Poaceae — систематика злаков

Обновлено: 20 сентября 2026

1. Злаки как основа продовольственной безопасности

Мы начинаем изучение одного из самых значимых семейств цветковых растений — Poaceae, или Gramineae, — семейства злаков. Это не просто очередная таксономическая группа в курсе систематики. Это семейство, которое на протяжении всей истории человеческой цивилизации определяло возможности нашего выживания и развития. Сегодня мы рассмотрим, почему злаки занимают уникальное положение в структуре мирового сельского хозяйства и продовольственной безопасности, познакомимся с основными зерновыми культурами и оценим масштаб разнообразия этого удивительного семейства.

1.1. Глобальное значение злаков в питании человечества

Злаки составляют основу питания населения Земли. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (FAOSTAT), зерновые культуры занимают около 70% мировых посевных площадей, а более 50% калорий в рационе человечества обеспечивается именно злаками (Connor et al., 2011). Эта цифра становится особенно впечатляющей, если учесть, что население планеты превысило 8 миллиардов человек.

Четыре вида из семейства злаков — пшеница, рис, кукуруза и ячмень — обеспечивают более половины мирового производства зерна (Connor et al., 2011). Ежегодно человечество производит около 2,2 миллиарда тонн зерна этих культур, что составляет основу как непосредственного питания людей, так и кормовой базы животноводства. Важно понимать, что значительная часть зерна скармливается скоту и птице, возвращаясь к нам в виде мяса, молока и яиц. Таким образом, злаки опосредованно обеспечивают ещё около 16% энергии и 34% белка в нашем рационе (Connor et al., 2011).

Почему именно злаки заняли столь доминирующее положение? Ответ кроется в уникальном сочетании биологических и хозяйственных свойств. Зерно злаков обладает высокой энергетической плотностью, хорошо хранится, легко транспортируется и перерабатывается. Злаки — это, как правило, однолетние растения, что позволяет быстро получать урожай и адаптировать производство к меняющимся условиям. Они относительно устойчивы к болезням и вредителям, пластичны по отношению к условиям среды, а их возделывание поддаётся механизации (Connor et al., 2011).

1.2. Основные зерновые культуры: характеристика и использование

Рассмотрим подробнее основные зерновые культуры, определившие развитие земледелия.

Пшеница (Triticum spp.)

Пшеница — важнейшая продовольственная культура умеренного пояса и один из древнейших культурных злаков. Мировое производство пшеницы превышает 770 миллионов тонн в год (FAOSTAT, 2020). Пшеница занимает первое место среди всех сельскохозяйственных культур по площади возделывания и является основным источником растительного белка в питании населения многих стран.

Зерно пшеницы содержит 8–14% белка и 60–80% углеводов, что делает его высокопитательным продуктом (Connor et al., 2011). Уникальное свойство пшеничной муки — способность образовывать клейковину — позволяет производить широкий спектр продуктов: хлеб, макаронные изделия, кондитерские изделия, крупы. По данным Hasanuzzaman (2019), пшеничная мука используется для производства хлеба, бисквитов, маффинов, лапши, тортов, соусов, макарон и многих других продуктов питания.

С систематической точки зрения пшеница относится к роду Triticum, который включает как культурные, так и дикие виды. Мы подробно рассмотрим систематику этого рода в последующих лекциях, но уже сейчас отметим, что современные сорта мягкой пшеницы (Triticum aestivum) представляют собой гексаплоидные формы с геномной формулой AABBDD, возникшие в результате естественной гибридизации (Judd et al., 2018).

Рис (Oryza sativa)

Рис — главная продовольственная культура тропического и субтропического пояса, основной продукт питания более половины населения Земли. Мировое производство риса составляет около 500 миллионов тонн (FAOSTAT, 2020). В отличие от пшеницы, рис культивируется преимущественно в условиях орошаемого земледелия, что определяет его распространение в регионах с достаточным количеством воды.

Рис считается «полноценным» продуктом питания благодаря оптимальному соотношению питательных веществ и низкому содержанию жиров (Hasanuzzaman, 2019). Из риса производят крупу, муку, крахмал; рисовые отруби служат источником масла, используемого в пищу и в промышленности. Солома риса находит применение в производстве бумаги, плетёных изделий, строительных материалов.

С систематической точки зрения рис относится к роду Oryza, который включает около 25 видов, распространённых в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Культурный рис (Oryza sativa) — диплоид с 24 хромосомами (2n = 24). Его дикие родственники, в частности Oryza rufipogon и Oryza nivara, произрастают в Юго-Восточной Азии и представляют огромную ценность как источники генов устойчивости к болезням и вредителям (Soreng et al., 2017).

Кукуруза (Zea mays)

Кукуруза, или маис, — важнейшая зерновая культура Америки, которая в настоящее время заняла лидирующие позиции в мировом производстве. Ежегодно производится более 1,1 миллиарда тонн кукурузного зерна (FAOSTAT, 2020). Кукуруза отличается исключительной универсальностью использования: это и продовольственная, и кормовая, и техническая культура.

По данным Hasanuzzaman (2019), кукуруза используется для производства кукурузных хлопьев и каш, служит кормом для скота и птицы, является сырьём для получения крахмала, глюкозно-фруктозного сиропа, глюкозы, мальтодекстрина, клетчатки и глютена. Эти продукты находят применение в текстильной, бумажной, химической и фармацевтической промышленности.

С точки зрения систематики кукуруза относится к роду Zea, который включает пять видов, распространённых в Мексике и Центральной Америке. Культурная кукуруза (Zea mays subsp. mays) происходит от дикого подвида Zea mays subsp. parviglumis, известного как теосинте Бальсас (Doebley, 2004). Это открытие, сделанное на основе молекулярно-генетических исследований, стало одним из важнейших достижений систематики XX века.

Ячмень (Hordeum vulgare)

Ячмень — четвёртая по значению зерновая культура мира, возделываемая преимущественно в умеренных широтах. Мировое производство ячменя составляет около 150 миллионов тонн (FAOSTAT, 2020). Ячмень отличается высокой экологической пластичностью: он вызревает в условиях короткого вегетационного периода, устойчив к засухе и засолению почв, что делает его незаменимым в регионах с суровым климатом.

Зерно ячменя используется для производства крупы (перловка, ячневая крупа), муки, а также как сырьё для пивоварения и производства спиртных напитков (Hasanuzzaman, 2019). В ряде регионов мира, особенно в горных и засушливых районах, ячмень заменяет пшеницу в качестве основного хлебного злака. Кормовое значение ячменя также велико — он широко используется в животноводстве.

С систематической точки зрения ячмень относится к роду Hordeum, включающему около 40 видов. Культурный ячмень (Hordeum vulgare) — диплоид с 14 хромосомами. Его дикие родственники, в частности Hordeum spontaneum, произрастают на Ближнем Востоке и в Центральной Азии, где и произошла доместикация этой культуры около 10 000 лет назад (Judd et al., 2018).

Сорго (Sorghum bicolor)

Сорго — важнейшая зерновая и кормовая культура засушливых регионов Африки и Азии. Мировое производство сорго составляет около 60 миллионов тонн (FAOSTAT, 2020). Сорго отличается исключительной засухоустойчивостью и жаростойкостью, что делает его незаменимым в условиях аридного климата. Эта культура способна давать урожай там, где пшеница и кукуруза погибают.

Зерно сорго используется в пищу в виде крупы, муки, а также для производства крахмала и спирта. Стебли и листья служат кормом для скота, а также сырьём для производства сиропов и биотоплива (Hasanuzzaman, 2019). В Африке сорго — одна из основных продовольственных культур, обеспечивающая питание миллионов людей.

С систематической точки зрения сорго относится к роду Sorghum, включающему около 25 видов. Культурное сорго (Sorghum bicolor) — диплоид с 20 хромосомами. Дикие родственники сорго произрастают в Африке и представляют ценность как источники генов устойчивости к засухе и болезням (Soreng et al., 2017).

Просо (Panicum miliaceum, Pennisetum glaucum и др.)

Просо — группа мелкосемянных зерновых культур, возделываемых преимущественно в засушливых регионах Азии и Африки. К этой группе относятся просо обыкновенное (Panicum miliaceum), просо жемчужное (Pennisetum glaucum), просо итальянское (Setaria italica), просо пальчатое (Eleusine coracana) и другие виды. Мировое производство проса составляет около 30 миллионов тонн (FAOSTAT, 2020).

Просо отличается высокой засухоустойчивостью, скороспелостью и неприхотливостью к почвам. Эти качества делают его важной культурой для регионов с неблагоприятными условиями земледелия. Зерно проса используется для производства крупы (пшено), муки, а также как корм для птицы (Hasanuzzaman, 2019).

С систематической точки зрения просовые культуры относятся к разным родам подсемейства Panicoideae. Это пример конвергентного сходства хозяйственно ценных признаков у неродственных таксонов.

1.3. Разнообразие злаков: от бамбука до ковыля

Семейство Poaceae — одно из крупнейших семейств цветковых растений. По современным оценкам, оно включает около 12 000 видов, объединённых в 768 родов (Soreng et al., 2017). Это второе по числу видов семейство после Orchidaceae, но первое по экономическому значению и площади занимаемых территорий.

Разнообразие злаков впечатляет. Среди них встречаются:

Гиганты растительного мира — бамбуки (Bambusa, Phyllostachys, Dendrocalamus), достигающие высоты 30–40 метров. Бамбуки формируют леса в тропической и субтропической Азии, а их одревесневшие стебли (соломины) используются как строительный материал, сырьё для производства бумаги, мебели, музыкальных инструментов. Молодые побеги бамбука употребляются в пищу (Judd et al., 2018).

Злаки-эфемеры — растения пустынь и полупустынь, завершающие жизненный цикл за несколько недель. Примером может служить ковыль (Stipa), образующий обширные степи Евразии. Плоды-зерновки ковыля снабжены длинными остями, способствующими распространению семян.

Злаки-гидрофиты — растения водоёмов и болот, такие как рис (Oryza), тростник (Phragmites), цицания (Zizania). Эти растения формируют уникальные экосистемы и имеют важное хозяйственное значение.

Кормовые злаки — многочисленные виды, используемые для создания пастбищ и сенокосов. Это овсяница (Festuca), райграс (Lolium), ежа (Dactylis), тимофеевка (Phleum), кострец (Bromus) и многие другие. Кормовые злаки составляют основу кормовой базы животноводства во всём мире.

Газонные злаки — виды, используемые для создания декоративных и спортивных газонов. Это мятлик (Poa), овсяница (Festuca), райграс (Lolium), полевица (Agrostis). Эти растения отличаются способностью к быстрому отрастанию после скашивания и формированию плотного травостоя (Connor et al., 2011).

Сорные злаки — виды, засоряющие посевы культурных растений и наносящие ущерб сельскому хозяйству. Это овсюг (Avena fatua), плевел (Lolium temulentum), щетинник (Setaria), ежовник (Echinochloa), пырей (Elymus repens). Борьба с сорными злаками — важная задача защиты растений.

Декоративные злаки — виды, выращиваемые для украшения садов и парков. Это ковыль (Stipa), мискантус (Miscanthus), пеннисетум (Pennisetum), вейник (Calamagrostis). Декоративные злаки ценятся за изящные соцветия и способность создавать живописные куртины.

С систематической точки зрения всё это разнообразие укладывается в стройную филогенетическую схему, которую мы рассмотрим в следующей лекции. Важно понимать, что за внешним разнообразием скрывается единство плана строения, обусловленное общим происхождением.

1.4. Злаки и продовольственная безопасность: системный взгляд

Продовольственная безопасность — это состояние, при котором все люди имеют физический и экономический доступ к достаточному количеству безопасной и питательной пищи. Злаки играют центральную роль в обеспечении продовольственной безопасности по нескольким причинам.

Во-первых, злаки обеспечивают основной объём калорий и белка в рационе большинства населения планеты. Без стабильного производства зерна невозможно прокормить человечество.

Во-вторых, злаки отличаются высокой урожайностью и эффективностью использования земельных ресурсов. Современные сорта пшеницы, риса и кукурузы способны давать урожаи в 5–10 тонн с гектара, что позволяет обеспечивать продовольствием растущее население при ограниченных площадях сельскохозяйственных угодий (Cassman et al., 2003, цит. по Connor et al., 2011).

В-третьих, злаки обладают хорошей лёжкостью и транспортабельностью, что позволяет создавать запасы продовольствия и перераспределять его между регионами. Зерно может храниться годами без существенной потери питательных качеств, что критически важно для обеспечения стабильности продовольственных поставок.

В-четвёртых, злаки служат основой кормовой базы животноводства. Производство мяса, молока и яиц невозможно без использования зерна в качестве корма. Таким образом, злаки обеспечивают не только прямое, но и косвенное питание человечества.

Однако зависимость от злаков создаёт и определённые риски. Сосредоточение производства на ограниченном числе видов делает продовольственную систему уязвимой к болезням, вредителям и изменениям климата. Именно поэтому изучение систематики и генетического разнообразия злаков имеет не только академическое, но и огромное практическое значение.

1.5. Систематика злаков как основа селекции и защиты растений

Почему будущим специалистам в области агрономии, селекции и защиты растений необходимо глубокое знание систематики злаков?

Во-первых, точная идентификация видов и сортов — необходимое условие для проведения селекционной работы. Без знания таксономической принадлежности исходного материала невозможно планировать скрещивания и прогнозировать результаты гибридизации.

Во-вторых, понимание филогенетических отношений позволяет целенаправленно искать диких родственников культурных растений — источников ценных генов. Как мы увидим в следующих лекциях, многие современные сорта пшеницы обязаны своей устойчивостью к болезням генам, перенесённым от диких видов Aegilops и Triticum (Judd et al., 2018).

В-третьих, знание систематики необходимо для карантинной службы. Многие злаки являются карантинными объектами — видами, представляющими опасность для сельского хозяйства и подлежащими строгому контролю при ввозе растительной продукции. Точная идентификация таких видов — задача систематики.

В-четвёртых, систематика помогает в борьбе с сорными злаками. Многие сорняки являются близкими родственниками культурных растений, что затрудняет их избирательное уничтожение. Понимание родственных связей позволяет разрабатывать эффективные гербициды и системы севооборотов.

Наконец, систематика злаков важна для идентификации кормовых и газонных трав. Правильный подбор видов для пастбищ, сенокосов и газонов требует знания их биологических особенностей и экологических требований.

2. Филогения Poaceae

В предыдущей главе мы убедились, что злаки играют исключительную роль в обеспечении продовольственной безопасности человечества. Теперь перед нами стоит задача понять, как это огромное разнообразие — от бамбука до ковыля, от пшеницы до кукурузы — связано общим происхождением. Филогения, то есть история эволюционного развития, даёт нам ключ к пониманию не только родственных связей, но и закономерностей распределения хозяйственно ценных признаков. Знание филогенетической структуры семейства позволяет целенаправленно искать источники устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам среди диких родственников культурных растений (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Семейство Poaceae представляет собой монофилетическую группу, то есть происходит от единого предка и включает всех его потомков (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Монофилия злаков подтверждается как морфологическими признаками (строение соцветия-колоска, наличие лодикул, зерновка как тип плода, характерный зародыш), так и многочисленными молекулярно-генетическими данными. В системе порядка Poales, объединяющего около 15 семейств, включая Cyperaceae (осоковые), Juncaceae (ситниковые), Typhaceae (рогозовые) и другие, злаки занимают положение одной из наиболее продвинутых и одновременно наиболее крупных ветвей (Soreng et al., 2017). Ближайшими родственниками Poaceae считаются небольшие семейства Ecdeiocoleaceae и Joinvilleaceae, распространённые в Австралии и Южной Америке (Soreng et al., 2017).

Современная филогенетическая классификация злаков, основанная на анализе последовательностей ДНК (в первую очередь пластидных генов matK и ndhF, а также ядерных генов), выделяет в пределах семейства 12 подсемейств, 52 трибы и 90 подтриб (Soreng et al., 2017). Эти подсемейства образуют несколько последовательно ответвляющихся линий, которые удобно рассматривать в порядке их дивергенции: ранние ветви (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae), клада BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) и клада PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae). Такая структура отражает основные этапы эволюции злаков и позволяет понять, когда и в каких группах возникли ключевые хозяйственно ценные признаки.

2.1. Ранние дивергентные линии: Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae

Первыми от общего ствола злаков отделились три небольших подсемейства, которые сохранили ряд архаичных черт и имеют ограниченное распространение в тропических лесах.

Anomochlooideae — самое раннее ответвление, включающее всего 4 вида в двух родах: Anomochloa и Streptochaeta (Soreng et al., 2017). Эти растения произрастают в тропических лесах Южной Америки (Бразилия) и Центральной Америки. Они характеризуются уникальным строением соцветия, которое не образует типичных колосков, а представлено своеобразными сложными структурами. Анатомически они сохраняют ряд примитивных признаков, например, наличие спирально расположенных листьев (Soreng et al., 2017). Хозяйственного значения не имеют.

Pharoideae — второе ответвление, насчитывающее 12 видов в трёх родах: Pharus, Leptaspis и Scrotochloa (Soreng et al., 2017). Эти злаки распространены в тропических лесах обоих полушарий. Они имеют широкие ланцетные листья с выраженным ложным черешком, что нехарактерно для большинства злаков. Колоски у них одноцветковые, а соцветия — метёлки. Фароидеи также не имеют хозяйственного значения.

Puelioideae — третье ответвление, включающее 11 видов в двух родах: Puelia и Guaduella (Soreng et al., 2017). Эти растения встречаются в тропических лесах Африки. Они имеют относительно крупные колоски с несколькими цветками и характерное строение зародыша. Хозяйственного значения не имеют.

Все три подсемейства являются C3-растениями и сохраняют ряд плезиоморфных (предковых) признаков, что делает их важными для понимания эволюции семейства (Soreng et al., 2017). Однако их роль в сельскохозяйственном производстве ничтожна.

2.2. Клада BEP: Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae

Клада BEP (по первым буквам названий подсемейств) объединяет три крупных подсемейства, которые преимущественно являются C3-растениями и включают важнейшие зерновые культуры умеренного пояса, а также бамбуки. Название «BEP» было предложено в литературе для обозначения этой группы (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). В некоторых работах используется аббревиатура BOP (Bambusoideae, Oryzoideae, Pooideae), где Oryzoideae соответствует Ehrhartoideae. Мы будем придерживаться названия BEP, следуя Soreng et al. (2017).

Bambusoideae — бамбуки

Подсемейство Bambusoideae — уникальная группа злаков, включающая как травянистые, так и одревесневающие формы. Это единственная крупная клада злаков, диверсификация которой происходила преимущественно в лесных экосистемах (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Общее число видов — около 1670, объединённых в 125 родов и 3 трибы (Soreng et al., 2017).

Триба Arundinarieae — умеренные одревесневающие бамбуки. Распространены в Восточной Азии и Северной Америке. Характеризуются длинными корневищами (лептоморфными или пахиморфными), высокой степенью лигнификации стеблей и сложной системой ветвления. Типичные роды: Arundinaria, Sasa, Phyllostachys, Fargesia. Многие виды цветут раз в несколько десятилетий, часто отмирая после цветения (Soreng et al., 2017).

Триба Bambuseae — тропические одревесневающие бамбуки. Распространены в тропиках обоих полушарий. Отличаются от умеренных бамбуков акропетальным или бидирекциональным развитием ветвей и преимущественно пахиморфными корневищами. Типичные роды: Bambusa, Dendrocalamus, Chusquea, Guadua. Многие виды имеют огромное хозяйственное значение как источник строительного материала, сырья для бумаги, мебели, музыкальных инструментов, а также как пищевые растения (молодые побеги) (Judd et al., 2018).

Триба Olyreae — травянистые бамбуки. Распространены в тропических лесах Америки и Африки. Это небольшие лесные травы с относительно слабо лигнифицированными стеблями, однополыми колосками и сезонным цветением. Типичные роды: Olyra, Pariana, Lithachne. Хозяйственного значения почти не имеют, но играют важную роль в лесных экосистемах (Soreng et al., 2017).

Бамбуки имеют огромное значение в странах Азии и Латинской Америки. Их используют для строительства, изготовления мебели, бумаги, тканей, музыкальных инструментов. Молодые побеги бамбука употребляются в пищу. Кроме того, бамбуки являются важным источником древесного волокна и биотоплива (Judd et al., 2018).

Ehrhartoideae (Oryzoideae) — рис и его родственники

Подсемейство Ehrhartoideae, часто называемое Oryzoideae, включает около 115 видов в 19 родах и 4 трибах (Soreng et al., 2017). Это преимущественно тропические и субтропические растения, среди которых наиболее важным является рис.

Триба Oryzeae — собственно рис и его ближайшие родственники. Включает роды Oryza (рис), Zizania (цицания, или водяной рис), Leersia, Potamophila и другие. Культурный рис (Oryza sativa) — один из важнейших продовольственных злаков мира, обеспечивающий питание более половины населения планеты (Hasanuzzaman, 2019). Дикие виды Oryza (например, O. rufipogon, O. nivara) являются ценными источниками генов устойчивости к болезням и вредителям (Soreng et al., 2017).

Триба Ehrharteae — включает роды Ehrharta, Microlaena, Tetrarrhena, Zotovia. Распространены в Южном полушарии (Африка, Австралазия). Некоторые виды используются как кормовые травы.

Триба Phyllorachideae — небольшая группа, включающая роды Phyllorachis и Humbertochloa, распространённые в тропической Африке и на Мадагаскаре. Хозяйственного значения не имеют.

Триба Streptogyneae — монотипная триба с родом Streptogyna, распространённым в тропиках. Имеет неясное систематическое положение, иногда рассматривается как incertae sedis в пределах подсемейства (Soreng et al., 2017).

Рис — единственная культура этого подсемейства, имеющая глобальное продовольственное значение. Однако дикие родственники риса играют важную роль в селекции, поскольку несут гены устойчивости к заболеваниям, вредителям и абиотическим стрессам (Judd et al., 2018).

Pooideae — мятликовые, важнейшие зерновые умеренного пояса

Подсемейство Pooideae — крупнейшее в семействе злаков: около 3968 видов в 202 родах, 15 трибах и 30 подтрибах (Soreng et al., 2017). Это преимущественно растения умеренного и холодного климата, хотя некоторые виды встречаются в тропических горах. Pooideae включают важнейшие зерновые культуры — пшеницу, ячмень, рожь, овёс, а также многочисленные кормовые и газонные травы. Все представители подсемейства — C3-растения.

Триба Triticeae — самая важная в хозяйственном отношении. Включает роды Triticum (пшеница), Hordeum (ячмень), Secale (рожь), Aegilops (эгилопс), Elymus (пырей), Agropyron (житняк) и другие. Пшеница, ячмень и рожь — основные хлебные злаки умеренного пояса. Многие виды трибы используются как кормовые травы. Триба характеризуется крупными колосками с несколькими цветками, часто с остями. Генетические ресурсы диких видов Triticeae имеют огромное значение для селекции (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Триба Poeae — крупнейшая триба подсемейства, включающая около 121 рода и 2562 вида (Soreng et al., 2017). Сюда относятся роды Poa (мятлик), Festuca (овсяница), Lolium (райграс), Dactylis (ежа), Phleum (тимофеевка), Agrostis (полевица), Avena (овёс) и многие другие. Овёс (Avena sativa) — важная зерновая и кормовая культура. Мятлик, овсяница и райграс — основные газонные и пастбищные травы умеренного пояса. Триба Poeae характеризуется мелкими колосками с 1–5 цветками, часто без остей.

Триба Aveneae — иногда рассматривается как подтриба в составе Poeae, но в классификации Soreng et al. (2017) выделена в отдельную трибу. Включает роды Avena, Helictotrichon, Trisetum и другие. Овёс — главная культура этой группы.

Триба Meliceae — включает роды Melica, Glyceria, Lycaeum, Schizachne, Streblochaete, Triniochloa. Распространены в умеренных и холодных областях. Некоторые виды используются как кормовые травы.

Триба Stipeae — ковыли и их родственники. Включает роды Stipa, Piptatherum, Nassella, Achnatherum и другие. Характеризуются крупными остями на леммах. Распространены в степях и полупустынях. Имеют важное экологическое значение, но ограниченное хозяйственное.

Триба Brachypodieae — монотипная триба с родом Brachypodium. Включает несколько видов, распространённых в умеренных областях. Brachypodium distachyon является модельным объектом в генетике злаков.

Триба Bromeae — включает род Bromus (костёр) и близкие роды. Распространены в умеренных областях. Многие виды — кормовые травы, некоторые — сорняки.

Триба Diarrheneae — небольшая триба с родами Diarrhena и Neomolinia. Распространены в Восточной Азии и Северной Америке.

Триба Duthieeae — включает роды Duthiea, Pappagrostis, Pseudodanthonia, Sinochasea, Stephanachne. Распространены в Центральной Азии. Хозяйственного значения не имеют.

Триба Lygeeae — монотипная триба с родом Lygeum, распространённым в Средиземноморье.

Триба Nardeae — монотипная триба с родом Nardus stricta (белоус), распространённым в Европе и Азии. Растёт на бедных кислых почвах, является индикатором деградации пастбищ.

Триба Phaenospermateae — монотипная триба с родом Phaenosperma, распространённым в Восточной Азии.

Таким образом, подсемейство Pooideae включает подавляющее большинство зерновых культур умеренного пояса и важнейшие кормовые и газонные травы. Филогенетические исследования этой группы имеют первостепенное значение для селекции и интродукции растений (Soreng et al., 2017).

2.3. Клада PACMAD: Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae

Клада PACMAD (по первым буквам названий подсемейств) объединяет шесть подсемейств, большинство из которых характеризуется C4-фотосинтезом. Это преимущественно растения тропического и субтропического пояса, включающие важнейшие зерновые культуры — кукурузу, сорго, просо, а также сахарный тростник. Название «PACMAD» было предложено в литературе для обозначения этой группы (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). В некоторых работах используется аббревиатура PACCMAD, включающая также подсемейство Centothecoideae, которое в настоящее время рассматривается в составе Panicoideae.

Panicoideae — просовые, важнейшие зерновые тропиков

Подсемейство Panicoideae — второе по величине в семействе злаков: около 3241 вида в 247 родах и 13 трибах (Soreng et al., 2017). Это преимущественно тропические и субтропические растения, среди которых важнейшие зерновые культуры — кукуруза, сорго, просо, а также сахарный тростник. Большинство представителей — C4-растения, хотя некоторые базальные группы сохраняют C3-фотосинтез.

Триба Andropogoneae — важнейшая в хозяйственном отношении триба подсемейства. Включает роды Zea (кукуруза), Sorghum (сорго), Saccharum (сахарный тростник), Andropogon (бородач), Bothriochloa (бородач), Dichanthium, Eulalia, Miscanthus (мискантус), Imperata (императа), Vetiveria (ветиверия) и другие. Кукуруза (Zea mays) — одна из важнейших зерновых культур мира, используемая как продовольственная, кормовая и техническая культура (Hasanuzzaman, 2019). Сорго (Sorghum bicolor) — важнейшая зерновая и кормовая культура засушливых регионов. Сахарный тростник (Saccharum officinarum) — основной источник сахара в мире. Многие виды используются как кормовые травы (Soreng et al., 2017).

Триба Paniceae — вторая по величине триба подсемейства. Включает роды Panicum (просо), Setaria (щетинник, могар), Pennisetum (просо жемчужное), Cenchrus (колючещетинник), Digitaria (росичка), Echinochloa (ежовник), Paspalum (паспалум), Axonopus (аксонопус) и другие. Просо (Panicum miliaceum), могар (Setaria italica), просо жемчужное (Pennisetum glaucum) — важные зерновые культуры засушливых регионов Азии и Африки. Многие виды — кормовые травы. Некоторые — злостные сорняки (Soreng et al., 2017).

Триба Paspaleae — включает роды Paspalum, Axonopus, Anthae-nantiopsis, Arthropogon, Otachyrium и другие. Распространены в тропиках и субтропиках, особенно в Америке. Некоторые виды — кормовые травы (Soreng et al., 2017).

Триба Arundinelleae — включает роды Arundinella, Garnotia, Jansenella и другие. Распространены в тропиках Старого Света. Хозяйственного значения почти не имеют.

Триба Centotheceae — включает роды Centotheca, Megastachya, Chasmanthium и другие. Небольшая группа тропических лесных трав. Хозяйственного значения не имеют.

Триба Chasmanthieae — включает роды Chasmanthium, Bromuniola. Распространены в Америке и Африке.

Триба Cyperochloeae — монотипная триба с родом Cyperochloa, распространённым в Австралии.

Триба Gynerieae — монотипная триба с родом Gynerium, распространённым в тропической Америке.

Триба Hubbardieae — монотипная триба с родом Hubbardia, распространённым в Индии.

Триба Isachneae — включает роды Isachne, Coelachne, Heteranthoecia, Limnopoa, Sphaerocaryum. Распространены в тропиках. Некоторые виды — кормовые травы.

Триба Lecomtelleae — монотипная триба с родом Lecomtella, распространённым на Мадагаскаре.

Триба Steyermarkochloeae — включает роды Steyermarkochloa, Arundoclaytonia. Распространены в Южной Америке.

Триба Tristachyideae — включает роды Tristachya, Danthoniopsis, Dilophotriche, Gilgiochloa, Loudetia, Loudetiopsis, Tricopteryx, Zonotrichia. Распространены в тропиках, особенно в Африке. Некоторые виды — кормовые травы.

Триба Zeugiteae — включает роды Zeugites, Chevalierella, Lophatherum, Orthoclada. Распространены в тропиках Америки, Азии и Африки.

Panicoideae — важнейшее подсемейство злаков тропического и субтропического пояса. Кукуруза, сорго, просо и сахарный тростник имеют глобальное продовольственное и техническое значение (Soreng et al., 2017; Hasanuzzaman, 2019).

Arundinoideae — тростниковые

Подсемейство Arundinoideae — небольшая группа, включающая около 40 видов в 14 родах и 2 трибах (Soreng et al., 2017). Это преимущественно C3-растения, распространённые в умеренных и тропических областях, часто в водно-болотных местообитаниях.

Триба Arundineae — включает роды Arundo (арундо, тростник), Phragmites (тростник), Molinia (молиния), Moliniopsis, Hakonechloa и другие. Phragmites australis (тростник обыкновенный) — космополитный вид, играющий важную роль в водно-болотных экосистемах. Arundo donax (арундо тростниковый) используется для изготовления музыкальных инструментов, плетения, производства бумаги (Soreng et al., 2017).

Триба Molinieae — включает роды Molinia, Moliniopsis, Hakonechloa, Phragmites, Crinipes, Elytrophorus, Stypneiochloa, Pratochloa и другие. Распространены в умеренных и тропических областях. Некоторые виды — кормовые травы.

Хозяйственное значение Arundinoideae ограничено. Тростник используется для плетения, производства бумаги, как топливо. Некоторые виды — декоративные растения.

Chloridoideae — хлорисовые, C4-злаки засушливых регионов

Подсемейство Chloridoideae — крупная группа C4-злаков, включающая около 1602 видов в 124 родах и 5 трибах (Soreng et al., 2017). Это преимущественно растения засушливых и полузасушливых регионов тропиков и субтропиков. Характеризуются C4-фотосинтезом, устойчивостью к засухе и засолению.

Триба Cynodonteae — крупнейшая триба подсемейства, включающая около 850 видов в 94 родах и 21 подтрибе (Soreng et al., 2017). Включает роды Cynodon (свинорой, бермудская трава), Chloris (хлорис), Eragrostis (полевичка), Sporobolus (спороболус), Bouteloua (бутелуа), Buchloe (бучлоэ), Muhlenbergia (мюленбергия), Distichlis (дистихлис), Leptochloa (лептохлоа), Eleusine (элевсина, дагусса), Dactyloctenium (дактилоктениум), Tragus (трагус), Pappophorum (паппофорум) и другие. Cynodon dactylon (свинорой пальчатый) — важная газонная и пастбищная трава, но также злостный сорняк. Eragrostis tef (тефф) — важная зерновая культура Эфиопии. Eleusine coracana (дагусса) — зерновая культура Африки и Индии. Многие виды — кормовые травы засушливых регионов (Soreng et al., 2017).

Триба Eragrostideae — включает около 489 видов в 14 родах. Включает роды Eragrostis, Cladoraphis, Entoplocamia, Fingerhuthia, Richardsiella, Steirachne, Stiburus, Tetrachne, Uniola и другие. Eragrostis — крупнейший род, включающий много кормовых и декоративных видов.

Триба Zoysieae — включает около 233 видов в 4 родах. Включает роды Zoysia (зойсия), Urochondra, Sporobolus, Psilolemma. Zoysia — важная газонная трава, устойчивая к вытаптыванию и засухе.

Триба Triraphideae — включает около 15 видов в 3 родах: Triraphis, Habrochloa, Neyraudia. Распространены в тропиках Африки и Азии.

Триба Centropodieae — включает 6 видов в 2 родах: Centropodia, Ellisochloa. Распространены в засушливых регионах Африки и Азии.

Chloridoideae имеют огромное значение для пастбищного хозяйства засушливых регионов. Тефф и дагусса — важные продовольственные культуры в Африке и Индии. Многие виды используются для стабилизации почв, борьбы с эрозией (Soreng et al., 2017).

Micrairoideae — микроайровые

Подсемейство Micrairoideae — небольшая группа C4-злаков, включающая около 184 видов в 8 родах и 3 трибах (Soreng et al., 2017). Распространены в тропиках, преимущественно в Австралии и Юго-Восточной Азии.

Триба Micraireae — монотипная триба с родом Micraira, распространённым в Австралии. Это небольшие подушковидные растения, растущие на скалах.

Триба Eriachneae — включает роды Eriachne и Pheidochloa. Распространены в Австралии и Юго-Восточной Азии. Некоторые виды — кормовые травы.

Триба Isachneae — включает роды Isachne, Coelachne, Heteranthoecia, Hubbardia, Limnopoa, Sphaerocaryum. Распространены в тропиках. Некоторые виды — кормовые травы.

Хозяйственное значение Micrairoideae ограничено. Некоторые виды используются как кормовые травы на бедных почвах.

Aristidoideae — аристидовые

Подсемейство Aristidoideae — небольшая группа C4-злаков, включающая около 367 видов в 3 родах: Aristida, Stipagrostis, Sartidia (Soreng et al., 2017). Распространены в засушливых и полузасушливых регионах обоих полушарий.

Триба Aristideae — единственная триба подсемейства. Aristida — крупнейший род, включающий около 300 видов. Характеризуются трёхостными леммами. Распространены в степях, полупустынях и пустынях. Некоторые виды — кормовые травы (в молодом возрасте), но большинство имеет низкую кормовую ценность. Stipagrostis — характерный род пустынь Африки и Азии. Sartidia — небольшой род, распространённый в Африке и на Мадагаскаре (Soreng et al., 2017).

Хозяйственное значение Aristidoideae ограничено. Некоторые виды используются как пастбищные растения в засушливых регионах, но их кормовая ценность невысока.

Danthonioideae — дантониевые

Подсемейство Danthonioideae — небольшая группа C3-злаков, включающая около 292 видов в 19 родах и 1 трибе (Soreng et al., 2017). Распространены преимущественно в Южном полушарии, особенно в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке и Южной Америке. Некоторые виды встречаются в горных областях тропиков.

Триба Danthonieae — единственная триба подсемейства. Включает роды Danthonia (дантония), Cortaderia (кортадерия, пампасная трава), Chionochloa (хионохлоа), Rytidosperma (ритидосперма), Pentameris, Schismus (схизмус), Tribolium, Merxmuellera, Pseudopentameris, Chaetobromus, Chimaerochloa, Geochloa, Notochloa, Phaenanthoecium, Plinthanthesis, Austroderia, Capeochloa, Tenaxia и другие. Cortaderia selloana (пампасная трава) — популярное декоративное растение. Danthonia — кормовые травы пастбищ умеренного пояса. Schismus — сорняк в засушливых регионах (Soreng et al., 2017).

Хозяйственное значение Danthonioideae ограничено. Некоторые виды используются как кормовые травы, декоративные растения, для стабилизации почв.

2.4. Филогенетические отношения и эволюция C4-фотосинтеза

Современная филогенетическая схема Poaceae выглядит следующим образом: ранние ветви (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae) последовательно ответвляются от общего ствола, затем следует клада BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae), а затем клада PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae) (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Такая топология подтверждается анализом как пластидных, так и ядерных генов.

Одним из наиболее значимых эволюционных событий в истории злаков является возникновение C4-фотосинтеза. C4-фотосинтез — это механизм, позволяющий растениям более эффективно использовать воду и углерод в условиях высокой температуры и интенсивного освещения. Он возник независимо в нескольких линиях цветковых растений, в том числе в пределах клады PACMAD. По современным оценкам, C4-фотосинтез эволюционировал в кладе PACMAD не менее 22–24 раз (Soreng et al., 2017). Наиболее широко C4-фотосинтез представлен в подсемействах Chloridoideae и Panicoideae, где к нему относятся большинство видов. В подсемействах Aristidoideae, Micrairoideae и некоторых группах Panicoideae C4-фотосинтез также является доминирующим. В то же время подсемейства Arundinoideae и Danthonioideae остаются преимущественно C3-растениями, а среди Panicoideae есть базальные группы с C3-фотосинтезом (Soreng et al., 2017).

Понимание эволюции C4-фотосинтеза имеет огромное практическое значение. C4-растения (кукуруза, сорго, просо, сахарный тростник) отличаются высокой продуктивностью и устойчивостью к засухе, что делает их важнейшими культурами в условиях меняющегося климата. Изучение генетических механизмов C4-фотосинтеза открывает перспективы для улучшения C3-культур, таких как пшеница и рис (Judd et al., 2018).

2.5. Основные трибы и их хозяйственное значение

Подводя итог обзору филогении Poaceae, можно выделить основные трибы, имеющие наибольшее хозяйственное значение:

Pooideae:

Triticeae — пшеница, ячмень, рожь, эгилопс, пырей, житняк. Важнейшие зерновые и кормовые культуры умеренного пояса.
Poeae — мятлик, овсяница, райграс, ежа, тимофеевка, овёс. Важнейшие кормовые и газонные травы.
Aveneae — овёс и его родственники. Зерновые и кормовые культуры.
Stipeae — ковыли. Экологическое значение, ограниченное хозяйственное.

Panicoideae:

Andropogoneae — кукуруза, сорго, сахарный тростник, мискантус, ветиверия. Важнейшие зерновые, технические и кормовые культуры тропиков и субтропиков.
Paniceae — просо, могар, просо жемчужное, росичка, ежовник. Зерновые и кормовые культуры, сорняки.
Paspaleae — паспалум, аксонопус. Кормовые травы.

Chloridoideae:

Cynodonteae — свинорой, хлорис, полевичка, спороболус, бутелуа, элевсина, тефф. Кормовые, газонные, зерновые культуры засушливых регионов.
Eragrostideae — полевичка, униола. Кормовые травы.
Zoysieae — зойсия, спороболус. Газонные и кормовые травы.

Bambusoideae:

Bambuseae — бамбуки тропические. Строительный материал, бумага, пища.
Arundinarieae — бамбуки умеренные. Строительный материал, декоративные растения.
Olyreae — травянистые бамбуки. Экологическое значение.

Ehrhartoideae:

Oryzeae — рис, цицания. Важнейшая продовольственная культура.

Arundinoideae:

Arundineae — тростник, арундо. Плетение, бумага, топливо.

Danthonioideae:

Danthonieae — дантония, кортадерия. Кормовые и декоративные растения.

3. Ключевые роды и их систематическое положение

В предыдущих главах мы установили, что семейство Poaceae представляет собой монофилетическую группу, в пределах которой выделяются три последовательно ответвляющиеся линии: ранние ветви, клада BEP и клада PACMAD. Мы также убедились, что важнейшие зерновые культуры распределены по разным подсемействам. Теперь наша задача — детально рассмотреть ключевые роды злаков, их систематическое положение, морфологические особенности, распространение и хозяйственное значение. Знание точной таксономической принадлежности каждого рода необходимо для селекционной работы, карантинного контроля, идентификации сортов и разработки агротехнических приёмов (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

В этой лекции мы последовательно рассмотрим роды, имеющие наибольшее сельскохозяйственное значение: Oryza (рис), Triticum (пшеница), Hordeum (ячмень), Secale (рожь), Avena (овёс), Zea (кукуруза), Sorghum (сорго), Panicum (просо), Saccharum (сахарный тростник), Bambusa и Phyllostachys (бамбуки). Для каждого рода мы укажем его систематическое положение, краткую морфологическую характеристику, распространение и хозяйственное значение.

3.1. Род Oryza L. — рис

Систематическое положение

Род Oryza относится к подсемейству Ehrhartoideae (в некоторых классификациях — Oryzoideae), трибе Oryzeae, подтрибе Oryzinae (Soreng et al., 2017). Подсемейство Ehrhartoideae занимает положение в кладе BEP, являясь сестринской группой по отношению к кладе, объединяющей Bambusoideae и Pooideae (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Морфологическая характеристика

Oryza — однолетние или многолетние травы, обычно растущие в условиях избыточного увлажнения. Стебли прямостоячие или приподнимающиеся, высотой от 0,5 до 2 м (у некоторых сортов до 3 м). Листья линейно-ланцетные, с хорошо развитыми влагалищами. Соцветие — метёлка с одноцветковыми колосками. Колоски обоеполые, с двумя стерильными леммами, редуцированными до небольших чешуек. Цветки имеют 6 тычинок и одну завязь. Плод — зерновка, покрытая цветковыми чешуями (Hasanuzzaman, 2019). Характерной особенностью риса является наличие воздухоносных полостей (аэренхимы) в стеблях и листьях, что позволяет ему расти в затопленных условиях.

Распространение

Род включает около 25 видов, распространённых в тропических и субтропических областях Азии, Африки, Америки и Австралии. Центр происхождения и наибольшего разнообразия — Юго-Восточная Азия (Soreng et al., 2017). Культурный рис (Oryza sativa L.) — диплоид с 24 хромосомами (2n = 24). Его дикие родственники — O. rufipogon Griff. и O. nivara Sharma & Shastry — произрастают в Юго-Восточной Азии и являются важнейшими источниками генов устойчивости к болезням и вредителям (Judd et al., 2018).

Хозяйственное значение

Рис — важнейшая продовольственная культура мира, обеспечивающая питание более половины населения планеты. Мировое производство риса превышает 500 млн т в год (FAOSTAT, 2020). Основные производители — Китай, Индия, Индонезия, Бангладеш, Вьетнам. Рис используется в пищу в виде крупы, муки, крахмала; рисовые отруби служат источником масла. Солома риса применяется для производства бумаги, плетёных изделий, строительных материалов (Hasanuzzaman, 2019). В селекции риса огромную роль играют дикие виды Oryza, несущие гены устойчивости к пирикуляриозу, бактериальному ожогу, засухе и засолению (Soreng et al., 2017).

3.2. Род Triticum L. — пшеница

Систематическое положение

Род Triticum относится к подсемейству Pooideae, трибе Triticeae (Soreng et al., 2017). Триба Triticeae — одна из важнейших в хозяйственном отношении, включающая также роды Hordeum, Secale, Aegilops, Elymus и другие. Подсемейство Pooideae занимает положение в кладе BEP и объединяет важнейшие зерновые культуры умеренного пояса (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Морфологическая характеристика

Пшеница — однолетние травы высотой от 0,4 до 1,5 м. Листья линейные, с влагалищами. Соцветие — сложный колос, состоящий из простых колосков, расположенных на уступах стержня. Колоски двух- или многоцветковые, обоеполые. Каждый колосок имеет две колосковые чешуи и 3–5 цветковых чешуй. Цветки с 3 тычинками и одной завязью. Плод — зерновка, покрытая цветковыми чешуями (Hasanuzzaman, 2019). Пшеница характеризуется высокой способностью к образованию клейковины, что определяет её хлебопекарные качества.

Распространение и геномный состав

Род Triticum включает несколько видов, различающихся числом хромосом и геномным составом:

Диплоидные виды (2n = 14): T. monococcum L. (однозернянка), T. urartu Tumanian ex Gandilyan. Геномная формула AA.
Тетраплоидные виды (2n = 28): T. turgidum L. (твёрдая пшеница, полба), T. dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebn.) Schweinf. Геномная формула AABB.
Гексаплоидные виды (2n = 42): T. aestivum L. (мягкая пшеница), T. spelta L. (спельта). Геномная формула AABBDD.

Род Bambusa включает около 120 видов, распространённых в тропических и субтропических областях Азии, Африки, Америки и Австралии. Род Phyllostachys включает около 50 видов, распространённых в умеренных и субтропических областях Восточной Азии (Китай, Япония). Центр разнообразия бамбуков — Юго-Восточная Азия (Judd et al., 2018).

Хозяйственное значение

Бамбуки имеют огромное хозяйственное значение в странах Азии и Латинской Америки. Стебли используются как строительный материал, сырьё для производства мебели, бумаги, тканей, музыкальных инструментов. Молодые побеги употребляются в пищу. Бамбуки также используются для создания декоративных композиций, живых изгородей, для стабилизации почв и борьбы с эрозией (Judd et al., 2018). В последние годы бамбук рассматривается как перспективный источник биотоплива и древесного волокна.

4. Тритикальные и другие межвидовые гибриды

В предыдущих главах мы рассмотрели филогенетическую структуру семейства Poaceae и систематическое положение ключевых родов. Мы убедились, что важнейшие зерновые культуры распределены по разным подсемействам и трибам. Теперь перед нами стоит задача понять, как систематика и филогения связаны с практической селекцией. Одним из наиболее мощных инструментов селекции является гибридизация — скрещивание организмов, относящихся к разным видам, родам и даже более высоким таксонам. Гибридизация позволяет объединить в одном организме ценные признаки родительских форм, которые в природе не встречаются вместе (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

В этой лекции мы рассмотрим межвидовые и межродовые гибриды злаков. Особое внимание уделим тритикале — гибриду пшеницы и ржи, который стал важной зерновой культурой. Мы также обсудим другие межродовые гибриды, такие как фестулолиум (гибрид овсяницы и райграса), и проблемы, возникающие при их создании: стерильность, геномную нестабильность, необходимость амфидиплоидии.

4.1. Понятие гибридизации и её роль в эволюции и селекции злаков

Гибридизация — это скрещивание особей, принадлежащих к разным таксонам. В зависимости от таксономического уровня различают внутривидовую, межвидовую и межродовую гибридизацию. Гибридизация играет огромную роль в эволюции растений: она приводит к возникновению новых комбинаций генов, а в случае полиплоидии — к образованию новых видов (Judd et al., 2018). Среди злаков гибридизация и полиплоидия особенно распространены, что связано с их биологическими особенностями: перекрёстным опылением, способностью к вегетативному размножению, высокой толерантностью к дупликации генов.

В селекции гибридизация используется для:

Переноса генов устойчивости к болезням и вредителям от диких видов к культурным.
Повышения урожайности и качества продукции.
Расширения ареала возделывания культуры за счёт повышения зимостойкости, засухоустойчивости, солеустойчивости.
Создания принципиально новых культур, которых не было в природе (например, тритикале).

Согласно Connor et al. (2011), гибридизация и последующий отбор — основа современной селекции. Гетерозис (гибридная мощность) позволяет получать урожаи, значительно превышающие урожаи родительских форм. Полиплоидия, часто сопровождающая гибридизацию, увеличивает размеры растений, клеток, органов, что также может быть использовано в селекции.

4.2. Межвидовая гибридизация внутри родов

Пшеница (Triticum)

Род Triticum демонстрирует классический пример естественной межвидовой гибридизации и полиплоидии. Как мы уже отмечали, эволюция пшеницы шла через последовательные акты гибридизации и удвоения числа хромосом (Judd et al., 2018). Диплоидные виды (2n = 14, геном AA) — T. monococcum, T. urartu — скрещивались с дикими видами Aegilops (BB), что привело к возникновению тетраплоидной пшеницы T. turgidum (2n = 28, AABB). Затем гибридизация T. turgidum с Aegilops tauschii (DD) дала начало гексаплоидной мягкой пшенице T. aestivum (2n = 42, AABBDD). Эти процессы происходили в природе, но они могут быть воспроизведены искусственно.

В селекции пшеницы широко используются межвидовые скрещивания для переноса генов устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, фузариозу от диких видов (T. dicoccoides, T. urartu, Aegilops spp.) к культурным сортам. Например, гены устойчивости к стеблевой ржавчине (Sr гены) часто переносятся от Aegilops tauschii (Judd et al., 2018).

Рис (Oryza)

Культурный рис (Oryza sativa) скрещивается с дикими видами O. rufipogon, O. nivara, O. glaberrima и другими. Цель — перенос генов устойчивости к пирикуляриозу, бактериальному ожогу, вирусным заболеваниям, а также генов, повышающих урожайность и качество зерна (Soreng et al., 2017). Межвидовые гибриды риса часто используются в программах по созданию новых сортов, устойчивых к абиотическим стрессам.

Кукуруза (Zea)

Кукуруза (Zea mays subsp. mays) скрещивается с теосинте (Zea mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis, Z. luxurians) и с видами рода Tripsacum. Эти скрещивания используются для переноса генов устойчивости к болезням, вредителям, а также для повышения содержания белка в зерне (Doebley, 2004). Гибридизация кукурузы с теосинте сыграла ключевую роль в понимании эволюции кукурузы. Как показал Doebley (2004), теосинте Бальсас (Z. mays subsp. parviglumis) является прямым предком кукурузы, и их скрещивание даёт плодовитое потомство.

Другие культуры

Межвидовая гибридизация используется также в селекции ячменя (Hordeum vulgare × H. spontaneum), овса (Avena sativa × A. sterilis), сорго (Sorghum bicolor × S. verticilliflorum), сахарного тростника (Saccharum officinarum × S. spontaneum). В каждом случае цель — перенос ценных генов от диких родственников к культурным формам (Connor et al., 2011).

4.3. Межродовая гибридизация

Тритикале (×Triticosecale Wittm. ex A.Camus)

Тритикале — гибрид пшеницы (Triticum spp.) и ржи (Secale cereale). Название происходит от объединения родовых названий: Triticum + Secale = Triticale (в русскоязычной литературе — тритикале). Это первый успешный искусственный межродовой гибрид, ставший самостоятельной зерновой культурой (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

История создания тритикале насчитывает более века. Первые попытки скрещивания пшеницы и ржи были предприняты в конце XIX века, но полученные гибриды были стерильны. Только в 1930-х годах, после разработки методов удвоения числа хромосом с помощью колхицина, удалось получить фертильные амфидиплоиды. Современные тритикале — это амфидиплоиды, сочетающие геномы пшеницы и ржи. Наиболее распространены гексаплоидные тритикале (2n = 42, AABBRR) и октаплоидные (2n = 56, AABBDDRR) (Judd et al., 2018).

Тритикале сочетает высокую урожайность и качество зерна пшеницы с зимостойкостью, засухоустойчивостью и устойчивостью к болезням ржи. Зерно тритикале используется для производства хлеба, крупы, кормов. Однако хлебопекарные качества тритикале ниже, чем у пшеницы, из-за особенностей клейковины. Тритикале возделывается в России, Польше, Германии, Франции, Канаде, США, Австралии (Connor et al., 2011).

С систематической точки зрения тритикале — это не самостоятельный род, а гибридогенный таксон, обозначаемый как ×Triticosecale. В соответствии с Международным кодексом номенклатуры для водорослей, грибов и растений, для гибридов используется знак «×» перед родовым названием. Тритикале не имеет статуса естественного рода, но рассматривается как культурный гибрид (Judd et al., 2018).

Фестулолиум (×Festulolium Asch. & Graebn.)

Фестулолиум — гибрид овсяницы (Festuca spp.) и райграса (Lolium spp.). Оба рода относятся к подсемейству Pooideae, трибе Poeae (Soreng et al., 2017). Фестулолиум сочетает высокую кормовую продуктивность и качество райграса с устойчивостью к неблагоприятным условиям и долголетием овсяницы. Гибриды используются в кормопроизводстве для создания высокопродуктивных пастбищ и сенокосов (Soreng et al., 2017).

Фестулолиум — это амфидиплоид или аллополиплоид, полученный путём скрещивания различных видов Festuca и Lolium. Наиболее распространены гибриды F. pratensis × L. perenne (2n = 28) и F. arundinacea × L. multiflorum (2n = 42). Как и тритикале, фестулолиум обозначается как ×Festulolium (Judd et al., 2018).

Другие межродовые гибриды

Помимо тритикале и фестулолиума, в селекции злаков используются и другие межродовые гибриды:

Гибриды пшеницы и эгилопса (Triticum × Aegilops). Используются для переноса генов устойчивости к болезням и вредителям. Некоторые такие гибриды получили статус самостоятельных родов, например, ×Aegilotriticum.
Гибриды пшеницы и пырея (Triticum × Elymus). Используются для переноса генов устойчивости к засухе и засолению.
Гибриды овсяницы и райграса (×Festulolium), описанные выше.
Гибриды сорго и сахарного тростника (Sorghum × Saccharum). Используются для создания высокопродуктивных кормовых культур.
Гибриды кукурузы и трипсакума (Zea × Tripsacum). Используются для переноса генов устойчивости к вредителям и болезням (Doebley, 2004).

4.4. Проблемы межродовой гибридизации

Создание межродовых гибридов сопряжено с серьёзными трудностями, которые необходимо преодолевать селекционерам.

Стерильность гибридов F₁

Первое поколение гибридов (F₁) между видами разных родов часто оказывается стерильным. Это связано с несоответствием хромосом родительских форм: во время мейоза хромосомы не могут нормально конъюгировать, что приводит к образованию несбалансированных гамет. Например, гибриды пшеницы и ржи (F₁) стерильны, так как хромосомы пшеницы (A, B, D) и ржи (R) не гомологичны (Judd et al., 2018).

Геномная нестабильность

Даже если гибриды F₁ способны к размножению, их потомство может быть геномно нестабильным. Это проявляется в изменчивости числа хромосом, потере или перестройке хромосом, что снижает фертильность и продуктивность. Геномная нестабильность особенно характерна для отдалённых гибридов (Connor et al., 2011).

Амфидиплоидия как способ восстановления фертильности

Для восстановления фертильности отдалённых гибридов используется амфидиплоидия — удвоение числа хромосом гибрида F₁. Это приводит к тому, что каждая хромосома получает гомологичного партнёра, и мейоз протекает нормально. Амфидиплоиды фертильны и могут размножаться семенами. Именно так были получены тритикале и фестулолиум (Judd et al., 2018). Для индуцирования амфидиплоидии используется колхицин — алкалоид, разрушающий веретено деления и препятствующий расхождению хромосом.

Роль полиплоидии в эволюции злаков

Полиплоидия — важнейший фактор эволюции злаков. Многие культурные злаки являются полиплоидами: пшеница (гексаплоид), овёс (гексаплоид), сахарный тростник (высокополиплоид), тритикале (гекса- или октаплоид). Полиплоидия увеличивает размеры клеток и органов, повышает устойчивость к неблагоприятным условиям, способствует видообразованию (Judd et al., 2018). В селекции полиплоидия используется для создания новых форм с улучшенными хозяйственными признаками.

4.5. Значение гибридизации для селекции

Гибридизация, особенно межродовая, открывает перед селекционерами широкие возможности:

1. Перенос генов устойчивости к болезням и вредителям. Дикие родственники культурных злаков несут гены устойчивости к ржавчине, головне, мучнистой росе, вирусам, нематодам. Перенос этих генов в культурные сорта позволяет снизить потери урожая и уменьшить применение пестицидов (Connor et al., 2011).

2. Повышение зимостойкости и засухоустойчивости. Гены ржи, эгилопса, пырея могут повысить адаптивность пшеницы к неблагоприятным условиям. Именно так был создан тритикале — культура, сочетающая зимостойкость ржи с урожайностью пшеницы.

3. Создание новых культур. Тритикале — пример принципиально новой культуры, которой не было в природе. Аналогично, фестулолиум — новая кормовая культура, сочетающая достоинства овсяницы и райграса.

4. Улучшение качества продукции. Межвидовая гибридизация используется для повышения содержания белка, лизина, масла в зерне, улучшения хлебопекарных качеств.

5. Преодоление генетической эрозии. Использование диких родственников в гибридизации расширяет генетическую базу культурных сортов, снижает их уязвимость к новым болезням и вредителям (Soreng et al., 2017).

4.6. Примеры успешных межродовых гибридов в сельском хозяйстве

Тритикале — важнейшая зерновая культура. Мировое производство тритикале составляет около 15 млн т в год. Основные производители — Польша, Германия, Франция, Россия, Китай. Тритикале используется для производства хлеба, крупы, кормов (Connor et al., 2011).

Фестулолиум — ценная кормовая культура. Возделывается в Европе, Северной Америке, Австралии. Используется для создания высокопродуктивных пастбищ и сенокосов. Сочетает высокую питательную ценность райграса с устойчивостью овсяницы к болезням и неблагоприятным условиям (Soreng et al., 2017).

Гибриды сахарного тростника и сорго — используются для создания высокопродуктивных кормовых культур, устойчивых к засухе и болезням.

5. Дикие родственники пшеницы и кукурузы: генетический резерв

В предыдущих лекциях мы рассмотрели филогению злаков, их ключевые роды и межвидовую гибридизацию. Мы убедились, что селекция культурных растений невозможна без генетического разнообразия. Однако в процессе доместикации и последующей селекции культурные сорта утрачивают значительную часть исходного генетического разнообразия. Возникает парадокс: чем совершеннее сорт, тем уже его генетическая база и тем выше его уязвимость к новым болезням, вредителям и изменениям климата. Решение этой проблемы лежит в использовании диких родственников культурных растений — природного резервуара генов, которые были утрачены в ходе селекции (Connor et al., 2011).

В этой лекции мы рассмотрим диких родственников двух важнейших зерновых культур — пшеницы и кукурузы. Мы обсудим их систематическое положение, генетические пулы (GP1–GP3), значение для селекции на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим стрессам, а также меры по сохранению генетического резерва.

5.1. Понятие генетического резерва и генетических пулов

Генетический резерв (генетические ресурсы) — это совокупность генов и генотипов, присутствующих в популяциях культурных растений, их диких родственников и сородичей. Connor et al. (2011) подчёркивают, что генетические ресурсы включают как современные сорта и линии, так и старые местные сорта (ландрасы), а также дикие виды, произрастающие в центрах происхождения культур. Дикие родственники особенно важны, поскольку они несут гены устойчивости к болезням, вредителям, засухе, засолению и другим стрессам, которые были утрачены в процессе одомашнивания.

В селекции принято выделять три генетических пула (gene pools), предложенных Харланом и де Ветом (Harlan & de Wet, 1971). Эта концепция широко используется в современной селекции и систематике:

GP1 (первичный генный пул) — включает культурные формы и их ближайших диких родственников, которые скрещиваются свободно, дают фертильное потомство и имеют одинаковый геном. Гены передаются без специальных методов.
GP2 (вторичный генный пул) — включает виды, скрещивание с которыми возможно, но затруднено. Гибриды F₁ часто стерильны или имеют пониженную фертильность. Для получения фертильного потомства требуется удвоение числа хромосом (амфидиплоидия) или специальные методы.
GP3 (третичный генный пул) — включает виды, скрещивание с которыми требует специальных методов: «спасания» зародышей (embryo rescue), использования мостовых скрещиваний, цитогенетических манипуляций. Гибриды обычно стерильны, но могут быть использованы для переноса отдельных генов.

Знание генетических пулов позволяет селекционеру целенаправленно выбирать источники генов и прогнозировать трудности при скрещивании. Для пшеницы и кукурузы эти пулы хорошо изучены.

5.2. Дикие родственники пшеницы

Происхождение и геномный состав пшеницы

Как мы уже отмечали, культурная пшеница возникла в результате естественной гибридизации и полиплоидизации. Диплоидные виды Triticum urartu (геном AA) и Triticum monococcum (AA) скрещивались с дикими видами Aegilops (BB), что привело к возникновению тетраплоидной пшеницы Triticum turgidum (AABB). Затем гибридизация T. turgidum с Aegilops tauschii (DD) дала начало гексаплоидной мягкой пшенице Triticum aestivum (AABBDD) (Judd et al., 2018). Таким образом, дикие родственники пшеницы включают виды родов Triticum и Aegilops, а также более отдалённые роды трибы Triticeae.

Генетические пулы пшеницы

GP1 (первичный генный пул) включает культурные и дикие виды Triticum с одинаковым геномным составом: T. aestivum (AABBDD), T. turgidum (AABB), T. monococcum (AA), T. timopheevii (AAGG), а также дикие виды T. boeoticum (AA), T. dicoccoides (AABB), T. araraticum (AAGG). Скрещивания внутри GP1 легки, потомство фертильно. Эти виды являются источниками генов устойчивости к ржавчине, мучнистой росе, фузариозу, а также генов, повышающих содержание белка и улучшающих хлебопекарные качества (Judd et al., 2018).

GP2 (вторичный генный пул) включает виды Aegilops, которые несут геномы, гомологичные геномам пшеницы: Ae. speltoides (BB), Ae. tauschii (DD), Ae. sharonensis, Ae. longissima, Ae. searsii и другие. Скрещивание пшеницы с этими видами возможно, но гибриды F₁ часто стерильны. Для восстановления фертильности применяют удвоение хромосом. Aegilops tauschii — донор D-генома мягкой пшеницы; Ae. speltoides — вероятный донор B-генома. Эти виды несут гены устойчивости к стеблевой и листовой ржавчине, мучнистой росе, вирусам, нематодам, а также гены засухоустойчивости и солеустойчивости (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

GP3 (третичный генный пул) включает более отдалённые роды трибы Triticeae: Secale (рожь), Hordeum (ячмень), Elymus (пырей), Thinopyrum (пырей), Agropyron (житняк), Dasypyrum, Amblyopyrum и другие. Скрещивание пшеницы с этими родами требует специальных методов: «спасания» зародышей, использования мостовых скрещиваний, цитогенетических манипуляций. Гибриды обычно стерильны, но могут быть использованы для переноса отдельных генов. Например, Secale cereale — источник генов зимостойкости, устойчивости к болезням, а также генов, повышающих содержание лизина в белке. Thinopyrum — источник генов устойчивости к засолению и болезням. Elymus — источник генов многолетности и устойчивости к засухе (Connor et al., 2011; Soreng et al., 2017).

Значение диких родственников пшеницы для селекции

Дикие родственники пшеницы сыграли огромную роль в селекции XX века. Примеры:

Устойчивость к стеблевой ржавчине. Гены Sr были перенесены от Aegilops tauschii, Ae. speltoides, Triticum dicoccoides в культурные сорта. Это позволило предотвратить эпифитотии, которые ранее уничтожали урожаи пшеницы.
Устойчивость к мучнистой росе. Гены Pm перенесены от Aegilops spp., T. dicoccoides, Secale cereale.
Устойчивость к фузариозу. Гены от T. dicoccoides, Aegilops spp.
Зимостойкость. Гены от Secale cereale (ржи) используются для повышения зимостойкости пшеницы.
Засухоустойчивость и солеустойчивость. Гены от Aegilops spp., Thinopyrum spp., Elymus spp.
Качество зерна. Гены от T. dicoccoides повышают содержание белка и улучшают аминокислотный состав.

Согласно Connor et al. (2011), сохранение и использование диких родственников — ключ к будущему продовольственной безопасности. Без них селекция пшеницы может столкнуться с непреодолимыми трудностями при появлении новых рас патогенов.

5.3. Дикие родственники кукурузы

Происхождение и систематическое положение

Кукуруза (Zea mays subsp. mays) происходит от дикого подвида теосинте Бальсас (Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley), произрастающего в долине реки Бальсас в Мексике (Doebley, 2004). Одомашнивание кукурузы произошло около 9 тыс. лет назад. Род Zea включает пять видов: Z. mays, Z. diploperennis, Z. perennis, Z. luxurians, Z. nicaraguensis. Все они распространены в Мексике и Центральной Америке. Ближайшим родственником кукурузы является теосинте Бальсас (Z. mays subsp. parviglumis), который скрещивается с кукурузой свободно и даёт фертильное потомство (Doebley, 2004).

Генетические пулы кукурузы

GP1 (первичный генный пул) включает культурную кукурузу (Zea mays subsp. mays) и все подвиды теосинте: Z. mays subsp. parviglumis, Z. mays subsp. mexicana, Z. mays subsp. huehuetenangensis, а также другие виды рода Zea (Z. diploperennis, Z. perennis, Z. luxurians, Z. nicaraguensis). Скрещивания внутри GP1 легки, потомство фертильно. Теосинте несут гены устойчивости к болезням, вредителям, засухе, а также гены, повышающие урожайность и содержание белка. Z. diploperennis — многолетний вид, источник генов многолетности и устойчивости к болезням. Z. luxurians — источник генов устойчивости к кукурузному мотыльку и другим вредителям (Doebley, 2004).

GP2 (вторичный генный пул) включает виды рода Tripsacum (трипсакум). Это многолетние травы, распространённые в Мексике, Центральной и Южной Америке. Скрещивание кукурузы с трипсакумом возможно, но требует специальных методов: «спасания» зародышей, использования мостовых скрещиваний. Гибриды F₁ часто стерильны, но могут быть использованы для переноса генов устойчивости к вредителям (кукурузный мотылёк, совка), болезням, а также генов многолетности и апумиксиса (Doebley, 2004). Tripsacum также используется для изучения эволюции кукурузы: межгеномное картирование с участием Tripsacum помогло выявить структуру генома кукурузы (Doebley, 2004).

GP3 (третичный генный пул) включает более отдалённые роды подсемейства Panicoideae: Sorghum, Saccharum, Miscanthus, Pennisetum и другие. Скрещивание кукурузы с этими родами крайне затруднено и требует сложных биотехнологических методов. Хозяйственного значения для селекции кукурузы эти скрещивания пока не имеют, но представляют интерес для фундаментальной науки.

Значение диких родственников кукурузы для селекции

Дикие родственники кукурузы — ценнейший источник генов для современной селекции:

Устойчивость к вредителям. Гены от Z. diploperennis, Z. luxurians, Tripsacum spp. используются для создания сортов, устойчивых к кукурузному мотыльку, совке, нематодам.
Устойчивость к болезням. Гены от теосинте (Z. mays subsp. mexicana, Z. diploperennis) повышают устойчивость к пузырчатой головне, фузариозу, вирусным заболеваниям.
Засухоустойчивость. Гены от Z. mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis используются для повышения засухоустойчивости кукурузы.
Многолетность. Z. diploperennis и Z. perennis — многолетние виды, которые могут быть использованы для создания многолетней кукурузы.
Качество зерна. Гены от теосинте повышают содержание белка и лизина в зерне.
Апумиксис. Tripsacum обладает способностью к апумиксису (размножению семенами без оплодотворения), что может быть использовано для фиксации гетерозиса.

Согласно Doebley (2004), теосинте Бальсас (Z. mays subsp. parviglumis) — прямой предок кукурузы, и его геном содержит множество аллелей, утраченных в культурных сортах. Использование этих аллелей в селекции — важнейший резерв повышения урожайности и адаптивности кукурузы.

5.4. Сохранение генетического резерва

Сохранение генетического резерва — задача глобального масштаба. Connor et al. (2011) выделяют несколько форм сохранения:

1. Ex situ (вне естественных местообитаний) — создание генетических банков (germplasm banks), в которых хранятся семена, клубни, черенки, культуры тканей. Крупнейшие генетические банки зерновых культур расположены в США (National Center for Genetic Resources Preservation), Китае, Индии, России (ВИР), Мексике (CIMMYT), Филиппинах (IRRI). В этих банках хранятся тысячи образцов культурных сортов, ландрасов и диких родственников.

2. In situ (в естественных местообитаниях) — создание охраняемых природных территорий (заповедников, национальных парков), где сохраняются популяции диких родственников в их естественной среде. Это особенно важно для сохранения эволюционного потенциала видов.

3. On-farm (на фермах) — сохранение ландрасов и старых сортов фермерами, которые продолжают их возделывать. Этот подход позволяет сохранять генетическое разнообразие в условиях постоянного отбора и адаптации к местным условиям.

4. Международные соглашения — Международный договор о генетических ресурсах растений для продовольствия и сельского хозяйства (International Treaty on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture), принятый под эгидой ФАО, обеспечивает открытый доступ к генетическим ресурсам для селекционеров и исследователей (Connor et al., 2011).

Connor et al. (2011) отмечают, что современная селекция всё больше зависит от генетических банков, поскольку дикие популяции исчезают под давлением антропогенных факторов. Поэтому сохранение генетического резерва — не только научная, но и этическая, и политическая задача.

5.5. Практическое значение генетического резерва для селекции

Использование диких родственников в селекции даёт конкретные практические результаты:

Снижение потерь урожая от болезней и вредителей. Без генов устойчивости, перенесённых от диких родственников, современные сорта пшеницы и кукурузы были бы крайне уязвимы к эпифитотиям. Например, гены устойчивости к стеблевой ржавчине, перенесённые от Aegilops tauschii, спасли миллионы гектаров пшеницы.
Расширение ареала возделывания. Гены зимостойкости от ржи, засухоустойчивости от Aegilops и теосинте позволяют продвигать пшеницу и кукурузу в новые регионы.
Повышение качества продукции. Гены от T. dicoccoides и теосинте повышают содержание белка и улучшают аминокислотный состав зерна.
Создание новых культур. Тритикале — пример использования диких родственников (ржи) для создания принципиально новой культуры.

6. Практическое значение систематики злаков

В предыдущих главах мы рассмотрели филогению злаков, их ключевые роды, межвидовую и межродовую гибридизацию, а также генетический резерв диких родственников. Теперь наша задача — показать, как систематические знания применяются на практике. Систематика злаков — это не только академическая дисциплина, но и рабочий инструмент агронома, селекционера, карантинного инспектора, специалиста по защите растений и кормопроизводству (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

В этой главе мы рассмотрим пять ключевых направлений практического применения систематики: идентификацию видов и сортов, карантинный контроль, селекцию и гибридизацию, кормовые и газонные травы, а также борьбу с сорными злаками.

6.1. Идентификация видов и сортов

Точная идентификация — основа любой агрономической работы. Без знания того, с каким видом или сортом мы имеем дело, невозможно правильно подобрать агротехнику, спланировать севооборот, прогнозировать урожайность или выбрать средства защиты растений. Систематика предоставляет инструменты для такой идентификации.

Морфологические методы

Традиционная идентификация злаков основана на морфологических признаках: строении соцветия (метёлка, колос, султан), колосков, цветковых чешуй, остей, листовых пластинок и влагалищ, а также вегетативных органов. Например, пшеницу (Triticum aestivum) легко отличить от ржи (Secale cereale) по строению колоса: у пшеницы колос плотный, колоски расположены по одному на уступе стержня, у ржи — колос более рыхлый, колоски двухцветковые. Ячмень (Hordeum vulgare) имеет трёхколосковые группы на уступе стержня. Кукуруза (Zea mays) отличается однодомными соцветиями: мужские метёлки на верхушке, женские початки в пазухах листьев (Zomlefer, 1994; Hasanuzzaman, 2019).

Для идентификации сортов внутри вида используются более тонкие признаки: окраска и форма зерна, наличие или отсутствие остей, высота стебля, устойчивость к болезням. Однако морфологические признаки не всегда надёжны из-за фенотипической пластичности и влияния условий среды. Поэтому в современной систематике всё шире применяются молекулярные методы.

Молекулярные методы

Молекулярно-генетические маркеры позволяют идентифицировать виды и сорта на уровне ДНК, что особенно важно для различения близкородственных таксонов и гибридов. Используются следующие подходы:

ДНК-баркодинг — секвенирование стандартных участков генома (например, пластидных генов rbcL, matK, ndhF) для идентификации видов (Soreng et al., 2017). Этот метод позволяет точно определить вид даже по фрагменту листа или зерна.
Микросателлитные маркеры (SSR) — короткие повторяющиеся последовательности, высокополиморфные и удобные для генотипирования сортов. Они используются для паспортизации сортов, оценки генетического разнообразия и контроля чистоты семян.
SNP-маркеры (single nucleotide polymorphisms) — единичные нуклеотидные замены, позволяющие различать даже близкие линии. В последние годы SNP-маркеры стали основой для создания высокоплотных генетических карт и маркер-опосредованной селекции (MAS).

Согласно Judd et al. (2018), молекулярные методы произвели революцию в систематике, позволив уточнить филогенетические отношения и выявить криптические виды. В практическом плане это означает, что идентификация стала более точной и объективной.

Значение для семеноводства и сортового контроля

Сортовой контроль и семеноводство невозможны без точной идентификации. При производстве сертифицированных семян необходимо убедиться, что они принадлежат именно тому сорту, который заявлен. Молекулярные маркеры позволяют выявить примеси других сортов, а также гибриды. Для пшеницы, риса, кукурузы разработаны стандартные наборы SSR-маркеров, рекомендованные международными организациями (например, UPOV) для идентификации сортов (Connor et al., 2011).

6.2. Карантинные объекты среди злаков

Карантин растений — это система мер, направленных на предотвращение заноса и распространения опасных вредителей, болезней и сорняков. Среди злаков есть немало карантинных объектов, и их точная идентификация критически важна.

Карантинные сорные злаки

Многие злаки являются злостными сорняками, которые могут наносить огромный ущерб сельскому хозяйству. В международных и национальных карантинных списках значатся:

Cenchrus longispinus (колючещетинник длинноколючковый) — карантинный сорняк, засоряющий пастбища и посевы. Его колючие колоски травмируют животных и затрудняют уборку урожая.
Sorghum halepense (гумай, сорго алеппское) — опасный карантинный сорняк, распространённый в тёплых регионах. Образует мощные корневища, трудно искореняется, снижает урожайность пропашных культур.
Elymus repens (пырей ползучий) — хотя и не всегда включён в карантинные списки, является одним из самых трудноискоренимых сорняков, особенно в умеренном поясе.
Avena fatua (овсюг) — специализированный сорняк посевов овса и других зерновых, близкий родственник культурного овса, что затрудняет борьбу с ним.

Идентификация этих видов требует знания систематики: их легко спутать с культурными или менее вредными видами. Например, Sorghum halepense можно спутать с культурным сорго (S. bicolor), а Avena fatua — с культурным овсом (A. sativa). Точное определение вида необходимо для применения карантинных мер (Soreng et al., 2017; Zomlefer, 1994).

Карантинные болезни и вредители злаков

Систематика важна и для идентификации патогенов и вредителей. Например:

Tilletia indica — возбудитель карнальской головни пшеницы, карантинное заболевание. Идентификация основана на морфологии спор и молекулярных маркерах.
Mayetiola destructor (гессенская муха) — опасный вредитель пшеницы, карантинный объект.
Diabrotica virgifera (кукурузный жук) — карантинный вредитель кукурузы.

Хотя систематика патогенов и вредителей выходит за рамки систематики растений, знание систематики растений-хозяев помогает прогнозировать распространение и вредоносность этих организмов.

6.3. Селекция и гибридизация

Систематика и филогения — основа современной селекции. Как мы уже отмечали в лекции 4, межвидовая и межродовая гибридизация позволяют переносить ценные гены от диких родственников к культурным сортам. Но для успешной гибридизации необходимо точно знать систематическое положение родительских форм, их геномный состав и филогенетические отношения.

Выбор родителей для скрещиваний

При планировании скрещиваний селекционер опирается на данные о генетических пулах (GP1–GP3). Например, для переноса генов устойчивости к стеблевой ржавчине в пшеницу используют Aegilops tauschii (GP2). Для повышения зимостойкости — Secale cereale (GP3). Для кукурузы — теосинте (Zea mays subsp. parviglumis, Z. diploperennis) и Tripsacum (Doebley, 2004; Judd et al., 2018).

Создание амфидиплоидов

Как мы видели на примере тритикале, для восстановления фертильности отдалённых гибридов используется амфидиплоидия. Систематика помогает определить, какие геномы можно объединить, а какие — нет. Например, тритикале (AABBRR или AABBDDRR) — результат объединения геномов пшеницы (A, B, D) и ржи (R). Фестулолиум — результат объединения геномов овсяницы и райграса (Soreng et al., 2017).

Маркер-опосредованная селекция (MAS)

Современная селекция всё шире использует молекулярные маркеры для отбора нужных генотипов. Систематика и филогения помогают identificar гены, контролирующие хозяйственно ценные признаки, и разрабатывать маркеры для их отслеживания. Например, для пшеницы разработаны маркеры к генам устойчивости к ржавчине (Sr), мучнистой росе (Pm), фузариозу (Fhb). Для кукурузы — маркеры к генам устойчивости к кукурузному мотыльку, засухе, а также к генам, повышающим содержание лизина (Doebley, 2004; Connor et al., 2011).

6.4. Кормовые и газонные травы

Злаки — основа кормопроизводства и газонного хозяйства. Правильная идентификация видов и сортов кормовых и газонных трав необходима для создания высокопродуктивных пастбищ, сенокосов и газонов.

Кормовые злаки

Основные кормовые злаки умеренного пояса относятся к подсемейству Pooideae, трибе Poeae: Lolium perenne (райграс пастбищный), Lolium multiflorum (райграс многоцветковый), Festuca pratensis (овсяница луговая), Festuca arundinacea (овсяница тростниковая), Dactylis glomerata (ежа сборная), Phleum pratense (тимофеевка луговая), Poa pratensis (мятлик луговой). В тропиках и субтропиках используются C4-злаки: Panicum maximum (просо максимальное), Pennisetum purpureum (просо пурпурное), Sorghum sudanense (суданская трава), Cynodon dactylon (свинорой) и другие (Soreng et al., 2017; Hasanuzzaman, 2019).

Систематика помогает различать близкие виды, например, Lolium perenne и Lolium multiflorum, которые различаются по продолжительности жизни и типу побегообразования. Ошибки в идентификации могут привести к неправильному подбору травосмеси и снижению продуктивности пастбища.

Газонные травы

Газонные травы — это виды, способные формировать плотный, устойчивый к скашиванию и вытаптыванию травостой. Основные газонные злаки: Poa pratensis (мятлик луговой), Festuca rubra (овсяница красная), Lolium perenne (райграс пастбищный), Agrostis stolonifera (полевица побегоносная), Zoysia japonica (зойсия японская). Для каждого типа газона (декоративный, спортивный, партерный) подбираются определённые виды и сорта. Систематика позволяет точно определить видовую принадлежность семян газонных трав, что важно при покупке семян и контроле качества (Connor et al., 2011).

6.5. Сорные злаки и борьба с ними

Сорные злаки — одна из самых серьёзных проблем сельского хозяйства. Они конкурируют с культурными растениями за свет, воду, nutrients, снижают урожайность и качество продукции. Борьба с сорняками требует точной идентификации вида, поскольку разные виды требуют разных методов контроля.

Основные сорные злаки

Наиболее вредоносные сорные злаки:

Avena fatua (овсюг) — специализированный сорняк овса и других зерновых. Близкое родство с культурным овсом затрудняет избирательную борьбу.
Lolium temulentum (плевел опьяняющий) — ядовитый сорняк, засоряющий посевы пшеницы и ячменя.
Setaria spp. (щетинник) — распространённые сорняки пропашных культур.
Echinochloa crus-galli (ежовник обыкновенный, куриное просо) — один из самых вредоносных сорняков риса.
Sorghum halepense (гумай) — карантинный сорняк, трудно искоренимый из-за мощных корневищ.
Elymus repens (пырей ползучий) — многолетний корневищный сорняк, особенно вредоносный в умеренном поясе.

Систематика помогает отличить эти виды от культурных растений на ранних стадиях роста, когда морфологические различия минимальны. Например, всходы Avena fatua и A. sativa практически неразличимы, что требует использования молекулярных маркеров для идентификации (Soreng et al., 2017; Zomlefer, 1994).

Стратегии борьбы с сорными злаками

Знание систематики и биологических особенностей сорняков позволяет разрабатывать эффективные стратегии борьбы:

Севооборот — чередование культур с разными жизненными циклами и агротехникой снижает засорённость. Например, чередование озимых и яровых зерновых, пропашных культур и многолетних трав.
Гербициды — избирательные гербициды действуют на определённые группы растений. Знание систематической принадлежности сорняка позволяет выбрать правильный препарат. Однако близкое родство сорняка и культуры (например, Avena fatua и A. sativa) ограничивает возможность использования гербицидов.
Агротехнические меры — обработка почвы, сроки посева, нормы высева, уборка урожая. Например, провокация семян сорняков перед посевом культуры.
Биологический контроль — использование естественных врагов сорняков. Например, некоторые виды насекомых используются для контроля Sorghum halepense.

Connor et al. (2011) подчёркивают, что интегрированная система защиты растений, сочетающая агротехнические, химические и биологические методы, наиболее эффективна и устойчива. Систематика — основа для разработки таких систем.

7. Заключение

Семейство Poaceae — одно из крупнейших и, безусловно, важнейшее в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. По современным оценкам, оно включает около 11 500 видов, объединённых в 768 родов, 12 подсемейств, 52 трибы и 90 подтриб (Soreng et al., 2017). Злаки занимают около 70% мировых посевных площадей, а более 50% калорий в рационе человечества обеспечивается именно ими (Connor et al., 2011). Четыре главные зерновые культуры — пшеница, рис, кукуруза и ячмень — составляют основу продовольственной безопасности планеты. Именно поэтому систематика злаков имеет не только академическое, но и первостепенное практическое значение.

7.1. Филогенетическая структура Poaceae: главные итоги

Современная филогенетическая классификация злаков, основанная на молекулярно-генетических данных, выделяет три последовательно ответвляющиеся линии: ранние ветви (Anomochlooideae, Pharoideae, Puelioideae), кладу BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae) и кладу PACMAD (Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Aristidoideae, Danthonioideae) (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018). Эта структура отражает основные этапы эволюции семейства и позволяет понять закономерности распределения хозяйственно ценных признаков.

Ранние ветви сохраняют ряд архаичных черт и имеют ограниченное распространение в тропических лесах. Они не имеют хозяйственного значения, но важны для понимания эволюции семейства. Клада BEP объединяет бамбуки, рис и важнейшие зерновые культуры умеренного пояса — пшеницу, ячмень, рожь, овёс. Все представители этой клады являются C3-растениями. Клада PACMAD включает кукурузу, сорго, просо, сахарный тростник, а также многие кормовые травы тропиков и субтропиков. Большинство представителей этой клады обладают C4-фотосинтезом, который возник в ней независимо не менее 22–24 раз (Soreng et al., 2017).

Ключевой вывод: филогения Poaceae хорошо обоснована и служит надёжной основой для классификации, селекции и прогнозирования свойств растений. Понимание филогенетических отношений позволяет целенаправленно искать диких родственников культурных растений — источников ценных генов.

7.2. Хозяйственное значение ключевых родов

Мы детально рассмотрели систематическое положение важнейших родов злаков. Убедились, что они распределены по разным подсемействам:

Ehrhartoideae: Oryza (рис) — важнейшая продовольственная культура тропиков и субтропиков.
Pooideae: Triticum (пшеница), Hordeum (ячмень), Secale (рожь), Avena (овёс) — важнейшие зерновые культуры умеренного пояса, а также многочисленные кормовые и газонные травы.
Panicoideae: Zea (кукуруза), Sorghum (сорго), Panicum (просо), Saccharum (сахарный тростник) — важнейшие зерновые, кормовые и технические культуры тропиков и субтропиков.
Bambusoideae: Bambusa, Phyllostachys (бамбуки) — строительный материал, бумага, пища, декоративные растения.

Каждый род характеризуется определённым набором морфологических признаков, геномным составом и хозяйственным значением. Знание систематического положения ключевых родов необходимо для правильной идентификации, селекции и агротехники (Hasanuzzaman, 2019; Judd et al., 2018).

7.3. Гибридизация и генетический резерв

Мы рассмотрели межвидовую и межродовую гибридизацию как мощный инструмент селекции. Тритикале (×Triticosecale) — гибрид пшеницы и ржи — стала важной зерновой культурой, сочетающей урожайность пшеницы с зимостойкостью ржи. Фестулолиум (×Festulolium) — гибрид овсяницы и райграса — ценная кормовая культура. Создание этих гибридов стало возможным благодаря амфидиплоидии — удвоению числа хромосом, восстанавливающему фертильность (Connor et al., 2011; Judd et al., 2018).

Дикие родственники пшеницы и кукурузы — ценнейший генетический резерв для селекции. Гены устойчивости к болезням, вредителям, засухе, засолению, перенесённые от Aegilops, Triticum, Secale, теосинте и Tripsacum, спасли миллионы гектаров посевов и позволили расширить ареалы возделывания культур (Doebley, 2004; Connor et al., 2011). Сохранение генетического резерва — необходимое условие продовольственной безопасности человечества.

7.4. Практическое значение систематики злаков

Систематика злаков — это не отвлечённая наука, а рабочий инструмент агронома, селекционера, карантинного инспектора и специалиста по защите растений. Мы показали, что систематические знания необходимы для:

1. Идентификации видов и сортов — с использованием морфологических и молекулярных методов. Это основа семеноводства, сортового контроля и сертификации семян (Judd et al., 2018).

2. Карантинного контроля — точное определение карантинных объектов (сорняков, болезней, вредителей) предотвращает их занос и распространение (Soreng et al., 2017).

3. Селекции и гибридизации — знание филогении и генетических пулов позволяет целенаправленно переносить ценные гены от диких родственников к культурным сортам (Connor et al., 2011).

4. Кормопроизводства и газонного хозяйства — правильный подбор видов и сортов кормовых и газонных трав обеспечивает высокую продуктивность и качество (Hasanuzzaman, 2019).

5. Борьбы с сорными злаками — точная идентификация сорняков и знание их биологии позволяют разрабатывать эффективные стратегии контроля (Zomlefer, 1994).

7.5. Перспективы и вызовы

Несмотря на огромные успехи систематики злаков, многое ещё предстоит сделать. Филогенетические отношения некоторых групп остаются неясными, особенно в пределах крупных родов, таких как Panicum, Eragrostis, Festuca. Продолжается работа по уточнению границ видов и родов с использованием полногеномных данных. Развитие методов редактирования генома открывает новые возможности для целенаправленного изменения хозяйственно ценных признаков, но одновременно ставит новые вопросы перед систематикой и таксономией (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Глобальные вызовы — изменение климата, рост населения, сокращение пахотных земель — требуют новых подходов к селекции. Дикие родственники культурных злаков становятся всё более ценным ресурсом, и их сохранение — задача первостепенной важности. Систематика играет ключевую роль в инвентаризации, сохранении и использовании этого ресурса (Connor et al., 2011).

7.6. Заключительные положения

Подводя итог, можно сформулировать несколько главных тезисов:

1. Poaceae — огромное семейство с чёткой филогенетической структурой. Современная классификация выделяет 12 подсемейств, 52 трибы и 90 подтриб. Филогения злаков хорошо обоснована молекулярными данными и отражает основные этапы эволюции семейства (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

2. Злаки — основа продовольственной безопасности человечества. Четыре главные зерновые культуры — пшеница, рис, кукуруза и ячмень — обеспечивают более половины мирового производства зерна и составляют основу питания населения планеты (Connor et al., 2011).

3. Понимание систематики необходимо для селекции, защиты растений и карантина. Точная идентификация видов и сортов, знание филогенетических отношений и генетических пулов — необходимые условия успешной селекции, карантинного контроля и борьбы с сорняками (Judd et al., 2018; Soreng et al., 2017).

4. Дикие родственники — ключ к будущему продовольственной безопасности. Гены устойчивости к болезням, вредителям и абиотическим стрессам, утраченные в процессе доместикации, сохраняются в популяциях диких родственников. Их использование в селекции — важнейший резерв повышения урожайности и адаптивности культур (Doebley, 2004; Connor et al., 2011).

5. Систематика злаков — динамично развивающаяся область знаний. Новые молекулярные методы, полногеномные исследования, биоинформатика открывают новые горизонты для понимания эволюции и классификации злаков. Будущие специалисты в области агрономии, селекции и защиты растений должны быть готовы к постоянному обновлению знаний и использованию новых методов (Soreng et al., 2017; Judd et al., 2018).

Список источников

(2016). ‘An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV’, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1), 1-20. doi: 10.1111/boj.12385
Connor, D.J., Loomis, R.S., Cassman, K.G. (2011). ‘Genetic resources’, in Crop Ecology. Productivity and Management in Agricultural Systems. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 71-95.
Doebley, J. (2004). ‘The Genetics of Maize Evolution’, Annual Review of Genetics, 38(1), 37-59. doi: 10.1146/annurev.genet.38.072902.092425 (PubMed)
Ijaz, M., Nawaz, A., Ul-Allah, S., Rizwan, M.Shahid, Ullah, A., Hussain, M., Sher, A., Ahmad, S. (2019). ‘Crop Diversification and Food Security’, in Agronomic Crops. Singapore: Springer Singapore, 607-621. doi: 10.1007/978-981-32-9151-5_26
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2018). ‘Phylogenetic Relationships of Angiosperms’, in Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Oxford University Press, pp. 237-588.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue, M.J. (2018). ‘The Science of Plant Systematics’, in Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Oxford University Press, pp. 1-12.
Linder, H.P., Briggs, B.G., Johnson, L.A.S. (1998). ‘Ecdeiocoleaceae’, in Flowering Plants · Monocotyledons. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 195-197. doi: 10.1007/978-3-662-03531-3_17
Naz, S., Fatima, Z., Iqbal, P., Khan, A., Zakir, I., Noreen, S., Younis, H., Abbas, G., Ahmad, S. (2019). ‘Agronomic Crops: Types and Uses’, in Agronomic Crops. Singapore: Springer Singapore, 1-18. doi: 10.1007/978-981-32-9151-5_1
Sharma, O.P. (2009). ‘Selected Families of Monocotyledons’, in Plant Taxonomy. New Delhi: Tata McGraw-Hill Education Private Limited, pp. 469-525.
Singh, G. (2019). ‘Major Families of Angiosperms’, in Plant Systematics. An Integrated Approach. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 307-493.
Soreng, R.J., Peterson, P.M., Romaschenko, K., Davidse, G., Teisher, J.K., Clark, L.G., Barberá, P., Gillespie, L.J., Zuloaga, F.O. (2017). ‘A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications’, Journal of Systematics and Evolution, 55(4), 259-290. doi: 10.1111/jse.12262
Stace, C.A., Bailey, J.P. (1999). ‘The value of genomic in situ hybridization (GISH) in plant taxonomic and evolutionary studies’, in Hollingsworth, P.M., Bateman, R.M., Gornall, R.J. (ed.) Molecular Systematics and Plant Evolution. London, UK: Taylor & Francis Limited, pp. 199-210.
Tanveer, A., Ikram, R.Muhammad, Ali, H.Haider (2019). ‘Crop Rotation: Principles and Practices’, in Agronomic Crops. Singapore: Springer Singapore, 1-12. doi: 10.1007/978-981-32-9783-8_1
Zomlefer, W.B. (1994). ‘Haemodoraceae, Typhaceae, Zingiberaceae, Costaceae, Cannaceae, Marantaceae, Xyridaceae, Commelinaceae, Eriocaulaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Poaceae or Gramineae’, in Guide To Flowering Plant Families. USA: The University of North Carolina Press, pp. 315-356.
Коровин, О.А. (2023). ‘Систематика отдела Магнолиевые, или Покрытосеменные, — Magnoliophyta, или Angiospermae [Systematics of the division Magnoliophyta (or Angiospermae) — the Magnoliophytes, or Angiosperms]’, in Ботаника [Botany]. Москва: Кнорус, pp. 299-357.
Найда, Н.М. (2021). ‘Систематика растений [Plant Systematics]’, in Ботаника. Систематика растений [Botany. Plant Systematics]. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, pp. 7-106.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Отдель Цветковые, или Покрытосененные - Magnoliophyta, или Angiospermae [Division of Angiosperms - Magnoliophyta, or Angiospermae]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 384-547.