Etapa generativa de la ontogenia de las plantas

Actualizado: 12 Junio 2026EnglishРусский

Etapa generativa de la ontogenia de las plantas (del latín genero — engendro, produzco; también conocido como período reproductivo o generativo) es la etapa del desarrollo individual de la planta en la que adquiere por primera vez la capacidad de reproducción sexual y forma órganos reproductivos especializados: en las plantas con flores – flores, frutos y semillas (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008). A diferencia de la etapa virginal (vegetativa) precedente, cuando la planta sólo acumula masa vegetativa y no forma estructuras generativas, la etapa generativa marca la transición para cumplir la principal tarea biológica: la producción de descendencia. En las plantas perennes policárpicas (por ejemplo, la mayoría de los árboles, arbustos y muchas hierbas) esta etapa puede repetirse muchas veces a lo largo de la vida: tras la primera floración y fructificación, la planta vuelve al crecimiento vegetativo y luego vuelve a entrar en la fase generativa. En las plantas anuales y bienales monocárpicas (por ejemplo, trigo, zanahoria) la etapa generativa ocurre una vez al final de la vida y termina con la muerte del individuo (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008).

Desde el punto de vista biológico, la etapa generativa es central en el ciclo de vida de la planta, pues es en ella donde se realiza el proceso sexual: en las flores se forman los gametos masculinos y femeninos (granos de polen y óvulos), se produce la polinización y fecundación, se forma el cigoto del que se desarrolla el embrión de un nuevo esporofito. Todo este conjunto de procesos asegura la diversidad genética de la descendencia y la dispersión de la especie (Pandey et al., 2022).

Para la agronomía y la producción vegetal, la etapa generativa tiene una importancia práctica primordial, ya que es durante este tiempo cuando se forma y desarrolla la cosecha – semillas, frutos, infrutescencias. El conocimiento de las fases del desarrollo generativo (brotación, floración, maduración) permite al agrónomo:

elegir las fechas óptimas de siembra y cuidado de las plantas;
aplicar riego y fertilización en períodos críticos (por ejemplo, en la fase «floración – llenado de la semilla»);
realizar medidas de protección contra enfermedades y plagas que afectan a los órganos reproductivos;
determinar las fechas de cosecha teniendo en cuenta la madurez completa de las semillas.

Así, la etapa generativa de la ontogenia no es solo un hito biológico en la vida de la planta, sino también un objeto clave de manejo en la práctica agrícola, de cuyo correcto reconocimiento y regulación depende directamente la productividad de los cultivos. En las siguientes secciones del artículo examinaremos las fases de la etapa generativa, sus características en diferentes formas de vida, los factores que influyen en el éxito reproductivo y la relación con las etapas (virginal) y (senil) precedentes y siguientes de la ontogenia.

1. Signos externos e internos del inicio de la etapa generativa

La transición de la planta del crecimiento vegetativo al desarrollo generativo no es un acto instantáneo sino un proceso gradual que afecta a todos los niveles de organización: desde la morfología de los órganos hasta la fisiología celular. Para el agrónomo es crucial reconocer esta transición oportunamente, porque señala el inicio del período crítico en que la planta es más sensible al estrés y en que se establece la futura cosecha. Los signos del inicio de la etapa generativa se pueden dividir en externos (observables visualmente) e internos (fisiológicos).

1.1 Signos externos (morfológicos)

Los signos más evidentes y fiables de la transición de la planta a la etapa generativa están relacionados con la aparición y desarrollo de los órganos reproductivos. En la escuela rusa de morfología ontogenética (Gatsuk et al., 1980) se distinguen los siguientes cambios clave que diferencian a las plantas generativas (g₁, g₂, g₃) de los estados etarios precedentes (virginales – v):

Transformación del meristemo apical (terminal) del brote. En una planta vegetativa, el ápice del brote (cono de crecimiento) forma primordios foliares. Al pasar a la floración, el ápice se alarga, se ensancha y comienza a iniciar no hojas sino primordios florales – esbozos de flores o inflorescencias (Serebryakova et al., 2006). En la mayoría de las hierbas anuales, después de esto, el crecimiento apical del brote cesa (brote monocárpico), mientras que en las perennes policárpicas el meristemo apical puede volver posteriormente a un estado vegetativo.
Aparición de yemas florales y botones. El primer signo visual es la hinchazón y el cambio de forma de las yemas apicales o axilares. Las yemas se vuelven más redondeadas, sus escamas (si las hay) se abren ligeramente y de ellas emergen botones verdes o coloreados. En muchas especies leñosas (fresno, abedul, roble) al final del invierno – comienzo de la primavera se puede observar cómo las yemas generativas se diferencian claramente de las vegetativas en tamaño y forma incluso antes de que se desplieguen las hojas.
Formación de inflorescencias y apertura de la primera flor. El despliegue sucesivo de las inflorescencias y finalmente la apertura de la primera flor sirven como confirmación inequívoca de que la planta ha entrado en la etapa generativa. Para cultivos de campo como el trigo o el girasol, la fase de floración se determina por la aparición de las anteras en las flores (Stern & Jansky, 2021).
Detención o ralentización del crecimiento vegetativo. En las plantas anuales monocárpicas, después del inicio de la floración, cesa casi por completo la formación de nuevas hojas y el alargamiento del tallo. Todos los recursos se redirigen al desarrollo de los órganos reproductivos. En las plantas perennes (árboles frutales, arbustos) también se observa un debilitamiento estacional del crecimiento de los brotes durante la floración masiva.
Cambio de color y estructura de las hojas. A menudo es el signo más visible del “cambio” metabólico. Las hojas pueden adquirir un tono verde más pálido, y a veces amarillear – esto se debe al flujo de nitrógeno y otros nutrientes desde los órganos vegetativos hacia las flores y semillas en desarrollo (Raven et al., 2013).

1.2 Signos internos (fisiológicos)

Los cambios internos, aunque no visibles a simple vista, preceden a los externos y los determinan. Es importante señalar que, en este curso, los trataremos a nivel descriptivo, sin profundizar en bioquímica y genética molecular.

Inducción floral. El paso a la etapa generativa es desencadenado por una compleja interacción de señales internas (edad, estado hormonal) y externas – principalmente el fotoperíodo (duración del día) y la temperatura (vernalización). En las plantas de día largo (espinaca, rábano, muchos cereales), la floración es estimulada cuando el período de luz supera un cierto valor crítico. En las plantas de día corto (crisantemo, soja, mijo), la floración ocurre cuando el día se vuelve más corto que la longitud crítica. En las plantas neutras (tomate, pepino, girasol), la floración no depende de la duración del día (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021). La vernalización es la estimulación de la floración por exposición prolongada a temperaturas bajas positivas (generalmente de 1 a 7 °C), necesaria para muchos cultivos de invierno y bienales (por ejemplo, zanahoria, remolacha, col).

Redistribución de asimilados. La “columna vertebral” fisiológica interna de la etapa generativa es el cambio en las relaciones fuente‑sumidero dentro de la planta. Mientras que en la etapa vegetativa los principales sumideros (consumidores) de los productos de la fotosíntesis son las hojas y raíces en crecimiento, con el inicio de la floración los principales sumideros se convierten en los órganos generativos – las flores, y luego los frutos y semillas en desarrollo. En las hojas se activan los procesos de descomposición y flujo de salida: las proteínas se descomponen en aminoácidos, el almidón en azúcares, y estos compuestos se transportan vía floema a los órganos reproductivos (Raven et al., 2013). Esto es lo que causa los signos visuales descritos anteriormente – amarillamiento de las hojas y ralentización de su crecimiento.

Reorganización hormonal. El cambio en el equilibrio de fitohormonas es un mecanismo clave para cambiar los programas de desarrollo. Aumenta el contenido de giberelinas (estimulan el desarrollo de los tallos florales y las flores) y, especialmente en plantas anuales, de etileno (promueve la senescencia de las hojas y redirige los recursos hacia la maduración de las semillas). Al mismo tiempo, disminuyen los niveles de auxinas y citoquininas, que mantienen el crecimiento vegetativo (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

1.3 Comparación de los signos con las etapas vecinas de la ontogenia

Para una comprensión más clara de los signos de la etapa generativa, es útil compararlos con las manifestaciones de la etapa precedente (virginal) y la siguiente (senil) (Tabla). Nótese que la descripción detallada de las etapas virginal y senil se da en los artículos correspondientes de nuestro bloque.

Tabla. Características comparativas de los signos de las etapas ontogenéticas (según Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008)

Así, el diagnóstico de la transición de la planta a la etapa generativa se basa en un conjunto de signos morfológicos externos que reflejan cambios fisiológicos profundos en el organismo. El reconocimiento temprano de estos signos permite al agricultor aplicar oportunamente las prácticas agronómicas necesarias (fertilización, riego, tratamientos) precisamente durante el período en que la planta es más receptiva a ellos y en que se forma la base de la futura cosecha.

2. Etapas de la fase generativa

La etapa generativa de la ontogenia, a pesar de su aparente brevedad en muchos cultivos, representa una compleja secuencia de procesos interconectados. Cada etapa tiene sus propias características morfológicas, fisiológicas y ecológicas y es crítica para la formación de una cosecha plena. En la práctica agronómica se distinguen varias fases clave que reflejan la dinámica del desarrollo de los órganos reproductivos desde el momento en que la planta recibe la señal para florecer hasta la completa maduración y dispersión de las semillas.

La base de esta división es el concepto de alternancia de generaciones (esporofito y gametofito) y de cambios ontogenéticos, que están regulados por una compleja red de señales endógenas y exógenas (Pandey et al., 2022). Para las plantas con flores, la secuencia de etapas de la fase generativa en forma generalizada es la siguiente:

Inducción floral – percepción por la planta de señales externas (fotoperíodo, temperatura) y activación del programa molecular‑genético de transición al desarrollo reproductivo.
Formación de los órganos generativos – transformación del meristemo apical del brote en un meristemo floral (o de inflorescencia) e iniciación de las estructuras de la flor (sépalos, pétalos, estambres, pistilo).
Floración – período durante el cual las flores se abren, haciendo posible la polinización.
Polinización – transferencia de los granos de polen desde las anteras al estigma (en angiospermas).
Fecundación – fusión de los gametos masculino y femenino, que conduce a la formación del cigoto (embrión) y de la célula central (endospermo) en el saco embrionario.
Formación de la semilla y el fruto – desarrollo sucesivo de la semilla a partir del óvulo fecundado, y del fruto a partir del ovario (u otras partes de la flor).
Fructificación y diseminación – etapa final, que incluye la maduración de frutos y semillas, su separación de la planta madre y su dispersión.

Es importante entender que estas etapas no necesariamente siguen un orden estrictamente lineal: en algunas plantas la polinización puede ocurrir antes de la apertura completa de la flor (cleistogamia), y la formación del fruto a veces se inicia sin fecundación (partenocarpia). Sin embargo, la secuencia descrita es típica de la gran mayoría de las plantas con flores y sirve como base para las observaciones fenológicas en agronomía (Lersten, 2004).

A continuación examinamos en detalle cada una de estas etapas, empezando por la primera y quizás menos evidente: la inducción floral.

2.1. Inducción floral – desencadenantes de la transición

La inducción floral es el proceso por el cual una planta vegetativa, al alcanzar cierta edad y encontrarse en condiciones ambientales adecuadas, “decide” cambiar su meristemo apical del programa de formación de hojas al programa de formación de flores. Este proceso tiene un enorme significado adaptativo: sincroniza la reproducción de las plantas con la estación más favorable, asegurando la máxima probabilidad de polinización exitosa, maduración de semillas y supervivencia de la descendencia (Raven et al., 2013; Pandey et al., 2022).

Los principales desencadenantes (factores que inician la inducción) son tres grupos de señales: fotoperíodo, temperatura (vernalización) y el estado etario interno (la planta alcanza una determinada fase de desarrollo). En agronomía, el conocimiento de estos desencadenantes sustenta la zonificación de variedades, la determinación de las fechas de siembra y el desarrollo de tecnologías para manejar la floración (por ejemplo, en forzado o en cultivo protegido).

Fotoperiodismo

El fotoperiodismo es la respuesta de un organismo a la proporción entre la duración de los períodos de luz y oscuridad (el fotoperíodo). Es la duración del período nocturno continuo, y no la del día, el factor crítico para la mayoría de las plantas fotoperiódicas (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

Dependiendo de su respuesta a la duración del día, se distinguen tres grupos principales de plantas:

Plantas de día corto (PDC). Florecen cuando el período de luz se vuelve más corto que un cierto valor crítico (es decir, la noche se vuelve suficientemente larga). Ejemplos típicos: soja, mijo, arroz, crisantemo, tabaco (algunas variedades), girasol (muchas variedades). Para ellas, el día corto actúa como una señal desencadenante, que generalmente corresponde al período otoñal.
Plantas de día largo (PDL). Florecen cuando el período de luz supera el valor crítico (es decir, la noche se vuelve demasiado corta). Ejemplos: espinaca, rábano, lechuga, patata, trigo (formas primaverales), cebada. El día largo es característico de la primavera y el comienzo del verano en latitudes templadas.
Plantas neutras. Florecen independientemente de la duración del día, tan pronto como alcanzan cierta edad y acumulan suficiente masa vegetativa. Ejemplos: tomate, pepino, maíz, alforfón, guisante.

La longitud crítica del día para diferentes especies e incluso variedades puede variar significativamente. Por ejemplo, para algunas variedades de soja el fotoperíodo crítico es de 14 horas, mientras que para otras es de 12 horas. Esto determina su adaptabilidad al cultivo en diferentes latitudes (Bidlack & Jansky, 2021).

La percepción del fotoperíodo ocurre en las hojas, que contienen proteínas fotorreceptoras (principalmente fitocromos y criptocromos). La señal de la hoja, en forma de un estímulo floral (la proteína FT – FLOWERING LOCUS T), se transporta vía floema hasta el meristemo apical del brote, donde desencadena el programa de floración (Raven et al., 2013). Para el agrónomo, el conocimiento de la sensibilidad fotoperiódica de una variedad es crucial: sembrar PDC en latitudes septentrionales con días largos de verano puede retrasar severamente la floración, mientras que sembrar PDL en latitudes meridionales con días cortos puede provocar una floración prematura y reducir el rendimiento.

Vernalización

La vernalización es la capacidad de algunas plantas de pasar a la floración solo después de una exposición prolongada a temperaturas bajas positivas (generalmente de 0 a +10 °C, en promedio alrededor de +1…+7 °C) durante las primeras etapas del desarrollo (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021). El lugar de percepción de la señal de frío son los meristemos apicales del brote y las hojas en crecimiento.

Este mecanismo evita la floración antes del invierno y sincroniza la reproducción con el período primavera‑verano. La vernalización es característica de:

Cultivos de invierno (trigo de invierno, centeno, cebada). Si se siembran en primavera, vegetarán todo el verano pero no florecerán ni darán cosecha.
Plantas bienales (zanahoria, remolacha, col, apio, cebolla). En el primer año forman una roseta de hojas y un órgano de reserva (raíz engrosada, cabeza, bulbo), y después de pasar el invierno y la vernalización producen un tallo floral y semillas en el segundo año.
Algunas gramíneas perennes (trébol, alfalfa), en las que la vernalización puede influir en la intensidad de la floración en años sucesivos.

La vernalización artificial (estratificación de semillas o tratamiento de plántulas con frío) se usa en agronomía para acelerar la floración y fructificación, y también para obtener semillas de bienales en un solo año (por ejemplo, en fitomejoramiento o en el cultivo de semillas en regiones meridionales). Es importante señalar que en algunas especies el efecto de la vernalización puede ser sustituido por el tratamiento con giberelinas, lo que indica una relación entre este proceso y la regulación hormonal (Bidlack & Jansky, 2021).

Factores etarios y hormonales

Incluso bajo fotoperíodo y temperatura óptimos, una planta joven no florecerá hasta que alcance un determinado estado etario. Esta etapa, que dura durante todo el período virginal, está asociada a la acumulación de la masa vegetativa necesaria y a la transición de los meristemos a un estado “competente”, en el que pueden responder adecuadamente a las señales florales. En diferentes especies, esta edad mínima varía desde unas pocas semanas (en muchas hierbas anuales) hasta varias décadas (en especies leñosas, por ejemplo, el fresno florece por primera vez a los 30–50 años – Gatsuk et al., 1980).

A nivel regulador, las fitohormonas son clave. Se ha demostrado que:

Las giberelinas (especialmente GA₃) pueden inducir la floración en muchas plantas, especialmente en PDL y bienales, reemplazando el efecto del día largo o la vernalización (Raven et al., 2013).
Las auxinas tienen un efecto indirecto, estimulando la síntesis de etileno y participando en la formación de las flores.
El ácido abscísico (ABA) y el etileno pueden inhibir o estimular la floración según la especie y las condiciones.
Se ha establecido que en el arroz y en Arabidopsis existen genes específicos (por ejemplo, FT, SOC1, LFY) cuyos productos integran las señales de las vías fotoperiódica, térmica y hormonal y activan directamente el programa de floración en el meristemo apical (Pandey et al., 2022).

Por lo tanto, la inducción floral es un proceso multifactorial en el que las señales externas (duración del día, frío) a través de una cadena de percepción y transducción de señales (Raven et al., 2013) desencadenan la expresión de genes del desarrollo, cambiando el ápice del brote de un programa vegetativo a uno generativo. La consecuencia de este cambio es la formación de órganos generativos – flores e inflorescencias – que se tratará en la siguiente sección.

2.2. Formación de los órganos generativos

Después de que la planta ha recibido e integrado las señales para florecer (fotoperíodo, vernalización, cambios hormonales internos), el siguiente evento clave es el cambio del programa de desarrollo del meristemo apical del brote. En lugar de continuar iniciando metámeros vegetativos (hojas con yemas axilares), el punto de crecimiento se transforma en un meristemo generativo (floral), que forma flores o inflorescencias (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008).

Esta transición es morfológicamente bien visible: el ápice del brote se vuelve más ancho, redondeado, deja de formar primordios foliares y comienza a formar protuberancias – los primordios de las flores (Raven et al., 2013). En las plantas anuales, este proceso a menudo conduce al cese del crecimiento apical del brote (el crecimiento monopodial se reemplaza por simpoidal o el brote termina en una inflorescencia). En árboles y arbustos perennes, la iniciación de los órganos generativos puede ocurrir en las yemas un año antes de la floración (por ejemplo, en manzano, peral, cerezo), y dichas yemas se denominan generativas (florales) o mixtas (vegetativo‑generativas) si, junto con las flores, también contienen primordios foliares (Gatsuk et al., 1980).

Desarrollo de la flor

La flor es un brote acortado, modificado y de crecimiento limitado que porta esporofilos – hojas modificadas que participan en la reproducción sexual (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021). En una flor típica se distinguen cuatro verticilos de órganos dispuestos sobre el receptáculo:

Sépalos (cáliz) – verticilo externo, generalmente verdes, protegen el botón. Se forman primero a partir del meristemo generativo.
Pétalos (corola) – verticilo interno del perianto, a menudo de colores brillantes, sirve para atraer a los polinizadores. En las plantas anemófilas los pétalos suelen estar reducidos o ausentes.
Estambres (androceo) – órganos reproductores masculinos. Constan de un filamento y una antera, en la que por meiosis se forman microsporas que se convierten en granos de polen (gametofito masculino).
Pistilo (gineceo) – órgano reproductor femenino, formado por uno o varios carpelos. El pistilo consta de ovario, estilo y estigma. El ovario contiene los óvulos, en los que se forma el saco embrionario (gametofito femenino) con la ovocélula.

Dependiendo de la presencia y desarrollo de los órganos masculinos y femeninos, las flores se dividen en:

Bisexuales (hermafroditas) – contienen tanto estambres como pistilo (la mayoría de los cultivos: trigo, tomate, manzano, cerezo, guisante, judía).
Unisexuales – contienen solo estambres (flores estaminadas o masculinas) o solo pistilos (flores pistiladas o femeninas). Las flores unisexuales pueden estar en la misma planta (especies monoicas: maíz, pepino, calabaza, avellano) o en plantas diferentes (especies dioicas: espino amarillo, cáñamo, sauce, álamo) (Stern & Jansky, 2021; Raven et al., 2013). Comprender el tipo de sexualidad es importante para el agrónomo: cuando se cultivan cultivos dioicos (por ejemplo, espino amarillo), es necesario plantar plantas masculinas y femeninas en una proporción determinada para obtener una cosecha de frutos.

Inflorescencias como adaptación

En muchas plantas, las flores se agrupan en inflorescencias – conjuntos de flores dispuestas sobre un pedúnculo común en un orden determinado. Las inflorescencias cumplen varias funciones: aumentan la visibilidad de las flores para los polinizadores, aseguran la apertura secuencial de las flores (lo que alarga el período de polinización y reduce el riesgo de daño por heladas o lluvias), y pueden mejorar la aerodinámica para las especies anemófilas (Serebryakova et al., 2006).

Los principales tipos de inflorescencias importantes para la agronomía:

Inflorescencias simples – las flores se sientan sobre el eje principal (racimo – en grosella, altramuz; espiga – en trigo, cebada; espádice – en maíz; capítulo – en girasol, manzanilla).
Inflorescencias compuestas – el eje principal se ramifica, y en las ramas laterales se disponen inflorescencias parciales (espiga compuesta – en centeno; panícula – en avena, mijo, lila; umbela compuesta – en zanahoria, eneldo).

El conocimiento del tipo de inflorescencia ayuda en la fitomejora (por ejemplo, para crear variedades de grano no desgranable) y en las prácticas agronómicas (por ejemplo, para la aplicación de fungicidas durante la floración).

2.3. Floración como fase fenológica

La floración es el período durante el cual una planta experimenta la apertura (antesis) de las flores, haciendo posible la polinización. En agronomía y fenología, la floración se considera una de las fases clave del desarrollo, que determina el momento de muchas labores de campo (fertilización, riego, protección de cultivos, polinización artificial, y en algunos casos – la cosecha, por ejemplo, para hortalizas de hoja).

Proceso de apertura floral y su regulación

La apertura de la flor (antesis) es un proceso coordinado que implica el crecimiento de los pétalos, su despliegue (a menudo debido a un crecimiento desigual o cambios en la turgencia celular), y la extensión de los estambres y el estigma. En diferentes especies, la hora del día en que se abren las flores está estrictamente determinada genéticamente y a menudo sincronizada con la actividad de los polinizadores o con el curso diario de los factores meteorológicos (por ejemplo, en los cereales la floración suele ocurrir por la mañana, mientras que en muchas plantas entomófilas ocurre durante el día) (Raven et al., 2013).

La regulación de la apertura floral incluye mecanismos hormonales e hidráulicos. Las giberelinas, las auxinas y especialmente el etileno desempeñan papeles importantes; el etileno promueve la senescencia de los pétalos y su marchitez después de la polinización. En algunas plantas (tulipán, azafrán), la apertura y el cierre de la flor dependen de la temperatura y la luz.

Duración de la floración

La duración de la floración varía ampliamente según la especie, la variedad y las condiciones climáticas:

Para una flor individual – desde unas pocas horas (en algunos cereales, por ejemplo, la flor del trigo permanece abierta de 15 a 30 minutos) hasta varios días (en leguminosas, rosáceas).
Para toda la planta o el cultivo – el período de floración puede durar desde unos pocos días (en cultivos de campo con floración sincrónica, como el lino, el alforfón) hasta varias semanas e incluso meses (en gramíneas perennes, árboles frutales, tomates en cultivo protegido).

Los fenólogos suelen distinguir las siguientes subfases de la floración (aplicadas a cultivos y plantaciones):

Inicio de la floración – cuando se abren las primeras 5‑10% de las flores (o inflorescencias) del total esperado.
Plena floración (floración masiva) – cuando florecen el 50‑75% de las flores. Este es el período más crítico para la polinización y la fecundación.
Final de la floración – cuando ha florecido más del 90% de las flores, quedando solo unas pocas flores tardías.

Adaptaciones para la polinización

La apariencia de la flor (tamaño, forma, color de la corola), la presencia y el tipo de aroma, y la producción de néctar – todas son adaptaciones evolutivas para atraer polinizadores (entomofilia – polinización por insectos; ornitofilia – por aves; quiropterofilia – por murciélagos) o para un uso eficiente del viento (anemofilia) (Stern & Jansky, 2021).

Flores entomófilas suelen ser de colores brillantes, fragantes, a menudo contienen nectarios (glándulas especializadas que secretan un líquido azucarado). Por ejemplo, manzano, cerezo, girasol, trébol, alforfón. Las abejas, abejorros, mariposas, moscas y otros insectos, al visitar las flores en busca de néctar y polen, transfieren el polen de una flor a otra.
Flores anemófilas – poco vistosas, sin perianto o con perianto reducido (en cereales – glumas), no producen néctar, no tienen aroma. Su polen es seco, fino, producido en enormes cantidades, y los estambres tienen filamentos largos, los estigmas a menudo plumosos para capturar el polen del aire. Ejemplos: todos los cereales (trigo, centeno, maíz), abedul, aliso, álamo.

Para el agrónomo, el tipo de polinización es crucial. Al cultivar cultivos de polinización cruzada (centeno, maíz, girasol), es necesario asegurar el aislamiento espacial de las variedades, plantar variedades polinizadoras (por ejemplo, para manzanos – variedades polinizadoras), o colocar colmenas cerca de los campos durante la floración (para alforfón, trébol, alfalfa). Para los cultivos autógamos (trigo, cebada, guisante, tomate), la polinización ocurre antes de la apertura de la flor (cleistogamia), y dependen menos de las condiciones climáticas y de los insectos, lo que los hace más fiables para el cultivo en condiciones desfavorables (Stern & Jansky, 2021).

Por lo tanto, la floración no es solo una etapa estéticamente importante sino también económicamente crítica, que determina el cuajado de frutos y semillas. En las siguientes secciones examinaremos las etapas de polinización y fecundación, así como la formación de semillas y frutos.

2.4. Polinización

La polinización es el proceso de transferencia de los granos de polen desde las anteras hasta el estigma (en las angiospermas) o hasta el micrópilo del óvulo (en las gimnospermas). La polinización es un precursor necesario de la fecundación, pero no es idéntica a ella: la polinización solo entrega los gametofitos masculinos (granos de polen) a la proximidad de los gametofitos femeninos (sacos embrionarios) (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021).

El éxito de la polinización es un factor crítico que determina la futura cosecha. En agronomía se distinguen dos tipos principales de polinización: autopolinización y polinización cruzada, cada una con sus propias características e importancia para la producción de semillas y el fitomejoramiento.

Autopolinización (autogamia)

La autopolinización es la transferencia de polen desde las anteras al estigma de la misma flor o (más raramente) entre diferentes flores de la misma planta.

Mecanismos de autopolinización. En muchas plantas autógamas (por ejemplo, trigo, cebada, guisante, judía, tomate), la polinización ocurre antes de la apertura de la flor (cleistogamia). Los estambres se sitúan directamente junto al estigma, y el polen germina aún en el botón. Esto garantiza la polinización incluso en condiciones climáticas desfavorables y en ausencia de polinizadores (Stern & Jansky, 2021).

Importancia agronómica. La autopolinización asegura la uniformidad genética de la descendencia, lo que es importante para preservar los caracteres varietales. Al cultivar cultivos autógamos (trigo, cebada, avena, guisante, tomate, berenjena), no se necesitan medidas especiales de polinización, y el aislamiento entre variedades solo se requiere para evitar la mezcla mecánica, no para prevenir la polinización cruzada (aunque puede ocurrir una pequeña proporción de polinización cruzada).

Polinización cruzada (alogamia)

La polinización cruzada es la transferencia de polen desde las anteras de la flor de una planta al estigma de la flor de otra planta de la misma especie. Promueve la diversidad genética de la descendencia, lo que aumenta el potencial adaptativo de la población, pero crea dependencia de los agentes polinizadores.

Agentes de la polinización cruzada. Los principales vectores de polen son el viento (anemofilia), los insectos (entomofilia), y más raramente las aves (ornitofilia), los murciélagos (quiropterofilia) o el agua (hidrofilia) (Raven et al., 2013). Para el agrónomo, los dos primeros tipos son los más importantes:

Cultivos anemófilos (polinizados por el viento): centeno, maíz, mijo, girasol (aunque el girasol es parcialmente entomófilo), remolacha, cáñamo, todas las gramíneas pratenses. Sus flores suelen ser inconspicuas, sin perianto, con filamentos largos y estigmas grandes, a menudo plumosos. El polen es seco, fino, producido en enormes cantidades. Para una polinización exitosa se necesitan cierta humedad y velocidad del viento. Al cultivar cultivos anemófilos para producción de semillas, es necesario situar los campos teniendo en cuenta la rosa de los vientos y asegurar el aislamiento espacial entre diferentes variedades (por ejemplo, para maíz – al menos 300‑500 m) para evitar la polinización cruzada y la pérdida de pureza varietal.
Cultivos entomófilos (polinizados por insectos): alforfón, trébol, alfalfa, girasol, manzano, cerezo, ciruelo, peral, cucurbitáceas (pepino, calabaza, calabacín), lino (parcialmente), mostaza, cilantro. Sus flores son brillantes, fragantes, a menudo con nectarios. Los principales polinizadores son las abejas, abejorros, mariposas, moscas. El rendimiento de estos cultivos depende directamente de la actividad y abundancia de los insectos polinizadores. En la práctica agronómica se utiliza ampliamente la migración de colmenas a los campos de alforfón, girasol y leguminosas entomófilas. Por ejemplo, el aumento del rendimiento del alforfón por la polinización con abejas puede alcanzar el 30‑40% o más.

Adaptaciones que impiden la autopolinización

En muchas plantas de polinización cruzada, han evolucionado mecanismos para evitar la autopolinización (autoesterilidad):

Dioecia – las flores masculinas y femeninas están en plantas diferentes (espino amarillo, sauce, álamo, cáñamo). Esto excluye completamente la autopolinización, pero requiere plantar ejemplares masculinos y femeninos para obtener una cosecha de frutos (Stern & Jansky, 2021).
Monoecia – las flores masculinas y femeninas están en la misma planta pero separadas (maíz – panícula y mazorcas; pepino, calabaza). La autopolinización entre flores de la misma planta es posible pero a menudo limitada.
Dicogamia – maduración temporal separada de anteras y estigma en la misma flor.
Protandria – las anteras maduran antes que el estigma (muchas Apiáceas, Cariofiláceas, Asteráceas).
Proteroginia – el estigma madura antes que las anteras (Brassicáceas, Rosáceas, Plantagináceas).
Heterostilia – diferentes longitudes de estilo: las flores de una planta tienen estilos largos y estambres cortos, mientras que las de otra tienen estilos cortos y estambres largos (por ejemplo, en alforfón, prímula). La polinización efectiva ocurre solo entre diferentes formas.
Autoesterilidad citológica (genética) – el propio polen no germina en el estigma o el tubo polínico no puede alcanzar el saco embrionario debido a incompatibilidad genética. Ampliamente extendida en frutales (cerezo, ciruelo, manzano, peral), en muchas leguminosas pratenses (trébol, alfalfa) y en centeno.

El agrónomo debe tener en cuenta la autoesterilidad: para las plantaciones frutales se plantan varias variedades mutuamente polinizadoras; para las gramíneas de polinización cruzada (trébol, alfalfa) se necesitan insectos polinizadores y aislamiento de otras variedades.

2.5. Fecundación

La fecundación es el proceso de fusión de los gametos masculino y femenino, que conduce a la formación del cigoto – la primera célula de un nuevo esporofito diploide. En las angiospermas, la fecundación va precedida de la germinación del grano de polen y del crecimiento del tubo polínico (Lersten, 2004; Raven et al., 2013).

El camino del tubo polínico

Tras llegar al estigma, el grano de polen (gametofito masculino) se hincha y germina bajo la influencia de las secreciones del estigma (a menudo contienen azúcares y proteínas específicas). Un tubo polínico emerge a través de una de las aberturas de la pared del polen. Crece a través del tejido del estilo (por el canal estilar o entre las células del tejido conductor) y se dirige hacia la cavidad del ovario, y luego hacia el óvulo. El crecimiento del tubo polínico es un proceso quimiotrópico: está guiado por sustancias secretadas por las sinérgidas (células del saco embrionario). A medida que el tubo polínico crece, dos espermatozoides (gametos masculinos), formados a partir de la célula vegetativa y la célula generativa del grano de polen, se mueven hacia él. En las gimnospermas, los espermatozoides son móviles (tienen flagelos) y alcanzan la ovocélula con la ayuda del agua, mientras que en las angiospermas los espermatozoides carecen de flagelos y son transportados pasivamente por el tubo polínico (Pandey et al., 2022).

Doble fecundación en las angiospermas

Una característica única de las angiospermas es la doble fecundación, descubierta por S.G. Navashin en 1898 (Lersten, 2004). La esencia del proceso:

El tubo polínico penetra en el saco embrionario a través del micrópilo (la abertura del óvulo) y se rompe.
Uno de los dos espermatozoides se fusiona con la ovocélula (gameto femenino haploide), formando un cigoto (2n).
El segundo espermatozoide se fusiona con la célula central del saco embrionario, que contiene dos núcleos polares haploides (a veces ya fusionados en un núcleo secundario). Esto da como resultado una célula triploide (3n), que luego se desarrolla en el endospermo – el tejido de reserva de la semilla, rico en almidón, aceites y proteínas.

Por lo tanto, la doble fecundación produce dos productos: el cigoto (que da origen al embrión) y el endospermo triploide (que proporciona nutrición al embrión). Esta es una de las ventajas evolutivas clave de las angiospermas, que asegura su dominio en la flora moderna (Lersten, 2004).

Importancia para la producción de semillas

El éxito de la fecundación depende de muchos factores:

Compatibilidad del polen y el pistilo (sistema genético de autoincompatibilidad).
Estado fisiológico de la planta (suministro de nutrientes, especialmente boro, potasio, fósforo).
Condiciones climáticas durante la floración y el crecimiento del tubo polínico (temperatura óptima +15…+25 °C, humedad relativa del aire alrededor del 70% para muchos cultivos). El calor, las heladas, la alta humedad (lavado del polen por la lluvia) o la sequía (secado del estigma) reducen drásticamente el cuajado de semillas.

Comprender esta etapa permite al agrónomo ajustar la tecnología: aplicar fertilización con boro (el boro estimula el crecimiento del tubo polínico), riego (para mantener la humedad óptima), polinización suplementaria (en invernaderos, con abejas o artificial), y seleccionar correctamente las variedades polinizadoras para cultivos autoestériles.

Tras la fecundación, comienza la siguiente etapa del período generativo: la formación de la semilla y el fruto, que se tratará en las siguientes secciones.

2.6. Formación de la semilla y el fruto

Diagrama de formación del fruto — ©Chiswick Chap commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Desarrollo del fruto y la semilla a partir de la flor
El diagrama muestra el camino desde una flor con ovario y óvulos, pasando por la polinización y fecundación, hasta la formación de un fruto maduro (por ejemplo, melocotón) y la semilla.

Después de la fecundación, comienzan en la flor procesos que conducen a la formación de semillas y frutos – los productos finales de la etapa generativa, que tienen una importancia agronómica primordial. La semilla es un óvulo maduro que contiene el embrión de un nuevo esporofito y una reserva de nutrientes. El fruto es un ovario agrandado y modificado (a menudo con la participación de otras partes de la flor) que protege las semillas y ayuda a su dispersión (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021).

Desarrollo del embrión

El cigoto (óvulo fecundado) es la primera célula del nuevo esporofito. Por lo general, no se divide inmediatamente, sino que entra en un período de reposo que puede durar desde unas pocas horas hasta varias semanas (más tiempo en plantas leñosas). Durante este tiempo, el cigoto se polariza y se prepara para su primera división. El endospermo (el tejido triploide formado durante la doble fecundación) comienza a formarse cuando el cigoto comienza a dividirse, proporcionando al futuro embrión nutrientes (Lersten, 2004; Yakovlev et al., 2008).

El proceso de desarrollo del embrión a partir del cigoto se denomina embriogénesis (Lersten, 2004). Incluye las siguientes etapas principales (tomando como ejemplo las plantas dicotiledóneas, como la judía o la col):

Primera división del cigoto – asimétrica. Se forman dos células: una célula basal grande (orientada hacia el micrópilo) y una célula apical pequeña (orientada hacia la parte central del saco embrionario).
Formación del suspensor. La célula basal se divide repetidamente, formando una hebra celular – el suspensor, que empuja al embrión más profundamente en el endospermo y probablemente participa en su nutrición. El suspensor es una estructura temporal que se degenera en etapas posteriores.
División de la célula apical y formación de un proembrión esférico. Las divisiones sucesivas conducen a la formación del embrión globular (etapa globular).
Transición a la etapa acorazonada. El embrión se aplana y en su ápice se inician dos protuberancias – los primordios de los cotiledones. En las monocotiledóneas se forma un solo cotiledón terminal (escudete).
Etapas de corazón y torpedo. Los cotiledones crecen, el embrión se alarga, adquiriendo forma de torpedo. Se diferencian los futuros tejidos: protodermis (dará la epidermis), procambium (tejidos conductores), meristemo fundamental (parénquima). En la base del embrión se inicia el ápice de la raíz (radícula) con la cofia, y entre los cotiledones, el ápice del brote (plúmula) con los primordios de las primeras hojas verdaderas.
Embrión maduro – un esporofito en miniatura completamente formado, generalmente curvado dentro de la semilla. En leguminosas, cucurbitáceas y brasicáceas, los cotiledones pueden ser grandes, carnosos y ocupar casi todo el volumen de la semilla (semillas exalbuminadas). En muchas otras plantas (por ejemplo, cereales, solanáceas, apiáceas), el embrión maduro es relativamente pequeño, y la mayor parte de la semilla está ocupada por el endospermo (Lersten, 2004; Serebryakova et al., 2006).

En diferentes grupos de plantas, los detalles de la embriogénesis varían, pero el esquema general se conserva. En los cereales (trigo, maíz), el embrión tiene estructuras especializadas: el escudete (cotiledón modificado), el coleóptilo (vaina protectora del brote) y la coleorriza (vaina protectora de la raíz) (Serebryakova et al., 2006; Stern & Jansky, 2021).

Formación del endospermo y del perispermo

Endospermo es el tejido de reserva de la semilla, formado como resultado de la doble fecundación a partir de la célula central del saco embrionario tras la fusión con uno de los espermatozoides (Lersten, 2004). En la mayoría de las angiospermas, el endospermo es triploide (3n), lo que es una característica única. El desarrollo del endospermo puede ser de tres tipos:

Tipo nuclear (nuclear). Inicialmente, el endospermo es un citoplasma multinucleado (etapa libre‑nuclear); luego se forman paredes celulares entre los núcleos y se vuelve celular. Característico de muchas dicotiledóneas (tomate, tabaco, cacahuete) y de la mayoría de las monocotiledóneas (cereales, palmeras).
Tipo cellular (celular). Cada división nuclear va acompañada de la formación de una pared celular desde el principio. Se encuentra en muchas dicotiledóneas (por ejemplo, solanáceas, asteráceas, fabáceas – en guisante, judía).
Tipo helobial (intermedio). La primera división va acompañada de la formación de una pared que divide el endospermo en dos partes, una de las cuales se desarrolla según el tipo nuclear y la otra según el tipo celular. Es raro (por ejemplo, en algunas campanuláceas).

El endospermo maduro puede ser homogéneo (en cereales) o diferenciado en una capa externa de aleurona (rica en proteínas) y una parte interna almidonosa (en trigo, maíz). En muchas leguminosas, cucurbitáceas y brasicáceas, el endospermo es total o casi totalmente absorbido por el embrión en crecimiento durante la maduración de la semilla, y en la semilla madura solo quedan los grandes cotiledones carnosos que cumplen una función de reserva (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021). Estas semillas se denominan exalbuminadas.

Perispermo es un tejido de reserva formado a partir del nucela (la parte central del óvulo, de origen esporofítico). Aparece con menos frecuencia, generalmente en plantas con una nucela masiva (por ejemplo, ninfáceas, piperáceas, cariofiláceas). El perispermo puede ser haploide o diploide, a diferencia del endospermo. En algunas semillas (por ejemplo, remolacha, neguilla) pueden estar presentes tanto el endospermo como el perispermo (Yakovlev et al., 2008; Serebryakova et al., 2006).

Formación del fruto

El fruto se desarrolla a partir del ovario (y a menudo de otras partes de la flor – receptáculo, hipanto, sépalos) bajo la influencia de hormonas producidas por las semillas en desarrollo (principalmente auxinas y giberelinas). Si no se produce la fecundación, el ovario normalmente se marchita y cae. Sin embargo, en algunos cultivos (plátano, piña, pepino, ciertas variedades de tomate) pueden formarse frutos partenocárpicos – sin semillas, sin fecundación (Stern & Jansky, 2021). Estos frutos son valorados en horticultura, pero no producen semillas.

Los frutos se dividen en simples, agregados y múltiples (poliespermas); una clasificación detallada se da en el curso de sistemática vegetal. Para la agronomía es importante la división de los frutos en:

Frutos secos – el pericarpio se vuelve seco, coriáceo o leñoso al madurar. Ejemplos: cariópside (cereales), aquenio (girasol, alforfón), legumbre (guisante, judía, soja), silicua (col, raps), cápsula (lino, amapola, algodón), nuez (avellano).
Frutos carnosos – el pericarpio es carnoso, jugoso. Ejemplos: baya (tomate, patata, uva, grosella), drupa (cereza, ciruela, melocotón, oliva), pomo (manzano, peral, membrillero), pepónide (pepino, calabaza, sandía), hesperidio (cítricos).

Comprender el tipo de fruto es importante para determinar los momentos y métodos de cosecha, la transportabilidad y la vida útil.

2.7. Fructificación y diseminación

La fructificación es la etapa final de la etapa generativa, que abarca el período desde el inicio de la formación de los frutos hasta su completa maduración y, en muchos casos, hasta la liberación de las semillas. En agronomía, esta etapa a menudo se subdivide en las fases de cuajado del ovario, crecimiento del fruto, maduración (madurez técnica y biológica) y senescencia.

Fases de maduración de la semilla (tomando como ejemplo los cultivos de cereales)

Para la mayoría de los cultivos cultivados por sus semillas o frutos, la determinación de la fase de madurez óptima es clave. Las fases de maduración se han estudiado con más detalle en los cereales (trigo, centeno, cebada, avena, arroz, maíz), pero los patrones generales son aplicables también a otros grupos de plantas (Serebryakova et al., 2006; Stern & Jansky, 2021).

Madurez lechosa. El grano contiene un líquido blanco lechoso con alto contenido de azúcares y agua. El grano es blando, se aplasta fácilmente. El contenido de materia seca es del 30‑40% del valor final. La humedad del grano es de aproximadamente 65‑70%. El inicio de la madurez lechosa es una guía importante para determinar el momento del riego y la fertilización, especialmente con nitrógeno.
Madurez pastosa (cera). El grano pierde humedad, su contenido adquiere la consistencia de la cera, volviéndose plástico. Al presionar con la uña, queda una marca en el grano. El contenido de materia seca es del 50‑65%. La humedad del grano disminuye al 35‑45%. Al final de la madurez pastosa, el grano ya no pierde viabilidad y puede cosecharse mediante el método de segado y tendido (siega en hileras), lo que acelera la maduración y reduce las pérdidas.
Madurez completa. El grano es duro, se trilla fácilmente de la espiga. La humedad del grano se ha eliminado prácticamente (humedad 14‑18% para el trigo, 12‑14% para el arroz). El contenido de materia seca alcanza el 80‑85% o más. El grano tiene el color y el tamaño característicos de la variedad. Esta es la fase óptima para la cosecha directa con cosechadora de la mayoría de los cereales. El retraso en la cosecha provoca pérdidas de rendimiento debido al desgrane (especialmente en trigo quebradizo) y al daño por plagas.

En los cultivos de leguminosas (guisante, judía, soja), las fases de maduración se determinan por el cambio de color de las vainas y las semillas (de verde a amarillo y luego a marrón), así como por la humedad de las semillas. En los cultivos oleaginosos (girasol, raps, lino), es importante la fase de madurez técnica (acumulación de la máxima cantidad de aceite con una humedad óptima de la semilla).

Diseminación

Diseminación es el proceso de dispersión de las semillas y frutos desde la planta madre. Tiene una enorme importancia biológica: permite evitar la competencia entre la planta madre y su descendencia, promueve la dispersión de la especie y la colonización de nuevos hábitats. En las plantas cultivadas, los mecanismos de diseminación a menudo están debilitados o modificados por el fitomejoramiento hacia una menor desgranabilidad y una mejor cosechabilidad (por ejemplo, en cereales – espiga no desgranable; en leguminosas – vainas que no se abren al madurar). Sin embargo, en la naturaleza, y en las plantas arvenses, la diseminación está bien desarrollada (Stern & Jansky, 2021).

Los principales modos de diseminación:

Anemocoria (por viento). Las semillas y frutos tienen adaptaciones: alas (arce, fresno, abedul, pino), vilano de pelos (diente de león, cardo, hierba de San Juan), pelos algodonosos (álamo, sauce). Las semillas diminutas (orquídeas, ericáceas, amapolas) son dispersadas por el viento como polvo.
Zoocoria (por animales):
- Endozoocoria – paso de las semillas a través del tracto digestivo de los animales (muchos frutos carnosos: serbal, viburno, cerezo de pájaro, frambuesa; así como manzanas, peras, cerezas). Las semillas no se dañan y, a veces, incluso se estratifican (por ejemplo, en el enebro).
- Epizoocoria – fijación de frutos y semillas al pelaje de los animales, plumas de aves o ropa humana mediante ganchos, cerdas, excrecencias pegajosas (Bidens, Arctium, Galium, Lappula). También la dispersión por hormigas (mirmecocoria): las semillas de muchas plantas (violeta, celidonia, Asarum) están provistas de apéndices carnosos (elaiosomas) que las hormigas comen, mientras que las semillas son transportadas.
Hidrocoria (por agua). Los frutos y semillas tienen tejidos llenos de aire, no se mojan y flotan. Característico de plantas ribereñas y acuáticas (junco, espadaña, nenúfar, aliso negro, cocotero).
Autocoria (autodispersión). Los frutos se abren con fuerza al madurar, dispersando las semillas a cierta distancia. Característico de muchas leguminosas (guisante, acacia, caragana – cuando las valvas de la legumbre se parten), del “pepino loco” (Ecballium elaterium), de la impaciencia, del geranio (las semillas son lanzadas al enrollarse las valvas). En las gramíneas con aristas (Stipa, Festuca), las semillas se “atornillan” en el suelo con los cambios de humedad.

Aspecto agronómico: manejo de la fructificación y la cosecha

Para la producción agrícola, los siguientes puntos son los más importantes:

Determinación de las fechas óptimas de cosecha. Basada en las fases de madurez (lechosa, pastosa, completa) teniendo en cuenta el destino del producto (para grano, para aceite, para forraje, para semillas). Para los cereales, la cosecha en madurez completa da el máximo rendimiento de grano con la mínima humedad, pero requiere un trabajo bien organizado para evitar el desgrane. Para el maíz para ensilaje, la cosecha se realiza en la fase de madurez lechoso‑pastosa.
Prevención del desgrane. Mejora para crear variedades no desgranables, así como una cosecha oportuna y adecuada (cosechado directo o segado en hileras seguido de trilla). Para algunos cultivos (lino, trébol), se realiza la desecación (secado en pie) para acelerar la maduración y reducir la humedad.
Control de malas hierbas. Comprender los métodos de diseminación de las malas hierbas (especialmente zoocoria y autocoria) permite desarrollar medidas de control: siega oportuna antes de la maduración de las semillas, limpieza del material de siembra, medidas de cuarentena.
Producción de semillas. La recolección de semillas de las plantas en la fase de madurez completa (biológica), su correcto secado, limpieza y almacenamiento garantizan una alta germinación y vigor. Para algunos cultivos (remolacha, zanahoria, col), las semillas se recolectan selectivamente a medida que maduran (cosecha en dos o tres veces).

Por lo tanto, las etapas de formación de la semilla y el fruto, así como la diseminación, representan un proceso complejo, genéticamente programado, controlado por hormonas y factores ambientales. La finalización de la etapa generativa en las plantas anuales conduce al envejecimiento y muerte del individuo, mientras que en las perennes conduce a un estado de latencia (invernal o estival), tras el cual comienza una nueva etapa virginal (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008). La relación con otras etapas de la ontogenia se tratará en los siguientes capítulos.

3. Particularidades de la etapa generativa en diferentes formas de vida

Las plantas de un mismo grupo sistemático pueden diferir significativamente en la duración y el carácter de la etapa generativa dependiendo de su forma de vida (biomorfo). Una forma de vida es la apariencia externa de la planta, formada como resultado de la adaptación evolutiva a un conjunto de condiciones ambientales (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2008). En agronomía, la división más importante es la de las plantas según su longevidad y frecuencia de fructificación en monocárpicas y policárpicas.

Plantas monocárpicas (del griego monos – uno, karpos – fruto) florecen y fructifican una vez en la vida, después de lo cual mueren. Incluyen todas las anuales, la mayoría de las bienales y algunas perennes (por ejemplo, bambú, agave).

Plantas policárpicas (del griego poly – mucho, karpos – fruto) florecen y fructifican muchas veces a lo largo de su vida. Son la mayoría de las hierbas perennes, arbustos y árboles.

Comprender estas características subyace en el desarrollo de sistemas de rotación de cultivos, laboreo, cuidado de plantaciones perennes y producción de semillas.

3.1. Monocárpicas anuales

Las plantas anuales monocárpicas (anuales verdaderas) completan su ciclo de vida desde la semilla hasta la semilla en una temporada de cultivo. Incluyen trigo de primavera, cebada, avena, alforfón, guisante, judía, lino, girasol (cultivado como anual), tomate, pepino (en cultivo) y muchos otros.

Particularidades de la etapa generativa: En las anuales, la etapa generativa ocurre generalmente después de un cierto tiempo tras la emergencia, cuando la planta ha acumulado una masa vegetativa crítica. Después de la iniciación de los órganos generativos, el crecimiento apical del brote cesa (brote monocárpico). Todos los recursos de la planta se redirigen a la floración, fecundación y maduración de las semillas. Después de la maduración de las semillas (madurez biológica), la planta madre muere completamente.

Importancia agronómica: La cosecha de semillas es el producto principal. Es importante proporcionar condiciones óptimas para un rápido progreso de la etapa generativa (humedad, temperatura, nutrientes) y evitar el encamado o la germinación del grano en la planta. Las variedades anuales a menudo tienen diferentes grupos de madurez (temprana, media, tardía), lo que permite un sistema de producción en cadena.

3.2. Monocárpicas bienales

Las bienales son plantas que necesitan dos temporadas de cultivo para completar su ciclo de vida. En el primer año forman una roseta de hojas y un órgano de reserva (raíz engrosada – en zanahoria, remolacha, nabo; bulbo – en cebolla, ajo; cabeza – en col blanca), y en el segundo año, después de pasar el invierno y la vernalización, forman un tallo floral, florecen, fructifican y mueren (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013).

Particularidades de la etapa generativa: La etapa generativa en las bienales ocurre solo en el segundo año de vida y solo si actúan temperaturas bajas positivas (vernalización) sobre las yemas o semillas latentes. Si una bienal no pasa el invierno (o no se vernaliza artificialmente), permanecerá en estado vegetativo y no florecerá. El tallo floral se alarga (este fenómeno se denomina subida a flor o embuche), alcanzando a menudo una altura considerable.

Importancia agronómica: La cosecha (raíces engrosadas, bulbos, cabezas) se forma en la primera temporada de cultivo. Para obtener semillas, es necesario dejar las plantas madre para el segundo año (o trasplantar las plantas de semilla). En fitomejoramiento y producción de semillas, se utiliza la vernalización artificial (estratificación) para acelerar la floración y obtener semillas de bienales en un solo año (por ejemplo, cuando se cultivan semillas de remolacha en regiones meridionales).

3.3. Monocárpicas perennes

Este es un grupo relativamente pequeño de plantas perennes que florecen y fructifican una vez al final de su vida, y luego mueren. Tienen una importancia limitada en la agronomía, pero son interesantes desde el punto de vista biológico y evolutivo (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008).

Ejemplos: Algunas especies de bambú (florecen una vez cada 30‑100 años y luego mueren), agave americano (florece a los 10‑15 años de edad), algunas palmeras (por ejemplo, la palmera talipot, que florece una vez cada 40‑80 años), y algunas hierbas tropicales y subtropicales.

Particularidades de la etapa generativa: La planta vegeta durante mucho tiempo, acumulando biomasa, y luego, al alcanzar una cierta edad (a veces muy considerable), inicia una enorme inflorescencia generativa (en el agave el tallo floral alcanza los 10 m). La floración y fructificación agotan todos los recursos de la planta, y esta muere.

3.4. Policárpicas perennes

Este es el grupo más diverso y ecológicamente significativo, que incluye la mayoría de las hierbas perennes, arbustos y árboles. Son capaces de florecer y fructificar muchas veces a lo largo de su vida (Gatsuk et al., 1980; Serebryakova et al., 2006).

Particularidades de la etapa generativa: Después de la primera floración, la planta no muere. En sus esferas aérea y subterránea se conservan ejes esqueléticos perennes y yemas de renovación, a partir de los cuales crecen nuevamente brotes generativos en la siguiente temporada (o después de varias temporadas). En las policárpicas, la etapa generativa se subdivide en tres estados etarios (según Gatsuk et al., 1980):

Generativas jóvenes (g₁): las plantas comienzan a fructificar, pero el número de brotes generativos es pequeño, los procesos de crecimiento predominan sobre la muerte. La forma de la copa o el hábito aún no han alcanzado las dimensiones típicas de la especie.
Generativas de mediana edad (maduras) (g₂): período de máxima fructificación. La formación de nuevos órganos y la muerte de los viejos están en equilibrio. La planta alcanza el tamaño y la forma típicos de la especie (en árboles – altura máxima y diámetro de copa, en hierbas – número máximo de brotes generativos). Esta es la fase más productiva para el uso económico.
Generativas viejas (g₃): la fructificación disminuye, los procesos de muerte predominan sobre la formación. En los árboles, la calidad de la madera se deteriora, el crecimiento disminuye, la copa se vuelve rala. En las hierbas perennes, la estructura se simplifica, el número de brotes generativos disminuye, se vuelven más pequeños. En muchas especies, comienza la desintegración senil (la individuo se rompe en partículas separadas).

Retorno a la etapa vegetativa: Después del final de la fructificación, las policárpicas entran en un período de latencia (invernal o estival), tras el cual se reanuda el crecimiento vegetativo. En las hierbas policárpicas, a menudo se produce la muerte completa de los brotes aéreos al final de la temporada de cultivo, y la renovación ocurre a partir de órganos subterráneos perennes (rizomas, bulbos, tubérculos, caudices). En las plantas leñosas, el crecimiento vegetativo (alargamiento de los brotes, iniciación de nuevas hojas) y la preparación para la floración ocurren anualmente.

A continuación se presenta una tabla resumen que resume las características de la etapa generativa en las principales formas de vida en un contexto agronómico.

Tabla. Particularidades de la etapa generativa en diferentes formas de vida

[cols="1,1,1,1"] |=== | Forma de vida | Ejemplos de cultivos agrícolas | Longevidad típica | Particularidades de la etapa generativa | Monocárpicas anuales | Trigo de primavera, cebada, avena, alforfón, guisante, tomate (en cultivo), pepino | 2‑6 meses | Florecen y fructifican una vez, luego mueren. La etapa generativa es la única en la vida, termina con la muerte completa. Toda la cosecha son semillas o frutos. | Monocárpicas bienales | Zanahoria, remolacha, col blanca, cebolla, perejil, apio | 12‑16 meses (dos temporadas) | En el primer año vegetan, acumulan reservas. En el segundo año, tras la vernalización, florecen, fructifican y mueren. Las semillas se obtienen en el segundo año. | Monocárpicas perennes | Agave, algunos bambúes, algunas palmeras | De 5‑10 a 100 años o más | Florecen una vez al final de la vida, luego mueren. Raras en agronomía (cultivos ornamentales, industriales). | Policárpicas perennes (hierbas) | Trébol, alfalfa, fleo, festuca, gramíneas de césped, fresa, ruibarbo | De 3‑5 a 20‑30 años o más | Florecen y fructifican muchas veces, formando anualmente nuevos brotes generativos. La parte aérea a menudo muere en invierno. La cosecha (masa verde, heno, semillas) se obtiene durante muchos años. | Policárpicas perennes (arbustos) | Grosella, grosella espinosa, frambuesa, madreselva, espino amarillo, avellano | De 10‑15 a 30‑50 años | Florecen y fructifican anualmente, a partir de cierta edad (generalmente a los 2‑4 años). Tienen ramas esqueléticas perennes y corteza. Cosecha de frutos y bayas. | Policárpicas perennes (árboles) | Manzano, peral, cerezo, ciruelo, melocotonero, albaricoquero, nogal, castaño | De 20‑30 a 100‑200 años o más | Comienzan a fructificar a los 3‑10 años (pomáceas) o 3‑6 años (hueso). Pico de fructificación a los 10‑30 años. Floración y fructificación anuales repetidas. Requieren poda especial para rejuvenecimiento. |===

Por lo tanto, las mismas etapas de la fase generativa (inducción floral, formación de órganos, polinización, fecundación, maduración de semillas y frutos) ocurren en diferentes formas de vida con diferencias sustanciales en duración, ritmicidad y dinámica etaria. En la siguiente sección consideraremos los factores que influyen en el éxito de la etapa generativa y la relación de esta etapa con las etapas virginal y senil de la ontogenia.

4. Factores que influyen en el éxito de la etapa generativa

El éxito de la etapa generativa – desde la inducción floral hasta la maduración de las semillas – depende de un complejo de factores ambientales internos y externos. Incluso con un programa de desarrollo genéticamente fijado, su realización puede ser interrumpida o modificada sustancialmente por factores abióticos (luz, temperatura, humedad, nutrición mineral), bióticos (polinizadores, competidores, patógenos) y antropogénicos (agronómicos). Comprender estas influencias subyace en el desarrollo de tecnologías que aseguren rendimientos altos y estables.

4.1. Factores abióticos

Luz

La luz actúa sobre la etapa generativa de dos maneras principales: como fuente de energía para la fotosíntesis y como factor de señalización (fotoperíodo).

Intensidad luminosa. La falta de luz (densidad del cultivo, tiempo nublado) conduce a una disminución de la fotosíntesis, lo que limita el suministro de asimilados a los órganos generativos. Consecuencias: reducción del número de flores, su abscisión (aborto), disminución del cuajado de frutos, formación de semillas arrugadas y mal llenadas. Muchos cereales y leguminosas son particularmente sensibles al sombreado durante la floración y el llenado del grano (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021).

Fotoperíodo. Como ya se señaló en la sección 2.1.1, la duración del día sirve como desencadenante para la inducción floral en plantas fotoperiódicas. La alteración del fotoperíodo natural (por ejemplo, al usar iluminación artificial o al trasladar una variedad a una zona latitudinal diferente) puede suprimir completamente la floración o retrasarla indefinidamente. Esto tiene una enorme importancia para la zonificación de variedades (Bidlack & Jansky, 2021).

Temperatura

La temperatura afecta a todas las etapas de la fase generativa, pero los períodos más críticos son la floración y la fecundación.

Temperaturas bajas (heladas) durante la floración provocan daños en las flores: muerte del polen (especialmente sensible), necrosis del estigma, daño en el ovario. En cultivos frutales, esto puede destruir completamente la cosecha del año en curso. En los cereales, incluso heladas de corta duración durante el espigado‑floración causan espigas vacías (“aborto”). La temperatura crítica para las plantas en flor de la mayoría de los cultivos se acerca a 0…-2 °C, pero existen especies relativamente resistentes al frío (por ejemplo, manzano, cerezo) y otras muy sensibles (melocotonero, albaricoquero, variedades tempranas de tomate) (Raven et al., 2013).

Temperaturas altas (calor, por encima de 30…35 °C) durante la floración también son peligrosas. Causan esterilidad del polen (alteración de su formación y germinación), marchitamiento acelerado del estigma, supresión del crecimiento del tubo polínico. En muchos cultivos (tomate, pepino, pimiento, judía, trigo), las altas temperaturas reducen drásticamente el cuajado de frutos, incluso con floración normal (Bidlack & Jansky, 2021).

Temperatura y vernalización. Como se describió en la sección 2.1.2, para los cultivos de invierno y bienales, las temperaturas bajas positivas (1…7 °C) son una condición necesaria para la transición a la floración. La ausencia de vernalización o su insuficiencia (inviernos suaves) hace que las plantas permanezcan en estado vegetativo y no fructifiquen (Raven et al., 2013).

Temperaturas óptimas para el crecimiento del tubo polínico y la fecundación se encuentran entre 18…25 °C para la mayoría de los cultivos templados y 25…30 °C para los termófilos (maíz, arroz, soja, algodón). Las desviaciones del óptimo ralentizan o bloquean completamente el proceso de fecundación.

Humedad

El estado hídrico es importante en todas las etapas de la fase generativa, pero es especialmente crítico durante la floración, la fecundación y el llenado de la semilla.

Déficit hídrico (sequía) durante la floración provoca el secado del estigma, la reducción de la secreción de néctar (en cultivos entomófilos), la disminución de la turgencia en las células del perianto, lo que puede alterar el proceso de apertura floral. La consecuencia más grave es la alteración de la germinación del polen y del crecimiento del tubo polínico, lo que conduce a una no fecundación masiva y a granos vacíos (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021). En el maíz, la sequía durante la floración (“viento seco”) causa la aparición de mazorcas “despuntadas” (la parte superior de la mazorca sin granos).

Humedad excesiva (tiempo lluvioso) durante la floración también es desfavorable: el polen se lava de los estigmas, se hincha y revienta en las anteras, los tubos polínicos no pueden crecer adecuadamente. En cultivos anemófilos (centeno, maíz), la lluvia impide mecánicamente la transferencia del polen. En cultivos entomófilos (alforfón, trébol, girasol), el tiempo lluvioso y frío reduce la actividad de vuelo de los insectos polinizadores.

Humedad durante la formación y el llenado de la semilla. Durante la fase de llenado (madurez lechosa y pastosa), la necesidad de agua de las plantas es especialmente alta. El déficit de agua durante este período reduce drásticamente el peso de 1000 semillas (peso del grano, plenitud). Sin embargo, al final de la maduración (madurez completa), el tiempo seco es deseable para el secado uniforme y para evitar la germinación de las semillas en la planta (especialmente en trigo, cebada, raps).

Nutrición mineral

Nitrógeno. El exceso de nitrógeno prolonga el crecimiento vegetativo y retrasa el inicio de la etapa generativa, y también conduce al encamado de los cultivos (especialmente en cereales), lo que altera la polinización y empeora las condiciones de formación de la semilla. La deficiencia de nitrógeno reduce la productividad fotosintética, limitando la formación de semillas. Un suministro óptimo de nitrógeno (especialmente al inicio de la fase de encañado en cereales) favorece un buen desarrollo de los órganos generativos (Bidlack & Jansky, 2021).

Fósforo. El fósforo acelera la transición a la fase reproductiva, estimula la floración, mejora el cuajado y la maduración de las semillas. La deficiencia de fósforo (especialmente a edad temprana) reduce drásticamente el rendimiento y la calidad de las semillas. El fósforo es especialmente importante para las leguminosas, ya que participa en el funcionamiento de las bacterias noduladoras y en la acumulación de proteínas en las semillas (Raven et al., 2013).

Potasio. El potasio favorece el flujo de carbohidratos desde las hojas hacia los órganos generativos, aumenta la resistencia al encamado y a la sequía, mejora la calidad de las semillas (peso del grano, peso de 1000 granos). La deficiencia de potasio conduce a la formación de semillas arrugadas y contraídas con baja germinación.

Oligoelementos.

Boro (B) – uno de los elementos más críticos durante la floración y la fecundación. El boro estimula la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico. Su deficiencia provoca la caída masiva de flores y ovarios, formación de espigas vacías en cereales, “corazón negro” en remolacha, vainas vacías en guisante y habas (Stern & Jansky, 2021).
Manganeso (Mn) y zinc (Zn) – participan en la regulación hormonal de la floración y la formación de órganos reproductivos. Su deficiencia también puede causar esterilidad y reducción del rendimiento.
Cobre (Cu) – importante para la síntesis de proteínas de la semilla, especialmente en cereales (afecta la calidad del gluten del trigo).

Por lo tanto, una nutrición mineral equilibrada, especialmente durante las fases críticas de “floración – llenado de la semilla”, es una condición necesaria para realizar el rendimiento potencial.

4.2. Factores bióticos

Los factores bióticos incluyen la influencia de los polinizadores, los competidores (malas hierbas), así como los patógenos y fitófagos.

Polinizadores. Para los cultivos entomófilos (alforfón, trébol, alfalfa, manzano, cerezo, girasol, raps), la presencia y actividad de los insectos polinizadores (abejas, abejorros) es un factor crítico. La ausencia de polinizadores o las condiciones climáticas desfavorables que limitan su vuelo provocan una no polinización masiva y pérdida de cosecha (Bidlack & Jansky, 2021). Para los cultivos anemófilos, el régimen de vientos y la estructura espacial del cultivo (densidad excesiva o escasa) son importantes para una transferencia efectiva del polen.

Malas hierbas. La competencia con las malas hierbas por la luz, el agua y los nutrientes durante la etapa generativa afecta especialmente a la cosecha. Las malas hierbas que florecen simultáneamente con el cultivo pueden convertirse en fuentes de polen (para especies anemófilas) o atraer a los insectos polinizadores en detrimento de las plantas cultivadas (Stern & Jansky, 2021). Además, las semillas de malas hierbas contaminan la cosecha y reducen su calidad.

Enfermedades y plagas. La infección de los órganos generativos (flores, ovarios, frutos, semillas) por enfermedades (por ejemplo, carbón y cornezuelo de los cereales, moniliosis de los frutales, podredumbre gris de la fresa) y plagas (carpocapsa, chinche de los cereales, gorgojo de la flor del manzano) puede destruir completamente la cosecha. La protección integrada de cultivos durante la etapa generativa es un componente esencial de la agronomía.

4.3. Factores antropogénicos (agronómicos)

El hombre puede influir intencionalmente en el éxito de la etapa generativa optimizando otros factores y utilizando técnicas especiales:

Fechas de siembra. La elección correcta de la fecha de siembra permite “alejar” la fase crítica de floración de condiciones climáticas desfavorables (heladas, calor, sequía) y sincronizarla con el fotoperíodo óptimo.
Densidad de siembra y marco de plantación. La densidad óptima de plantas garantiza una buena iluminación y aireación de los órganos generativos, lo que mejora la polinización y reduce el riesgo de infección por enfermedades (especialmente en cereales y cultivos industriales).
Aplicación de fertilizantes. La fertilización oportuna durante las fases de encañado (en cereales) y brotación‑floración (en cultivos en hilera y hortalizas) con nitrógeno, fósforo, potasio y oligoelementos (especialmente boro) aumenta significativamente el cuajado y la calidad de las semillas.
Riego. La realización de riegos durante la temporada de cultivo en fases críticas (brotación‑floración, llenado de la semilla) evita el estrés hídrico y asegura una fecundación y llenado normales.
Polinización artificial y uso de polinizadores. En cultivo protegido (invernaderos), se utiliza la polinización artificial (sacudir las plantas, usar polinizadores especiales) o la introducción de abejas y abejorros. En campo abierto, para cultivos entomófilos, se practica la migración de colmenas a los campos durante la floración (Bidlack & Jansky, 2021).
Tratamiento con reguladores del crecimiento. El uso de giberelinas (para potenciar la floración y el cuajado), retardantes (para prevenir el encamado y mejorar el llenado de la semilla), desecantes (para secar las plantas antes de la cosecha) permite manejar la etapa generativa a escala industrial (Raven et al., 2013).
Protección de cultivos (fungicidas, insecticidas). Los tratamientos contra enfermedades y plagas durante las fases de brotación‑floración y formación de frutos son necesarios para preservar la cosecha.

Por lo tanto, el éxito de la etapa generativa es un resultado integral de la interacción del programa genético de la planta con un complejo de factores abióticos, bióticos y antropogénicos. Al manejar estos factores, el agrónomo puede minimizar los riesgos y asegurar la máxima realización del potencial productivo de los cultivos. En la siguiente sección consideraremos la importancia de la etapa generativa en la agronomía y el fitomejoramiento, así como la relación con las etapas virginal y senil de la ontogenia.

5. Importancia de la etapa generativa en la agronomía y el fitomejoramiento

La etapa generativa de la ontogenia es central para la producción agrícola, porque es durante esta etapa cuando se forma la cosecha económicamente valiosa – semillas, frutos, infrutescencias. Comprender los patrones de esta etapa, los factores que la influyen y las posibilidades de manejarla es la base de la producción vegetal moderna, la producción de semillas y el fitomejoramiento (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

5.1. Formación de la cosecha de semillas y frutos

En la mayoría de los cultivos extensivos, hortícolas y frutales, son precisamente los órganos generativos (grano, legumbre, cápsula, baya, drupa, pomo) los que constituyen el producto comercial. La cantidad y calidad de este producto están determinadas por el éxito de todas las etapas de la fase generativa: desde la iniciación de las flores hasta la completa maduración de las semillas.

En los cereales y pseudocereales (trigo, arroz, maíz, alforfón) la cosecha son las semillas (cariópsides). Los principales elementos de productividad: número de tallos productivos (macollamiento), número de espiguillas (o granos) por inflorescencia, peso de 1000 granos (peso hectolitro). Todos estos parámetros se forman precisamente durante el período generativo.
En los cultivos oleaginosos (girasol, raps, lino, soja) la cosecha son las semillas ricas en aceite. El contenido y la calidad del aceite se determinan durante las fases de llenado y maduración.
En los frutales y bayas (manzano, cerezo, grosella, fresa) la cosecha son los frutos carnosos que se desarrollan a partir del ovario y a menudo de otras partes de la flor (receptáculo, hipanto). El cuajado de los frutos, su tamaño, sabor, aroma, vida útil – todo depende de una polinización, fecundación y desarrollo posterior exitosos.
En los cultivos hortícolas (tomate, pepino, pimiento, berenjena, calabaza) la etapa generativa también es productiva: los frutos se cosechan en madurez técnica o biológica. En las raíces (zanahoria, remolacha) y cultivos de hoja (col, lechuga), la cosecha se forma durante la etapa virginal, pero para obtener semillas (producción de semillas) es necesario asegurar la etapa generativa.

5.2. Capacidad reproductiva de una variedad y calidad del material de siembra

La capacidad reproductiva (productividad de semillas) es la propiedad de una variedad de formar un cierto número de semillas viables y de alta calidad. Incluye:

Productividad potencial – el número máximo de semillas que puede formarse en condiciones óptimas.
Productividad real (económica) – el número de semillas realmente formadas teniendo en cuenta las pérdidas (aborto de flores y ovarios, daños por plagas, enfermedades, factores desfavorables).

Los indicadores más importantes de la calidad de las semillas:

Germinación – capacidad de las semillas para producir plántulas normales en condiciones estándar. Se forma durante el proceso de maduración y depende de la integridad del endospermo y del embrión (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021).
Energía germinativa – velocidad y uniformidad de la germinación. Está relacionada con la madurez fisiológica y la ausencia de latencia profunda.
Peso de 1000 semillas (peso hectolitro) – un indicador integral de la plenitud de la semilla. Está determinado por las condiciones de llenado (disponibilidad de humedad, temperatura, nutrición mineral) y las características genéticas de la variedad.
Estándares de calidad de semillas – las semillas deben estar limpias, sanas, sin impurezas, con alta germinación. Esto se logra mediante una organización adecuada de la producción de semillas durante la etapa generativa (cosecha oportuna, trilla, limpieza, calibrado).

La producción de semillas es una rama especial de la producción vegetal cuyo objetivo es multiplicar las semillas de variedades élite y regionalizadas preservando sus características genéticas y económicamente valiosas. En la producción de semillas, son críticamente importantes:

Aislamiento espacial de variedades para cultivos de polinización cruzada (centeno, maíz, girasol, remolacha) para evitar la polinización cruzada y la pérdida de pureza varietal (Stern & Jansky, 2021).
Control de la polinización (polinización artificial, uso de abejas).
Cosecha oportuna en madurez completa para obtener semillas con máxima germinación y mínima humedad.
Secado y limpieza post‑cosecha hasta los parámetros estándar.

5.3. Manejo de la etapa generativa en la producción vegetal

El agrónomo puede influir activamente en la etapa generativa utilizando las siguientes prácticas agronómicas:

Selección de las fechas de siembra. Permite “alejar” la floración de las heladas (para los cultivos de primavera tempranos), de la sequía estival (para los cultivos tardíos) o de un fotoperíodo desfavorable. Por ejemplo, los cultivos de invierno se siembran en otoño para que experimenten la vernalización en invierno y florezcan en los períodos óptimos de primavera‑verano (Raven et al., 2013).
Uso de reguladores del crecimiento.
- Retardantes (cloruro de clormecuat, tebuconazol, productos con mancozeb) inhiben la síntesis de giberelinas, acortan los entrenudos, previenen el encamado de cereales y lino, mejorando así las condiciones de polinización y llenado del grano (Bidlack & Jansky, 2021).
- Giberelinas se utilizan para potenciar la floración y el cuajado de frutos en algunos cultivos (vid, cítricos, manzano), así como para inducir la floración en bienales sin vernalización.
- Auxinas se utilizan para prevenir la abscisión de ovarios y frutos (caída pre‑cosecha en manzano, peral).
Riego en fases críticas. El riego durante el período “floración – llenado del grano” (para cereales) o “brotación – floración – cuajado de frutos” (para hortalizas y frutales) es crítico para obtener una cosecha. El riego por goteo permite dosificar con precisión el agua y los fertilizantes minerales (fertiirrigación) (Stern & Jansky, 2021).
Fertilización foliar con oligoelementos. La fertilización foliar con boro durante la fase de brotación‑floración es particularmente efectiva, aumentando significativamente el cuajado de semillas y frutos.
Formación de las plantas (poda, desmochado). La eliminación de las inflorescencias apicales (desmochado) en algodón, tomates, cucurbitáceas redirige los asimilados a los frutos restantes, aumentando su tamaño y acelerando la maduración. En los árboles frutales, la poda mejora la iluminación de la copa y la calidad de los frutos.
Uso de polinizadores. La migración de colmenas a campos de alforfón, girasol, leguminosas entomófilas, alfalfa, trébol, así como a huertos (manzano, cerezo, ciruelo) – una práctica agronómica esencial que aumenta el rendimiento en un 30‑50% o más (Bidlack & Jansky, 2021).
Control de enfermedades y plagas. La protección integrada de cultivos durante las fases de brotación‑floración y formación de frutos (por ejemplo, contra la chinche de los cereales en trigo, la carpocapsa en manzano, la podredumbre gris en fresa) previene las pérdidas directas de cosecha.

5.4. Importancia de la etapa generativa en el fitomejoramiento

La etapa generativa es un objeto clave de los programas de fitomejoramiento. Los fitomejoradores trabajan con los siguientes caracteres:

Productividad y sus componentes (número de inflorescencias productivas, número de semillas por fruto, peso de 1000 semillas, contenido de aceite, contenido de proteína).
Precocidad – duración de la etapa generativa. La creación de variedades tempranas permite evitar heladas, sequías y ajustarse a una temporada de cultivo corta (regiones septentrionales).
Calidad del producto: tamaño del fruto, sabor, aroma, vida útil, propiedades tecnológicas (contenido de gluten en trigo, aceite en girasol, azúcares en remolacha).
Resistencia a estreses abióticos y bióticos durante el período generativo: tolerancia al frío de las flores, tolerancia al calor del polen, resistencia a la sequía durante el llenado, resistencia a enfermedades (carbón, cornezuelo, moniliosis) y plagas.
Tipo de polinización y autoesterilidad/autocompatibilidad. La creación de variedades autocompatibles para cultivos de polinización cruzada simplifica la producción de semillas (por ejemplo, en centeno, remolacha).
Aptitud para la cosecha mecanizada: no desgranabilidad de las semillas, uniformidad de maduración, resistencia de los pedúnculos (en cereales – resistencia al encamado).

Los métodos de fitomejoramiento, como la hibridación y la selección, así como el uso de la heterosis (producción de híbridos F1), están directamente relacionados con el manejo del proceso generativo (polinización controlada, emasculación de flores, aislamiento).

5.5. Relación con la calidad del producto y el momento de la cosecha

La calidad de los productos agrícolas a menudo está determinada por la fase de madurez en la que se realiza la cosecha:

Cereales: la cosecha en madurez completa da grano con humedad mínima, peso máximo de 1000 granos y mejor germinación. El retraso conduce al desgrane y a la reducción de la calidad. Para ciertos fines (producción de sémola, cebada maltera), se requieren condiciones específicas del grano.
Oleaginosas: la cosecha se realiza cuando se ha acumulado la máxima cantidad de aceite (madurez técnica) y la humedad de la semilla ha disminuido a un nivel seguro (girasol – 12‑14%, raps – 8‑10%).
Leguminosas de grano: la cosecha en madurez completa, cuando las vainas se vuelven amarillas o marrones y las semillas se vuelven duras. El retraso conduce a la dehiscencia de las vainas (especialmente en soja, guisante) y a la pérdida de semillas.
Frutales y hortícolas: la fecha de cosecha determina la calidad gustativa, la vida útil y la transportabilidad. Para manzanas, peras, tomates, pepinos, existen variedades que difieren en los tiempos de maduración (tempranas, medias, tardías), lo que permite un suministro de productos en cadena.

Por lo tanto, la etapa generativa no es solo un eje biológico sino también económico de toda la producción agrícola. El conocimiento de sus etapas, factores de influencia y métodos de manejo es necesario para el abastecimiento sostenible de la población con alimentos y semillas de alta calidad. En la siguiente sección final (6) examinaremos la relación de la etapa generativa con otras etapas de la ontogenia – la virginal y la senil.

6. Relación con otras etapas de la ontogenia

La etapa generativa no es un período aislado en la vida de una planta. Es preparada naturalmente por la etapa virginal (vegetativa) precedente y, a su vez, determina el inicio de la etapa senil subsiguiente. La naturaleza de las relaciones entre estas etapas difiere entre las plantas monocárpicas (anuales, bienales, algunas perennes) y las policárpicas (hierbas perennes, arbustos, árboles) (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008).

6.1. Transición de la etapa virginal a la generativa

La etapa virginal (vegetativa) (virginal, v según la clasificación de Gatsuk et al., 1980) es el período en que la planta ha alcanzado las estructuras vegetativas típicas de la especie (hojas, tallo, sistema radicular) pero aún no es capaz de florecer y fructificar. La transición a la etapa generativa (primera floración) ocurre cuando se cumplen dos conjuntos de condiciones:

Alcanzar una cierta edad y tamaño (competencia ontogenética). La planta debe acumular una masa vegetativa crítica, formar un número suficiente de hojas y meristemos para “permitirse” el costo de la reproducción. En las plantas anuales este período es corto (unas pocas semanas), en las perennes puede durar años (en el fresno – 30‑50 años, en el manzano – 3‑5 años) (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013).
Acción de factores ambientales inductores (fotoperíodo, vernalización) o señales hormonales internas. Como se describió en la sección 2.1, estos factores desencadenan el cambio del meristemo apical de un programa vegetativo a uno generativo.

En las monocárpicas anuales, la transición de la etapa virginal a la generativa es generalmente irreversible. Después de la iniciación de las flores, el crecimiento vegetativo del brote cesa, y todos los recursos se dirigen a la formación de semillas. En las policárpicas perennes, la transición es reversible: tras el final de la fructificación y la llegada de un período de latencia (invernal o estival), los meristemos apicales vuelven a formar órganos vegetativos (hojas, brotes), y la planta regresa a un estado virginal hasta el siguiente ciclo generativo (Gatsuk et al., 1980; Serebryakova et al., 2006).

6.2. Sucesión de ciclos generativos en plantas policárpicas

En las policárpicas perennes (hierbas, arbustos, árboles), después de la primera floración ocurren ciclos generativos repetidos (secundarios, terciarios, etc.). Entre ciclos, la planta se encuentra en un estado virginal (o cercano al virginal) y vegeta activamente.

Es importante distinguir entre la etapa senil y la latencia:

Latencia es un estado fisiológico reversible en el que el crecimiento y el metabolismo se ralentizan bruscamente. Es necesario para sobrevivir a una estación desfavorable (invierno, sequía). Después de que termina la latencia, la planta reanuda el crecimiento vegetativo y puede florecer de nuevo (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).
Etapa senil es una fase irreversible de envejecimiento que conduce a la muerte del individuo. En esta etapa, la capacidad reproductiva se reduce drásticamente o se pierde por completo.

En las policárpicas se distinguen varios estados etarios dentro del período generativo (según Gatsuk et al., 1980):

Plantas generativas jóvenes (g₁): primera floración, el número de brotes generativos es pequeño, pero ya notable.
Plantas generativas de mediana edad (maduras) (g₂): máxima fructificación, equilibrio entre la formación y la muerte de órganos.
Plantas generativas viejas (g₃): la fructificación disminuye, comienzan a predominar los procesos de muerte (muerte de los ejes esqueléticos, reducción del número de flores, disminución de la calidad de las semillas).

Después de las plantas generativas viejas siguen las etapas subsenil (ss) y luego senil (s), en las que la floración y la fructificación cesan por completo, y las estructuras vegetativas se simplifican (las hojas se vuelven más pequeñas, a veces adquieren rasgos juveniles) (Gatsuk et al., 1980; Yakovlev et al., 2008).

6.3. Inicio de la etapa senil y finalización de la ontogenia

La etapa senil se caracteriza por:

Cese o reducción drástica de la capacidad reproductiva. La planta ya no produce flores, o produce unas pocas que no dan semillas viables.
Simplificación de la estructura morfológica: en árboles y arbustos, las grandes ramas esqueléticas mueren, la copa se vuelve rala, aparece el “despunte”; en las hierbas perennes, el número de brotes disminuye, se acortan, las hojas se vuelven más pequeñas.
Retorno de rasgos juveniles: en algunas especies, en la etapa senil vuelven a aparecer hojas similares a las juveniles (en forma, pubescencia) (Gatsuk et al., 1980).
Desintegración del individuo en partículas (propagación vegetativa). En muchas hierbas policárpicas (por ejemplo, gramíneas cespitosas, plantas rizomatosas largas) y algunos arbustos, ocurre una particulación natural en la etapa senil – la desintegración del individuo madre en varias partículas más jóvenes (clones) que pueden continuar la existencia vegetativa (Serebryakova et al., 2006). Este fenómeno no debe confundirse con la renovación generativa.

En las monocárpicas anuales, la etapa senil ocurre inmediatamente después de la finalización de la etapa generativa: la planta muere completamente, dejando semillas. En las bienales – después de la fructificación en el segundo año de vida.

En algunas especies arbóreas (por ejemplo, fresno, haya), la etapa senil puede estar ausente o ser muy corta: los árboles viejos continúan fructificando hasta la muerte (Gatsuk et al., 1980).

6.4. Esquema generalizado de la relación entre las etapas ontogenéticas

A continuación se presenta un esquema que resume la secuencia y la interrelación de los estados etarios (según Gatsuk et al., 1980 con adiciones).

Tabla. Esquema de la sucesión de estados etarios (etapas ontogenéticas) en las plantas con flores

En las plantas perennes policárpicas son posibles múltiples transiciones del estado generativo al virginal (después de un período de latencia) y viceversa. En las monocárpicas anuales, después de la etapa generativa viene inmediatamente la etapa senil y la muerte.

Por lo tanto, la etapa generativa ocupa un lugar central en la ontogenia, siendo una continuación lógica de la etapa virginal y precediendo a la senil. Comprender estas relaciones es necesario para manejar el proceso productivo (especialmente en cultivos perennes como árboles frutales, bayas, gramíneas perennes) y para desarrollar sistemas de producción de semillas. En la siguiente sección final (7) resumiremos y sugeriremos preguntas de repaso para la autoevaluación.

Referencias

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