Solanaceae, Cucurbitaceae и другие важные семейства овощных культур

Жизненные формы и вегетативные органы

Паслёновые представлены преимущественно травянистыми растениями — однолетними и многолетними, но среди них встречаются также кустарники, полукустарники, лианы и небольшие деревья (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023). Например, томат и картофель — травянистые растения, тогда как некоторые виды Solanum могут быть кустарниками или даже небольшими деревьями (Solanum verbascifolium). Листья у паслёновых обычно очередные, простые, реже сложные (у картофеля — непарноперисторассечённые), без прилистников (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023). Характерная анатомическая особенность семейства — наличие биколлатеральных проводящих пучков, то есть пучков, в которых флоэма располагается как снаружи, так и внутри по отношению к ксилеме (Коровкин, 2023). Это признак, отличающий паслёновые от многих других семейств.

Цветки и соцветия

Цветки паслёновых обычно обоеполые, актиноморфные, реже зигоморфные, пятичленные, с двойным околоцветником (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023). Чашечка сростнолистная, обычно пятилопастная, сохраняющаяся при плодах и иногда разрастающаяся (например, у физалиса — Physalis). Венчик сростнолепестный, колесовидный, колокольчатый, воронковидный или трубчатый. Андроцей обычно состоит из пяти тычинок, приросших к венчику (эпипетальные тычинки), иногда тычинок четыре или две (у некоторых родов). Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя, обычно двугнёздная, с многочисленными семязачатками на утолщённых плацентах (Kubitzki, 2016; Singh, 2019). Формула цветка для типичных представителей: Ca(5)Co(5)A5G(2) (Коровкин, 2023).

Соцветия у паслёновых разнообразны: от одиночных цветков (у некоторых видов физалиса) до цимозных соцветий — завитков, извилин, метёлок (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023). У томата соцветие — завиток, у картофеля — двойной завиток, у перца — одиночные цветки или небольшие пучки.

Плоды и семена

Плод у паслёновых — чаще всего ягода (томат, перец, баклажан, физалис) или коробочка (табак, дурман, белена). У картофеля плод — ягода, но в пищу используются не плоды, а клубни — видоизменённые подземные побеги (Коровкин, 2023; Naeem et al., 2023). Семена обычно мелкие, с эндоспермом, зародыш прямой или изогнутый (Kubitzki, 2016).

Химический состав и физиологические особенности

Паслёновые характеризуются наличием разнообразных алкалоидов, гликозидов, сапонинов и других биологически активных соединений (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023). Именно эти вещества определяют как пищевую ценность культурных видов, так и токсичность многих диких и некоторых культурных форм. Например, стероидные гликоалкалоиды (соланин, чаконин) содержатся в клубнях картофеля и могут быть токсичными при накоплении в зелёных частях; капсаицин — в плодах перца и обусловливает их жгучесть; никотин — в листьях табака; тропановые алкалоиды (атропин, гиосциамин, скополамин) — в белладонне, белене и дурмане (Коровкин, 2023; Russo, 2012). Многие паслёновые содержат также каротиноиды, витамин C, органические кислоты, сахара, что делает их ценными овощными культурами (Prohens and Nuez, 2008; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Solanum L. — крупнейший род семейства

Solanum — один из крупнейших родов покрытосеменных растений, насчитывающий, по разным оценкам, от 1250 до 1700 видов (Kubitzki, 2016; Prohens and Nuez, 2008; Singh, 2019). Род распространён по всему миру, но наибольшее разнообразие сосредоточено в Южной Америке. В пределах рода выделяют несколько крупных клад, среди которых наиболее важны для овощеводства секции Lycopersicon (томаты), Petota (картофели), Melongena (баклажаны) и другие (Prohens and Nuez, 2008; Naeem et al., 2023).

Solanum lycopersicum L. — томат. Томат — одна из важнейших овощных культур мира. Ботанически это травянистое растение, обычно однолетнее в культуре, с непарноперистосложными листьями, жёлтыми цветками, собранными в завиток, и сочными ягодами различной формы, размера и окраски (Prohens and Nuez, 2008; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Томат — самоопыляющееся растение, хотя возможно и перекрёстное опыление с помощью насекомых. Плоды богаты витамином C, каротиноидами (особенно ликопином), сахарами, органическими кислотами, минеральными веществами (Prohens and Nuez, 2008). Дикие родственники томата относятся к секции Lycopersicon, которая ранее выделялась в отдельный род Lycopersicon, но в современной системе включена в род Solanum (Prohens and Nuez, 2008; Singh, 2019). Важнейшие дикие виды: S. pimpinellifolium, S. cheesmaniae, S. chilense, S. habrochaites, S. pennellii, S. peruvianum и другие (Prohens and Nuez, 2008).

Solanum tuberosum L. — картофель. Картофель — многолетнее травянистое растение, культивируемое как однолетнее. Подземные побеги — столоны — образуют клубни, которые являются основным продуктом (Naeem et al., 2023; Коровкин, 2023). Надземная часть — стебли с непарноперисторассечёнными листьями, цветки собраны в двойной завиток, плод — ягода. Картофель — самоопыляющееся растение, но в культуре размножается преимущественно вегетативно — клубнями. Дикие родственники картофеля относятся к секции Petota, которая включает около 200 видов, распространённых от юго-запада США до центральной Аргентины и Чили (Naeem et al., 2023; Spooner et al., 2014). Важнейшие дикие виды: S. brevicaule, S. candolleanum, S. demissum, S. stoloniferum, S. acaule, S. commersonii и другие (Naeem et al., 2023). Плоидность варьирует от диплоидов (2n = 24) до гексаплоидов (2n = 72), что имеет важное значение для селекции (Naeem et al., 2023).

Solanum melongena L. — баклажан. Баклажан — травянистое растение, обычно однолетнее в культуре, с крупными одиночными цветками и плодами — ягодами различной формы и окраски (от белой до тёмно-фиолетовой) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Баклажан происходит из Индии, где до сих пор встречаются его дикие формы (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре распространены три подвида: восточный, западный и индийский (Котов, 2016). Баклажан — факультативный самоопылитель, возможно перекрёстное опыление до 10–20 % (Котов, 2016).

Другие виды Solanum. В тропических и субтропических регионах используются также другие виды рода Solanum: S. quitoense (наранхилла), S. muricatum (пепино), S. sessiliflorum (кубиу), S. aethiopicum (африканский баклажан), S. macrocarpon (гбома), S. torvum (туркеберри) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023).

Род Capsicum L. — перцы

Род Capsicum насчитывает, по разным оценкам, от 30 до 40 видов, распространённых преимущественно в тропической Америке (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). В культуре наиболее важны пять видов: C. annuum, C. frutescens, C. chinense, C. baccatum и C. pubescens (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Все они — травянистые растения, обычно кустарниковые, с одиночными или собранными в пучки цветками и плодами — ягодами, содержащими капсаицин, который обусловливает их жгучесть (Russo, 2012; Коровкин, 2023).

Capsicum annuum L. — наиболее распространённый вид, включающий сладкие и острые сорта: болгарский перец, кайенский перец, халапеньо, анахайм, паприка и другие (Russo, 2012). Происходит из Мексики и Центральной Америки (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Отличается белыми или зеленовато-белыми цветками, одиночными в узлах, и плодами разнообразной формы и размера (Russo, 2012).

Capsicum frutescens L. — вид, включающий табаско, малагаету, пири-пири, африканский птичий перец и другие (Russo, 2012). Происходит из тропической Америки, но широко натурализовался в Азии и Африке (Russo, 2012). Отличается зеленовато-белыми цветками, собранными по два и более в узле, и мелкими острыми плодами (Russo, 2012).

Capsicum chinense Jacq. — вид, включающий хабанеро, Scotch bonnet, роскотильо и другие (Russo, 2012). Происходит из Амазонии и Карибского бассейна (Russo, 2012). Отличается характерным ароматом и очень высокой остротой плодов (Russo, 2012).

Capsicum baccatum L. — вид, включающий ахи, ахи амарильо и другие, распространён преимущественно в Перу и Боливии (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Отличается кремовыми цветками с жёлтыми или зелёными пятнами и удлинёнными плодами (Russo, 2012).

Capsicum pubescens Ruiz & Pav. — вид, включающий рокото и локото, распространён в Андах на высотах 1500–3000 м (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Отличается фиолетовыми цветками, чёрными морщинистыми семенами и толстостенными плодами (Russo, 2012).

Род Physalis L. — физалис

Род Physalis насчитывает около 90 видов, распространённых преимущественно в тропической и субтропической Америке (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). В культуре наиболее важны Physalis philadelphica (мексиканский физалис, томатильо), P. peruviana (перуанский физалис, капский крыжовник), P. pruinosa (земляничный физалис), P. pubescens (физалис опушённый) и P. alkekengi (китайский фонарик) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Плоды физалиса — ягоды, заключённые в разрастающуюся чашечку-фонарик. Они используются в свежем виде, для консервирования, приготовления соусов, джемов, а также как декоративные растения (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Род Nicotiana L. — табак

Род Nicotiana насчитывает около 70 видов, распространённых преимущественно в Америке, но некоторые виды натурализовались в других регионах (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016). Важнейшие виды: N. tabacum (табак обыкновенный) и N. rustica (махорка). Эти растения содержат никотин — алкалоид, обладающий наркотическим действием. Хотя табак не является овощной культурой, он принадлежит к семейству Solanaceae и важен для понимания химического разнообразия и филогенетических связей внутри семейства (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016). Некоторые виды Nicotiana выращиваются как декоративные растения.

Другие роды семейства

Среди других родов Solanaceae, важных для понимания разнообразия семейства, следует отметить:

• Lycium L. — дереза, кустарники, распространённые в засушливых регионах; некоторые виды используются как лекарственные и декоративные (Kubitzki, 2016; Коровкин, 2023).
• Lycianthes (Dunal) Hassl. — крупный род, близкий к Solanum, включающий около 150 видов (Kubitzki, 2016; Singh, 2019).
• Cestrum L. — кустарники и небольшие деревья, распространённые в тропической Америке; некоторые виды ядовиты, некоторые используются как декоративные (Kubitzki, 2016).
• Atropa L. — белладонна, многолетние травы, содержащие тропановые алкалоиды (атропин, гиосциамин, скополамин); A. belladonna — важное лекарственное растение (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016).
• Hyoscyamus L. — белена, двулетние травы, содержащие тропановые алкалоиды; H. niger — лекарственное и ядовитое растение (Коровкин, 2023).
• Datura L. — дурман, однолетние травы, содержащие тропановые алкалоиды; D. stramonium — ядовитое и лекарственное растение (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016).
• Brugmansia Pers. — древовидные растения с крупными воронковидными цветками, распространённые в Андах; некоторые виды используются как декоративные и лекарственные (Kubitzki, 2016).
• Petunia Juss. — петуния, популярное декоративное растение, происходящее из Южной Америки (Kubitzki, 2016; Prohens and Nuez, 2008).
• Schizanthus Ruiz & Pav. — шизантус, декоративное растение с зигоморфными цветками, происходящее из Чили (Kubitzki, 2016).

Общая картина

Паслёновые овощные культуры происходят преимущественно из двух крупных регионов: Южной Америки (Анды) и Центральной Америки (Мексика, Гватемала) (Prohens and Nuez, 2008; Naeem et al., 2023; Russo, 2012). В меньшей степени доместикация происходила в Азии (баклажан) и Африке (некоторые виды Solanum) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Согласно учению Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, важнейшие центры для паслёновых — Южноамериканский (Андийский) и Центральноамериканский (Welbaum, 2015; Коровкин, 2023).

Томат

Томат происходит из Андского региона, включающего части Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Чили (Prohens and Nuez, 2008). Здесь сосредоточено наибольшее разнообразие диких видов секции Lycopersicon. Однако доместикация томата, по современным представлениям, произошла в Мексике и Центральной Америке, где были одомашнены формы с крупными плодами (Prohens and Nuez, 2008; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Дикий предок томата — S. lycopersicum var. cerasiforme (вишневидный томат), который распространён в тропической Америке и натурализовался в тропиках Старого Света (Prohens and Nuez, 2008). Доместикация сопровождалась переходом от перекрёстного опыления к самоопылению, увеличением размера плодов и изменением их формы и окраски (Prohens and Nuez, 2008; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Картофель

Картофель происходит из Андского региона Южной Америки, где сосредоточено наибольшее разнообразие диких видов секции Petota (Naeem et al., 2023; Spooner et al., 2014). Доместикация картофеля началась около 8000–10000 лет назад на территории современных Перу и Боливии (Naeem et al., 2023; Pearsall, 2008). Дикие виды картофеля распространены от юго-запада США до центральной Аргентины и Чили, с центром разнообразия в Андах (Naeem et al., 2023). Вторичный центр разнообразия существует в центральной Мексике (Naeem et al., 2023; Spooner et al., 2014). Современный культурный картофель S. tuberosum subsp. tuberosum произошёл от форм, распространённых в южном Чили (группа Chilotanum), которые были завезены в Европу в XVI веке и стали основой современных сортов (Naeem et al., 2023; Hardigan et al., 2017).

Перец

Перец происходит из тропической и субтропической Америки. Центр происхождения Capsicum annuum — Мексика и Центральная Америка; C. frutescens и C. chinense — Амазония и Карибский бассейн; C. baccatum — Перу и Боливия; C. pubescens — Анды (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Археологические данные свидетельствуют о доместикации перца в Мексике и Перу ещё до нашей эры (Russo, 2012; Perry et al., 2007). Испанские и португальские торговцы способствовали быстрому распространению перца по всему миру после Колумба (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012).

Баклажан

Баклажан происходит из Индии, где до сих пор встречаются его дикие формы (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Вторичный центр разнообразия — Китай и Юго-Восточная Азия (Котов, 2016). В Европу баклажан попал через арабских торговцев, а в Россию — в XVII–XVIII веках (Котов, 2016).

Физалис

Физалис происходит из Америки. Мексиканский физалис (P. philadelphica) был одомашнен в Мексике; перуанский физалис (P. peruviana) — в Андах; земляничный физалис (P. pruinosa) — в Северной Америке (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). В России физалис выращивается преимущественно на Дальнем Востоке и в Украине (Котов, 2016).

Значение диких родственников

Дикие родственники овощных культур семейства Solanaceae представляют собой важнейший источник генетического разнообразия для селекции (Prohens and Nuez, 2008; Naeem et al., 2023). Они являются донорами устойчивости к болезням, вредителям, холоду, засухе, засолению, а также источников высокого содержания витаминов, каротиноидов, сухих веществ и других хозяйственно ценных признаков (Prohens and Nuez, 2008; Russo, 2012).

Дикие родственники томата

Секция Lycopersicon включает 13 диких видов, распространённых преимущественно в Андах (Prohens and Nuez, 2008). Важнейшие из них:

• S. pimpinellifolium — смородиновидный томат, распространён в Перу и Эквадоре; источник устойчивости к болезням, высокого содержания сухих веществ и ликопина (Prohens and Nuez, 2008).
• S. cheesmaniae — галапагосский томат; источник солеустойчивости (Prohens and Nuez, 2008).
• S. chilense — чилийский томат; источник засухоустойчивости, холодоустойчивости и устойчивости к вирусам (Prohens and Nuez, 2008).
• S. habrochaites — источник устойчивости к насекомым, болезням и холоду (Prohens and Nuez, 2008).
• S. pennellii — источник засухоустойчивости, солеустойчивости и устойчивости к насекомым (Prohens and Nuez, 2008).
• S. peruvianum — источник устойчивости к вирусам, нематодам и болезням (Prohens and Nuez, 2008).

Многие дикие виды томата скрещиваются с культурным томатом с разной степенью успеха. Для преодоления барьеров несовместимости используются методы эмбриокультуры, соматической гибридизации и мостовых скрещиваний (Prohens and Nuez, 2008).

Дикие родственники картофеля

Секция Petota включает около 200 диких видов, распространённых от юго-запада США до центральной Аргентины и Чили (Naeem et al., 2023; Spooner et al., 2014). Дикие виды картофеля обладают широким спектром хозяйственно ценных признаков:

• Устойчивость к фитофторозу — S. demissum, S. bulbocastanum, S. pinnatisectum, S. stoloniferum (Naeem et al., 2023).
• Устойчивость к вирусам — S. stoloniferum (PVY), S. chacoense (PVY), S. etuberosum (PVX, PLRV, PVY) (Naeem et al., 2023).
• Устойчивость к нематодам — S. acaule, S. bulbocastanum, S. commersonii, S. fendleri (Naeem et al., 2023).
• Устойчивость к холоду и засухе — S. acaule, S. commersonii, S. megistacrolobum, S. boliviense (Naeem et al., 2023).
• Устойчивость к бактериальным болезням — S. commersonii, S. berthaultii, S. chacoense (Naeem et al., 2023).

Плоидность диких видов варьирует от диплоидов (2n = 24) до гексаплоидов (2n = 72), что создаёт дополнительные сложности для гибридизации, но и открывает широкие возможности для селекции (Naeem et al., 2023). Важную роль играет концепция EBN (Endosperm Balance Number), которая определяет успех межвидовых скрещиваний (Naeem et al., 2023; Johnston and Hanneman, 1980).

Дикие родственники перца

Род Capsicum включает около 30–40 видов, из которых пять domesticated и множество диких (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012). Дикие виды перца распространены от юга США до Аргентины и Чили (Russo, 2012). Важнейшие дикие виды: C. annuum var. glabriusculum (птичий перец, чилтепин), C. chacoense, C. cardenasii, C. eximium, C. tovarii, C. galapagoense и другие (Russo, 2012). Дикие виды перца являются источниками устойчивости к болезням, вредителям, а также высокого содержания капсаицина и других биологически активных соединений (Russo, 2012).

Дикие родственники баклажана

Дикие родственники баклажана относятся к роду Solanum, подроду Leptostemonum, который включает около 450 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Важнейшие дикие виды: S. incanum, S. macrocarpon, S. aethiopicum, S. torvum, S. sisymbriifolium и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками устойчивости к болезням и вредителям, а также используются как rootstocks для прививки баклажана и томата (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Пищевое значение

Паслёновые овощные культуры занимают одно из ведущих мест в мировом овощеводстве. Томат — одна из самых распространённых овощных культур мира; картофель — четвёртая по значению продовольственная культура после пшеницы, риса и кукурузы (Naeem et al., 2023; FAOSTAT, 2021). Перец, баклажан и физалис также имеют важное пищевое значение (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Russo, 2012; Котов, 2016). Плоды паслёновых богаты витаминами C, A, группы B, каротиноидами, сахарами, органическими кислотами, минеральными веществами и пищевыми волокнами (Prohens and Nuez, 2008; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Лекарственное и токсикологическое значение

Многие паслёновые содержат алкалоиды и другие биологически активные соединения, которые используются в медицине. Атропин, гиосциамин и скополамин получают из Atropa belladonna, Hyoscyamus niger и Datura stramonium (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016). Никотин из Nicotiana tabacum используется как инсектицид и в фармакологии (Коровкин, 2023). Капсаицин из Capsicum используется в медицине как раздражающее и обезболивающее средство (Russo, 2012). В то же время многие паслёновые ядовиты: белладонна, белена, дурман, некоторые виды Solanum (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016). Это необходимо учитывать при использовании диких родственников и при селекции.

Техническое и декоративное значение

Некоторые паслёновые используются как технические культуры: табак — для производства табачных изделий; некоторые виды Solanum — для получения стероидных сапонинов, используемых в фармацевтической промышленности (Коровкин, 2023; Kubitzki, 2016). Многие паслёновые — петуния, шизантус, бругмансия, физалис — выращиваются как декоративные растения (Kubitzki, 2016; Prohens and Nuez, 2008).

Жизненные формы и вегетативные органы

Тыквенные представлены преимущественно однолетними и многолетними травянистыми растениями, обычно лианами с лазающими или стелющимися побегами (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). Среди них встречаются также кустарники (Acanthosicyos horridus), а в редких случаях — небольшие деревья (Dendrosicyos socotranus) (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). Стебли обычно длинные, ветвящиеся, с усиками — видоизменёнными побегами, которые обеспечивают прикрепление к опоре. Листья у тыквенных обычно очередные, простые, пальчато-лопастные или пальчато-раздельные, реже цельные, без прилистников (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023). Характерная анатомическая особенность семейства — наличие биколлатеральных проводящих пучков, то есть пучков, в которых флоэма располагается как снаружи, так и внутри по отношению к ксилеме (Коровкин, 2023; Pessarakli, 2016).

Цветки и соцветия

Цветки тыквенных обычно однополые, реже обоеполые, актиноморфные, пятичленные, с двойным околоцветником (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). Растения обычно однодомные или двудомные (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023). Чашечка сростнолистная, пятизубчатая; венчик сростнолепестный, колесовидный, колокольчатый или воронковидный, жёлтый, белый или кремовый (Pessarakli, 2016). Андроцей обычно состоит из пяти тычинок, часто сросшихся в различной степени: у большинства родов тычинки трёхбратственные (две пары сросшихся и одна свободная), реже однобратственные (у тыквы — Cucurbita) или свободные (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023). Гинецей ценокарпный, образован тремя плодолистиками, завязь нижняя, обычно трёхгнёздная, с многочисленными семязачатками на утолщённых плацентах (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). Формула мужского цветка для типичных представителей: Ca(5)Co(5)A(2)+(2)+1 (Коровкин, 2023); формула женского цветка: Ca(5)Co(5)G(3) (Коровкин, 2023).

Соцветия у тыквенных разнообразны: от одиночных цветков (у многих видов) до цимозных соцветий — кистей, метёлок, зонтиков (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). У огурца мужские цветки собраны в щитковидные соцветия, женские — одиночные или по два-три; у тыквы цветки одиночные; у люффы мужские цветки собраны в кисти, женские — одиночные (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023).

Плоды и семена

Плод у тыквенных — чаще всего тыквина (pepo) — сочный, многосемянный плод с твёрдым наружным слоем (эпикарпием), мясистым средним слоем (мезокарпием) и сочным внутренним слоем (эндокарпием), содержащим многочисленные семена (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023). У некоторых родов плод может быть ягодой (у люффы — молодые плоды), коробочкой (у люффы — зрелые плоды) или даже взрывчатым плодом (у бешеного огурца — Ecballium elaterium) (Pessarakli, 2016). Семена обычно плоские, яйцевидные или эллиптические, с твёрдой семенной кожурой, без эндосперма, с крупными мясистыми семядолями (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011).

Химический состав и физиологические особенности

Тыквенные характеризуются наличием кукурбитацинов — горьких тетрациклических тритерпенов, которые обусловливают горечь плодов у диких форм и некоторых культурных сортов (Pessarakli, 2016; Kubitzki, 2011). Кукурбитацины обладают токсическими и антипитательными свойствами, но в то же время проявляют антибактериальную, противовоспалительную и противоопухолевую активность (Pessarakli, 2016). Культурные формы обычно содержат мало кукурбитацинов или не содержат их вовсе. Плоды тыквенных богаты сахарами, пектинами, каротиноидами, витамином C, минеральными веществами (калий, кальций, фосфор, железо) (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Семена содержат до 50 % жирного масла и до 30 % белка (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Cucumis L. — огурцы и дыни

Род Cucumis насчитывает около 30–55 видов, распространённых преимущественно в Африке и Азии (Pessarakli, 2016; Kirkbride, 1993). В культуре наиболее важны два вида: Cucumis sativus (огурец) и Cucumis melo (дыня). Другие виды: C. anguria (западно-индийский огурец), C. metuliferus (африканский рогатый огурец), C. prophetarum, C. myriocarpus и другие (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Cucumis sativus L. — огурец. Огурец — однолетнее травянистое растение, обычно однодомное, с лазающими или стелющимися побегами, простыми или разветвлёнными усиками, треугольно-яйцевидными листьями (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Цветки жёлтые, колокольчатые; мужские цветки собраны в пазушные пучки, женские — одиночные. Плод — тыквина различной формы и размера, от мелких (пикули) до крупных (салатные сорта), с поверхностью, покрытой бугорками или шипами (Pessarakli, 2016). Огурец происходит из Индии, где до сих пор встречается его дикий предок — C. sativus var. hardwickii (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 14 (Pessarakli, 2016). Огурец — одна из важнейших овощных культур мира, выращивается как в открытом, так и в защищённом грунте (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Cucumis melo L. — дыня. Дыня — однолетнее травянистое растение, обычно однодомное или андромоноэцийное, с лазающими побегами, простыми усиками, округлыми или почковидными листьями (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Цветки жёлтые, одиночные или в небольших группах. Плод — тыквина различной формы, размера, окраски и вкуса, с сочной ароматной мякотью (Pessarakli, 2016). Дыня происходит из Африки, где до сих пор встречаются её дикие формы; вторичные центры разнообразия — Индия, Иран, Средняя Азия, Китай (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 24 (Pessarakli, 2016). Дыня включает множество сортовых групп: cantalupensis (канталупа), inodorus (зимняя дыня, honeydew), flexuosus (армянский огурец), conomon (восточная маринованная дыня), chito (манго-дыня), dudaim (гранатовая дыня), momordica (phut) и другие (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Cucurbita L. — тыквы, кабачки, патиссоны

Род Cucurbita насчитывает около 20–27 видов, распространённых преимущественно в Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре наиболее важны пять видов: C. pepo (тыква обыкновенная, кабачок, патиссон), C. maxima (тыква крупноплодная), C. moschata (тыква мускатная), C. argyrosperma (тыква аргентинская, син. C. mixta) и C. ficifolia (тыква фиголистная) (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Все они — однолетние травянистые растения, обычно однодомные, с лазающими или стелющимися побегами, разветвлёнными усиками, крупными пальчато-лопастными листьями (Pessarakli, 2016). Цветки крупные, жёлтые, одиночные. Плод — тыквина различной формы, размера и окраски, с твёрдой корой и сочной или волокнистой мякотью (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Cucurbita pepo L. — тыква обыкновенная, кабачок, патиссон. Наиболее полиморфный вид, включающий как декоративные, так и овощные формы (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Кабачок (zucchini) и патиссон (scallop) — сортовые группы C. pepo, используемые в пищу в незрелом виде (Pessarakli, 2016). Тыква обыкновенная происходит из Мексики и юго-запада США, где была одомашнена около 8000 лет до н. э. (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 40 (Pessarakli, 2016).

Cucurbita maxima Duch. — тыква крупноплодная. Происходит из Южной Америки (Перу, Боливия, Аргентина), где была одомашнена около 1200 г. н. э. (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Отличается самыми крупными плодами в мире (до 300 кг и более), толстой мякотью, разнообразием формы и окраски (Pessarakli, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 40 (Pessarakli, 2016).

Cucurbita moschata Duch. — тыква мускатная. Происходит из Центральной Америки (Мексика, Гватемала), где была одомашнена около 5000 лет до н. э. (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Отличается способностью переносить высокие температуры, устойчивостью к болезням, плодами с нежной сладкой мякотью (Pessarakli, 2016). Хромосомное число 2n = 40 (Pessarakli, 2016).

Cucurbita argyrosperma Huber (syn. C. mixta) — тыква аргентинская. Происходит из Мексики и Центральной Америки (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Отличается плодами с белыми семенами, используемыми в пищу (Pessarakli, 2016).

Cucurbita ficifolia Bouché — тыква фиголистная. Происходит из высокогорий Мексики, Центральной и Южной Америки (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Отличается холодостойкостью, плодами с чёрными семенами и волокнистой мякотью, используемой для приготовления десертов и напитков (Pessarakli, 2016). Хромосомное число 2n = 40 (Pessarakli, 2016).

Род Citrullus Schrad. — арбузы

Род Citrullus насчитывает около 4–5 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре наиболее важен Citrullus lanatus (арбуз). Другие виды: C. colocynthis (колоцинт), C. ecirrhosus, C. naudinianus, C. mucospermus (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai — арбуз. Арбуз — однолетнее травянистое растение, обычно однодомное, с длинными стелющимися побегами, разветвлёнными усиками, глубоко рассечёнными листьями (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Цветки одиночные, жёлтые. Плод — крупная тыквина с твёрдой корой и сочной сладкой мякотью, содержащей многочисленные семена (Pessarakli, 2016). Арбуз происходит из Африки, где до сих пор встречаются его дикие формы; вторичный центр разнообразия — Индия, Средняя Азия, Китай (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 22 (Pessarakli, 2016). Арбуз включает культурные формы (C. lanatus var. lanatus) и кормовые/сохраняющие формы (C. lanatus var. citroides) (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Бессемянные арбузы — триплоиды (3n = 33), получаемые путём скрещивания тетраплоидных и диплоидных форм (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Lagenaria Ser. — лагенария, горлянка

Род Lagenaria включает около 6 видов, распространённых преимущественно в Африке и Азии (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре наиболее важен Lagenaria siceraria (лагенария обыкновенная, горлянка, бутылочная тыква). Это однолетнее травянистое растение, обычно однодомное, с длинными лазающими побегами, разветвлёнными усиками, крупными округлыми или почковидными листьями (Pessarakli, 2016). Цветки крупные, белые, одиночные. Плод — тыквина различной формы (от шаровидной до удлинённой, бутылкообразной), с твёрдой корой, используемая в пищу в незрелом виде, а также для изготовления посуды, музыкальных инструментов, декоративных изделий (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Лагенария происходит из Африки, где была одомашнена около 10 000 лет до н. э.; независимо была одомашнена в Азии и Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 22 (Pessarakli, 2016). В Японии и Китае из лагенарии получают канпё — высушенные тонкие ломтики мякоти, используемые в кулинарии (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Momordica L. — момордика

Род Momordica насчитывает около 45–60 видов, распространённых преимущественно в тропической Африке и Азии (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре наиболее важны Momordica charantia (горькая дыня, карела) и M. cochinchinensis (сладкая тыква, гак). Другие виды: M. dioica (картоли), M. balsamina (бальзаминовое яблоко) и другие (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Momordica charantia L. — горькая дыня, карела. Однолетнее травянистое растение, обычно однодомное, с лазающими побегами, простыми или разветвлёнными усиками, пальчато-лопастными листьями (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Цветки жёлтые, одиночные. Плод — тыквина удлинённой формы, с бугорчатой или бородавчатой поверхностью, зелёная или белая, при созревании оранжево-жёлтая, раскрывающаяся на верхушке (Pessarakli, 2016). Горькая дыня происходит из Индии и Юго-Восточной Азии, где была одомашнена несколько тысяч лет назад (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 22 (Pessarakli, 2016). Плоды содержат горькие алкалоиды (момордицин), используются в пищу после вымачивания и термической обработки, а также в народной медицине (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Род Luffa Mill. — люффа

Род Luffa включает около 7 видов, распространённых преимущественно в тропической Азии и Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В культуре наиболее важны Luffa aegyptiaca (syn. L. cylindrica) — гладкая люффа, и L. acutangula — ребристая люффа. Это однолетние травянистые растения, обычно однодомные, с длинными лазающими побегами, разветвлёнными усиками, крупными пальчато-лопастными листьями (Pessarakli, 2016). Цветки жёлтые, мужские собраны в кисти, женские — одиночные. Плод — тыквина удлинённо-цилиндрической формы, гладкая или ребристая, с губчатым волокнистым эндокарпом, используемым в пищу в незрелом виде и для изготовления мочалок, шляп, фильтров и других технических изделий в зрелом виде (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Люффа происходит из тропической Азии, где была одомашнена несколько тысяч лет назад (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 26 (Pessarakli, 2016).

Другие роды семейства

Среди других родов Cucurbitaceae, важных для понимания разнообразия семейства, следует отметить:

• Sechium P. Browne — чайот (Sechium edule), многолетняя лиана, происходящая из Мексики и Центральной Америки; плоды используются в пищу, клубни съедобны, молодые побеги используются как овощ (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Benincasa Savi — восковая тыква (Benincasa hispida), однолетняя лиана, происходящая из Юго-Восточной Азии; плоды используются в пищу в незрелом и зрелом виде, а также для приготовления цукатов (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Trichosanthes L. — змеиная тыква (T. cucumerina var. anguina), точечная тыква (T. dioica), происходящие из Азии; молодые плоды используются в пищу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Telfairia Hook. — телферия (T. occidentalis, T. pedata), происходящая из Африки; семена и листья используются в пищу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Cyclanthera Schrad. — циклантера (C. pedata), происходящая из Южной Америки; молодые плоды используются в пищу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Coccinia Wight & Arn. — кокциния (C. grandis), происходящая из Азии и Африки; молодые плоды и побеги используются в пищу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Общая картина

Тыквенные овощные культуры происходят преимущественно из трёх крупных регионов: Африки (огурец, дыня, арбуз, лагенария, момордика, телферия), Америки (тыква, чайот, циклантера) и Азии (огурец, момордика, люффа, восковая тыква, змеиная тыква) (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Согласно учению Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, важнейшие центры для тыквенных — Африканский, Южноамериканский (Андийский), Центральноамериканский, Индийский и Китайский (Welbaum, 2015; Коровкин, 2023).

Огурец

Огурец происходит из Индии, где до сих пор встречается его дикий предок — C. sativus var. hardwickii (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Огурец был одомашнен в Индии несколько тысяч лет назад и оттуда распространился в Китай, Юго-Восточную Азию, а затем в Европу и другие регионы (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В Европу огурец попал благодаря грекам и римлянам, а в Америку — благодаря Колумбу (Pessarakli, 2016).

Дыня

Дыня происходит из Африки, где до сих пор встречаются её дикие формы; вторичные центры разнообразия — Индия, Иран, Средняя Азия, Китай (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Дыня была одомашнена в Африке и Азии несколько тысяч лет назад; в Европу попала благодаря грекам и римлянам, а в Америку — благодаря Колумбу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Арбуз

Арбуз происходит из Африки, где до сих пор встречаются его дикие формы; вторичный центр разнообразия — Индия, Средняя Азия, Китай (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Арбуз был одомашнен в Африке несколько тысяч лет назад; в Европу попал благодаря арабам, а в Америку — благодаря Колумбу (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Тыква

Тыква происходит из Америки. C. pepo была одомашнена в Мексике и на юго-западе США около 8000 лет до н. э.; C. moschata — в Мексике и Центральной Америке около 5000 лет до н. э.; C. maxima — в Южной Америке около 1200 г. н. э.; C. argyrosperma — в Мексике и Центральной Америке; C. ficifolia — в высокогорьях Мексики, Центральной и Южной Америки (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В Европу тыква попала благодаря Колумбу и испанским конкистадорам (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Лагенария

Лагенария происходит из Африки, где была одомашнена около 10 000 лет до н. э.; независимо была одомашнена в Азии и Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Лагенария была одним из первых одомашненных растений в мире, использовалась как контейнер для воды и пищи, а также в пищу в незрелом виде (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Момордика

Момордика происходит из Индии и Юго-Восточной Азии, где была одомашнена несколько тысяч лет назад (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). M. charantia широко культивируется в Азии, Африке и Латинской Америке; M. cochinchinensis — в Юго-Восточной Азии (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Люффа

Люффа происходит из тропической Азии, где была одомашнена несколько тысяч лет назад (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). L. aegyptiaca и L. acutangula широко культивируются в Азии, Африке и Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Значение диких родственников

Дикие родственники тыквенных культур представляют собой важнейший источник генетического разнообразия для селекции (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются донорами устойчивости к болезням, вредителям, холоду, засухе, засолению, а также источников высокого содержания витаминов, каротиноидов, сухих веществ и других хозяйственно ценных признаков (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Дикие родственники огурца

Дикие родственники огурца относятся к роду Cucumis, подроду Cucumis, который включает около 30 видов, распространённых преимущественно в Африке и Азии (Pessarakli, 2016; Kirkbride, 1993). Важнейшие дикие виды: C. sativus var. hardwickii (дикий предок огурца), C. hystrix (C. muriculatus), C. anguria, C. metuliferus, C. prophetarum, C. myriocarpus и другие (Pessarakli, 2016). Они являются источниками устойчивости к болезням (мучнистая роса, ложная мучнистая роса, вирусы), вредителям (нематоды, паутинные клещи), а также высокого содержания сухих веществ и других хозяйственно ценных признаков (Pessarakli, 2016).

Дикие родственники дыни

Дикие родственники дыни относятся к роду Cucumis, подроду Melo, который включает около 25 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pessarakli, 2016; Kirkbride, 1993). Важнейшие дикие виды: C. melo subsp. agrestis (дикий предок дыни), C. trigonus, C. sagittatus, C. humifructus, C. hirsutus и другие (Pessarakli, 2016). Они являются источниками устойчивости к болезням (мучнистая роса, ложная мучнистая роса, вирусы), вредителям (нематоды, паутинные клещи), а также высокого содержания сахаров и других хозяйственно ценных признаков (Pessarakli, 2016).

Дикие родственники арбуза

Дикие родственники арбуза относятся к роду Citrullus, который включает около 4–5 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Важнейшие дикие виды: C. lanatus var. citroides (сохраняющая дыня), C. colocynthis (колоцинт), C. ecirrhosus, C. naudinianus, C. mucospermus (Pessarakli, 2016). Они являются источниками устойчивости к болезням (фузариоз, антракноз, вирусы), вредителям (нематоды, паутинные клещи), а также высокого содержания сухих веществ и других хозяйственно ценных признаков (Pessarakli, 2016).

Дикие родственники тыквы

Дикие родственники тыквы относятся к роду Cucurbita, который включает около 20–27 видов, распространённых преимущественно в Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Важнейшие дикие виды: C. lundelliana, C. okeechobeensis subsp. martinezii, C. ecuadorensis, C. foetidissima, C. maxima var. andreana и другие (Pessarakli, 2016). Они являются источниками устойчивости к болезням (мучнистая роса, вирусы), вредителям (нематоды, паутинные клещи), а также высокого содержания каротиноидов и других хозяйственно ценных признаков (Pessarakli, 2016).

Дикие родственники других тыквенных

Дикие родственники других тыквенных культур, таких как лагенария, момордика, люффа, чайот, восковая тыква, змеиная тыква, также представляют интерес для селекции (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками устойчивости к болезням, вредителям, а также высокого содержания биологически активных соединений (Pessarakli, 2016).

Пищевое значение

Тыквенные овощные культуры занимают одно из ведущих мест в мировом овощеводстве. Огурец, дыня, арбуз, тыква, кабачок, патиссон — важнейшие овощные и бахчевые культуры, выращиваемые по всему миру (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Плоды тыквенных богаты сахарами, пектинами, каротиноидами, витамином C, минеральными веществами (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Семена тыквенных содержат до 50 % жирного масла и до 30 % белка, используются в пищу и для получения масла (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Некоторые тыквенные (лагенария, момордика, люффа, чайот, восковая тыква, змеиная тыква) используются в пищу в незрелом виде как овощи (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Техническое и декоративное значение

Некоторые тыквенные используются как технические культуры: люффа — для изготовления мочалок, шляп, фильтров; лагенария — для изготовления посуды, музыкальных инструментов, декоративных изделий; тыква — для изготовления декоративных изделий, а также как корм для животных (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Многие тыквенные — декоративные растения, выращиваемые для украшения садов и балконов (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Лекарственное значение

Некоторые тыквенные используются в народной медицине: момордика — для лечения диабета, люффа — как отхаркивающее, тыква — как мочегонное и противоглистное средство (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Кукурбитацины, содержащиеся в тыквенных, обладают антибактериальной, противовоспалительной и противоопухолевой активностью (Pessarakli, 2016).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Apiaceae Lindl. (1836), nom. cons. (альтернативное название — Umbelliferae Juss., nom. cons.), относится к порядку Apiales Nakai (1930), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Campanulids (Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Apiales включает семь семейств: Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae, Griseliniaceae, Myodocarpaceae, Torricelliaceae и Pennantiaceae (APG IV, 2016; Singh, 2019). Ближайшими родственниками зонтичных среди овощных культур являются аралиевые (Araliaceae), к которым относятся, например, женьшень (Panax ginseng) и некоторые декоративные растения (Singh, 2019).

Семейство Apiaceae — одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений. По разным оценкам, оно насчитывает от 300 до 442 родов и от 3000 до 3700 видов (Singh, 2019; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в умеренных регионах Северного полушария, особенно в Средиземноморье, Передней и Средней Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023).

Зонтичные — преимущественно многолетние и однолетние травы, реже кустарники и полукустарники (Коровкин, 2023). Стебли часто полые в междоузлиях (дудчатые). Листья обычно очередные, простые, но в разной степени перисторассечённые, с влагалищным основанием, без прилистников (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Характерная особенность семейства — соцветие сложный зонтик, реже простой зонтик или головка (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Цветки мелкие, обычно обоеполые, актиноморфные, пятичленные, с двойным околоцветником. Чашечка сильно редуцирована — представлена зубчиками или плёнчатой закраинкой. Венчик из пяти свободных белых или зеленовато-жёлтых лепестков. Андроцей состоит из пяти тычинок. Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками, завязь нижняя, двугнёздная (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca(5)Co5A5G(2) (Коровкин, 2023). Плод — вислоплодник (двусемянка), распадающийся на два мерикарпия, часто с эфирными маслами в канальцах (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Важнейшие овощные культуры

Морковь (Daucus carota L.). Морковь — двулетнее растение, в первый год образующее мясистый корнеплод и розетку листьев, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Корнеплод моркови имеет оранжевую, жёлтую, красную или фиолетовую окраску, обусловленную каротиноидами и антоцианами. Морковь — важнейший источник каротина (провитамина А), а также сахаров, витаминов C, B, E, K, минеральных веществ (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Морковь происходит из Средиземноморья и Передней Азии; культурная морковь произошла от диких форм, распространённых в Европе и Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Центр происхождения — Афганистан, где сосредоточено наибольшее разнообразие диких форм (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Вторичные центры — Средиземноморье, Передняя Азия, Китай (Welbaum, 2015; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Морковь — одна из важнейших овощных культур мира, выращивается повсеместно (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Петрушка (Petroselinum crispum (Mill.) Fuss). Петрушка — двулетнее растение, в первый год образующее розетку троякоперистых листьев и корнеплод (у корневых сортов), во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). В культуре распространены две разновидности: корневая и листовая (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Петрушка — пряно-ароматическая культура, используемая как приправа к гарнирам, супам, мясным и рыбным блюдам, а также в консервной промышленности (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Петрушка происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Сельдерей (Apium graveolens L.). Сельдерей — двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод (у корневого сельдерея), черешки (у черешкового сельдерея) или розетку листьев (у листового сельдерея), во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Сельдерей — пряно-ароматическая культура, используемая как приправа к супам, гарнирам, соусам, а также в консервной промышленности (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Сельдерей происходит из Средиземноморья и Передней Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). В культуре распространены три разновидности: корневой (A. g. var. rapaceum), черешковый (A. g. var. dulce) и листовой (A. g. var. secalinum) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Пастернак (Pastinaca sativa L.). Пастернак — двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Пастернак — пряно-ароматическая культура, используемая в пищу в тушёном, варёном и консервированном виде (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Пастернак происходит из Средиземноморья и Западной Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Культивируется в умеренных регионах Европы и Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Укроп (Anethum graveolens L.). Укроп — однолетнее растение, используемое как пряно-ароматическая культура. В пищу употребляются листья, молодые побеги и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Укроп происходит из Юго-Западной Азии и Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Широко культивируется по всему миру (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Кориандр (Coriandrum sativum L.). Кориандр — однолетнее растение, используемое как пряно-ароматическая культура. В пищу употребляются листья (кинза) и семена (кориандр) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Кориандр происходит из Средиземноморья и Западной Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Широко культивируется в Азии, Африке, Латинской Америке (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Фенхель (Foeniculum vulgare Mill.). Фенхель — многолетнее, обычно двулетнее растение, используемое как пряно-ароматическая культура. В пищу употребляются листья, черешки (у овощного фенхеля) и семена (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Фенхель происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Культивируется в Европе, Азии, Америке (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Apiaceae — Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия, Афганистан (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе и другим стрессовым факторам (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания каротиноидов, эфирных масел, витаминов и других хозяйственно ценных признаков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Важнейшие дикие виды: Daucus carota var. carota (дикая морковь), D. maritimus, D. hispanicus, Apium graveolens var. graveolens (дикий сельдерей), Pastinaca sativa var. sylvestris (дикий пастернак) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Amaryllidaceae J. St.-Hil. (1805), nom. cons., относится к порядку Asparagales Link (1829), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Monocots (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Asparagales включает 14 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Amaryllidaceae (лук, чеснок), Asparagaceae (спаржа), Asphodelaceae (алоэ) и Iridaceae (ирис) (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Amaryllidaceae в современном понимании включает три подсемейства: Agapanthoideae, Allioideae и Amaryllidoideae (APG IV, 2016; Singh, 2019). Ранее эти группы рассматривались как отдельные семейства (Alliaceae, Amaryllidaceae, Agapanthaceae), но молекулярные данные подтвердили их монофилию в широком понимании (Singh, 2019; APG IV, 2016). Важнейшее для овощеводства подсемейство — Allioideae, включающее род Allium (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Амариллисовые — многолетние травянистые растения с луковицами, клубнелуковицами или корневищами (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Листья обычно прикорневые, простые, линейные или ремневидные, с параллельным жилкованием, часто с характерным запахом и вкусом, обусловленным серосодержащими соединениями (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, трёхчленные, собраны в зонтиковидные соцветия, окружённые покрывалом из двух прицветников (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Околоцветник венчиковидный, из шести свободных или сросшихся листочков. Андроцей из шести тычинок. Гинецей ценокарпный, образован тремя плодолистиками, завязь верхняя (у Allium) или нижняя (у Amaryllidoideae) (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Плод — коробочка, редко ягода (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Важнейшие овощные культуры

Лук репчатый (Allium cepa L.). Лук репчатый — двулетнее растение, в первый год образующее луковицу и розетку листьев, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Луковица состоит из укороченного стебля (донца), на котором располагаются вегетативные и генеративные почки, прикрытые открытыми и закрытыми чешуями (Котов, 2016). Лук — важнейшая овощная культура, используемая в свежем, варёном, тушёном, маринованном и сушёном виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Лук содержит сахара, белки, витамины C, B1, B2, PP, эфирные масла, фитонциды (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Лук происходит из Средней Азии (Иран, Афганистан, горные районы среднеазиатских республик), где до сих пор встречается в диком виде (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В культуре распространены три группы сортов: острые, полуострые и сладкие (Котов, 2016). Острые сорта содержат больше эфирных масел, лучше хранятся; сладкие — менее острые, используются в свежем виде (Котов, 2016). Хромосомное число 2n = 16 (Коровкин, 2023; Котов, 2016).

Чеснок (Allium sativum L.). Чеснок — многолетнее вегетативно размножающееся растение, культивируемое как однолетнее (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Луковица чеснока состоит из почек-зубков, сидящих на плоском одревесневающем донце (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Чеснок — важнейшая пряно-ароматическая культура, используемая в кулинарии, консервной промышленности, народной медицине (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Чеснок содержит эфирные масла (аллицин), фитонциды, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Чеснок происходит из Средней Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В культуре распространены две группы сортов: стрелкующиеся (озимые) и нестрелкующиеся (яровые) (Котов, 2016). Стрелкующиеся сорта образуют в соцветии мелкие луковички (бульбочки), используемые для размножения (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 16 (Коровкин, 2023).

Лук-порей (Allium porrum L.). Лук-порей — двулетнее растение, в первый год образующее ложную луковицу и отбеленную часть ложного стебля, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016). Лук-порей — ценная овощная культура, используемая в свежем, варёном, тушёном виде, а также для консервирования (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Лук-порей происходит из Средиземноморья (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 32 (Коровкин, 2023).

Другие виды лука. В культуре используются также лук-шалот (Allium cepa Aggregatum group), лук-батун (A. fistulosum), лук-шнитт (A. schoenoprasum), лук-слизун (A. nutans), черемша (A. ursinum, A. victorialis), лук многоярусный (A. × proliferum) и другие (Котов, 2016; Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Многие из них — многолетние растения, используемые как овощные и пряно-ароматические культуры (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Amaryllidaceae — Средняя Азия (лук, чеснок), Средиземноморье (лук-порей, лук-шалот) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе и другим стрессовым факторам (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания эфирных масел, фитонцидов, витаминов и других хозяйственно ценных признаков (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Важнейшие дикие виды: Allium cepa var. cepa (дикий лук), A. sativum var. sativum (дикий чеснок), A. porrum var. porrum (дикий лук-порей) и другие (Коровкин, 2023; Котов, 2016).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Brassicaceae Burnett (1835), nom. cons. (альтернативное название — Cruciferae Juss., nom. cons.), относится к порядку Brassicales Bromhead (1838), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Malvids (Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Brassicales включает 18 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Brassicaceae, Capparaceae, Cleomaceae, Caricaceae, Moringaceae и Tropaeolaceae (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Brassicaceae — одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений. По разным оценкам, оно насчитывает от 328 до 350 родов и от 3000 до 4000 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в умеренных регионах Северного полушария, особенно в Средиземноморье, Передней и Средней Азии (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Капустные — преимущественно однолетние, двулетние и многолетние травы, реже кустарники и полукустарники (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Листья обычно очередные, простые, часто с лировидно-перисторассечённой пластинкой, без прилистников (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Характерная особенность семейства — соцветие кисть (простая, двойная или тройная), часто развивающаяся в течение всего периода вегетации (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, четырёхчленные, с двойным околоцветником. Чашечка из четырёх свободных чашелистиков, расположенных в два круга. Венчик из четырёх свободных белых или жёлтых лепестков, расположенных в один круг и чередующихся с чашелистиками. Андроцей четырёхсильный, состоит из шести тычинок: двух коротких внешнего круга и четырёх длинных внутреннего круга (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Гинецей паракарпный, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя, разделённая на два гнезда ложной перегородкой (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca2+2Co4A2+4G(2) (Коровкин, 2023). Плод — стручок или стручочек, раскрывающийся двумя створками снизу вверх, с семенами на перегородке, образованной разросшимися плацентами (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Семена без эндосперма и перисперма, содержат белки, жирное масло, гликозиды горчичных масел (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Важнейшие овощные культуры

Капуста огородная (Brassica oleracea L.). Капуста огородная — двулетнее растение, в первый год образующее продуктовый орган (кочан, головку, стеблеплод, листья), во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Капуста огородная — полиморфный вид, включающий множество сортовых групп: кочанная капуста (var. capitata), савойская (var. sabauda), брюссельская (var. gemmifera), цветная (var. botrytis), брокколи (var. italica), кольраби (var. gongylodes), листовая (var. acephala) и другие (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Капуста — важнейшая овощная культура, используемая в свежем, варёном, тушёном, квашеном, маринованном, консервированном и сушёном виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Капуста содержит сахара, белки, витамины C, B1, B2, PP, K, U, минеральные вещества, гликозиды горчичных масел, клетчатку, пектиновые вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Капуста происходит из Средиземноморья, где до сих пор встречаются её дикие формы (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023; Котов, 2016).

Репа (Brassica rapa L.). Репа — двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Репа — ценная овощная культура, используемая в свежем, варёном, тушёном, печёном и фаршированном виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Репа содержит сахара, белки, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества, гликозиды горчичных масел (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Репа происходит из Средиземноморья и Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 20 (Коровкин, 2023).

Редька (Raphanus sativus L.). Редька — однолетнее или двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Редька — ценная овощная культура, используемая в свежем виде, для возбуждения аппетита и улучшения пищеварения (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Редька содержит сахара, белки, клетчатку, эфирные масла, гликозиды, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Редька происходит из Средиземноморья и Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В культуре распространены три группы сортов: европейская, китайская (лобо) и японская (дайкон) (Котов, 2016). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023).

Редис (Raphanus sativus var. radicola). Редис — однолетнее растение, в год посева образующее корнеплод и цветоносный побег с цветками и семенами (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Редис — скороспелая овощная культура, используемая в свежем виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Редис содержит витамины, сахара, жиры, эфирные масла, минеральные вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Редис происходит из Средиземноморья и Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023).

Брюква (Brassica napus L.). Брюква — двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Брюква — ценная овощная культура, используемая в свежем, тушёном, печёном и фаршированном виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Брюква содержит сахара, белки, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Брюква происходит из Средиземноморья и Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 38 (Коровкин, 2023).

Горчица (Sinapis alba L., Brassica juncea (L.) Czern., Brassica nigra (L.) W.D.J. Koch). Горчица — однолетнее растение, используемое как пряно-ароматическая и масличная культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются листья, молодые побеги и семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Горчица происходит из Средиземноморья и Азии (Коровкин, 2023; Welbaum, 2015).

Хрен (Armoracia rusticana G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.). Хрен — многолетнее растение, используемое как пряно-ароматическая культура. В пищу употребляются корни и листья (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хрен происходит из Юго-Восточной Европы и Западной Азии (Коровкин, 2023; Welbaum, 2015).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Brassicaceae — Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия, Китай (Котов, 2016; Коровкин, 2023; Welbaum, 2015). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе и другим стрессовым факторам (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания витаминов, гликозидов горчичных масел, белка и других хозяйственно ценных признаков (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Важнейшие дикие виды: Brassica oleracea var. oleracea (дикая капуста), B. rapa var. rapa (дикая репа), Raphanus raphanistrum (дикая редька), Sinapis arvensis (дикая горчица) и другие (Коровкин, 2023; Котов, 2016). Среди капустных много однолетних сорняков: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), ярутка полевая (Thlaspi arvense), дикая редька (Raphanus raphanistrum), клоповник (Lepidium), гулявник (Sisymbrium) и другие (Коровкин, 2023).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Asteraceae Martinov (1820), nom. cons. (альтернативное название — Compositae Giseke, nom. cons.), относится к порядку Asterales Link (1829), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Campanulids (Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Asterales включает 11 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Asteraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, Menyanthaceae и Calyceraceae (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Asteraceae — одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений (второе после Orchidaceae). По разным оценкам, оно насчитывает от 1623 до 1700 родов и от 24 000 до 30 000 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в умеренных и субтропических регионах, особенно в горных областях (Коровкин, 2023; Singh, 2019).

Астровые — преимущественно однолетние и многолетние травы, реже кустарники, полукустарники, лианы и небольшие деревья (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Листья обычно очередные, реже супротивные или мутовчатые, простые, без прилистников, часто с рассечённой пластинкой (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Характерная особенность семейства — соцветие корзинка, окружённая обёрткой из видоизменённых верхних листьев (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Корзинки могут быть одиночными или собранными в агрегатные соцветия — щитковидные, головчатые, метельчатые (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Цветки мелкие, обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, пятичленные, с двойным околоцветником. Чашечка сильно редуцирована — представлена хохолком (паппусом) из волосков, щетинок или плёнок. Венчик сростнолепестный, трубчатый, язычковый или двугубый. Андроцей состоит из пяти тычинок, пыльники которых срастаются в трубку вокруг столбика. Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками, завязь нижняя, одногнёздная, с одним семязачатком (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca0Co(5)A(5)G(2) (Коровкин, 2023). Плод — семянка (ципсела), часто с хохолком, способствующим распространению ветром (Коровкин, 2023; Singh, 2019).

Важнейшие овощные культуры

Салат (Lactuca sativa L.). Салат — однолетнее растение, используемое как листовая овощная культура (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). В пищу употребляются листья, кочаны (у кочанных сортов), стебли (у спаржевых сортов) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Салат — ценная диетическая культура, богатая витаминами C, B1, B2, PP, каротином, минеральными веществами (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Салат происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). В культуре распространены несколько сортовых групп: листовой, кочанный, ромэн, спаржевый, срывной (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023).

Цикорий (Cichorium intybus L.). Цикорий — многолетнее, обычно двулетнее растение, используемое как овощная, пряно-ароматическая и лекарственная культура (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). В пищу употребляются корни (для получения суррогата кофе), листья (для салатов), кочаны (у салатных сортов) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Цикорий происходит из Средиземноморья и Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). В культуре распространены несколько сортовых групп: корневой, листовой, салатный (радиккио, эндивий) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023).

Артишок (Cynara scolymus L.). Артишок — многолетнее растение, используемое как овощная культура. В пищу употребляются молодые соцветия (корзинки) с нераспустившимися цветками (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Артишок происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Хромосомное число 2n = 34 (Коровкин, 2023).

Скорцонера (Scorzonera hispanica L.). Скорцонера — многолетнее растение, используемое как овощная культура. В пищу употребляются корнеплоды (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Скорцонера происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Овсяный корень (Tragopogon porrifolius L.). Овсяный корень — двулетнее растение, используемое как овощная культура. В пищу употребляются корнеплоды и молодые листья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Овсяный корень происходит из Средиземноморья (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015).

Топинамбур (Helianthus tuberosus L.). Топинамбур — многолетнее растение, используемое как овощная и кормовая культура. В пищу употребляются клубни (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Топинамбур происходит из Северной Америки (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Хромосомное число 2n = 102 (Коровкин, 2023).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Asteraceae — Средиземноморье (салат, цикорий, артишок, скорцонера, овсяный корень), Северная Америка (топинамбур) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе и другим стрессовым факторам (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания витаминов, каротиноидов, инулина и других хозяйственно ценных признаков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Важнейшие дикие виды: Lactuca serriola (дикий салат), Cichorium intybus var. intybus (дикий цикорий), Cynara cardunculus (дикий артишок), Helianthus tuberosus var. tuberosus (дикий топинамбур) и другие (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Среди астровых много сорных растений: бодяк (Cirsium), осот (Sonchus), мелколепестник (Erigeron), крестовник (Senecio), амброзия (Ambrosia), лопух (Arctium), галинзога (Galinsoga) и другие (Коровкин, 2023).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Amaranthaceae Juss. (1789), nom. cons., относится к порядку Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Superasterids (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Caryophyllales включает 39 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Amaranthaceae (свёкла, шпинат), Cactaceae (кактусы), Aizoaceae (айзовые), Portulacaceae (портулак) и другие (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Amaranthaceae в современном понимании включает бывшее семейство Chenopodiaceae (Маревые), которое ранее рассматривалось как отдельное (Singh, 2019; APG IV, 2016). Молекулярные данные подтвердили монофилию широко понимаемых Amaranthaceae (Singh, 2019; APG IV, 2016). Семейство насчитывает от 183 до 200 родов и от 2000 до 2500 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических регионах, особенно в Африке и Америке (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Амарантовые — преимущественно однолетние и многолетние травы, реже кустарники, полукустарники и небольшие деревья (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Листья обычно очередные, реже супротивные, простые, без прилистников, часто мясистые или покрытые восковым налётом (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Цветки мелкие, обычно обоеполые, реже однополые, актиноморфные, пятичленные, с простым околоцветником (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Околоцветник чашечковидный, из 3–5 свободных или сросшихся листочков. Андроцей состоит из 5 (реже 1–4) тычинок, супротивных листочкам околоцветника. Гинецей ценокарпный, образован 2–5 плодолистиками, завязь верхняя, одногнёздная, с одним семязачатком (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Формула цветка: P3-5A5G(2-5) (Коровкин, 2023). Плод — ореховидный, часто опадающий вместе с околоцветником (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семена с периспермом и изогнутым зародышем (Коровкин, 2023).

Важнейшие овощные культуры

Свёкла (Beta vulgaris L.). Свёкла — двулетнее растение, в первый год образующее корнеплод и розетку листьев, во второй — цветоносный побег, цветки и семена (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Свёкла — важнейшая овощная культура, используемая в свежем, варёном, тушёном, маринованном, консервированном и сушёном виде (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Свёкла содержит сахара (до 14 %), белки, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (фосфор, калий, кальций, железо), органические кислоты (яблочная, винная, молочная, лимонная) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Свёкла происходит из Средиземноморья и Передней Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В культуре распространены три разновидности: столовая (B. v. var. rubra), кормовая (B. v. var. crassa), сахарная (B. v. var. altissima) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Также используется листовая свёкла, или мангольд (B. v. var. cicla) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 18 (Коровкин, 2023; Котов, 2016).

Шпинат (Spinacia oleracea L.). Шпинат — однолетнее двудомное растение, используемое как листовая овощная культура (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В пищу употребляются листья (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Шпинат содержит до 4 % белка, 0,5 % жира, витамины C, B1, B2, PP, каротин, фолиевую и пантотеновую кислоты, минеральные вещества (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Шпинат происходит из Передней Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 12 (Коровкин, 2023).

Мангольд (Beta vulgaris var. cicla). Мангольд — двулетнее растение, используемое как листовая овощная культура (Котов, 2016; Коровкин, 2023). В пищу употребляются листья и черешки (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Мангольд происходит из Средиземноморья и Передней Азии (Котов, 2016; Коровкин, 2023).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Amaranthaceae — Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия (свёкла, шпинат, мангольд) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе, засолению и другим стрессовым факторам (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания сахаров, витаминов, минеральных веществ и других хозяйственно ценных признаков (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Важнейшие дикие виды: Beta vulgaris var. maritima (дикая свёкла), Spinacia oleracea var. spinosa (дикий шпинат) и другие (Коровкин, 2023; Котов, 2016). Среди маревых много сорных и рудеральных растений: марь белая (Chenopodium album), лебеда (Atriplex), солянка (Salsola), солерос (Salicornia) и другие (Коровкин, 2023).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Convolvulaceae Juss. (1789), nom. cons., относится к порядку Solanales Dumort. (1829), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Lamiids (Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Таким образом, вьюнковые являются близкими родственниками паслёновых (Solanaceae), что важно учитывать при анализе филогенетических связей и при планировании севооборотов (Singh, 2019; APG IV, 2016).

Семейство Convolvulaceae насчитывает от 55 до 60 родов и от 1600 до 1800 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических регионах (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Вьюнковые — преимущественно многолетние и однолетние травы, часто лазающие или стелющиеся, реже кустарники и небольшие деревья (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Листья обычно очередные, простые, без прилистников, часто сердцевидные или стреловидные (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, пятичленные, с двойным околоцветником (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Чашечка из пяти свободных или сросшихся чашелистиков. Венчик сростнолепестный, воронковидный, колокольчатый или трубчатый. Андроцей состоит из пяти тычинок, приросших к венчику. Гинецей ценокарпный, образован двумя плодолистиками, завязь верхняя, обычно двугнёздная, с немногочисленными семязачатками (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca(5)Co(5)A5G(2) (Коровкин, 2023). Плод — коробочка, редко ягода (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Семена с эндоспермом (Коровкин, 2023).

Важнейшие овощные культуры

Батат (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Батат — многолетнее травянистое растение, культивируемое как однолетнее, с длинными стелющимися или лазающими побегами, сердцевидными листьями, воронковидными цветками и подземными клубнями (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Батат — важнейшая овощная и крахмалоносная культура тропиков и субтропиков, используемая в пищу в варёном, печёном, жареном виде, а также для получения крахмала, спирта, патоки (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Батат содержит крахмал (до 30 %), сахара, белки, витамины C, B1, B2, PP, каротин, минеральные вещества (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Батат происходит из Центральной Америки (Мексика, Гватемала), где был одомашнен несколько тысяч лет назад (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В Европу батат попал благодаря Колумбу, а в Азию и Африку — благодаря испанским и португальским мореплавателям (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 90 (Коровкин, 2023; Nonnecke, 1989). Батат — гексаплоид (2n = 6x = 90), что затрудняет селекцию (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Другие виды. В пищу используются также некоторые другие виды вьюнковых: Ipomoea aquatica (водяной шпинат), I. eriocarpa, I. triloba и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Nonnecke, 1989). Водяной шпинат — важная овощная культура Юго-Восточной Азии, используемая в пищу в свежем и варёном виде (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Nonnecke, 1989).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центр происхождения батата — Центральная Америка (Мексика, Гватемала) (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Вторичные центры разнообразия — Южная Америка, Азия, Африка (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Дикие родственники батата относятся к роду Ipomoea, который включает около 500 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Важнейшие дикие виды: I. batatas var. batatas (дикий батат), I. trifida, I. triloba, I. leucantha и другие (Nonnecke, 1989). Они являются источниками устойчивости к болезням, вредителям, а также высокого содержания крахмала, сахаров, каротина и других хозяйственно ценных признаков (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Dioscoreaceae R. Br. (1810), nom. cons., относится к порядку Dioscoreales Mart. (1835), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Monocots (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Dioscoreales включает три семейства: Dioscoreaceae, Nartheciaceae и Burmanniaceae (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Dioscoreaceae насчитывает от 4 до 9 родов и от 600 до 900 видов (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Семейство распространено преимущественно в тропических и субтропических регионах, с немногими видами в умеренных областях (Kubitzki, 1998; Singh, 2019).

Диоскорейные — преимущественно многолетние травянистые лианы с клубнями или корневищами, реже кустарники и небольшие деревья (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Стебли обычно тонкие, вьющиеся, обвивающие опору (Kubitzki, 1998). Листья обычно очередные, реже супротивные, простые, цельные или пальчато-лопастные, с дуговидным или сетчатым жилкованием, с черешками, часто с сочленениями (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Цветки обычно однополые, реже обоеполые, актиноморфные, трёхчленные, с простым околоцветником (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Околоцветник из шести свободных или сросшихся листочков, расположенных в два круга. Андроцей состоит из шести тычинок (иногда 3 из них стерильны). Гинецей ценокарпный, образован тремя плодолистиками, завязь нижняя, трёхгнёздная, с двумя семязачатками в каждом гнезде (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Плод — коробочка, редко ягода или крылатка (Kubitzki, 1998; Singh, 2019). Семена обычно плоские, крылатые (Kubitzki, 1998).

Важнейшие овощные культуры

Ямс (Dioscorea spp.). Ямс — группа видов рода Dioscorea, культивируемых ради съедобных клубней (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Важнейшие виды: D. alata (белый ямс, крылатый ямс), D. rotundata (белый ямс), D. cayenensis (жёлтый ямс), D. esculenta (малый ямс), D. opposita (китайский ямс), D. bulbifera (воздушный картофель), D. trifida (кокуш-ямс) и другие (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Ямс — важнейшая крахмалоносная культура тропиков и субтропиков, особенно в Западной Африке, Азии, Латинской Америке (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Клубни ямса содержат крахмал (до 25 %), белки, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Ямс происходит из Африки и Азии; центры происхождения — Западная Африка (D. rotundata, D. cayenensis), Юго-Восточная Азия (D. alata, D. esculenta), Китай (D. opposita), Америка (D. trifida) (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Хромосомные числа варьируют: 2n = 20, 30, 40, 60, 80 (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989).

Другие виды. В пищу используются также некоторые другие виды диоскорейных: D. pentaphylla, D. dumetorum, D. hispida и другие (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Некоторые виды используются для получения стероидных сапонинов (диосгенин), используемых в фармацевтической промышленности для производства кортикостероидов и половых гормонов (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Dioscoreaceae — Западная Африка, Юго-Восточная Азия, Китай, Америка (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Дикие родственники ямса относятся к роду Dioscorea, который включает около 600 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Они являются источниками устойчивости к болезням, вредителям, а также высокого содержания крахмала, сапонинов и других хозяйственно ценных признаков (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Важнейшие дикие виды: D. alata var. alata, D. rotundata var. rotundata, D. cayenensis var. cayenensis и другие (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Araceae Juss. (1789), nom. cons., относится к порядку Alismatales R. Br. ex Bercht. & J. Presl (1820), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Monocots (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Alismatales включает 14 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Araceae (таро, дашин, танния), Alismataceae (водяной подорожник), Butomaceae (сусак), Hydrocharitaceae (водокрасовые) и другие (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Araceae — одно из крупнейших семейств однодольных растений. По разным оценкам, оно насчитывает от 100 до 134 родов и от 1500 до 3750 видов (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Семейство распространено преимущественно в тропических и субтропических регионах, с немногими видами в умеренных областях (Singh, 2019; Kubitzki, 1998).

Ароидные — преимущественно многолетние травянистые растения с клубнями, корневищами или клубнелуковицами, реже лианы, эпифиты или небольшие деревья (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Листья обычно очередные, простые, часто крупные, с влагалищным основанием, с параллельным или пальчатым жилкованием, иногда стреловидные, сердцевидные или пальчато-рассечённые (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Характерная особенность семейства — соцветие початок, окружённое покрывалом (спатой) (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Цветки мелкие, обычно однополые, реже обоеполые, актиноморфные, с простым околоцветником или без него (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Околоцветник из 4–6 свободных или сросшихся листочков. Андроцей состоит из 1–6 (реже до 12) тычинок. Гинецей ценокарпный, образован 2–3 (реже до 8) плодолистиками, завязь верхняя, обычно одногнёздная, с 1–5 семязачатками (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Плод — ягода, редко коробочка или орех (Singh, 2019; Kubitzki, 1998). Семена с эндоспермом (Singh, 2019).

Важнейшие овощные культуры

Таро, дашин (Colocasia esculenta (L.) Schott). Таро — многолетнее травянистое растение с крупными клубнями, культивируемое как однолетнее (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). В пищу употребляются клубни (варёные, печёные, жареные), молодые листья и черешки (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Таро — важнейшая крахмалоносная культура тропиков и субтропиков, особенно в Азии, Африке, Океании (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Таро содержит крахмал (до 25 %), белки, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Таро происходит из Индии и Юго-Восточной Азии; вторичные центры — Китай, Япония, Океания (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 28, 42 (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019).

Танния, яутия (Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott). Танния — многолетнее травянистое растение с крупными клубнями, культивируемое как однолетнее (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются клубни (варёные, печёные, жареные), молодые листья и черешки (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Танния — важная крахмалоносная культура тропиков, особенно в Африке, Латинской Америке, Азии (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Танния происходит из тропической Америки (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 26 (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Другие виды. В пищу используются также некоторые другие виды ароидных: Alocasia macrorrhiza (гигантское таро), Cyrtosperma chamissonis (гигантское болотное таро), Amorphophallus campanulatus (слоновый ямс), A. rivieri var. konjak (конжак), Xanthosoma brasiliense (таниер-шпинат) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Многие из них — важные крахмалоносные и овощные культуры тропиков и субтропиков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Araceae — Индия и Юго-Восточная Азия (таро), тропическая Америка (танния), Африка (гигантское болотное таро) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, а также высоким содержанием крахмала и других хозяйственно ценных признаков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Важнейшие дикие виды: Colocasia esculenta var. esculenta (дикое таро), Xanthosoma sagittifolium var. sagittifolium (дикая танния) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Fabaceae Lindl. (1836), nom. cons. (альтернативное название — Leguminosae Juss., nom. cons.), относится к порядку Fabales Bromhead (1838), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Fabids (Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Fabales включает четыре семейства: Fabaceae, Polygalaceae, Surianaceae и Quillajaceae (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Fabaceae — одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений (третье после Orchidaceae и Asteraceae). По разным оценкам, оно насчитывает от 730 до 765 родов и от 19 000 до 20 000 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических регионах, особенно в Африке и Америке (Коровкин, 2023; Singh, 2019).

Бобовые — преимущественно однолетние и многолетние травы, реже кустарники, полукустарники, лианы и деревья (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Корни часто с клубеньками, содержащими азотфиксирующие бактерии (Rhizobium) (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Листья обычно очередные, сложные — перистые, пальчатые или тройчатые, с прилистниками (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Характерная особенность семейства — цветок мотылькового типа (у Papilionoideae) или актиноморфный (у Mimosoideae) или слегка зигоморфный (у Caesalpinioideae) (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Чашечка сростнолистная, из пяти чашелистиков. Венчик из пяти свободных лепестков: парус (флаг), два весла (крылья) и лодочка (из двух сросшихся лепестков) (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Андроцей обычно из десяти тычинок, часто двубратственный (9+1) или однобратственный (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Гинецей монокарпный, завязь верхняя, одногнёздная, с несколькими семязачатками (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca(5)Co1+2+(2)A(9)+1G1 (Коровкин, 2023). Плод — боб, раскрывающийся двумя створками, реже нераскрывающийся (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Семена без эндосперма, с крупными семядолями (Коровкин, 2023; Singh, 2019).

Важнейшие овощные культуры

Горох (Pisum sativum L.). Горох — однолетнее растение, используемое как овощная, зерновая и кормовая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются незрелые семена (зелёный горошек), молодые бобы (лопатки), реже зрелые семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Горох содержит белки (до 30 %), сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, каротин, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Горох происходит из Передней Азии (Закавказье, Иран, Туркмения) и Восточного Средиземноморья (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 14 (Коровкин, 2023).

Фасоль (Phaseolus vulgaris L.). Фасоль — однолетнее растение, используемое как овощная, зерновая и кормовая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются незрелые бобы (лопатки), незрелые семена, реже зрелые семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Фасоль содержит белки (до 30 %), сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, каротин, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Фасоль происходит из Южной и Центральной Америки, где была одомашнена несколько тысяч лет назад (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 22 (Коровкин, 2023).

Соя (Glycine max (L.) Merr.). Соя — однолетнее растение, используемое как овощная, зерновая, масличная и кормовая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются незрелые семена (едемаме), зрелые семена, проростки, соевое молоко, тофу, соевый соус и другие продукты (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Соя содержит белки (до 48 %), жиры (до 26 %), углеводы (до 20 %), витамины A, B, C, D, E, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Соя происходит из Юго-Восточной Азии (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 40 (Коровкин, 2023).

Чечевица (Lens culinaris Medik.). Чечевица — однолетнее растение, используемое как овощная и зерновая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются зрелые семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Чечевица содержит белки (до 30 %), сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Чечевица происходит из Передней Азии (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 14 (Коровкин, 2023).

Нут (Cicer arietinum L.). Нут — однолетнее растение, используемое как овощная и зерновая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются зрелые семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Нут содержит белки (до 30 %), сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Нут происходит из Передней Азии (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 16 (Коровкин, 2023).

Кормовые бобы (Vicia faba L.). Кормовые бобы — однолетнее растение, используемое как овощная, зерновая и кормовая культура (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). В пищу употребляются незрелые и зрелые семена (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Кормовые бобы содержат белки (до 35 %), сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, минеральные вещества (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Кормовые бобы происходят из Средиземноморья и Передней Азии (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Хромосомное число 2n = 12 (Коровкин, 2023).

Другие виды. В пищу используются также некоторые другие виды бобовых: Vigna unguiculata (коровьий горох, вигна), V. radiata (маш), V. mungo (урад), Cajanus cajan (голубиный горох), Psophocarpus tetragonolobus (крылатый боб), Lablab purpureus (гиацинтовый боб) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Fabaceae — Передняя Азия (горох, чечевица, нут, кормовые бобы), Южная и Центральная Америка (фасоль), Юго-Восточная Азия (соя, вигна, маш) (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, холоду, засухе и другим стрессовым факторам (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания белка, масла, витаминов и других хозяйственно ценных признаков (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Важнейшие дикие виды: Pisum sativum var. elatius (дикий горох), Phaseolus vulgaris var. abortus (дикая фасоль), Glycine soja (дикая соя), Lens culinaris var. orientalis (дикая чечевица), Cicer arietinum var. reticulatum (дикий нут), Vicia faba var. minor (дикие кормовые бобы) и другие (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Филогенетическое положение и общая характеристика

Семейство Malvaceae Juss. (1789), nom. cons., относится к порядку Malvales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820), который в системе APG IV (2016) входит в кладу Malvids (Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Порядок Malvales включает 10 семейств, среди которых наиболее важны для овощеводства Malvaceae (бамия), Brassicaceae (капустные), Cistaceae (ладанниковые), Dipterocarpaceae (диптерокарповые) и другие (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Семейство Malvaceae в современном понимании включает бывшие семейства Bombacaceae, Sterculiaceae и Tiliaceae, которые ранее рассматривались как отдельные (Singh, 2019; APG IV, 2016). Молекулярные данные подтвердили монофилию широко понимаемых Malvaceae (Singh, 2019; APG IV, 2016). Семейство насчитывает от 244 до 250 родов и от 4000 до 4500 видов (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Семейство распространено практически по всему земному шару, но наибольшее разнообразие сосредоточено в тропических и субтропических регионах, особенно в Южной Америке, Африке и Азии (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Мальвовые — преимущественно однолетние и многолетние травы, реже кустарники, полукустарники и деревья (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Листья обычно очередные, простые, часто пальчато-лопастные или пальчато-раздельные, с прилистниками (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Характерная особенность семейства — наличие звездчатых волосков и слизистых клеток (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Цветки обычно обоеполые, актиноморфные, пятичленные, с двойным околоцветником, часто с подчашием (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Чашечка сростнолистная, из пяти чашелистиков, часто с подчашием из верхних листьев. Венчик из пяти свободных лепестков. Андроцей из многочисленных тычинок, сросшихся нитями в трубку (однобратственный), пыльники монобратственные (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Гинецей ценокарпный, образован 2–5 (реже до 30) плодолистиками, завязь верхняя, обычно пятигнёздная, с многочисленными семязачатками (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Формула цветка: Ca(5)Co5A(∞)G(2-5) (Коровкин, 2023). Плод — коробочка, реже ягода, орех или дробный плод (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Семена с эндоспермом (Коровкин, 2023).

Важнейшие овощные культуры

Бамия (Abelmoschus esculentus (L.) Moench). Бамия — однолетнее травянистое растение, используемое как овощная культура (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). В пищу употребляются молодые плоды (коробочки), реже молодые листья и побеги (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Бамия содержит белки, сахара, крахмал, витамины C, B1, B2, PP, каротин, минеральные вещества, слизистые вещества (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Бамия происходит из Африки (Эфиопия, Судан) и Азии (Индия, Юго-Восточная Азия) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Хромосомное число 2n = 130 (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Бамия — важная овощная культура тропиков и субтропиков, особенно в Африке, Азии, Латинской Америке (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Другие виды. В пищу используются также некоторые другие виды мальвовых: Hibiscus sabdariffa (розелла, каркаде), H. acetosella, Malva sylvestris (мальва лесная), M. neglecta (мальва незамеченная), Althaea officinalis (алтей лекарственный) и другие (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Розелла используется для приготовления напитков, джемов, соусов; мальва и алтей — как лекарственные и декоративные растения (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Центры происхождения и генетические ресурсы

Центры происхождения важнейших овощных Malvaceae — Африка (бамия), Азия (бамия, розелла), Средиземноморье (мальва, алтей) (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Дикие родственники этих культур обладают устойчивостью к болезням, вредителям, засухе, засолению и другим стрессовым факторам (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Они являются источниками высокого содержания белка, витаминов, слизистых веществ и других хозяйственно ценных признаков (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Коровкин, 2023). Важнейшие дикие виды: Abelmoschus esculentus var. esculentus (дикая бамия), Hibiscus sabdariffa var. sabdariffa (дикая розелла) и другие (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Monocots — однодольные

Однодольные — крупная клада, включающая около 60 000 видов (Singh, 2019). Среди овощных культур к однодольным относятся:

• Amaryllidaceae (порядок Asparagales): лук, чеснок, лук-порей, лук-шалот, черемша (Singh, 2019; Коровкин, 2023).
• Araceae (порядок Alismatales): таро, дашин, танния, конжак (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019).
• Dioscoreaceae (порядок Dioscoreales): ямс (Kubitzki, 1998; Singh, 2019).
• Asparagaceae (порядок Asparagales): спаржа (Singh, 2019).
• Poaceae (порядок Poales): кукуруза в овощном использовании (сахарная кукуруза) (Welbaum, 2015).

Однодольные характеризуются наличием одной семядоли у зародыша, придаточной корневой системой, параллельным или дуговидным жилкованием листьев, трёхчленными цветками и отсутствием камбия (Коровкин, 2023; Singh, 2019). Эти признаки важно учитывать при диагностике и при планировании севооборотов: например, лук и чеснок (Amaryllidaceae) поражаются одними и теми же болезнями и вредителями (луковая муха, ложная мучнистая роса), поэтому их нельзя размещать друг за другом (Котов, 2016).

Rosids — розиды

Розиды — крупная клада в составе Eudicots, включающая около 70 000 видов (Singh, 2019). Среди овощных культур к розидам относятся:

• Cucurbitaceae (порядок Cucurbitales, клада Fabids): огурец, дыня, арбуз, тыква, кабачок, лагенария, момордика, люффа (Pessarakli, 2016; APG IV, 2016).
• Brassicaceae (порядок Brassicales, клада Malvids): капуста, репа, редька, редис, брюква, горчица, хрен (Singh, 2019; Коровкин, 2023).
• Fabaceae (порядок Fabales, клада Fabids): горох, фасоль, соя, чечевица, нут, кормовые бобы (Singh, 2019; Коровкин, 2023).
• Malvaceae (порядок Malvales, клада Malvids): бамия (Singh, 2019; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Розиды характеризуются, как правило, пятичленными цветками, свободными или сросшимися лепестками, наличием нектарного диска, часто — сложными листьями с прилистниками (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Важно отметить, что Cucurbitaceae и Fabaceae относятся к разным кладам внутри Rosids (Fabids), тогда как Brassicaceae и Malvaceae — к Malvids. Это означает, что тыквенные и бобовые более близки друг к другу, чем к капустным и мальвовым (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Asterids — астериды

Астериды — вторая крупная клада в составе Eudicots, включающая около 80 000 видов (Singh, 2019). Среди овощных культур к астеридам относятся:

• Solanaceae (порядок Solanales, клада Lamiids): томат, картофель, баклажан, перец, физалис (APG IV, 2016; Prohens and Nuez, 2008).
• Convolvulaceae (порядок Solanales, клада Lamiids): батат (Singh, 2019; Nonnecke, 1989).
• Apiaceae (порядок Apiales, клада Campanulids): морковь, петрушка, сельдерей, пастернак, укроп, кориандр, фенхель (Singh, 2019; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).
• Asteraceae (порядок Asterales, клада Campanulids): салат, цикорий, артишок, скорцонера, овсяный корень, топинамбур (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Астериды характеризуются, как правило, сростнолепестными цветками, часто — зигоморфными, с уменьшенным числом тычинок (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Важно отметить, что Solanaceae и Convolvulaceae относятся к одной кладе Lamiids, тогда как Apiaceae и Asteraceae — к другой кладе Campanulids. Это означает, что паслёновые и вьюнковые более близки друг к другу, чем к зонтичным и астровым (APG IV, 2016; Singh, 2019).

Caryophyllales — гвоздичноцветные

Caryophyllales — крупный порядок в составе Superasterids, включающий около 12 000 видов (Singh, 2019). Среди овощных культур к нему относятся:

• Amaranthaceae (включая бывшие Chenopodiaceae): свёкла, шпинат, мангольд (Singh, 2019; APG IV, 2016).

Caryophyllales характеризуются, как правило, простым околоцветником, свободными или сросшимися листочками, часто — наличием беталаинов (у Amaranthaceae) или антоцианов (у Caryophyllaceae), а также характерным строением семян с периспермом (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Solanaceae: томат, картофель, перец, баклажан

Семейство Solanaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Solanales (Lamiids, Asterids) (APG IV, 2016; Olmstead et al., 2008). Внутри семейства выделяют несколько подсемейств и триб, среди которых наиболее важны Solanoideae (включая Solanum, Capsicum, Physalis), Cestroideae (включая Cestrum, Nicotiana) и другие (Olmstead et al., 2008; Singh, 2019).

Томат (Solanum lycopersicum) и картофель (Solanum tuberosum). Оба вида относятся к роду Solanum — крупнейшему роду семейства (Prohens and Nuez, 2008; Naeem et al., 2023). Однако они принадлежат к разным кладам внутри рода: томат — к секции Lycopersicon (ранее выделявшейся в отдельный род Lycopersicon), картофель — к секции Petota (Prohens and Nuez, 2008; Spooner et al., 2014). Несмотря на то что оба вида относятся к одному роду, их прямое скрещивание затруднено из-за различий в плоидности (томат — диплоид, 2n = 24; картофель — тетраплоид, 2n = 48), а также из-за репродуктивных барьеров (Prohens and Nuez, 2008; Naeem et al., 2023). Тем не менее, генетические ресурсы обоих видов могут быть использованы в селекции через мостовые скрещивания и методы биотехнологии (Prohens and Nuez, 2008).

Перец (Capsicum spp.) и томат (Solanum lycopersicum). Оба рода относятся к семейству Solanaceae, но к разным трибам: Capsicum — к трибе Capsiceae, Solanum — к трибе Solaneae (Olmstead et al., 2008; Russo, 2012). Межродовая гибридизация между Capsicum и Solanum невозможна (Russo, 2012). Однако внутри рода Capsicum виды C. annuum, C. frutescens, C. chinense образуют близкородственный комплекс, внутри которого возможно скрещивание и получение фертильных гибридов (Russo, 2012; Eshbaugh, 2012).

Баклажан (Solanum melongena). Баклажан относится к роду Solanum, подроду Leptostemonum, который включает около 450 видов, распространённых преимущественно в тропиках и субтропиках (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Баклажан скрещивается с некоторыми дикими видами этого подрода, что используется в селекции для передачи устойчивости к болезням и вредителям (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Физалис (Physalis spp.). Физалис относится к трибе Physaleae, которая, по данным молекулярной филогении, близка к Capsiceae (Olmstead et al., 2008; Singh, 2019). Виды Physalis скрещиваются между собой, что используется в селекции (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016).

Cucurbitaceae: огурец, дыня, арбуз, тыква

Семейство Cucurbitaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Cucurbitales (Fabids, Rosids) (APG IV, 2016; Schaefer and Renner, 2011). Внутри семейства выделяют несколько подсемейств и триб, среди которых наиболее важны Cucurbitoideae (включая Cucumis, Cucurbita, Citrullus, Lagenaria, Momordica, Luffa) и Zanonioideae (Schaefer and Renner, 2011; Pessarakli, 2016).

Огурец (Cucumis sativus) и дыня (Cucumis melo). Оба вида относятся к роду Cucumis, но к разным подродам: огурец — к подроду Cucumis (2n = 14), дыня — к подроду Melo (2n = 24) (Pessarakli, 2016; Kirkbride, 1993). Прямое скрещивание между ними невозможно из-за различий в хромосомных числах и репродуктивных барьеров (Pessarakli, 2016). Однако внутри подрода Melo виды C. melo, C. trigonus, C. sagittatus и другие скрещиваются между собой, что используется в селекции дыни (Pessarakli, 2016).

Тыква (Cucurbita spp.). Род Cucurbita включает около 20–27 видов, распространённых преимущественно в Америке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Пять культурных видов: C. pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma, C. ficifolia — относятся к разным кладам внутри рода. Некоторые из них скрещиваются между собой с разной степенью успеха, что используется в селекции для передачи устойчивости к болезням (Pessarakli, 2016). Например, C. maxima × C. moschata дают фертильные гибриды, используемые в селекции (Pessarakli, 2016).

Арбуз (Citrullus lanatus). Арбуз относится к роду Citrullus, который включает около 4–5 видов, распространённых преимущественно в Африке (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Культурный арбуз (C. lanatus var. lanatus) скрещивается с кормовой дыней (C. lanatus var. citroides) и некоторыми дикими видами, что используется в селекции для передачи устойчивости к болезням (Pessarakli, 2016).

Лагенария (Lagenaria siceraria). Лагенария относится к роду Lagenaria, который включает около 6 видов, распространённых преимущественно в Африке и Азии (Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Лагенария скрещивается с некоторыми дикими видами рода, что используется в селекции (Pessarakli, 2016).

Brassicaceae: капуста, репа, редька

Семейство Brassicaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Brassicales (Malvids, Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри семейства выделяют несколько триб, среди которых наиболее важны Brassiceae (включая Brassica, Raphanus, Sinapis) и другие (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Капуста (Brassica oleracea) и репа (Brassica rapa). Оба вида относятся к роду Brassica, но к разным видам. B. oleracea (2n = 18) включает множество сортовых групп: капуста кочанная, савойская, брюссельская, цветная, брокколи, кольраби, листовая (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). B. rapa (2n = 20) включает репу, пекинскую капусту, китайскую капусту, турнепс (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). B. oleracea и B. rapa скрещиваются между собой с образованием фертильных гибридов, что используется в селекции (Котов, 2016).

Редька (Raphanus sativus) и редис (Raphanus sativus var. radicola). Редька и редис относятся к одному виду Raphanus sativus (2n = 18) (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Внутри вида выделяют несколько сортовых групп: европейская, китайская (лобо), японская (дайкон) (Котов, 2016). Все они скрещиваются между собой, что используется в селекции (Котов, 2016).

Горчица (Sinapis alba, Brassica juncea, Brassica nigra). Горчица относится к родам Sinapis и Brassica (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Виды горчицы скрещиваются между собой и с другими видами Brassica, что используется в селекции (Коровкин, 2023).

Apiaceae: морковь, петрушка, сельдерей

Семейство Apiaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Apiales (Campanulids, Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри семейства выделяют несколько подсемейств, среди которых наиболее важны Apioideae (включая Daucus, Apium, Petroselinum, Pastinaca, Anethum, Coriandrum, Foeniculum) и Saniculoideae (Singh, 2019; Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Морковь (Daucus carota) и петрушка (Petroselinum crispum). Оба вида относятся к подсемейству Apioideae, но к разным родам (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). Межродовая гибридизация между ними невозможна (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Однако внутри рода Daucus виды скрещиваются между собой, что используется в селекции моркови (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Сельдерей (Apium graveolens). Сельдерей относится к роду Apium, который включает около 15 видов (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). Внутри вида A. graveolens выделяют три разновидности: корневой, черешковый, листовой (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Котов, 2016). Все они скрещиваются между собой, что используется в селекции (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Amaryllidaceae: лук, чеснок

Семейство Amaryllidaceae (подсемейство Allioideae) — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Asparagales (Monocots) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри подсемейства Allioideae выделяют род Allium, который включает около 400–500 видов (Коровкин, 2023; Котов, 2016).

Лук (Allium cepa) и чеснок (Allium sativum). Оба вида относятся к роду Allium, но к разным подродам: лук — к подроду Allium, чеснок — к подроду Allium (Коровкин, 2023; Котов, 2016). Прямое скрещивание между ними невозможно из-за различий в хромосомных числах (лук 2n = 16, чеснок 2n = 16, но разные геномы) и репродуктивных барьеров (Коровкин, 2023). Однако внутри рода Allium многие виды скрещиваются между собой, что используется в селекции (Котов, 2016; Коровкин, 2023).

Лук-порей (Allium porrum). Лук-порей относится к роду Allium, подроду Allium (Котов, 2016; Коровкин, 2023). Он скрещивается с другими видами лука, что используется в селекции (Котов, 2016).

Asteraceae: салат, цикорий, артишок

Семейство Asteraceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Asterales (Campanulids, Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри семейства выделяют несколько подсемейств, среди которых наиболее важны Cichorioideae (включая Lactuca, Cichorium) и Asteroideae (включая Cynara, Helianthus) (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Салат (Lactuca sativa) и цикорий (Cichorium intybus). Оба вида относятся к подсемейству Cichorioideae, но к разным родам (Singh, 2019; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Межродовая гибридизация между ними невозможна (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Однако внутри рода Lactuca виды скрещиваются между собой, что используется в селекции салата (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Артишок (Cynara scolymus). Артишок относится к роду Cynara, который включает около 10 видов (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). Артишок скрещивается с дикими видами рода Cynara, что используется в селекции (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Amaranthaceae: свёкла, шпинат

Семейство Amaranthaceae (включая бывшие Chenopodiaceae) — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Caryophyllales (Superasterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри семейства выделяют несколько подсемейств, среди которых наиболее важны Betoideae (включая Beta), Chenopodioideae (включая Spinacia, Chenopodium) и другие (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Свёкла (Beta vulgaris) и шпинат (Spinacia oleracea). Оба вида относятся к разным подсемействам (Beta — Betoideae, Spinacia — Chenopodioideae) (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Межродовая гибридизация между ними невозможна (Коровкин, 2023). Однако внутри рода Beta виды скрещиваются между собой, что используется в селекции свёклы (Котов, 2016; Коровкин, 2023).

Convolvulaceae: батат

Семейство Convolvulaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Solanales (Lamiids, Asterids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Батат (Ipomoea batatas) относится к роду Ipomoea, который включает около 500 видов (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Батат — гексаплоид (2n = 6x = 90), что затрудняет его скрещивание с дикими диплоидными видами (Nonnecke, 1989; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Однако некоторые дикие виды (I. trifida, I. triloba) используются в селекции батата для передачи устойчивости к болезням (Nonnecke, 1989).

Dioscoreaceae: ямс

Семейство Dioscoreaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Dioscoreales (Monocots) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Ямс (Dioscorea spp.) относится к роду Dioscorea, который включает около 600 видов (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Разные виды ямса имеют разную плоидность (2n = 20, 30, 40, 60, 80) и скрещиваются между собой с разной степенью успеха (Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989). Некоторые дикие виды используются в селекции для передачи устойчивости к болезням (Kubitzki, 1998).

Araceae: таро, танния

Семейство Araceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Alismatales (Monocots) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Таро (Colocasia esculenta) и танния (Xanthosoma sagittifolium) относятся к разным родам (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). Межродовая гибридизация между ними невозможна (Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Однако внутри рода Colocasia виды скрещиваются между собой, что используется в селекции таро (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Fabaceae: горох, фасоль, соя

Семейство Fabaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Fabales (Fabids, Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Внутри семейства выделяют три подсемейства: Faboideae (включая Pisum, Phaseolus, Glycine, Lens, Cicer, Vicia), Caesalpinioideae и Mimosoideae (Singh, 2019; Коровкин, 2023).

Горох (Pisum sativum) и фасоль (Phaseolus vulgaris). Оба вида относятся к подсемейству Faboideae, но к разным трибам: горох — к трибе Fabeae, фасоль — к трибе Phaseoleae (Singh, 2019; Коровкин, 2023). Межродовая гибридизация между ними невозможна (Коровкин, 2023). Однако внутри рода Phaseolus виды скрещиваются между собой, что используется в селекции фасоли (Коровкин, 2023).

Соя (Glycine max). Соя относится к роду Glycine, который включает около 75 видов (Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Культурная соя (G. max) скрещивается с дикой соей (G. soja), что используется в селекции (Коровкин, 2023).

Malvaceae: бамия

Семейство Malvaceae — монофилетическая группа, относящаяся к порядку Malvales (Malvids, Rosids) (APG IV, 2016; Singh, 2019). Бамия (Abelmoschus esculentus) относится к роду Abelmoschus, который включает около 15 видов (Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Singh, 2019). Бамия скрещивается с дикими видами рода Abelmoschus, что используется в селекции (Rubatzky and Yamaguchi, 1997).

Учение о центрах происхождения

Выдающийся российский ботаник и генетик Н. И. Вавилов (1887–1943) разработал учение о центрах происхождения культурных растений. Он установил, что культурные растения возникли не случайно по всему миру, а в определённых регионах, характеризующихся наибольшим разнообразием диких родственников и примитивных форм (Welbaum, 2015; Коровкин, 2023). Вавилов выделил несколько основных центров происхождения, которые впоследствии были уточнены и дополнены другими исследователями (Welbaum, 2015; Ladizinsky, 1998).

Основные центры происхождения (по Вавилову, с дополнениями):

1. Средиземноморский центр — Средиземноморье, включая южную Европу, северную Африку, западную Азию.

2. Юго-Западноазиатский (Переднеазиатский) центр — Малая Азия, Закавказье, Иран, Туркмения.

3. Центральноазиатский центр — северо-западная Индия, Афганистан, Средняя Азия.

4. Индийский центр — Индия, Бирма, Индокитай.

5. Китайский центр — Китай, Корея, Япония.

6. Эфиопский (Абиссинский) центр — Эфиопия, Сомали.

7. Южноамериканский (Андийский) центр — Перу, Эквадор, Боливия, Чили.

8. Центральноамериканский центр — Мексика, Гватемала, Гондурас.

9. Австралийский центр — Австралия (для овощных культур менее важен).

Распределение овощных культур по центрам происхождения

Средиземноморский центр:

• Капуста (Brassica oleracea) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Репа (Brassica rapa) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Редька (Raphanus sativus) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Редис (Raphanus sativus var. radicola) — Котов, 2016
• Брюква (Brassica napus) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Морковь (Daucus carota) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015
• Петрушка (Petroselinum crispum) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Сельдерей (Apium graveolens) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Пастернак (Pastinaca sativa) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Свёкла (Beta vulgaris) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Шпинат (Spinacia oleracea) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Салат (Lactuca sativa) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997; Welbaum, 2015
• Цикорий (Cichorium intybus) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Артишок (Cynara scolymus) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Скорцонера (Scorzonera hispanica) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Овсяный корень (Tragopogon porrifolius) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Лук-порей (Allium porrum) — Котов, 2016
• Лук-шалот (Allium cepa Aggregatum group) — Котов, 2016
• Горох (Pisum sativum) — Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Чечевица (Lens culinaris) — Коровкин, 2023
• Нут (Cicer arietinum) — Коровкин, 2023
• Кормовые бобы (Vicia faba) — Коровкин, 2023

Юго-Западноазиатский центр:

• Морковь (Daucus carota) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Петрушка (Petroselinum crispum) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Сельдерей (Apium graveolens) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Пастернак (Pastinaca sativa) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Свёкла (Beta vulgaris) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Шпинат (Spinacia oleracea) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Лук (Allium cepa) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Чеснок (Allium sativum) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Горох (Pisum sativum) — Коровкин, 2023
• Чечевица (Lens culinaris) — Коровкин, 2023
• Нут (Cicer arietinum) — Коровкин, 2023
• Кормовые бобы (Vicia faba) — Коровкин, 2023

Центральноазиатский центр:

• Лук (Allium cepa) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Чеснок (Allium sativum) — Котов, 2016; Коровкин, 2023
• Морковь (Daucus carota) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Репа (Brassica rapa) — Котов, 2016
• Редька (Raphanus sativus) — Котов, 2016
• Редис (Raphanus sativus var. radicola) — Котов, 2016
• Горох (Pisum sativum) — Коровкин, 2023
• Чечевица (Lens culinaris) — Коровкин, 2023
• Нут (Cicer arietinum) — Коровкин, 2023

Индийский центр:

• Огурец (Cucumis sativus) — Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Дыня (Cucumis melo) — Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Арбуз (Citrullus lanatus) — Pessarakli, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Баклажан (Solanum melongena) — Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Момордика (Momordica charantia) — Pessarakli, 2016
• Люффа (Luffa spp.) — Pessarakli, 2016
• Бамия (Abelmoschus esculentus) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Таро (Colocasia esculenta) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Ямс (Dioscorea alata, D. esculenta) — Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989

Китайский центр:

• Репа (Brassica rapa) — Котов, 2016
• Редька (Raphanus sativus) — Котов, 2016
• Редис (Raphanus sativus var. radicola) — Котов, 2016
• Лук (Allium cepa) — Котов, 2016
• Чеснок (Allium sativum) — Котов, 2016
• Соя (Glycine max) — Коровкин, 2023; Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Вигна (Vigna unguiculata) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Маш (Vigna radiata) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Таро (Colocasia esculenta) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Ямс (Dioscorea opposita) — Kubitzki, 1998; Nonnecke, 1989

Эфиопский центр:

• Бамия (Abelmoschus esculentus) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Кориандр (Coriandrum sativum) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Некоторые виды лука (Allium spp.) — Котов, 2016

Южноамериканский (Андийский) центр:

• Томат (Solanum lycopersicum) — Prohens and Nuez, 2008
• Картофель (Solanum tuberosum) — Naeem et al., 2023
• Перец (Capsicum spp.) — Russo, 2012
• Физалис (Physalis spp.) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Тыква (Cucurbita maxima, C. ficifolia) — Pessarakli, 2016
• Фасоль (Phaseolus vulgaris) — Коровкин, 2023
• Батат (Ipomoea batatas) — Nonnecke, 1989
• Ямс (Dioscorea trifida) — Kubitzki, 1998

Центральноамериканский центр:

• Томат (Solanum lycopersicum) — Prohens and Nuez, 2008
• Перец (Capsicum annuum) — Russo, 2012
• Физалис (Physalis philadelphica) — Rubatzky and Yamaguchi, 1997
• Тыква (Cucurbita pepo, C. moschata, C. argyrosperma) — Pessarakli, 2016
• Фасоль (Phaseolus vulgaris) — Коровкин, 2023
• Батат (Ipomoea batatas) — Nonnecke, 1989
• Чайот (Sechium edule) — Pessarakli, 2016

Селекция и гибридизация

Знание филогенетических связей позволяет селекционерам предсказывать возможность скрещивания между видами и родами. Чем ближе родство, тем выше вероятность получения фертильных гибридов (Prohens and Nuez, 2008; Pessarakli, 2016). Например:

• Томат и картофель — оба относятся к роду Solanum, но к разным кладам. Прямое скрещивание невозможно, но генетические ресурсы обоих видов могут быть использованы через мостовые скрещивания и биотехнологию (Prohens and Nuez, 2008).
• Перец и томат — разные роды, но одно семейство. Межродовая гибридизация невозможна (Russo, 2012).
• Огурец и дыня — разные подроды рода Cucumis. Прямое скрещивание невозможно, но внутри подрода Melo виды скрещиваются (Pessarakli, 2016).
• Капуста и репа — разные виды рода Brassica. Скрещиваются с образованием фертильных гибридов (Котов, 2016).
• Лук и чеснок — разные подроды рода Allium. Прямое скрещивание невозможно (Коровкин, 2023).

Семеноводство

Знание филогенетических связей помогает правильно организовать пространственную изоляцию. Перекрёстноопыляемые культуры из семейств Cucurbitaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Amaryllidaceae требуют соблюдения изоляционных расстояний, чтобы избежать нежелательного переопыления и потери сортовой чистоты (Котов, 2016; Welbaum, 2015). Самоопыляемые культуры, например томат и перец, требуют иных подходов, хотя у перца возможно до 10–20 % перекрёстного опыления (Russo, 2012; Котов, 2016).

Защита растений и севооборот

Многие болезни и вредители приурочены к определённым семействам. Например, кила капустных поражает Brassicaceae; фитофтороз и альтернариоз опасны для Solanaceae; ложная мучнистая роса — для луковых и капустных (Котов, 2016; Rubatzky and Yamaguchi, 1997). Севооборот строится с учётом родства культур: нельзя размещать друг за другом растения одного семейства, чтобы не накапливать патогены и вредителей (Котов, 2016).

Сохранение генетических ресурсов

Систематика помогает создавать коллекции germplasm, правильно документировать образцы, выделять core collections и искать редкие аллели (Welbaum, 2015; Naeem et al., 2023). Центры происхождения по Н. И. Вавилову указывают, где сосредоточено наибольшее разнообразие диких родственников и примитивных форм (Welbaum, 2015; Коровкин, 2023).