Rosaceae и систематика плодовых культур

Подсемейство Amygdaloideae (в составе Spiraeoideae)

Это наиболее крупное по числу хозяйственно важных родов подсемейство. В него входят бывшие Prunoideae и Maloideae, а также ряд родов, традиционно относимых к Spiraeoideae (Potter et al., 2007).

Род Prunus L. — крупнейший род подсемейства, включающий около 200 видов (Kalkman, 2004). Многие из них — важнейшие плодовые культуры умеренного пояса. К подроду Prunus (слива) относятся P. domestica (европейская слива) и P. salicina (японская слива). Плоды сливы занимают третье место среди косточковых культур по объёму мирового производства после персика и нектарина (Gull et al., 2023). Слива используется в свежем виде, для сушки (чернослив), консервирования, производства соков и алкогольных напитков (Gull et al., 2023). Подрод Cerasus (вишня) включает P. avium (черешня) и P. cerasus (вишня обыкновенная). Черешня ценится за крупные сладкие плоды, потребляемые свежими; вишня более кислая и широко используется в переработке (Rieger, 2010). Подрод Amygdalus (персик и миндаль) включает P. persica (персик) и P. dulcis (миндаль). Персик — одна из самых популярных косточковых культур, возделываемая в тёплых умеренных и субтропических регионах (Rieger, 2010). Миндаль культивируется ради съедобных семян (ядер), которые используются в кондитерской промышленности (Rieger, 2010). Подрод Armeniaca (абрикос) представлен P. armeniaca, плоды которого употребляются свежими и сушёными (курага, урюк), а также идут на производство соков и джемов (Rieger, 2010). Подрод Padus (черёмуха) и Laurocerasus (лавровишня) имеют в основном декоративное и лекарственное значение (Kalkman, 2004).

Род Prunus монофилетичен, однако его подроды требуют пересмотра; в частности, подрод Amygdalus может быть парафилетическим (Potter et al., 2007; Bortiri et al., 2001). Это имеет значение для селекции, поскольку межвидовые гибриды в пределах рода широко используются для создания новых сортов (Gull et al., 2023).

Род Malus Mill. — яблоня. Это важнейшая семечковая культура умеренного пояса. Мировое производство яблок превышает 70 млн тонн в год, а площадь насаждений составляет около 5 млн га (Colavita et al., 2021). Культурная яблоня Malus domestica Borkh. (часто обозначается как Malus × domestica) происходит от дикого вида M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., произрастающего в горах Центральной Азии (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). Яблоки потребляются свежими, сушёными, консервированными, используются для производства соков, сидра, пюре, уксуса (Colavita et al., 2021). Сорта яблони чрезвычайно многочисленны; только в коммерческом садоводстве используется несколько десятков, а всего описано более 7500 сортов (Colavita et al., 2021). Яблоня — также важный объект селекции на устойчивость к болезням, особенно к парше (Venturia inaequalis) (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003).

Род Pyrus L. — груша. Вторая по значению семечковая культура после яблони. Европейская груша Pyrus communis L. возделывается в умеренных широтах Европы, Северной Америки и других регионов (Jackson, 2003). Азиатские груши (наши, P. pyrifolia, P. ussuriensis и др.) культивируются в Восточной Азии (Jackson, 2003). Плоды груши употребляются свежими, используются для консервирования, сушки, производства соков и сидра (Rieger, 2010). Груша менее распространена, чем яблоня, из-за большей требовательности к теплу и меньшей лёжкости плодов (Jackson, 2003). Важное значение имеют подвои, в частности айва (Cydonia oblonga), используемая для прививки груши (Jackson, 2003).

Род Cydonia Mill. — айва. Единственный вид Cydonia oblonga Mill. — древняя плодовая культура, происходящая из Северного Ирана, Туркменистана и Закавказья (Abdollahi, 2021). Плоды айвы твёрдые, терпкие, используются главным образом после кулинарной обработки — для варенья, желе, мармелада, а также как добавка к яблочным и грушевым продуктам (Abdollahi, 2021). Мировое производство айвы относительно невелико (около 650 тыс. тонн в 2014 г.), но она имеет большое местное значение в странах Ближнего Востока, Кавказа и Центральной Азии (Abdollahi, 2021). Айва также широко используется как подвой для груши, особенно в Европе (Jackson, 2003; Abdollahi, 2021).

Род Mespilus L. — мушмула. Mespilus germanica L. — небольшое дерево или кустарник, плоды которого употребляются в пищу после длительного хранения (так называемое «позднее созревание»), когда они становятся мягкими и сладкими (Kalkman, 2004). В настоящее время культивируется ограниченно, преимущественно в Южной Европе и Малой Азии (Kalkman, 2004). Близкий род Eriobotrya (локва) включает E. japonica, плоды которой популярны в субтропиках (Kalkman, 2004).

Род Crataegus L. — боярышник. Многочисленные виды (около 200) распространены в умеренном поясе Северного полушария (Kalkman, 2004). Плоды некоторых видов съедобны, используются для приготовления джемов, желе, настоек. Боярышник широко известен как лекарственное растение, применяемое при сердечно-сосудистых заболеваниях (Rieger, 2010). Многие виды и сорта культивируются как декоративные растения благодаря красивым цветкам и плодам, а также как живые изгороди (Kalkman, 2004).

Род Sorbus L. — рябина. Включает деревья и кустарники, распространённые в умеренном поясе. Плоды рябины содержат значительное количество витаминов, используются в пищу после переработки (соки, варенье, настойки), а также как лекарственное средство (Kalkman, 2004). Некоторые виды, например S. aucuparia, культивируются как декоративные (Rieger, 2010). Род сложен в таксономическом отношении из-за гибридизации и полиплоидии (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

Подсемейство Rosoideae

Включает несколько хозяйственно важных родов, в том числе ягодные и декоративные культуры.

Род Fragaria L. — земляника. Культурная земляника Fragaria × ananassa (Duchesne) Guedes — гибрид, возникший в Европе в XVIII веке от скрещивания североамериканской F. virginiana и чилийской F. chiloensis (Rieger, 2010; Kalkman, 2004). Плод земляники — ложный: сочное разросшееся цветоложе (гипантий), на поверхности которого расположены настоящие плоды-орешки (Kalkman, 2004). Земляника — одна из самых популярных ягодных культур, возделываемая как в открытом грунте, так и в защищённом (Rieger, 2010). Мировое производство земляники превышает 4 млн тонн (Rieger, 2010). Ягоды употребляются свежими, используются для заморозки, консервирования, производства джемов, соков, десертов (Rieger, 2010).

Род Rubus L. — малина, ежевика, костяника и др. Включает несколько сотен видов, распространённых почти космополитно (Kalkman, 2004). Культурные малина (R. idaeus L.) и ежевика (Rubus subg. Rubus) — важные ягодные культуры. Плод — многокостянка, состоящая из множества мелких костянок (Kalkman, 2004). Малина и ежевика используются свежими, замороженными, для производства варенья, соков, сиропов, наливок (Rieger, 2010). Некоторые виды, например R. chamaemorus (морошка), собираются в дикой природе (Kalkman, 2004). Род отличается сложной таксономией из-за апомиксиса и гибридизации (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

Род Rosa L. — роза, шиповник. Включает около 100–150 видов, распространённых в умеренном поясе Северного полушария (Kalkman, 2004). Роза — важнейшая декоративная культура; выведены десятки тысяч сортов (Kalkman, 2004). Плоды шиповника богаты витамином C и используются в медицине и пищевой промышленности (Rieger, 2010). Из лепестков некоторых видов получают эфирное масло (розовое масло), применяемое в парфюмерии (Kalkman, 2004). Роза также служит подвоем для культурных сортов (Kalkman, 2004).

Подсемейство Dryadoideae

Род Dryas L. — дриада. Небольшие стелющиеся кустарнички, распространённые в арктических и альпийских областях Северного полушария (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004). Хозяйственного значения не имеют, но играют важную роль в экосистемах тундры и высокогорий. Представляют интерес для изучения симбиотической азотфиксации (Potter et al., 2007).

Подсемейство Spiraeoideae (в узком смысле, исключая Amygdaloideae и Maloideae)

Род Spiraea L. — спирея. Многочисленные виды (около 80) распространены в умеренном поясе Северного полушария (Kalkman, 2004). Широко культивируются как декоративные кустарники благодаря обильному и продолжительному цветению (Kalkman, 2004). Некоторые виды используются в народной медицине (Rieger, 2010). Хозяйственного значения как плодовые культуры не имеют.

Таким образом, хозяйственно наиболее значимые роды Rosaceae сосредоточены в подсемействе Amygdaloideae (Prunus, Malus, Pyrus, Cydonia и др.) и Rosoideae (Fragaria, Rubus, Rosa). Подсемейства Dryadoideae и Spiraeoideae (в узком смысле) представлены преимущественно дикорастущими и декоративными растениями. Понимание филогенетических отношений между этими родами важно для селекции, поскольку позволяет целенаправленно использовать диких родственников для улучшения культурных сортов.

Жизненные формы

В пределах Rosaceae встречаются почти все основные жизненные формы цветковых растений. Среди них есть крупные деревья: яблоня (Malus), груша (Pyrus), слива, вишня, черешня, персик, абрикос (Prunus), рябина (Sorbus), боярышник (Crataegus) (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). Широко представлены кустарники: малина и ежевика (Rubus), роза и шиповник (Rosa), спирея (Spiraea), кизильник (Cotoneaster), айва (Cydonia) (Kalkman, 2004). Есть и травянистые растения: земляника (Fragaria), манжетка (Alchemilla), лапчатка (Potentilla), гравилат (Geum) (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Наконец, имеются стелющиеся кустарнички, например дриада (Dryas) из подсемейства Dryadoideae (Potter et al., 2007). Считается, что травянистость в пределах Rosaceae является апоморфным, вторично возникшим состоянием, а древесные формы — плезиоморфными (Kalkman, 2004).

Гипантий — ключевая структура

Объединяющим началом для всех этих форм служит строение цветка, прежде всего наличие гипантия. Гипантий — это чашевидное, трубчатое или колокольчатое образование, формирующееся из сросшихся оснований чашелистиков, лепестков и тычинок (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). На его краю прикрепляются околоцветник и андроцей, а внутренняя поверхность часто выстлана нектароносной тканью (Kalkman, 2004). Гипантий может быть свободным от завязи или срастаться с ней в различной степени. Именно степень срастания гипантия с завязью и число плодолистиков определяют тип плода (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

У Prunus гипантий свободный, завязь верхняя, и плод — костянка. У Malus и Pyrus гипантий срастается с завязью почти до половины и более, завязь нижняя, и плод — яблоко. У Fragaria гипантий после оплодотворения разрастается в сочное, мясистое цветоложе, несущее на поверхности многочисленные мелкие орешки. У Rubus гипантий выпуклый, а плод — многокостянка, состоящая из множества мелких костянок (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Таким образом, один и тот же орган — гипантий — в разных филогенетических линиях даёт начало разным типам плодов.

Основные типы плодов в Rosaceae

В семействе представлены практически все основные типы плодов, известные у цветковых растений (Potter et al., 2007; Rieger, 2010).

Листовка — сухой, раскрывающийся плод, образованный одним плодолистиком. Характерна для Spiraea, Gillenia, Exochorda, Vauquelinia, Kageneckia (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004). Несколько листовок, развившихся из одного цветка, образуют листовковый сборный плод (фолликул). Листовка считается наиболее плезиоморфным типом плода в семействе (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004).

Орешек — сухой, нераскрывающийся, односемянный плод. Встречается у Fragaria, Potentilla, Alchemilla, Acaena и др. (Kalkman, 2004). У земляники (Fragaria) орешки погружены в разросшееся мясистое цветоложе, которое часто ошибочно принимают за плод. В действительности плод земляники — многоорешек, а сочная мякоть — это разросшийся гипантий, то есть ложный плод (Kalkman, 2004; Rieger, 2010).

Костянка — сочный плод с мясистым мезокарпом и одревесневшим эндокарпом (косточкой), содержащей одно семя. Характерна для Prunus — сливы, вишни, черешни, персика, абрикоса, миндаля (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). Миндаль — пример костянки, у которой мясистый мезокарп (шкурка) при созревании высыхает и растрескивается, а съедобным является семя, заключённое в деревянистый эндокарп (Rieger, 2010).

Многокостянка — сборный плод, состоящий из множества мелких костянок, расположенных на общем цветоложе. Типична для Rubus — малины, ежевики, костяники (Kalkman, 2004; Rieger, 2010).

Яблоко — сочный плод, образованный разросшимся гипантием, сросшимся с завязью. Характерен для Malus, Pyrus, Cydonia, Mespilus, Crataegus (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007). У яблони и груши съедобная мякоть в значительной степени образована гипантием, а собственно плодолистики формируют кожистую или хрящеватую сердцевину (Kalkman, 2004). У боярышника плод — многокостянковый, с деревянистыми пиренами, окружёнными мясистым гипантием (Kalkman, 2004).

Костянковидный плод с кожистым эндокарпом — у Cotoneaster, Pyracantha, Heteromeles и др. (Potter et al., 2007). У Heteromeles плод представляет собой мясистый гипантий, содержащий два почти свободных, кожистых плодика (Potter et al., 2007).

Эволюция плодов

Традиционные представления об эволюции плодов в Rosaceae были простыми: от листовки как исходного типа к орешкам, костянкам и яблокам, каждый из которых возникал однократно (Schulze-Menz, 1964; Kalkman, 2004). Однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что эволюция плодов в семействе была значительно более сложной и сопровождалась многократными независимыми возникновениями сходных типов (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Согласно реконструкции, выполненной Potter et al. (2007) на основе анализа ядерных и хлоропластных последовательностей, предковым типом плода для Rosaceae, вероятно, была листовка или листовковый сборный плод. Орешки, костянки и яблоки возникали в разных кладах независимо. Например, костянковидный перикарп (одревесневший эндокарп) встречается в четырёх кладах: у Pyrinae (боярышник и др.), Kerrieae, Osmaronieae и Amygdaleae (Prunus). Однако в каждой из этих групп костянковидный плод сопровождается разными дополнительными признаками: у Pyrinae — мясистым гипантием, охватывающим плод, у Kerrieae — отсутствием мясистого мезокарпа, у Amygdaleae — свободным гипантием и верхней завязью (Potter et al., 2007). Это означает, что сходство плодов не всегда отражает близкое родство, а может быть результатом конвергентной эволюции.

Другой пример — сочные плоды. Яблоко (Malus, Pyrus) и костянка (Prunus) внешне и функционально сходны: и те и другие привлекают животных-распространителей сочной мякотью. Однако их морфогенез принципиально различен. У яблони сочная мякоть формируется в основном из гипантия, а у Prunus — из мезокарпа плодолистика. Это ещё раз подтверждает, что тип плода не может служить единственным критерием для выделения крупных таксонов (Potter et al., 2007; Kalkman, 2004).

Почему морфология плодов важна для систематики и селекции

Для систематики морфология плодов имеет двойственное значение. С одной стороны, тип плода — удобный и легко наблюдаемый признак, который традиционно использовался для разграничения подсемейств и триб (Kalkman, 2004). С другой стороны, молекулярные данные показали, что сходные типы плодов возникали многократно, и поэтому их нельзя использовать для выделения монофилетических групп без дополнительных признаков (Potter et al., 2007). Современная классификация Rosaceae строится прежде всего на молекулярно-филогенетических данных, а морфология плодов привлекается как дополнительный, но не определяющий критерий (Potter et al., 2007; APG II, 2003).

Для селекции плодовых культур знание морфологии и генетики плодов имеет первостепенное значение. Тип плода определяет его хозяйственное использование: костянки (Prunus) пригодны для свежего потребления, сушки, консервирования; яблоки (Malus) — для длительного хранения, производства соков, сидра, пюре; многокостянки (Rubus) — для заморозки и переработки; орешки земляники (Fragaria) — для десертов (Rieger, 2010). Селекционеры учитывают размер плода, его сочность, содержание сахаров и кислот, лёжкость, устойчивость к болезням (Brown and Maloney, 2003; Colavita et al., 2021). Кроме того, понимание эволюционных связей между типами плодов позволяет целенаправленно использовать диких родственников для интрогрессии генов, контролирующих желательные признаки плода (Potter et al., 2007; Luby et al., 2001).

Таким образом, Rosaceae демонстрирует удивительное сочетание единого плана строения цветка с огромным разнообразием жизненных форм и плодов. Гипантий выступает ключевой структурой, вариации которой определяют морфологическое разнообразие плодов. Современная филогения показывает, что это разнообразие возникло в результате многократных независимых эволюционных событий, а не однократного преобразования исходного типа. Понимание этих закономерностей необходимо как для построения естественной системы семейства, так и для практической селекции плодовых культур.

Морфологическое сходство не всегда означает родство

Главная причина расхождения между традиционной морфологической классификацией и современной филогенией — конвергентная эволюция. Сходные типы плодов возникали в разных филогенетических линиях независимо, как ответ на сходные селективные давления (Potter et al., 2007). Например, сочные, мясистые плоды, привлекающие животных-распространителей, формировались неоднократно: у Malus и Pyrus (яблоко), у Prunus (костянка), у Rubus (многокостянка), у Fragaria (ложный плод). В каждом случае морфогенез различен, но функциональный результат сходен (Kalkman, 2004; Potter et al., 2007).

Традиционная систематика, основанная на типе плода, не различала гомологичные и аналогичные признаки. Молекулярные данные позволили выявить, какие сходства являются унаследованными от общего предка (гомологиями), а какие возникли независимо (гомоплазиями). Оказалось, что многие морфологические признаки, использовавшиеся для выделения подсемейств, являются гомоплазиями (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Пример 1: Полифилия Spiraeoideae

Традиционные Spiraeoideae выделялись на основании наличия листовок — сухих, раскрывающихся плодов. Считалось, что это наиболее примитивная группа, от которой произошли остальные подсемейства (Kalkman, 2004). Однако молекулярные данные показали, что Spiraeoideae в традиционном объёме полифилетичны: роды с листовками распределены по нескольким независимым кладам (Morgan et al., 1994; Potter et al., 2002; Potter et al., 2007). Например, Spiraea и Holodiscus оказались ближе к Dryas и Cercocarpus (Dryadoideae), чем к Gillenia или Kageneckia (Potter et al., 2007). Таким образом, наличие листовок — плезиоморфный признак, сохранившийся в разных линиях, а не свидетельство близкого родства.

Пример 2: Maloideae и Prunoideae вложены в Spiraeoideae

Традиционно Maloideae (яблоня, груша, боярышник) и Prunoideae (слива, вишня, персик) рассматривались как отдельные подсемейства, противопоставленные Spiraeoideae. Молекулярные данные показали, что все они представляют собой клады внутри одной крупной группы, которой по правилам приоритета должно быть присвоено имя Spiraeoideae (Potter et al., 2007). Иными словами, «спиреоидные» роды с листовками не образуют единой группы; часть из них ближе к яблоням и сливам, чем к другим спиреям (Potter et al., 2007; Morgan et al., 1994).

Это открытие имеет важные номенклатурные последствия. В современной системе, предложенной Potter et al. (2007), подсемейство Spiraeoideae включает семь триб, в том числе Amygdaleae (бывшие Prunoideae) и Pyreae (бывшие Maloideae). Названия Maloideae и Prunoideae не используются в качестве подсемейств, поскольку они не соответствуют монофилетическим группам в ранге подсемейства (Potter et al., 2007).

Пример 3: Род Prunus — монофилетичен, но подроды требуют пересмотра

Род Prunus в традиционном понимании включает пять подродов: Prunus (слива), Amygdalus (персик, миндаль), Cerasus (вишня, черешня), Padus (черёмуха) и Laurocerasus (лавровишня) (Kalkman, 2004). Молекулярные данные подтверждают монофилию рода Prunus в широком смысле, включая Maddenia и Pygeum (Potter et al., 2007; Bortiri et al., 2001). Однако границы подродов оказались не столь однозначными. В частности, подрод Amygdalus может быть парафилетическим по отношению к Prunus и Cerasus (Bortiri et al., 2001; Potter et al., 2007). Это означает, что традиционное деление рода на подроды, основанное на морфологии плода (костянка с сочным или сухим мезокарпом, наличие или отсутствие бороздок на косточке), не отражает реальных филогенетических отношений.

Пример 4: Проблема происхождения Maloideae

Один из наиболее ярких примеров противоречия между морфологией и молекулярными данными — вопрос о происхождении Maloideae (яблоневых). Традиционно считалось, что Maloideae возникли в результате отдалённой гибридизации между предковым «пруноидным» растением с x = 8 и «спиреоидным» с x = 9, что привело к полиплоидии и базовому числу хромосом x = 17 (Sax, 1933; Phipps et al., 1991; Kalkman, 2004). Эта гипотеза широкой гибридизации долгое время была общепринятой.

Однако анализ последовательностей гена GBSSI (granule-bound starch synthase) показал, что Gillenia (x = 9) является сестринской группой по отношению к кладе, включающей таксоны с x = 15 и x = 17, а не к «пруноидным» предкам (Evans and Campbell, 2002; Potter et al., 2007). Это означает, что происхождение Maloideae связано не с широкой гибридизацией между отдалёнными линиями, а с гибридизацией и полиплоидизацией среди близкородственных спиреоидных предков, один из которых был близок к Gillenia (Evans and Campbell, 2002; Potter et al., 2007). Более того, данные указывают на североамериканское происхождение этой группы, поскольку Gillenia, Lindleya и Vauquelinia распространены в Северной Америке, а Kageneckia — в Южной (Potter et al., 2007).

Этот пример показывает, как молекулярные данные могут не только уточнять, но и принципиально изменять наши представления об эволюционной истории групп, которые казались хорошо изученными.

Пример 5: Число хромосом как альтернативный критерий

Ещё в ранних молекулярных работах было отмечено, что число хромосом в Rosaceae может быть лучшим индикатором родства, чем тип плода (Morgan et al., 1994). Традиционно роды с x = 9, но с орешками (например, Adenostoma, Coleogyne) относили к Rosoideae, а роды с x = 15 и 17, но с листовками (например, Vauquelinia, Kageneckia) — к Spiraeoideae. Молекулярные данные показали, что таксоны с x = 9, продуцирующие орешки, на самом деле ближе к спиреоидным родам с листовками, а таксоны с x = 15 и 17, продуцирующие листовки, — к Maloideae с яблоками (Morgan et al., 1994; Potter et al., 2007). Таким образом, число хромосом оказалось более консервативным и филогенетически информативным признаком, чем тип плода.

Почему это важно для систематики и селекции

Противоречие между морфологией и молекулярными данными не означает, что морфология «неправильна». Оно означает, что морфологические признаки могут быть подвержены конвергентной эволюции и не всегда отражают филогению. Для построения естественной системы необходимо использовать комплекс признаков, отдавая приоритет тем, которые меньше подвержены гомоплазии (Potter et al., 2007; Judd et al., 2018).

Для селекции плодовых культур это имеет практическое значение. Традиционно селекционеры скрещивали виды внутри одного подсемейства, считая, что близкородственные виды дадут более жизнеспособное потомство. Однако молекулярные данные показывают, что некоторые межродовые скрещивания, которые считались невозможными или маловероятными (например, между Maloideae и Spiraeoideae), могут быть вполне осуществимы, поскольку эти группы филогенетически ближе, чем предполагалось (Potter et al., 2007; Evans and Campbell, 2002). Это открывает новые возможности для интрогрессии ценных генов, например, устойчивости к болезням, из диких спиреоидных родственников в культурные яблони и груши (Luby et al., 2001; Brown and Maloney, 2003).

Кроме того, понимание филогении позволяет предсказывать, какие дикие виды могут быть донорами хозяйственно ценных признаков. Например, Malus sieversii — дикий предок яблони из Центральной Азии — оказался ценным источником устойчивости к болезням и в настоящее время активно используется в селекционных программах (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). Аналогично, дикие виды Pyrus и Prunus привлекаются для улучшения культурных сортов (Jackson, 2003; Gull et al., 2023).

Таким образом, современная филогения Rosaceae не отвергает морфологию, а дополняет и уточняет её. Она показывает, что традиционные морфологические классификации, основанные на отдельных признаках (тип плода, число хромосом), могут быть искусственными, и предлагает более надёжную основу для построения естественной системы. Для систематики это означает переход от «морфологического» мышления к «филогенетическому», а для селекции — расширение возможностей использования генетических ресурсов диких родственников.

Использование диких родственников для устойчивости к болезням

Одним из главных направлений современной селекции плодовых культур является повышение устойчивости к болезням и вредителям. Культурные сорта, прошедшие длительный отбор на продуктивность и качество плодов, часто утрачивают устойчивость, которой обладают их дикие родственники. Поэтому селекционеры активно привлекают дикие виды для интрогрессии генов резистентности.

Яблоня (Malus)

Культурная яблоня Malus domestica Borkh. происходит от дикого вида M. sieversii (Ledeb.) M. Roem., произрастающего в горах Центральной Азии (Luby et al., 2001; Ferree and Warrington, 2003). Генетическое разнообразие M. sieversii огромно, и многие деревья этого вида в природе имеют плоды, напоминающие культурные сорта (Luby et al., 2001). Это делает M. sieversii ценнейшим источником генов для селекции, в том числе генов устойчивости к болезням. Например, в селекционных программах США (Корнеллский университет, USDA-ARS) M. sieversii используется для создания сортов, устойчивых к парше (Venturia inaequalis), мучнистой росе (Podosphaera leucotricha) и бактериальному ожогу (Erwinia amylovora) (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003).

Другие дикие виды Malus также служат донорами устойчивости. Malus floribunda Siebold ex Van Houtte — источник гена Vf, обеспечивающего устойчивость к парше; этот ген был передан многим коммерческим сортам, таким как Florina, Liberty, Freedom, Goldrush (Brown and Maloney, 2003; Ferree and Warrington, 2003). Malus baccata (L.) Borkh. используется для повышения морозостойкости и устойчивости к парше; Malus micromalus Makino — источник гена Vm, также обеспечивающего устойчивость к парше (Brown and Maloney, 2003). Malus robusta (Carrière) Rehder — донор устойчивости к бактериальному ожогу, используемый как в селекции сортов, так и в селекции подвоев (Brown and Maloney, 2003).

Груша (Pyrus)

Европейская груша Pyrus communis L. возделывается в умеренных широтах Европы и Северной Америки (Jackson, 2003). Её дикие родственники, прежде всего P. pyrifolia (Burm.) Nakai (азиатская груша, наши), P. ussuriensis Maxim., P. betulifolia Bunge и P. calleryana Decne., обладают ценными признаками: устойчивостью к болезням, зимостойкостью, адаптацией к различным почвам (Jackson, 2003; Bell et al., 1996). Например, P. ussuriensis отличается высокой морозостойкостью и используется в селекции для создания зимостойких сортов; P. calleryana устойчива к бактериальному ожогу и используется как подвой (Jackson, 2003; Rieger, 2010). P. pyrifolia послужила основой для создания азиатских сортов груши, которые в последние десятилетия приобретают всё большую популярность в мире (Jackson, 2003).

Косточковые (Prunus)

Род Prunus L. включает важнейшие косточковые культуры: сливу, вишню, черешню, персик, абрикос, миндаль (Gull et al., 2023; Kalkman, 2004). Дикие виды этого рода широко используются в селекции. Например, Prunus cerasifera Ehrh. (алыча) — дикий диплоидный вид, который, наряду с P. spinosa L. (тёрн), считается одним из предков культурной сливы P. domestica L. (Gull et al., 2023). Prunus cerasifera также используется как источник устойчивости к болезням и как подвой (Gull et al., 2023). Prunus spinosa — тетраплоидный вид, обладающий высокой зимостойкостью и устойчивостью к некоторым болезням; он также участвовал в происхождении P. domestica (Gull et al., 2023). Prunus salicina Lindl. (японская слива) происходит из Китая и является важным источником генов для селекции сливы в регионах с тёплым климатом (Gull et al., 2023). Для селекции персика (P. persica) и абрикоса (P. armeniaca) привлекаются дикие виды из Центральной Азии и Китая, обладающие устойчивостью к болезням и низким требованиям к условиям произрастания (Rieger, 2010).

Гибридизация и полиплоидия в селекции

Гибридизация — основной метод селекции плодовых культур. Она может быть внутривидовой (между сортами одного вида) и межвидовой (между разными видами). Межвидовая гибридизация позволяет объединить в одном генотипе ценные признаки разных видов, например, высокое качество плодов культурного сорта и устойчивость к болезням дикого вида (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010).

Однако межвидовая гибридизация сопряжена с трудностями: несовместимость при скрещивании, стерильность гибридов, нарушение расщепления признаков в потомстве. Для преодоления этих проблем применяются специальные методы: использование «мостовых» скрещиваний, обработка колхицином для удвоения числа хромосом, эмбриокультура (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010).

Полиплоидия играет важную роль в эволюции и селекции Rosaceae. Многие культурные сорта являются полиплоидами. Например, среди яблонь встречаются диплоиды (2n = 34), триплоиды (2n = 51) и тетраплоиды (2n = 68) (Colavita et al., 2021; Brown and Maloney, 2003). Триплоидные сорта, такие как Jonagold, Mutsu, Bramley's Seedling, отличаются крупными плодами и высокой урожайностью, но не могут использоваться как опылители, поскольку образуют несбалансированные гаметы (Brown and Maloney, 2003; Colavita et al., 2021). В селекции яблони триплоиды получают путём скрещивания диплоидов с тетраплоидами или через культуру нередуцированных гамет (Brown and Maloney, 2003). У груши также известны триплоидные сорта, например, Beurré Bosc (Jackson, 2003). Среди косточковых культур полиплоидия распространена у сливы: P. domestica — гексаплоид (2n = 48), P. cerasifera — диплоид (2n = 16), P. spinosa — тетраплоид (2n = 32) (Gull et al., 2023). Полиплоидия может приводить к увеличению размера плодов, изменению сроков созревания и повышению устойчивости к неблагоприятным условиям (Gull et al., 2023; Rieger, 2010).

Сортимент и его таксономическая основа

Сортимент плодовых культур — это совокупность сортов, допущенных к использованию в конкретном регионе. Он формируется на основе селекционных достижений и включает как традиционные местные сорта, так и новые, созданные в результате целенаправленной селекции (Colavita et al., 2021; Gull et al., 2023).

Таксономическая основа сортимента важна для идентификации сортов, их правовой защиты и селекционной работы. Каждый сорт относится к определённому виду или гибриду. Например, все сорта яблони относятся к виду Malus domestica (или Malus × domestica), сорта груши — к Pyrus communis или P. pyrifolia, сорта сливы — к Prunus domestica или P. salicina (Kalkman, 2004; Rieger, 2010). Внутри вида сорта различаются по морфологическим, физиологическим и хозяйственным признакам. Для идентификации сортов используются морфологические descriptors (форма плода, окраска кожицы, срок созревания) и молекулярные маркеры (SSR, AFLP, RAPD) (Potter et al., 2007; Gull et al., 2023).

Современный сортимент плодовых культур характеризуется сужением генетического разнообразия. Например, в мировом производстве яблок доминируют несколько сортов: Delicious, Golden Delicious, Fuji, Gala, Granny Smith, McIntosh, Jonagold (Colavita et al., 2021). Эти сорта происходят от ограниченного числа предков, что создаёт генетическую уязвимость перед новыми болезнями и вредителями. Расширение сортимента за счёт новых устойчивых сортов, созданных с привлечением диких родственников, является важной задачей современной селекции (Brown and Maloney, 2003; Luby et al., 2001).

В последние десятилетия получили распространение так называемые «клубные» сорта (club varieties), которые защищены товарными знаками и лицензируются для ограниченного круга производителей. Примерами могут служить Pink Lady (Cripps Pink), Envy, Kanzi, Jazz, Ambrosia, SweeTango, Honeycrisp (Colavita et al., 2021). Клубные сорта позволяют контролировать качество продукции и получать более высокие цены, но одновременно ограничивают доступ производителей к генетическим ресурсам (Colavita et al., 2021; Brown and Maloney, 2003).

Для селекции важно учитывать таксономическую принадлежность сортов, поскольку от неё зависят возможности скрещивания и наследования признаков. Например, триплоидные сорта яблони не могут использоваться в качестве опылителей; сорта, полученные от межвидовых гибридов, могут иметь сложное расщепление признаков в потомстве (Brown and Maloney, 2003; Rieger, 2010). Понимание филогенетических отношений между видами позволяет предсказывать совместимость при скрещивании и вероятность успешной интрогрессии генов (Potter et al., 2007).

Заключение

Систематика и селекция плодовых культур взаимосвязаны и взаимно обогащают друг друга. Систематика предоставляет селекционеру знания о родственных связях, эволюционной истории и генетическом разнообразии растений, что позволяет целенаправленно использовать диких родственников для улучшения культурных сортов. Селекция, в свою очередь, расширяет наши представления о пределах изменчивости видов, возможностях гибридизации и роли полиплоидии в эволюции. Современные молекулярно-филогенетические исследования уточняют таксономическую основу сортимента, что имеет первостепенное значение для идентификации, защиты и селекции плодовых культур. Таким образом, знание систематики Rosaceae является необходимым условием для успешной селекционной работы и устойчивого производства плодовой продукции.