Практическое использование систематики бобовых включает идентификацию видов и сортов, карантинный контроль, селекцию на устойчивость, оценку кормовых и пищевых качеств, борьбу с сорными бобовыми (Pessarakli, 2020; Sharma, 2009; Rubatzky & Yamaguchi, 1997).

8. Современные исследования бобовых ведутся с использованием филогеномики, геномики, молекулярной биологии и методов редактирования генома, что открывает новые перспективы для селекции и устойчивого земледелия (Pessarakli, 2020; Hollingsworth et al., 1999).

7.6. Заключительные замечания

Бобовые — удивительное семейство, сочетающее огромное разнообразие, уникальные биологические особенности и ключевую роль в устойчивом земледелии. От тропических деревьев-эмерджентов до травянистых однолетников умеренных широт, от пищевых культур до кормовых трав, от симбиотических азотфиксаторов до декоративных растений — бобовые сопровождают человечество на протяжении всей его истории и будут играть важнейшую роль в будущем.

Понимание филогении, систематики и симбиотических связей бобовых необходимо для:

  • Селекции новых устойчивых и продуктивных сортов;
  • Агротехнологий, основанных на биологической азотфиксации и устойчивом земледелии;
  • Сохранения биоразнообразия и генетических ресурсов;
  • Обеспечения продовольственной безопасности и устойчивого развития.

Дикие родственники культурных бобовых — стратегический ресурс для будущего, и их сохранение — одна из ключевых задач современной науки и практики. Как писал E.J.H. Corner (1976): «Мы ждём того трактата, который оживит гербарий в живое дерево филогении». Современная систематика бобовых, вооружённая молекулярными методами и филогенетическим подходом, делает этот трактат реальностью.

Бобовые — это не просто семейство растений. Это — основа устойчивого земледелия, источник питания для миллиардов людей, ключевой элемент азотного цикла и стратегический ресурс для будущего человечества. Их изучение и рациональное использование — задача, достойная внимания всего научного сообщества.

Максидом

Список источников

  1. Azani, N., Babineau, M., Bailey, C.Donovan, Banks, H., Barbosa, A.R., Pinto, R.Barbosa, Boatwright, J.S., Borges, L.M., Brown, G.K., Bruneau, A., Candido, E., Cardoso, D., Chung, K., Clark, R.P., Conceição, A. deS., Crisp, M., Cubas, P., Delgado-Salinas, A., Dexter, K.G., Doyle, J.J., Duminil, J., Egan, A.N., Estrella, M. del., Falcão, M.J., Filatov, D.A., Fortuna-Perez, A.Paula, Fortunato, R.H., Gagnon, E., Gasson, P., Rando, J.Gastaldello, Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi, Gunn, B., Harris, D., Haston, E., Hawkins, J.A., Herendeen, P.S., Hughes, C.E., Iganci, J.R..V., Javadi, F., Kanu, S.Alfred, Kazempour-Osaloo, S., Kite, G.C., Klitgaard, B.B., Kochanovski, F.J., Koenen, E.J.M., Kovar, L., Lavin, M., leRoux, M., Lewis, G.P., deLima, H.C., López-Roberts, M.Cristina, Mackinder, B., Maia, V.Hugo, Malécot, V., Mansano, V.F., Marazzi, B., Mattapha, S., Miller, J.T., Mitsuyuki, C., Moura, T., Murphy, D.J., Nageswara-Rao, M., Nevado, B., Neves, D., Ojeda, D.I., Pennington, R.Toby, Prado, D.E., Prenner, G., deQueiroz, L.P., Ramos, G., Filardi, F.L.R., Ribeiro, P.G., Rico-Arce, M. deL., Sanderson, M.J., Santos-Silva, J., São-Mateus, W.M..B., Silva, M.J.S., Simon, M.F., Sinou, C., Snak, C., deSouza, É.R., Sprent, J., Steele, K.P., Steier, J.E., Steeves, R., Stirton, C.H., Tagane, S., Torke, B.M., Toyama, H., daCruz, D.T., Vatanparast, M., Wieringa, J.J., Wink, M., Wojciechowski, M.F., Yahara, T., Yi, T., Zimmerman, E. (2017). ‘A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny: The Legume Phylogeny Working Group (LPWG)’, TAXON, 66(1), 44-77. doi: 10.12705/661.3
  2. Balestrini, R., Bianciotto, V., Bonfante, P., Schloter, M., Srinivasiah, S., Thorn, R.Greg, Williamson, K.E., Wommack, K.Eric (2012). ‘Microbiota’, in Huang, P.Ming, Li, Y., Sumner, M.E. (ed.) Handbook of Soil Sciences Properties and Processes. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 24-1:24-39.
  3. Connor, D.J., Loomis, R.S., Cassman, K.G. (2011). ‘Nitrogen processes’, in Crop Ecology. Productivity and Management in Agricultural Systems. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 195-228.
  4. Cooper, J.E., Scherer, H.W. (2012). ‘Nitrogen Fixation’, in Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants. : Elsevier, 389-408. doi: 10.1016/B978-0-12-384905-2.00016-9
  5. Doyle, J.J., Doyle, J.L. (1999). ‘Nuclear protein-coding genes in phylogeny reconstruction and homology assessment: some examples from Leguminosae’, in Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Gornall, R.J. (ed.) Molecular Systematics and Plant Evolution. London, UK: Taylor & Francis Limited, pp. 229-254.
  6. Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Nitrogen Assimilation’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 195-212.
  7. Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2018). ‘Phylogenetic Relationships of Angiosperms’, in Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Oxford University Press, pp. 237-588.
  8. Khan, M.Naeem, Ijaz, M., Ali, Q., Ul-Allah, S., Sattar, A., Ahmad, S. (2019). ‘Biological Nitrogen Fixation in Nutrient Management’, in Agronomic Crops. Singapore: Springer Singapore, 127-147. doi: 10.1007/978-981-32-9783-8_8
  9. Koutsika-Sotiriou, M., Traka-Mavrona, E. (2008). ‘Snap Bean’, in Prohens, J., Nuez, F. (ed.) Vegetables II. Fabaceae, Liliaceae, Solanaceae, and Umbelliferae. New York: Springer Science+Business Media, pp. 27-83.
  10. Lambers, H., Oliveira, R.S. (2019). ‘Biotic Influences: Symbiotic Associations’, in Plant Physiological Ecology. Cham: Springer International Publishing, 487-540. doi: 10.1007/978-3-030-29639-1_12
  11. Nonnecke, L. (1989). ‘Classification of Vegetbles’, in Vegetable production. New York, USA: Van Nostrand Reinhold, pp. 21-31.
  12. Polania, J.A., Rao, I.M. (2019). ‘Drought Resistance of Common Bean’, in Handbook of Plant and Crop Stress, Fourth Edition. Fourth edition. | Boca Raton, FL : CRC Press, Taylor & Francis Group, 2019.: CRC Press, 805-812. doi: 10.1201/9781351104609-43
  13. Rubatzky, V.E., Yamaguchi, M. (1997). ‘Peas, Beans, and Other Vegetable Legumes’, in World Vegetables. Boston, MA: Springer US, 474-531. doi: 10.1007/978-1-4615-6015-9_22
  14. Savinykh, N.P., Cheryomushkina, V.A. (2018). ‘Основные направления и концепции биоморфологии в России’, Бюллетень Ботанического сада ДВО РАН, 0(19), null. doi: 10.17581/bbgi1906
  15. Schopfer, P., Brennicke, A. (2010). ‘Interaktionen mit anderen Organismen’, in Pflanzenphysiologie. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 617-642. doi: 10.1007/978-3-662-49880-4_27
  16. Sekhon, B.Singh, Sharma, A., Chahota, R.Kumar (2019). ‘Marker-Assisted Breeding for Disease Resistance in Legume Vegetable Crops’, in Handbook of Plant and Crop Stress, Fourth Edition. Fourth edition. | Boca Raton, FL : CRC Press, Taylor & Francis Group, 2019.: CRC Press, 575-592. doi: 10.1201/9781351104609-30
  17. Sharma, O.P. (2009). ‘Selected Families of Dicotyledons’, in Plant Taxonomy. New Delhi: Tata McGraw-Hill Education Private Limited, pp. 212-468.
  18. Singh, G. (2019). ‘Major Families of Angiosperms’, in Plant Systematics. An Integrated Approach. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 307-493.
  19. Udvardi, M., Poole, P.S. (2013). ‘Transport and Metabolism in Legume-Rhizobia Symbioses’, Annual Review of Plant Biology, 64(1), 781-805. doi: 10.1146/annurev-arplant-050312-120235 (PubMed)
  20. Weil, R.R., Brady, N.C. (2017). ‘Nitrogen and Sulfur Economy of Soils’, in The Nature and Properties of Soils. Essex, UK: Pearson Education, pp. 601-660.
  21. Welbaum, G.E. (2015). ‘Family Fabaceae’, in Vegetable production and practices. Boston, MA: CABI, ch. 20.
  22. Zomlefer, W.B. (1994). ‘Anacardiaceae, Sapindaceae, Fabaceae or Leguminosae, Platanaceae, Hamamelidaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Betulaceae, Fagaceae, Rosaceae’, in Guide To Flowering Plant Families. USA: The University of North Carolina Press, pp. 148-185.
  23. Найда, Н.М. (2021). ‘Систематика растений [Plant Systematics]’, in Ботаника. Систематика растений [Botany. Plant Systematics]. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, pp. 7-106.
  24. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Отдель Цветковые, или Покрытосененные - Magnoliophyta, или Angiospermae [Division of Angiosperms - Magnoliophyta, or Angiospermae]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 384-547.
Русфонд