Дальний транспорт минеральных элементов

2.1. Последний барьер: эндодерма как «таможня»

Вспомним анатомическое строение корня. Между корой и центральным цилиндром, где находятся сосуды ксилемы, расположен внутренний слой клеток коры — эндодерма. Клетки эндодермы имеют уникальную особенность: их радиальные и поперечные стенки пропитаны непроницаемым для воды и растворенных веществ веществом — суберином, образуя так называемые пояски Каспари (Marschner, 2012).

Пояски Каспари выполняют функцию гидравлического затвора (Третьяков и др., 2000). Они прерывают апопластный путь транспорта — путь по клеточным стенкам и межклетникам. Если бы такого барьера не было, вода и растворенные в ней ионы могли бы беспрепятственно просачиваться по стенкам клеток прямо в ксилему. В этом случае корень не мог бы регулировать, какие именно вещества и в каком количестве попадают в восходящий ток. Растение оказалось бы «заложником» почвенного раствора.

Наличие поясков Каспари заставляет все ионы, которые движутся к центру корня, обязательно пройти через плазмалемму клеток эндодермы и далее перемещаться по симпласту — системе протопластов, соединенных плазмодесмами (Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000). Это означает, что на пути в ксилему каждый ион должен миновать еще одну клеточную мембрану, а значит, подвергнуться контролю со стороны клетки. Эндодерма действует как «последний контрольно-пропускной пункт», через который должны пройти все вещества, направляющиеся в побег. Такой переход с апопластного пути на симпластный является обязательным условием для попадания ионов в центральный цилиндр (Marschner, 2012).

2.2. Ксилемная нагрузка: активная секреция в сосуды

Пройдя через эндодерму, ионы по симпласту (через клетки перицикла) достигают паренхимных клеток, прилегающих непосредственно к сосудам ксилемы. Здесь происходит заключительный этап перед дальним транспортом — ксилемная нагрузка (xylem loading). Ионы, находящиеся в симпласте, должны быть «выгружены» в просвет мертвых сосудов ксилемы.

Долгое время считалось, что этот процесс является пассивным: ионы просто вытекают из живых клеток в сосуды. Однако исследования показали, что ксилемная нагрузка — это активный, регулируемый процесс. На плазмалемме клеток, окружающих сосуды ксилемы (их называют клетками ксилемной паренхимы), находятся транспортные белки, которые осуществляют секрецию ионов в апопласт сосуда (Marschner, 2012; White, 2012).

Этот процесс может идти несколькими путями:

• Пассивный транспорт: Некоторые ионы, например, калий (K⁺), могут выходить в сосуды через специализированные калиевые каналы, такие как каналы SKOR у Arabidopsis thaliana (White, 2012). Эти каналы открываются при определенном значении мембранного потенциала, и калий движется по градиенту своего электрохимического потенциала. Однако, даже такой пассивный выход является регулируемым, так как работа каналов контролируется растением (Marschner, 2012).

• Активный транспорт: Для ионов, которые необходимо концентрировать в ксилемном соке, или для анионов (например, нитрата NO₃^-), которые транспортируются против электрохимического градиента, используются активные механизмы. Ключевую роль здесь играет H⁺-АТФаза — протонная помпа, которая, как и в плазмалемме корневых волосков, выкачивает протоны из клетки в апопласт сосуда. Это создает электрохимический градиент, который используется для вторично-активного транспорта (антипорт или симпорт) других ионов (Marschner, 2012). Например, нитрат загружается в ксилему через транспортные белки семейства NRT1 (White, 2012; Третьяков и др., 2000).
• Вакуолярный вклад: Важно отметить, что в ксилемный сок могут поступать и ионы, которые были ранее запасены в вакуолях клеток коры. При старении корня или при внезапном прекращении поступления элементов из почвы, растение может мобилизовать эти запасы и «выбросить» их в восходящий ток (Третьяков и др., 2000).

То, что ксилемная нагрузка является генетически контролируемым процессом, доказывают эксперименты с мутантами Arabidopsis. Так, у мутанта pho1 нарушен транспорт фосфора из корня в побег. Корни этого мутанта прекрасно поглощают фосфат из раствора, но не могут загрузить его в ксилему, в результате чего растение страдает от фосфорного голодания (Marschner, 2012; White, 2012).

Таким образом, ксилемная нагрузка — это не просто перетекание ионов, а важнейший регуляторный этап. Именно здесь определяется, какое количество каждого элемента будет отправлено в надземную часть растения. Это позволяет растению, с одной стороны, удовлетворять потребности побега, а с другой — избегать токсичной концентрации ионов в листьях. Кроме того, существует и апопластный путь «обхода» эндодермы. Он возможен в зоне корневого чехлика, где эндодерма еще не сформировалась, или в местах отхождения боковых корней, где нарушается целостность поясков Каспари. Этот путь, называемый байпас-потоком (bypass flow), особенно важен для поступления в ксилему кальция (Ca²⁺) и, в условиях засоления, натрия (Na⁺) (Marschner, 2012).

Мы видим, что попадание элементов в ксилему — это сложный, энергозатратный и строго регулируемый процесс, который обеспечивает избирательность и управляемость всей системы минерального питания. В следующей главе мы рассмотрим, в каком именно виде элементы путешествуют по этому транспортному пути.

3.1. Ионный состав: основа, но не всё

Безусловно, основными компонентами ксилемного сока являются макроэлементы в ионной форме: катионы калия (K⁺), кальция (Ca²⁺), магния (Mg²⁺), а также анионы нитрата (NO₃^-), фосфата (H₂PO₄⁻), сульфата (SO₄^2-) и хлорида (Cl^-). Именно эти ионы составляют основную часть осмотического давления ксилемного сока и обеспечивают потребности побега в макроэлементах.

Например, анализ ксилемного сока табака (Nicotiana glauca) показал, что концентрация калия в нём составляет примерно 200–250 мг/л, а фосфора — около 68 мг/л (Boote et al., 1994; Hocking, 1980). Соотношение элементов в ксилеме может сильно отличаться от их соотношения во внешней среде, что является следствием избирательной работы корня. Как правило, в ксилеме преобладают калий и нитраты, тогда как концентрации фосфата и сульфата значительно ниже.

Однако ионы путешествуют по ксилеме не в полной изоляции. Их транспортная форма сильно зависит от взаимодействия с органическими кислотами, аминокислотами и специализированными хелатирующими агентами.

3.2. Органические кислоты как главные «попутчики» катионов

Одной из ключевых особенностей ксилемного сока является присутствие в нём органических кислот, прежде всего цитрата, малата и сукцината (Marschner, 2012; White, 2012). Их роль сложно переоценить.

Во-первых, органические кислоты выполняют компенсаторную функцию. Поскольку корень часто поглощает больше катионов, чем анионов (особенно при аммонийном питании или азотфиксации), для поддержания электронейтральности в ксилеме растение синтезирует и выделяет в сосуды органические анионы (например, малат). Они нейтрализуют положительный заряд калия и кальция (Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000). Поэтому в составе ксилемного сока всегда присутствует определённая доля органических кислот, которые служат «буфером» для катионов.

Во-вторых, что ещё более важно для физиологии, органические кислоты являются природными хелаторами (комплексообразователями) для многих катионов. Особенно это касается поливалентных катионов, которые в свободном виде могут быть малоподвижны и даже токсичны. В частности:

• Железо (Fe³⁺) в ксилемном соке транспортируется преимущественно в виде комплекса с цитратом (Marschner, 2012; White, 2012). Это защищает железо от осаждения и обеспечивает его доставку в листья. Известно, что мутанты Arabidopsis с нарушенной загрузкой цитрата в ксилему (например, frd3) страдают от железодефицитного хлороза, несмотря на достаточное содержание железа в корнях (White, 2012).
• Магний (Mg²⁺) и цинк (Zn²⁺) также могут перемещаться в виде комплексов с органическими кислотами.
• Кальций (Ca²⁺), хотя и является двухвалентным катионом, в значительной степени транспортируется в свободной ионной форме, но часть его также связывается с органическими анионами.

3.3. Азот: нитраты и органические формы

Азот — единственный элемент, который может транспортироваться по ксилеме как в неорганической, так и в органической форме. В растениях, получающих нитратное питание, значительная часть азота передвигается именно в виде NO₃^- (Hopkins & Hüner, 2009). Однако, в зависимости от вида и условий, часть нитрата восстанавливается в корнях до аммония и включается в аминокислоты. Эти органические соединения — аминокислоты и амиды (глутамин, аспарагин) — тоже поступают в ксилему и транспортируются в побеги (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).

Доля органического азота в ксилемном соке сильно варьирует. У растений, которые восстанавливают нитраты преимущественно в корнях (например, у гороха и люпина), органический азот (глутамин, аспарагин) преобладает. У растений, которые восстанавливают нитраты в листьях (например, у сахарной свёклы или хлопчатника), в ксилеме преобладает нитрат (Третьяков и др., 2000). У бобовых растений, активно фиксирующих атмосферный азот, ксилемный сок богат амидами и уреидами (аллантоин, аллантоиновая кислота), которые являются основными транспортными формами фиксированного азота (Hopkins & Hüner, 2009).

3.4. Хелаты металлов: защита и транспорт

Для микроэлементов, таких как железо, цинк, медь и марганец, транспорт в свободной ионной форме по ксилеме был бы крайне неэффективным из-за их склонности к гидролизу и осаждению. Поэтому эволюция выработала специальные механизмы их переноса в виде хелатов — прочных комплексов с органическими молекулами.

• Никотианамин — это универсальный хелатор, встречающийся в ксилемном соке многих растений. Он связывает ионы Fe²⁺, Zn²⁺, Cu²⁺ и Mn²⁺, обеспечивая их растворимость и транспорт. Никотианамин также является предшественником фитосидерофоров у злаков (Marschner, 2012; White, 2012).
• Цитрат и малат, как уже упоминалось, выполняют ту же функцию для Fe³⁺ и других катионов.
• Гистидин — аминокислота, которая в некоторых видах (например, у растений-гипераккумуляторов никеля) участвует в транспорте никеля и цинка в виде гистидиновых комплексов (Marschner, 2012).
• Фитосидерофоры — это особый класс хелаторов, выделяемых корнями злаков (стратегия II поглощения железа), которые также могут загружаться в ксилему в виде Fe-фитосидерофорных комплексов (Marschner, 2012).

Такое разнообразие транспортных форм — не случайность. Оно позволяет растению гибко регулировать поступление и распределение элементов, предотвращать их токсичное действие и обеспечивать доступность в местах утилизации.

3.5. Факторы, влияющие на состав ксилемного сока

Состав ксилемного сока не является константой. Он динамически меняется под влиянием множества факторов:

• Обеспеченность элементом: При недостатке определённого элемента его концентрация в ксилеме падает, а при избытке — растет, что может приводить к токсическим эффектам.
• Скорость транспирации: Чем выше интенсивность испарения воды, тем быстрее движется ксилемный ток. Однако концентрация элементов в нём может при этом изменяться: при слабой транспирации (ночью, в условиях высокой влажности) ксилемный сок более концентрированный, а при сильной — разбавленный (Marschner, 2012).
• Время суток и сезон: У бобовых, например, транспорт уреидов усиливается в световую часть суток, а у многих растений ночью возрастает доля органического азота, что связано с активностью нитратредуктазы (Третьяков и др., 2000).

Подводя итог, можно сказать, что ксилемный сок — это не просто вода с солями. Это динамичная транспортная система, содержащая ионы, органические кислоты, аминокислоты и хелаты в сложных пропорциях, которая обеспечивает не только доставку макро- и микроэлементов, но и поддержание ионного гомеостаза растения. Понимание этого многообразия форм переноса — ключ к пониманию того, как растение управляет своим минеральным питанием.

В следующей главе мы рассмотрим, почему одной ксилемы для полноценного распределения элементов недостаточно, и какую роль в этом играет флоэма.

4.1. Флоэмный транспорт: принципиальные отличия от ксилемы

В отличие от ксилемы, флоэма — это система живых клеток (ситовидных трубок), которые транспортируют концентрированный раствор органических веществ, прежде всего сахарозы, от мест их синтеза (фотосинтезирующих листьев-доноров) к местам потребления или запасания (активно растущим органам, плодам, семенам, запасающим корням и клубням). Этот поток называется нисходящим, но фактически он может быть направлен как вниз (к корням), так и вверх (к молодым листьям, цветкам и плодам), или даже горизонтально (к боковым побегам). Направление определяется градиентом концентрации сахарозы: вещество всегда движется от источника (source) к акцептору (sink) (Boote et al., 1994; Hopkins & Hüner, 2009).

Однако флоэма предназначена не только для транспорта сахарозы. Вместе с органическими веществами по ситовидным трубкам движутся и минеральные элементы, причем в значительных количествах (Boote et al., 1994; Marschner, 2012). Анализ флоэмного сока (который гораздо сложнее собрать, чем ксилемный) показывает, что концентрация многих элементов в нём выше, чем в ксилеме. Например, в флоэмном соке табака концентрация калия достигает 3673 мг/л, что в 18 раз выше, чем в ксилеме; фосфора — в 6,4 раза; магния — в 3,1 раза (Boote et al., 1994). Это означает, что флоэма является важнейшим путем для перераспределения элементов внутри растения.

4.2. Что движется по флоэме и каковы особенности этого транспорта?

Флоэмный сок имеет высокий pH (7,8–8,0), что принципиально отличается от кислой реакции ксилемы (pH около 5,6). Это создает специфические условия для комплексообразования и транспорта элементов. Основные группы веществ во флоэмном токе:

• Макроэлементы: Калий (K⁺) — доминирующий катион флоэмы, который выполняет функцию осмотического агента, поддерживающего градиент давления для массового потока ассимилятов (Boote et al., 1994; Marschner, 2012). Фосфор (P) — преимущественно в виде фосфатов и органических фосфорных эфиров. Азот — в виде аминокислот и амидов (глутамин, аспарагин). Магний — хорошо мобилизуется и транспортируется во флоэме.
• Микроэлементы: Значительные количества цинка, железа, меди и молибдена также обнаруживаются во флоэме (Marschner, 2012). Особенно интересна форма их транспорта. В отличие от ксилемы, где микроэлементы часто связаны с органическими кислотами, во флоэме они, по-видимому, транспортируются в виде комплексов с никотианамином, а также в составе специализированных белков-носителей (например, для железа — белок ITP) (White, 2012).
• Ограничения: Есть два элемента, которые практически отсутствуют во флоэмном токе (или присутствуют в ничтожных количествах) — это кальций (Ca²⁺) и, в меньшей степени, бор (B) (Boote et al., 1994; Marschner, 2012). Коэффициент концентрации кальция во флоэме по сравнению с ксилемой составляет всего 0,44 (Boote et al., 1994). Это означает, что кальций практически не перераспределяется через флоэму. Именно этот факт является ключевым для понимания симптомов его дефицита, к чему мы перейдем в следующей главе.

4.3. Зачем растению нужен транспорт по флоэме: основные функции

Таким образом, флоэма решает несколько принципиально важных задач в распределении минеральных элементов:

1. Рециркуляция (круговорот) элементов. Элементы, поступившие в листья по ксилеме, могут быть загружены во флоэму и отправлены обратно в корни. Это позволяет растению перераспределять ресурсы в зависимости от потребностей разных органов. Например, калий и фосфор могут циркулировать между корнями и побегами несколько раз в течение суток, выполняя роль осмотически активных веществ и сигнальных молекул (Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000).

2. Реутилизация (повторное использование) элементов. Это ключевой механизм, позволяющий растению «перерабатывать» элементы из стареющих органов. Например, из желтеющих нижних листьев, где белки и нуклеиновые кислоты разрушаются, аминокислоты и фосфорные эфиры загружаются во флоэму и транспортируются к молодым листьям или к формирующимся плодам (Hopkins & Hüner, 2009). Благодаря этому зерно у злаков может формироваться даже после того, как поступление азота из почвы практически прекратилось (Третьяков и др., 2000).

3. Доставка к неиспаряющим органам. Плоды, семена, корневища и клубни имеют очень низкую транспирацию, поэтому они практически не получают элементов по ксилеме. Их основным источником минерального питания является флоэма, которая приносит сахара и сопутствующие им ионы. Например, именно поэтому для подкормки развивающихся плодов арахиса (которые находятся в почве и не испаряют воду) используется гипс — кальций должен поступать к плодам через апопласт из почвы, так как по флоэме он не транспортируется (Boote et al., 1994).

4. Сигнальная функция. Флоэма — это не только транспортный канал, но и путь для быстрого распространения сигнальных молекул. Концентрация калия во флоэме может регулировать скорость оттока сахарозы, а изменения состава флоэмного сока информируют корни о потребностях побега в тех или иных элементах (Marschner, 2012).

Таким образом, ксилема и флоэма образуют единую, взаимосвязанную транспортную сеть. Ксилема — это «артерия», доставляющая воду и минералы от корня к листьям, а флоэма — это «вена», которая не только отводит продукты фотосинтеза, но и обеспечивает тонкое, адресное перераспределение элементов, возвращая их из одних органов в другие и доставляя туда, где они наиболее необходимы. Без этой второй системы растение не смогло бы выживать в условиях переменчивой среды и успешно формировать семена и плоды.

В следующей, заключительной главе мы посмотрим, как эти фундаментальные особенности транспорта объясняют то, что мы видим в поле — симптомы дефицита элементов на разных листьях.

5.1. Мобильность элементов: фундаментальное различие

В предыдущей главе мы выяснили, что флоэма обеспечивает перераспределение (реутилизацию) элементов из стареющих органов в молодые. Однако способность элементов к такой реутилизации не одинакова. На основе анализа состава флоэмного сока и экспериментов с мечеными атомами все элементы минерального питания можно разделить на три группы по их физиологической мобильности (Boote et al., 1994; Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000):

Это различие — не случайность. Оно определяется тем, в какой химической форме элемент находится в тканях и насколько легко он может быть загружен во флоэму.

Почему калий, магний и азот так подвижны?

• Калий (K⁺) находится в клетках преимущественно в свободной ионной форме. Он не входит в состав прочных органических структур и легко загружается во флоэму (Boote et al., 1994; Marschner, 2012).
• Магний (Mg²⁺) — важный компонент хлорофилла, но при старении листа хлорофилл разрушается, и освободившийся магний может быть мобилизован и перераспределён (Boote et al., 1994).
• Азот (N) в органической форме (аминокислоты, амиды) является основным компонентом флоэмного сока. Белки и нуклеиновые кислоты в стареющих листьях активно гидролизуются, и образующиеся аминокислоты транспортируются к молодым органам (Hopkins & Hüner, 2009).

Почему кальций и марганец практически неподвижны?

• Кальций (Ca²⁺) — это уникальный элемент. Большая часть кальция в растении находится в клеточных стенках в виде нерастворимых солей пектиновых кислот (кальций-пектат), а также в виде кристаллов оксалата кальция в вакуолях (Boote et al., 1994; Marschner, 2012). Эти формы являются структурными и практически нерастворимыми. Кроме того, даже если кальций находится в растворимой форме, его загрузка во флоэму крайне затруднена, и концентрация кальция во флоэмном соке всегда очень низкая (Boote et al., 1994). Поэтому кальций — однозначно иммобильный элемент. Именно из-за этого для подкормки плодов арахиса, находящихся в почве, используют гипс: кальций должен поступать к ним напрямую из почвы по апопласту, так как флоэма не может его доставить (Boote et al., 1994).
• Марганец (Mn²⁺) также имеет очень низкую флоэмную подвижность, хотя механизмы этого до конца не изучены. Он часто связывается в тканях в виде нерастворимых оксидов или прочно связан с белками.

Средняя мобильность железа, цинка, бора и меди объясняется тем, что они могут загружаться во флоэму, но только в виде специфических хелатов (например, с никотианамином) и при условии их избытка в клетке. Однако скорость этой загрузки и перераспределения значительно ниже, чем у калия или магния (Marschner, 2012; White, 2012).

5.2. Как мобильность определяет картину симптомов дефицита?

Теперь мы можем дать чёткое физиологическое объяснение тому, что визуально наблюдается в полевых условиях.

1. Дефицит подвижных элементов (N, P, K, Mg):

• Почему симптомы появляются на старых листьях? Потому что растение в условиях дефицита «жертвует» старыми, уже выполнившими свою функцию листьями, чтобы обеспечить молодые, активно растущие ткани, которые определяют будущую продуктивность (Третьяков и др., 2000; Третьяков и др., 2000). Процесс протекает так: при нехватке элемента в почве его концентрация в ксилеме падает. В ответ на это растение активирует механизмы деградации органических соединений в старых листьях (например, разрушение хлорофилла для высвобождения магния, гидролиз белков для получения азота). Освободившиеся элементы загружаются во флоэму и транспортируются к точкам роста.
• Результат: старые листья желтеют (хлороз), краснеют (избыток антоцианов) или отмирают (некроз), в то время как молодые листья какое-то время остаются зелёными. Типичный пример — пожелтение нижних листьев при недостатке азота или краевой ожог старых листьев при дефиците калия (Третьяков и др., 2000).

2. Дефицит неподвижных элементов (Ca, Fe, Mn, B):

• Почему симптомы появляются на молодых листьях? Если элемент не может быть перераспределён из старых тканей, то молодые, растущие органы полностью зависят от его текущего поступления по ксилеме. Как только поступление из корня снижается, в точках роста возникает мгновенный дефицит (Boote et al., 1994; Третьяков и др., 2000).
• Результат: симптомы в первую очередь проявляются на самой молодой, активно растущей части растения — на верхних листьях, в точках роста, на плодах. Классические примеры:
  • Дефицит железа (Fe): хлороз (пожелтение) молодых листьев, при этом старые остаются зелёными (Третьяков и др., 2000). Это связано с тем, что железо входит в состав ферментов, необходимых для синтеза хлорофилла, и оно не может быть перераспределено из старых листьев.
  • Дефицит кальция (Ca): отмирание верхушечных почек, молодых листьев, а также такие заболевания, как вершинная гниль плодов томатов ("blossom-end rot") или горькая ямчатость яблок. Эти органы имеют низкую транспирацию и почти не получают кальций по ксилеме, а из-за неподвижности кальция во флоэме они не могут получить его из других частей растения (Boote et al., 1994; Marschner, 2012).
  • Дефицит бора (B): отмирание точек роста, деформация молодых листьев и нарушение опыления.

5.3. Исключения, подтверждающие правила

Важно понимать, что мобильность элемента — это не абсолютная характеристика. В некоторых случаях неподвижные элементы могут перераспределяться.

Стадия репродуктивного развития: Во время созревания семян и плодов процессы старения активизируются во всем растении. В этот период наблюдается усиленный распад органических веществ в вегетативных органах, и даже такие элементы, как железо и цинк, могут в значительной степени мобилизоваться и поступать в семена (Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000). Именно поэтому у зерновых культур недостаток цинка и меди часто проявляется не сразу, а именно в период налива зерна.

Степень дефицита: При очень сильном, хроническом дефиците неподвижного элемента растение может начать разрушать старые ткани, чтобы высвободить его, но эффективность этого процесса очень низка, и симптомы всё равно остаются на молодых листьях.

5.4. Итог: система знаний для диагностики

Таким образом, визуальная диагностика дефицита элементов питания — это не просто запоминание картинок (хлороз на молодых листьях — это железо, на старых — азот). Это глубокая физиологическая закономерность, которая базируется на:

1. Понимании транспортных систем (ксилема и флоэма).

2. Знании мобильности каждого элемента (его способности к реутилизации).

3. Понимании функции элемента (если он входит в состав хлорофилла — дефицит даст хлороз; если в состав клеточных стенок — некроз и деформацию).

Теперь, когда студент видит пожелтевшие верхние листья у кукурузы, он не просто говорит «это дефицит железа», а видит целую цепочку: железо неподвижно → оно не перераспределяется из старых листьев → молодые ткани зависят от текущего поступления → значит, проблема в плохом поступлении железа из почвы или в нарушении ксилемного транспорта. А если пожелтели нижние листья — это говорит о том, что азот, калий или магний активно изымаются из старых тканей для нужд молодых. Именно так физиология превращается в инструмент практической агрономии.

Заключение по всей лекции:

Мы с вами прошли полный путь: от вопроса «что дальше?» после поглощения иона до понимания того, почему диагностика дефицита — это прикладная задача физиологии транспорта. Лекция показала, что система распределения минеральных элементов в растении — это двухкомпонентная система (ксилема + флоэма), которая обеспечивает не только доставку ресурсов из почвы, но и их гибкое перераспределение внутри растения. Знание этих механизмов — основа для грамотного управления питанием сельскохозяйственных культур, своевременной диагностики и, в конечном счёте, для получения высоких урожаев.