Flor

Actualizado: 02 Junio 2026EnglishРусский

<p id="#answer-0">Flor es un órgano reproductivo único de las angiospermas (plantas con flores), que representa un brote esporífero especializado, determinado (de crecimiento limitado). En ella se combinan los procesos de reproducción asexual (formación de esporas) y sexual (formación de gametos, polinización, fecundación), que culminan con la formación de un fruto con semillas (Yakovlev et al., 2006; Serebryakova et al., 2006).</p>

A diferencia de los estróbilos (conos) de las gimnospermas, donde los óvulos se encuentran expuestos sobre los megasporófilos, en las angiospermas los óvulos están encerrados dentro de una estructura cerrada: el ovario del pistilo. Por ello, a las angiospermas también se les llama plantas con flores o plantas pistiladas (Yakovlev et al., 2006). Gracias a la flor, las angiospermas alcanzaron una diversidad excepcional y el dominio en la Tierra, y los mecanismos eficaces de polinización cruzada con la participación de insectos y otros animales se convirtieron en una de las causas más importantes de su rápida radiación evolutiva (Soltis et al., 2009).

Se cree que la flor se originó a partir de un estróbilo modificado (brote esporífero) de antiguas gimnospermas (Endress, 2001). A finales del siglo XIX y principios del XX se formuló la hipótesis estrobilar, o euntial, del origen de la flor (Arber y Parkin). Según esta hipótesis, la flor es un brote esporífero acortado y aplanado, en el que los microsporófilos se convirtieron en estambres y los megasporófilos en carpelos, y ambos están rodeados por hojas estériles: el perianto (Yakovlev et al., 2006). Se supone que las flores primitivas eran grandes, con un receptáculo alargado y numerosas partes dispuestas en espiral (como en las magnolias y ninfáceas actuales).

La hipótesis alternativa pseudántica (Wettstein, 1901) sostiene que la flor se originó a partir de una reunión de estróbilos unisexuales reducidos que se fusionaron en una sola estructura. Según esta hipótesis, las más primitivas son las flores inconspicuas, anemófilas, con perianto simple o sin él (sauce, casuarina) (Yakovlev et al., 2006). Los estudios filogenéticos moleculares actuales muestran que los linajes más antiguos de angiospermas son Amborella trichopoda, las ninfáceas (Nymphaeales) y Austrobaileyales (Austrobaileyales), cuyas flores combinan características de ambos modelos (Soltis et al., 2009).

Independientemente de la interpretación evolutiva concreta, la flor se considera un brote modificado. Esto se confirma porque todas sus partes (sépalos, pétalos, estambres, carpelos) son por origen hojas (esporófilos u hojas estériles), y el receptáculo es un tallo. A diferencia del brote vegetativo, el brote floral tiene crecimiento limitado: su meristemo apical se agota después de la formación de la flor (determinación) (Serebryakova et al., 2006; Endress, 2001).

Por lo tanto, la flor es un órgano innovador clave de las angiospermas, que combina las funciones de esporogénesis, gametogénesis y fecundación, asegurando una reproducción eficaz en el medio terrestre.

1. Significado y funciones de la flor

La flor es el órgano central del ámbito reproductivo de las angiospermas, donde se concentran todos los procesos clave que aseguran la reproducción de la descendencia. Su significado biológico está determinado por un conjunto de funciones interrelacionadas que pueden dividirse en varias categorías.

1.1. Función de reproducción sexual

La función principal de la flor es la formación de gametos (masculinos y femeninos) y asegurar la fecundación. En los estambres (androceo) tienen lugar la microsporogénesis (formación de microsporas por meiosis) y la microgametogénesis (desarrollo del gametofito masculino — grano de polen que contiene dos espermatozoides). En los óvulos situados dentro del ovario del pistilo (gineceo) ocurren la megasporogénesis (formación de megasporas) y la megagametogénesis (desarrollo del gametofito femenino — saco embrionario con la ovocélula) (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Un rasgo único de las angiospermas es la doble fecundación: un espermatozoide se fusiona con la ovocélula formando un cigoto diploide (futuro embrión del esporofito), mientras que el segundo se fusiona con el núcleo central (polar) del saco embrionario, formando el endospermo triploide — tejido nutritivo para el embrión en desarrollo (Navashin, 1898; citado por Yakovlev et al., 2006). Así, la flor asegura la formación de una semilla protegida por el fruto.

1.2. Función de atracción de polinizadores (atractiva)

En la mayoría de las flores (entomófilas, ornitófilas, etc.), una función crucial es la atracción de animales polinizadores. Esto se logra mediante:

Coloración brillante de la corola (más raramente del cáliz o de las brácteas), debida a pigmentos (antocianinas, carotenoides) y a menudo patrones ultravioleta invisibles para el ser humano, que sirven de guía para los insectos (Stern, 2020; Bowman & Moyroud, 2024).
Aroma (fragancia), producido por osmóforos — áreas glandulares especializadas del perianto u otras partes de la flor (Evert, 2006).
Néctar, secretado por nectarios (tejidos glandulares de diversos orígenes), que sirve como recompensa alimenticia para los polinizadores (Simpson, 2019).
Forma y tamaño de la flor, que pueden estar adaptados a grupos específicos de animales (por ejemplo, un tubo de corola largo para la probóscide de las mariposas o el pico de los colibríes) (Raven et al., 2013).

1.3. Función protectora

Durante el período de botón floral, los sépalos verdes (cáliz) cubren y protegen firmemente las partes internas más delicadas de la flor — corola, estambres y pistilo — contra daños mecánicos, desecación y sobrecalentamiento nocturno (Serebryakova et al., 2006). Después de la antesis, los sépalos persistentes o las brácteas también pueden desempeñar la función protectora (por ejemplo, en las gramíneas). Además, en algunas especies, la superficie brillante o la cutícula de los pétalos protege los órganos reproductivos de la radiación ultravioleta (Yakovlev et al., 2006).

1.4. Formación del fruto y las semillas

Tras la fecundación, la flor sufre profundas transformaciones: el ovario se convierte en un fruto y los óvulos en semillas. El pericarpio puede ser seco o carnoso, lo que asegura la protección de las semillas y su dispersión (zoocoria, anemocoria, hidrocoria, etc.) (Simpson, 2019). Así, la flor no solo cumple la función de fecundación, sino también la posterior dispersión de la descendencia.

1.5. Reproducción vegetativa (proliferación)

En algunas especies, las flores o inflorescencias pueden modificarse y cumplir una función de reproducción vegetativa. Por ejemplo, en plantas vivíparas (Bistorta vivipara, Lilium bulbiferum, Bryophyllum) se forman bulbillos o tubérculos en las inflorescencias en lugar de flores, o en flores proliferantes (como en rosas, amapolas) los estambres se transforman en pétalos, pero en algunos casos se forman rosetas hijas capaces de enraizar (Serebryakova et al., 2006). Este fenómeno se denomina viviparismo en sentido amplio, aunque estrictamente se refiere a la germinación de semillas en la planta madre. En botánica se distingue entre viviparismo verdadero (germinación de la semilla dentro del fruto) y viviparismo falso — formación de yemas vegetativas en lugar de flores.

1.6. Papel en la sistemática y evolución

Los caracteres morfológicos de la flor (simetría, número y fusión de las partes, tipo de ovario, fórmula y diagrama floral) sirven como caracteres diagnósticos clave en la clasificación de las angiospermas. La plasticidad evolutiva de la flor, combinada con la coevolución con los polinizadores, ha llevado a la increíble diversidad de las plantas con flores (Soltis et al., 2009; Bowman & Moyroud, 2024).

Por lo tanto, la flor es un órgano multifuncional cuyo papel principal es asegurar la reproducción sexual, proteger las estructuras reproductivas, atraer polinizadores y formar frutos con semillas, lo que ha propiciado el dominio de las angiospermas en la flora actual.

2. Morfología de la flor

La morfología floral estudia la estructura externa y la disposición mutua de sus partes. A pesar de la gran diversidad de las plantas con flores, estas están construidas según un plan común y constan de partes estériles (perianto) y fértiles (androceo y gineceo).

2.1. Plan general de la estructura

©Mariana Ruiz LadyofHats, translation by Wassily commons.wikimedia.org
Public Domain
Esquema de la estructura de la flor
Diagrama detallado de una flor madura con etiquetas de las partes principales: sépalos, pétalos, estambres con anteras y pistilo (estigma, estilo, ovario con óvulos).

La flor es un brote modificado, acortado y de crecimiento limitado. Se desarrolla a partir de una yema floral y se une al tallo mediante el pedicelo — parte axial que conecta la flor con el tallo florífero o la inflorescencia. Si el pedicelo está ausente, la flor se llama sésil (Serebryakova et al., 2006).

La parte superior ensanchada del pedicelo se denomina receptáculo (torus). En el receptáculo se insertan, en una secuencia determinada, todas las demás partes de la flor: sépalos, pétalos, estambres y pistilos (Yakovlev et al., 2006). El receptáculo puede ser plano, convexo (alargado), cóncavo (en forma de copa) o de forma compleja.

2.2. Perianto

CC BY 4.0
Diversidad de la estructura de los pétalos
Ejemplos de pétalos simples (<span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis</span>, rosa, eschscholzia) y pétalos con elaboración marginal, ventral, dorsal y superficial en diferentes especies de angiospermas.

El perianto es la parte estéril de la flor, formada por piezas que protegen los órganos internos y participan en la atracción de polinizadores.

Se distinguen dos tipos de perianto:

Perianto simple — todas las piezas son más o menos similares. Si las piezas son discretas y verdes, se llama cáliz (caliciforme); si son de colores brillantes, corolino (coroliforme). El perianto simple es característico de muchas monocotiledóneas (Liliáceas, Amarilidáceas) y algunas dicotiledóneas (Raven et al., 2013).
Perianto doble — diferenciado en un cáliz externo y una corola interna. El cáliz está formado por sépalos, generalmente verdes, con función protectora. La corola consta de pétalos, generalmente de colores brillantes que atraen a los polinizadores (Simpson, 2019).

Según el grado de fusión de los sépalos (o pétalos) se distinguen formas dialipétalas (o dialisépalas) y simpétalas (o sinsépalas). En una corola simpétala se distinguen el tubo (parte inferior fusionada), el limbo (parte superior expandida) y la garganta — el lugar de transición del tubo al limbo (Yakovlev et al., 2006).

2.3. Androceo

El androceo es el conjunto de estambres de una flor, que son microsporófilos. Cada estambre consta de un filamento y una antera. La antera suele ser bilobulada, cada lóbulo (teca) contiene dos sacos polínicos (microsporangios), por lo que en la mayoría de las angiospermas la antera es tetrasporangiada (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980). Las partes de la antera están conectadas por el conectivo, a través del cual pasa un haz vascular.

En los sacos polínicos tienen lugar la microsporogénesis y la formación de los granos de polen (gametofitos masculinos). En la madurez, la antera se abre generalmente por hendiduras longitudinales (más raramente por poros o válvulas) y libera el polen (Raven et al., 2013).

Los estambres pueden ser libres o estar soldados por sus filamentos (androceo monadelfo, diadelfo) o por las anteras (singenesia en las Asteráceas). A veces, algunos estambres pierden la capacidad de producir polen y se convierten en estaminodios (Bell, 1991).

2.4. Gineceo

El gineceo es el conjunto de carpelos — megasporófilos que forman el pistilo o los pistilos.

El pistilo suele dividirse en tres partes:

Ovario — parte inferior ensanchada que contiene los óvulos. Internamente, el ovario puede estar dividido por septos en uno o varios lóculos (Evert, 2006).
Estilo — parte más o menos alargada entre el ovario y el estigma (en algunas flores el estilo está ausente — estigma sentado).
Estigma — parte superior del pistilo, adaptada para capturar y hacer germinar el polen. La superficie del estigma a menudo está cubierta de papilas y fluido secretor (Raven et al., 2013).

Según la fusión de los carpelos se distinguen:

Gineceo apocárpico — de dos o más pistilos libres, no fusionados (Ranunculáceas, Rosáceas).
Gineceo cenocárpico — de dos o más carpelos fusionados que forman un pistilo compuesto (la mayoría de las angiospermas). El gineceo cenocárpico puede ser sincárpico (con septos), paracárpico (unilocular con placentación parietal) y lisicárpico (unilocular con columna central libre) (Simpson, 2019).

Según la posición del ovario respecto a las demás partes de la flor:

Ovario súpero — el ovario descansa libremente sobre el receptáculo, y las demás partes florales se insertan por debajo de él (flor hipógina) (Raven et al., 2013).
Ovario ínfero — el ovario está fusionado con el receptáculo o el hipanto, y las demás partes florales se insertan por encima de él (flor epígina).
Ovario semiínfero — posición intermedia, las partes florales se insertan aproximadamente en la mitad del ovario.

2.5. Óvulo

Dentro del ovario, sobre las placentas (lugares de fijación), se encuentran los óvulos — futuras semillas. El óvulo consta de un funiculo, la nucela — tejido megasporangial central, y uno o dos tegumentos (integumentos) que no se cierran en el ápice y forman la micrópila — un canal estrecho. El extremo opuesto se llama calaza (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980).

Según la posición del óvulo en el ovario y la orientación de sus partes, se distinguen varios tipos: ortótropo (recto), anátropo (invertido, el más común), hemítropo (semivuelto), campilótropo (curvado hacia un lado), anfítropo (curvado hacia ambos lados). El óvulo anátropo gira 180°, de modo que la micrópila queda junto al funículo, y en la cubierta seminal se forma una cicatriz y a menudo una cresta — la rafe (Simpson, 2019).

Así, la flor es un brote de organización compleja en el que las partes estériles (perianto) protegen y atraen, mientras que las partes fértiles (estambres y pistilo con óvulos) realizan la esporogénesis, gametogénesis y la posterior fecundación.

3. Clasificación de las flores

La diversidad de las flores de angiospermas requiere su sistematización según una serie de caracteres morfológicos. La clasificación de las flores tiene en cuenta su simetría, sexo, presencia y estructura del perianto, disposición de las partes, tipo de gineceo y posición del ovario.

3.1. Clasificación según la simetría

CC BY 4.0
Tipos de simetría floral
Ejemplos de flores actinomorfas (radiales), birradiales y zigomorfas (bilaterales). A — ninfea (<span lang="la" class="biological-name">Nymphaea thermarum</span>), simetría radial; B — <span lang="la" class="biological-name">Aubrieta deltoidea</span>, simetría birradial; C — grasilla (<span lang="la" class="biological-name">Pinguicula moranensis</span>), flor zigomorfa.

Según la simetría, las flores se dividen en tres grupos principales (Serebryakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2006):

Flores actinomorfas (regulares) — se pueden trazar dos o más planos de simetría a través de la flor, que la dividen en mitades iguales. Estas flores son características de muchas familias primitivas (Ranunculáceas, Rosáceas, Cariofiláceas, Liliáceas) (Simpson, 2019). Ejemplo: flor de tulipán, de cerezo.
Flores zigomorfas (irregulares) — solo un plano de simetría (vertical) divide la flor en dos mitades especulares iguales. La zigomorfía surge durante la evolución como una adaptación a la polinización por insectos específicos (por ejemplo, abejorros) y es característica de muchas familias especializadas: Fabáceas (tipo papilionado), Lamiáceas, Escrofulariáceas, Orquidáceas (Raven et al., 2013; Endress, 2001). Ejemplo: flor de guisante, de lamio.
Flores asimétricas — no se puede trazar ningún plano de simetría a través de la flor. Estas flores son más raras y suelen estar asociadas a mecanismos de polinización especiales (por ejemplo, valeriana, caña) (Yakovlev et al., 2006).

Cabe señalar que las flores zigomorfas han surgido a partir de flores actinomorfas de forma independiente en diferentes linajes evolutivos, y no son infrecuentes las reversiones a la actinomorfía (Soltis et al., 2009).

3.2. Clasificación según el sexo

Según la presencia de estambres y pistilos, las flores se dividen en (Simpson, 2019; Raven et al., 2013):

Flores bisexuales (hermafroditas, perfectas) — contienen tanto androceo como gineceo. Este es el tipo más extendido, característico de la mayoría de las angiospermas.
Flores unisexuales (imperfectas) — contienen solo estambres (flores estaminadas (masculinas) ) o solo pistilos (flores pistiladas (femeninas) ).

Según la distribución de las flores unisexuales en la misma planta o en diferentes individuos, se distinguen (Serebryakova et al., 2006; Simpson, 2019):

Plantas monoicas — las flores estaminadas y pistiladas se desarrollan en el mismo ejemplar (abedul, avellano, roble, maíz, calabaza).
Plantas dioicas — las flores estaminadas y pistiladas se encuentran en plantas diferentes (sauce, chopo, espino amarillo, cáñamo).
Plantas polígamas — en la misma planta, junto con flores bisexuales, también aparecen flores unisexuales (algunas especies de arce, alforfón).

3.3. Clasificación según la presencia y estructura del perianto

Según este carácter se distinguen (Yakovlev et al., 2006):

Flores clamídeas — el perianto está desarrollado. Como ya se ha señalado, puede ser simple (homoclamídeo) o doble (heteroclamídeo).
Flores aclamídeas — el perianto está ausente (sauce, fresno, gramíneas y ciperáceas anemófilas). En estos casos, la flor suele llamarse desnuda.

Además, el perianto simple puede ser caliciforme (discreto, verde) o coroliforme (de colores brillantes, como en el tulipán o el lirio).

3.4. Clasificación según la disposición de las partes (tipo de flor)

Según la disposición de los elementos florales en el receptáculo, se distinguen (Serebryakova et al., 2006; Endress, 2001):

Flores acíclicas (espiraladas) — todas las partes (piezas del perianto, estambres, carpelos) están dispuestas en espiral sobre un receptáculo alargado. Su número suele ser indefinido y a menudo grande. Esta estructura se considera primitiva (magnolia, caléndula, ranúnculo).
Flores cíclicas (verticiladas) — las partes de la flor están dispuestas en verticilos (ciclos). Se distinguen flores pentacíclicas (cinco verticilos: cáliz, corola, dos verticilos de estambres, gineceo) y tetracíclicas (un verticilo de estambres).
Flores hemicíclicas (espirocíclicas) — tipo intermedio, en el que algunas partes están dispuestas en verticilos y otras en espiral. Por ejemplo, el perianto es cíclico, mientras que los estambres y pistilos son espiralados (algunos ranúnculos), o el cáliz es espiralado y el resto de las partes son cíclicas (escaramujo) (Serebryakova et al., 2006).

3.5. Clasificación según el tipo de gineceo

Según el número de carpelos y su grado de fusión, se distinguen (Simpson, 2019; Yakovlev et al., 2006):

Gineceo apocárpico — la flor tiene dos o más pistilos libres (no fusionados) (frambuesa, ranúnculo, fresa). Se considera más primitivo.
Gineceo cenocárpico — los carpelos están fusionados formando un solo pistilo compuesto. Este es el tipo predominante en grupos evolutivamente avanzados. Dentro del cenocárpico se distinguen:
Sincárpico — gineceo multilocular con septos que corresponden al número de carpelos fusionados (iris, tulipán, lino, amapola).
Paracárpico — gineceo unilocular que surge por la fusión de los carpelos por sus márgenes; placentación parietal (violeta, amapola (en algunos casos), Cucurbitáceas).
Lisicárpico — gineceo unilocular con una columna central libre (remanente de las partes centrales fusionadas de los carpelos). Surge por disolución de los septos de un gineceo sincárpico (Cariofiláceas, Primuláceas).
Gineceo pseudomonómero — formado por dos o más carpelos, pero solo se desarrolla uno, o la fusión es tan completa que externamente el pistilo parece simple, aunque en el ovario a veces se observan restos de otros carpelos (Asteráceas, Salicáceas) (Serebryakova et al., 2006).

3.6. Clasificación según la posición del ovario

Según la posición del ovario respecto al punto de inserción de las demás partes florales, se distinguen (Raven et al., 2013; Simpson, 2019):

Ovario súpero — el ovario es libre, las demás partes florales (cáliz, corola, estambres) se insertan en el receptáculo por debajo del ovario. La flor se llama hipógina. Este carácter se considera más arcaico (ranúnculo, altramuz, cerezo — pero aquí hay un hipanto, por lo que a menudo se utiliza el término perígina).
Ovario semiínfero — el ovario se fusiona con el receptáculo hasta aproximadamente la mitad de su altura, las partes florales se insertan en la mitad del ovario. La flor es perígina (Rosáceas (escaramujo), Saxifragáceas).
Ovario ínfero — el ovario está completamente fusionado con el receptáculo agrandado o el hipanto; las partes florales se insertan por encima del ovario. La flor se llama epígina. Este tipo se considera más avanzado y es característico de Asteráceas, Apiáceas, Orquidáceas, Cactáceas, manzano (Raven et al., 2013).

La clasificación de las flores según estos caracteres es de suma importancia en la sistemática de las angiospermas y permite hacer inferencias sobre su nivel evolutivo y sus relaciones filogenéticas. La combinación de estos caracteres se expresa en forma de fórmula floral y diagrama floral — herramientas convenientes para una caracterización morfológica unificada de las especies (Serebryakova et al., 2006). (Las fórmulas y los diagramas se tratarán en detalle en la subsección "Morfología").

4. Anatomía de la flor

La anatomía de la flor estudia la estructura interna (tisular) de sus partes. A pesar de la gran diversidad de formas externas, todas las flores están construidas a partir de un conjunto limitado de tejidos: dérmicos (epidermis), fundamentales (parénquima), mecánicos (colénquima, esclerénquima), conductores (xilema, floema) y secretores. En la flor, al igual que en los órganos vegetativos, se conserva el principio general de organización: epidermis (a veces con cutícula y estomas), capas subepidérmicas (clorénquima, parénquima de reserva, tejidos mecánicos), haces vasculares centrales y a menudo una médula (Yakovlev et al., 2006; Evert, 2006). Sin embargo, muchos tejidos florales sufren reducción o especialización debido al desempeño de funciones reproductivas.

4.1. Anatomía del pedicelo y el receptáculo

El pedicelo y el receptáculo son anatómicamente similares a un tallo delgado de una planta herbácea (Serebryakova et al., 2006).

Tejidos dérmicos: epidermis con cutícula, a veces con estomas y tricomas (pelos glandulares y simples) (Evert, 2006).
Corteza: consiste en colénquima (debajo de la epidermis) y clorénquima (si es fotosintético), así como parénquima. La resistencia mecánica la proporciona el colénquima y, a veces, fibras de esclerénquima, especialmente en la parte periférica.
Sistema vascular: en el centro hay uno o varios haces vasculares colaterales, que forman un sistema único en el pedicelo y se ramifican en el receptáculo, enviando haces a cada órgano insertado (sépalos, pétalos, estambres, carpelos). Los haces vasculares generalmente carecen de cámbium (Raven et al., 2013).
Médula: la parte central del pedicelo y del receptáculo está llena de parénquima (a veces con granos de almidón — función de almacenamiento) (Beck, 2010).

En el receptáculo suelen desarrollarse células parenquimáticas y colenquimáticas adicionales que proporcionan una base sólida para la fijación de un gran número de órganos.

4.2. Anatomía del perianto

Los sépalos tienen una estructura similar a la de las hojas vegetativas, pero suelen ser más pequeños y simples (Evert, 2006).

Epidermis (adaxial y abaxial) — células a menudo con cutícula y estomas. Pueden haber pelos (tricomas) y estructuras glandulares.
Mesófilo — generalmente no diferenciado en empalizada y esponjoso; consiste en clorénquima (células con cloroplastos que realizan la fotosíntesis) y parénquima fundamental.
Haces vasculares — pequeños, bien ramificados, especialmente en la base del sépalo.

Los pétalos (corola) suelen tener un mesófilo reducido, una epidermis fina con células de colores brillantes (antocianinas en las vacuolas, cromoplastos). Los haces vasculares a menudo se reducen a una o varias nervaduras. Muchos pétalos tienen estomas, así como pelos glandulares (osmóforos) y nectarios (Roland & Roland, 1980). La epidermis de los pétalos a menudo presenta proyecciones papilosas (papilas) que potencian los efectos ópticos y atraen a los polinizadores (Evert, 2006; Simpson, 2019).

4.3. Anatomía del estambre

commons.wikimedia.org CC BY-SA 2.5
Corte transversal de una antera
Representación esquemática de un corte transversal de antera: cuatro microsporangios (sacos polínicos), tapete, endotecio y conectivo con haz vascular. 1 — filamento, 2 — teca, 3 — tejido conectivo, 4 — saco polínico.

El estambre consta del filamento y la antera.

Filamento — anatómicamente similar a un tallo delgado:

Epidermis con cutícula, a veces con tricomas.
Corteza — parénquima, a veces colénquima.
Haz vascular central — un haz colateral (rara vez dos). Se continúa en el conectivo de la antera y sirve para conducir agua y asimilados a los microsporangios en desarrollo (Evert, 2006; Yakovlev et al., 2006).

Antera — la parte más compleja del estambre.

En sección transversal, la antera suele ser tetralobulada (dos tecas, cada una con dos microsporangios — sacos polínicos). Los lóbulos están conectados por el conectivo — tejido parenquimático con un haz vascular (Roland & Roland, 1980).
Epidermis — capa externa de células, a menudo cubierta de cutícula. En la antera madura, la epidermis puede estirarse y romperse durante la dehiscencia.
Debajo de la epidermis se encuentra el endotecio (capa fibrosa) — una sola capa de células con engrosamientos característicos de la pared (en forma de bandas espirales o anulares — engrosamientos fibrosos). El endotecio juega un papel clave en la dehiscencia de la antera (deshidratación → contracción desigual → rotura a lo largo del estomio) (Evert, 2006; Beck, 2010).
A continuación siguen 1–3 capas de células medias (capa media parenquimática), que generalmente se degeneran en el momento de la madurez del polen.
La capa más interna de la pared del microsporangio es el tapete. Las células del tapete son grandes, a menudo multinucleadas, con citoplasma rico en orgánulos. El tapete desempeña una función nutritiva y secretora: sintetiza y libera a la cavidad del saco polínico proteínas, lípidos, enzimas y esporopolenina — un componente de la exina de los granos de polen. Al final del desarrollo, el tapete degenera y su contenido se suministra a los granos de polen en formación (Raven et al., 2013; Evert, 2006). Se distinguen tapete secretor (glandular) y ameboide (de invasión).
Microsporangios (sacos polínicos) — cavidades llenas inicialmente de microsporocitos (células madre del polen) y en la madurez de granos de polen (Roland & Roland, 1980).

La dehiscencia de la antera se produce a lo largo del estomio (zona de rotura), generalmente entre los dos microsporangios de la misma teca. Diferentes plantas presentan dehiscencia longitudinal, transversal (anular) o poricida (Simpson, 2019).

4.4. Anatomía del pistilo

El pistilo consta de ovario, estilo y estigma.

Estigma — parte receptora del polen.

La epidermis del estigma a menudo presenta papilas — células alargadas con cutícula fina y pared externa engrosada. Las papilas humedecidas o el fluido que secretan facilitan la adhesión del polen y su germinación (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
En los estigmas "húmedos", el tejido glandular secreta un fluido abundante (proteínas, lípidos, azúcares) en el que germina el polen. En los estigmas "secos", una fina película de proteínas y lípidos media la interacción con el polen (Beck, 2010).

Estilo — elemento de conexión entre el estigma y el ovario.

Según el tipo de estructura se distinguen estilos macizos — en su interior hay un tejido transmisor especializado, formado por células parenquimáticas sueltas, a menudo alargadas, con espacios intercelulares llenos de mucílago. El tubo polínico crece a través de los espacios intercelulares, recibiendo nutrientes (Evert, 2006).
Estilos huecos — en el centro del estilo hay un canal (canal estilar) revestido por un epitelio glandular, por el que crece el tubo polínico (Simpson, 2019).

Ovario — parte inferior ensanchada del pistilo.

La pared del ovario consta de varias capas: epidermis externa (a menudo con estomas), debajo clorénquima o parénquima (a veces colénquima), capas medias (parénquima, pueden contener esclereidas) y una epidermis interna que recubre la cavidad del ovario (Evert, 2006).
En la pared interna o en los septos se forman las placentas — lugares de fijación de los óvulos. Las placentas suelen tener una superficie papilosa o glandular y un tejido transmisor bien desarrollado (Serebryakova et al., 2006).

4.5. Anatomía del óvulo

El óvulo es la estructura más importante del ovario, donde se producen la megasporogénesis y el desarrollo del gametofito femenino.

Funiculo — conecta el óvulo con la placenta; a través de él pasa un haz vascular (funicular) que termina en la calaza (Beck, 2010; Evert, 2006).
Tegumentos (integumentos) — uno o dos envoltorios que rodean la parte central — la nucela. Los tegumentos constan de varias capas de células parenquimáticas; la capa interna a menudo se diferencia como endotelio (taneto?). En el óvulo se distingue la micrópila — abertura formada por los tegumentos que no se cierran (Roland & Roland, 1980).
Nucela — tejido megasporangial central, en el que se forma el megasporocito (célula madre de las megasporas). En la mayoría de las angiospermas, la nucela es tenuinucelada (fina, 1–2 capas de células) — el gametofito femenino recibe nutrición principalmente de los tegumentos. En grupos más primitivos es crassinucelada (gruesa, multicapa) (Simpson, 2019; Raven et al., 2013).
Después de la meiosis y el desarrollo del gametofito femenino (saco embrionario), los tegumentos forman la cubierta seminal (testa), mientras que la nucela a menudo degenera, dejando solo una fina película (Evert, 2006).

4.6. Anatomía de los nectarios y estructuras secretoras

Los nectarios son tejidos glandulares de diversos orígenes: epidérmicos, tricomales (pelos) o inmersos en el parénquima. Las células de los nectarios tienen citoplasma denso, numerosas mitocondrias, retículo endoplasmático bien desarrollado y a menudo invaginaciones del plasmalema (células transferentes) (Evert, 2006). El néctar se secreta a través de estomas (a menudo modificados) o por poros en la cutícula. Una terminación floemática proporciona los azúcares.

Por lo tanto, la estructura anatómica de la flor refleja su especialización para funciones reproductivas: presencia de tejidos protectores y secretores, reducción del parénquima fotosintético, desarrollo de un sistema vascular eficiente hacia los óvulos y tejidos especializados para el crecimiento de los tubos polínicos. El conocimiento de la anatomía es necesario para comprender los procesos de polinización, fecundación y formación de frutos.

5. Ontogenia de la flor (Formación y desarrollo)

Ciclo de vida de una planta con flor — ©Mariana Ruiz (LadyofHats)commons.wikimedia.org
Public Domain
Ciclo de vida de las angiospermas
Esquema del ciclo de vida de una planta con flor, que incluye el esporofito (flor, fruto, semilla) y el gametofito reducido (grano de polen y saco embrionario).

La ontogenia de la flor es el proceso de su iniciación, formación y crecimiento desde la célula inicial (meristemo floral) hasta un órgano maduro y funcionalmente activo. La formación de la flor está estrechamente vinculada a la transición de la planta de la fase vegetativa a la fase reproductiva.

5.1. Transición a la floración e iniciación de los primordios florales

La transición del meristemo apical vegetativo del brote al estado generativo (reproductivo) es un momento clave de la ontogenia. Esta transición está controlada por un complejo de factores externos (fotoperiodo, temperatura — vernalización, disponibilidad de agua y minerales) e internos (balance hormonal, edad de la planta, nivel de carbohidratos) (Singh et al., 2026; Taiz et al., 2018). En las plantas anuales, la iniciación floral ocurre en una estación determinada; en las perennes, después de alcanzar una cierta edad y de pasar por un período necesario de frío (estratificación) o vernalización (Raven et al., 2013).

En la mayoría de las plantas con flores, la iniciación de la flor comienza con la transformación del meristemo apical vegetativo del brote en un meristemo floral. El ápice se vuelve más ancho y convexo, y en sus flancos, en lugar de primordios foliares, se inician protuberancias — primordios de flores (Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006). En las plantas que forman inflorescencias, la transición ocurre en dos etapas: primero se forma un meristemo de la inflorescencia, que luego da lugar a los meristemos florales (Yakovlev et al., 2006).

5.2. Iniciación de las partes de la flor

Después de la formación del meristemo floral, aparecen en él, en una secuencia estricta, los primordios (protuberancias) de los futuros órganos de la flor. Esta secuencia se denomina acrópeta (desde la base hacia el ápice), pero en la flor la iniciación ocurre centrípetamente: primero las partes externas (sépalos), luego las internas (pétalos, estambres, carpelos) (Endress, 2001; Serebryakova et al., 2006).

Patrón de iniciación estándar en la mayoría de las eudicotiledóneas (Arabidopsis, Antirrhinum):

Sépalos (cáliz) — se inician primero, a menudo como cinco protuberancias separadas o una cresta anular que luego se divide.
Pétalos (corola) — se inician un poco más tarde en los espacios entre los sépalos (alternando con ellos). En las plantas con corola simpétala se forma un primordio anular común, del que luego crecen los lóbulos (Bowman & Moyroud, 2024).
Estambres (androceo) — se inician después de los pétalos, generalmente en dos verticilos: el externo antisépalo y el interno antipétalo (el número y la disposición varían).
Carpelos (gineceo) — se inician los últimos, en el centro de la flor. En el gineceo apocárpico, cada carpelo surge como una protuberancia separada; en el cenocárpico, varias protuberancias se fusionan desde el principio o durante el crecimiento (Simpson, 2019).

En las monocotiledóneas (por ejemplo, Liliáceas), la iniciación suele ser trimera: tres sépalos, tres pétalos, tres+3 estambres, tres carpelos (Raven et al., 2013).

En las flores acíclicas (espiraladas) (por ejemplo, magnolia), las partes se inician en espiral, comenzando por las piezas externas del perianto y pasando gradualmente a los estambres y carpelos. El número de piezas no es fijo (Serebryakova et al., 2006; Endress, 2001).

La secuencia de iniciación de las partes de la flor está estrictamente determinada genéticamente y es específica de cada especie. El estudio de estos procesos mediante microscopía electrónica de barrido ha permitido elaborar mapas morfogenéticos detallados para muchas especies (Smyth et al., 1990; Tucker & Kantz, 2001).

5.3. Diferenciación de los órganos de la flor

Después de la iniciación, los primordios comienzan a crecer y diferenciarse. Este proceso también sigue un orden determinado:

Los sépalos crecen rápidamente, a menudo cerrándose para formar el botón floral. Diferencian una epidermis con estomas y pelos, y desarrollan clorénquima (en muchas especies, los sépalos permanecen verdes y fotosintéticos).
Los pétalos crecen inicialmente lentamente, a menudo quedando rezagados con respecto a los sépalos. Sus células se diferencian en grandes células parenquimáticas vacuoladas que acumulan pigmentos (antocianinas, carotenoides). La epidermis de los pétalos a menudo forma papilas que potencian el efecto óptico (Fu et al., 2022).
Estambres: el filamento se alarga (a menudo por crecimiento intercalar); en la antera se forman cuatro lóculos (microsporangios); ocurren la microsporogénesis (meiosis) y la microgametogénesis (formación de los granos de polen). En las células del tapete se acumulan sustancias nutritivas y esporopolenina (Roland & Roland, 1980; Evert, 2006).
Pistilo: el ovario se agranda; en él se forman los óvulos con nucela y tegumentos. El estilo (si existe) se alarga; en el ápice se forma el estigma (a menudo con papilas). En los óvulos tienen lugar la megasporogénesis y el desarrollo del saco embrionario (Raven et al., 2013; Beck, 2010).

5.4. Crecimiento de la flor y desarrollo de las estructuras reproductivas

Después de la iniciación de las partes, el crecimiento de la flor continúa mediante divisiones celulares y elongación celular. En la mayoría de las flores, el crecimiento es determinado — una vez que todos los órganos están formados, la actividad meristemática cesa, aunque algunas partes (filamentos, estilo) pueden seguir creciendo mediante meristemos intercalares (Endress, 2001).

Durante el desarrollo, la formación del sistema vascular juega un papel importante. Desde los haces vasculares del receptáculo parten ramas hacia cada órgano insertado. En estambres y pétalos, los haces vasculares se reducen a uno o dos, mientras que en los carpelos están bien desarrollados, especialmente en la pared del ovario y en los funículos (Evert, 2006).

El desarrollo de la antera y el óvulo está sincronizado con la polinización: en el momento de la antesis, el polen debe estar maduro y el estigma receptivo. Muchas plantas presentan protandria (el polen madura antes que el estigma) o protoginia (el estigma madura antes), lo que evita la autopolinización (Simpson, 2019).

5.5. Características específicas del desarrollo floral

Flores masivas (en Asteráceas, Apiáceas) — se forman a partir de un único meristemo de la inflorescencia; la diferenciación de las flores individuales procede de forma acrópeta o basípeta según el tipo de inflorescencia (Weberling, 1989).
Heterostilia (por ejemplo, en la prímula) — desarrollo de flores con diferentes longitudes del estilo y de los filamentos, lo que también favorece la polinización cruzada. Está controlada genéticamente (Simpson, 2019).
Dicogamia — maduración asincrónica del androceo y el gineceo dentro de la misma flor.
Cleistogamia — desarrollo de flores que nunca se abren (autopolinización dentro del botón) (Raven et al., 2013).
Prolificación (viviparismo en sentido amplio) — desarrollo de yemas vegetativas o bulbillos en lugar de flores (o en las inflorescencias), capaces de enraizar (Serebryakova et al., 2006).
Fasciación — fusión de varias flores o crecimiento excesivo del receptáculo, dando lugar a formas deformes (Bell, 1991).

5.6. Finalización del desarrollo de la flor

En el momento de la antesis (apertura de la flor), todas sus partes están completamente formadas, el polen está maduro y el estigma está listo para recibirlo. Tras la polinización y la fecundación, la flor se marchita, sus pétalos y estambres se caen, y el ovario (a veces con otras partes) comienza a transformarse en fruto. Si no se produce la fecundación, la flor puede secarse y caer por completo (en las anuales) o entrar en una fase de reposo hasta la siguiente temporada (en las perennes).

Así, la ontogenia de la flor es un proceso complejo, estrictamente determinado, que incluye la transición del meristemo vegetativo al reproductivo, la iniciación acrópeta de las partes, su diferenciación y crecimiento. La comprensión de estos procesos es necesaria para manejar la floración en los cultivos agrícolas (regulación de la época de floración, hibridación, producción de semillas).

6. Influencia de los factores ambientales en la formación de la flor

La formación de la flor es una de las etapas de la ontogenia vegetal más sensibles a las condiciones externas. La transición del crecimiento vegetativo a la floración, el desarrollo del polen y los óvulos, así como los procesos de polinización y fecundación, están regulados por un complejo de factores abióticos. La desviación de las condiciones óptimas puede provocar un retraso en la floración, esterilidad del polen, aborto de flores y reducción del rendimiento (Singh et al., 2026; Dreccer et al., 2019).

6.1. Regulación fotoperiódica

El fotoperiodo (duración del día) es una de las principales señales que desencadenan la floración en muchas especies. Según la respuesta fotoperiódica, se distinguen:

Plantas de día largo — florecen cuando la duración del día supera un valor crítico (generalmente >12–14 h). Ejemplos: espinaca, rábano, cebada, trigo (formas primaverales), Arabidopsis thaliana.
Plantas de día corto — florecen con días cortos (<10–12 h). Ejemplos: crisantemo, soja, mijo, tabaco, arroz (algunas variedades).
Plantas de día neutro — la floración ocurre independientemente de la duración del día (tomate, pepino, girasol, alforfón) (Taiz et al., 2018; Raven et al., 2013).

El control fotoperiódico se realiza a través de los sistemas de fitocromos y criptocromos, que regulan la expresión del gen CONSTANS (CO) y de la florigena (FLOWERING LOCUS T, FT) en las hojas. La florigena se transporta al meristemo apical, iniciando la transición a la floración (González-Suárez et al., 2025; Singh et al., 2026). La alteración del fotoperiodo (por ejemplo, iluminación artificial nocturna) puede suprimir o retrasar la floración en cultivos de día corto.

6.2. Regulación por temperatura

La temperatura afecta la floración tanto directa como indirectamente a través del proceso de vernalización — estimulación de la floración por exposición prolongada a temperaturas bajas positivas (generalmente de +1 a +7 °C). La vernalización es necesaria para muchas anuales de invierno (trigo, centeno, colza), hierbas perennes y plantas leñosas para pasar a la reproducción después del período invernal (Chabert & Mallinger, 2025; González-Suárez et al., 2025).

El mecanismo molecular de la vernalización en Arabidopsis incluye la supresión epigenética del gen represor de la floración FLOWERING LOCUS C (FLC) por el frío. Después del retorno del calor, la represión de FLC se mantiene, lo que permite la activación de las florigenas (González-Suárez et al., 2025).

Las altas temperaturas (estrés térmico) pueden alterar el desarrollo floral:

Aceleran la floración en algunas especies, pero a menudo con consecuencias negativas (flores pequeñas, polen estéril).
Causan termoesterilidad del polen — especialmente crítica para los cereales (arroz, trigo, maíz) durante el período que va desde la meiosis hasta la antesis. A temperaturas superiores a 30–35 °C, los granos de polen pierden su viabilidad y disminuye el cuajado (Dreccer et al., 2019; Singh et al., 2026).
Las temperaturas negativas durante la floración (heladas) dañan las flores y los ovarios jóvenes (especialmente en frutales de hueso y pepita).

6.3. Régimen hídrico y sequía

El déficit de agua durante la formación de la flor y la floración es uno de los estreses más destructivos:

Reduce la turgencia en las células del receptáculo y el pedicelo, lo que puede provocar la caída de botones y flores (aborto).
Altera la microsporogénesis: el polen se forma con defectos, disminuye su viabilidad y capacidad de germinación (Singh et al., 2026).
Reduce la secreción de néctar, lo que disminuye el atractivo para los insectos polinizadores (Chabert & Mallinger, 2025).
La sequía durante la iniciación de las yemas florales en plantas perennes (árboles frutales, arbustos) puede reducir el número de flores en la siguiente temporada.

El exceso de humedad (inundaciones, tiempo lluvioso) también dificulta la polinización (lava el polen, impide el vuelo de los insectos). El agua en las flores puede provocar la rotura de los granos de polen por choque osmótico (Dreccer et al., 2019).

6.4. Nutrición mineral

Una nutrición mineral adecuada y equilibrada es necesaria para una formación normal de la flor:

Nitrógeno (N) — estimula el crecimiento vegetativo; el exceso retrasa la floración y reduce el número de flores; la deficiencia provoca una floración temprana, pero las flores son pequeñas y poco productivas.
Fósforo (P) — es crítico para la iniciación de los órganos generativos y la diferenciación floral; su deficiencia retrasa la floración y reduce el número de flores (especialmente en leguminosas y cereales).
Potasio (K) — aumenta la resistencia a la sequía y las heladas, mejora la calidad del polen y del néctar.
Micronutrientes (boro, zinc, cobre, molibdeno) — la deficiencia de boro causa esterilidad del polen, caída de flores y ovarios; la deficiencia de zinc altera el desarrollo de los estambres (Singh et al., 2026; Marschner, 2012).

6.5. Intensidad y composición espectral de la luz

Además del fotoperiodo, son importantes:

Intensidad de la luz (iluminancia) — bajo sombreado, la fotosíntesis disminuye, las plantas florecen mal o no florecen (por ejemplo, muchas especies amantes del sol). En cultivos frutales, el sombreado de la parte interna de la copa conduce a la formación de menos yemas florales (Dreccer et al., 2019).
Composición espectral — la relación entre la luz roja y roja lejana (R:FR) regula el estado del fitocromo; bajo sombreado (bajo R:FR), la floración se retrasa en muchas especies y se potencia el crecimiento vegetativo (efecto de evitación de la sombra).
Ultravioleta (UV-B) — en dosis altas daña el polen y el ADN de las células meristemáticas, pero dosis moderadas pueden estimular la síntesis de antocianinas y compuestos protectores (Raven et al., 2013).

6.6. Factores mecánicos y otros

Viento — en plantas anemófilas, favorece la dispersión del polen, pero el viento fuerte puede dañar las flores y disuadir a los insectos polinizadores.

Gravedad — influye en la orientación de las flores (heliotropismo), asegurando una disposición óptima para la polinización.

Daños (insectos masticadores, granizo) — pueden destruir las yemas florales o las flores por completo, reduciendo el rendimiento.

Contaminación del aire (ozono, óxidos de azufre y nitrógeno) — daña los tejidos reproductivos, reduce la viabilidad del polen y la productividad (Singh et al., 2026).

6.7. Significado agronómico

La comprensión de la influencia de los factores ambientales en la formación de la flor permite desarrollar estrategias para manejar la floración en la agricultura:

Seleccionar variedades con sensibilidad fotoperiódica adecuada para cada latitud.
Fechas de siembra (para cultivos de primavera) y de plantación (para perennes) teniendo en cuenta los requisitos de temperatura para la vernalización.
Riego y fertilización durante los períodos críticos (brotación-floración) para reducir el estrés.
Proteger los huertos en flor contra las heladas (aspersión, ahumado) y crear microclimas en invernaderos.
Utilizar reguladores del crecimiento (giberelinas, retardantes) para controlar la época y la abundancia de la floración.

Por lo tanto, los factores ambientales actúan como moduladores de la ontogenia floral, y su optimización es una tarea crucial en la agronomía para obtener rendimientos estables de semillas y frutos.

7. Manejo práctico y significado agronómico

El conocimiento de la morfología, ontogenia y fisiología de la flor tiene una gran importancia práctica para la agricultura. El manejo de la floración y la fructificación permite aumentar el rendimiento, mejorar la calidad de las semillas y los frutos, y realizar trabajos de mejora genética (Singh et al., 2026; Stern, 2020). En esta sección se discuten las principales técnicas de regulación de la floración, los métodos de polinización artificial y emasculación, y la importancia de la estructura floral para la producción de semillas y frutos.

7.1. Regulación de la época de floración

El manejo intencionado de la época de floración es necesario para sincronizar la floración de diferentes variedades en la hibridación, evitar períodos de heladas o sequía, y obtener cosechas fuera de temporada en cultivos protegidos (Dreccer et al., 2019).

Control fotoperiódico. En invernaderos y fitotrones, alterando la duración del día, se puede inducir la floración en cultivos de día corto (crisantemo, arroz, soja) o de día largo (espinaca, rábano) en cualquier época del año. Esto se usa ampliamente en floricultura para producir flor cortada en fechas determinadas (Raven et al., 2013).
Regulación por temperatura (vernalización) . Las semillas o plántulas de cultivos de invierno (trigo, centeno, colza) se someten a temperaturas bajas positivas antes de la siembra, lo que acelera su floración posterior. Los cultivos frutales perennes (manzano, peral, cerezo) necesitan un largo período de frío invernal para la iniciación normal de las yemas florales; el incumplimiento de este requisito conduce a la ausencia de floración (González-Suárez et al., 2025; Chabert & Mallinger, 2025).
Regulación química. La aplicación de giberelinas (GA₃) puede inducir la floración en algunas plantas de día largo y bienales en condiciones desfavorables. Los retardantes (clormequat, paclobutrazol) inhiben el crecimiento vegetativo y pueden potenciar la iniciación de yemas florales en cultivos frutales (Singh et al., 2026). Los tratamientos con etileno o sus inhibidores se utilizan para sincronizar la floración en piñas y mangos.
Formación y poda. En árboles frutales y arbustos (manzano, vid, grosellero), una poda adecuada mejora la penetración de la luz en la copa, favorece la formación de un mayor número de yemas florales y aumenta el cuajado (Stern, 2020).

7.2. Uso de la estructura floral en la mejora genética y producción de semillas

El conocimiento de los detalles de la morfología floral, el tipo de polinización (autopolinización o polinización cruzada) y los sistemas de autoincompatibilidad es necesario para producir semillas híbridas y mantener la pureza varietal.

Emasculación de flores — eliminación de los estambres de los botones florales antes de que madure el polen para evitar la autopolinización. Se realiza manualmente o con inductores químicos de esterilidad masculina (gametocidas). Se utiliza ampliamente en la hibridación de maíz, girasol, tomate, cebolla (Dreccer et al., 2019). Muchos cultivos utilizan líneas con esterilidad masculina citoplasmática (EMC), lo que elimina la emasculación manual.
Polinización artificial — aplicación de polen previamente recolectado de una planta paterna deseada sobre el estigma de la planta materna. Este método es la base para la producción de semillas híbridas (F₁). En cultivos anemófilos (remolacha, espinaca) se utilizan aisladores y ventiladores para la transferencia dirigida del polen; en cultivos entomófilos (Cucurbitáceas, leguminosas) se transfiere el polen con un pincel o se utilizan polinizadores especializados (abejorros) en invernaderos (Chabert & Mallinger, 2025).
Consideración de la autoincompatibilidad (AI) . Al crear variedades polinizadoras para cultivos frutales (manzano, peral, cerezo, ciruelo), se deben seleccionar genotipos con diferentes alelos S para asegurar la polinización cruzada y la fructificación. En Brasicáceas y algunas gramíneas se utilizan sistemas de autoincompatibilidad esporofítica y gametofítica para producir semillas híbridas sin emasculación (Chabert & Mallinger, 2025; Bowman & Moyroud, 2024).
Uso de formas cleistógamas. En cebada, guisante y otros autopolinizadores, las flores cleistógamas garantizan la pureza varietal, lo que es importante para la producción de semillas.

7.3. Efecto de la calidad de la flor sobre el cuajado de frutos y semillas

Incluso después de una fecundación exitosa, el desarrollo del fruto y las semillas depende de la correcta formación de la flor y sus partes individuales.

Fertilidad del polen. La viabilidad de los granos de polen está determinada por su morfología (defectos de la exina, aperturas correctas). Las condiciones de estrés (calor, sequía) conducen a la formación de polen estéril, reduciendo el cuajado (Dreccer et al., 2019). En la mejora genética y la producción de semillas se realizan pruebas de viabilidad del polen (tinción con acetocarmín, reacción con yodo-KI, germinación in vitro) (Evert, 2006).
Receptividad del estigma. El período óptimo para la polinización es cuando el estigma secreta fluido (en estigmas húmedos) o las papilas del estigma están más túrgidas. En muchos cultivos (maíz, girasol), este período es corto — unos pocos días — lo que requiere una polinización oportuna.
Número de óvulos y su desarrollo. En el ovario se inician más óvulos de los que finalmente se convierten en semillas. Razones: limitación de recursos (competencia entre óvulos), aborto de algunos debido a defectos genéticos o estrés (Singh et al., 2026). El aumento de la fotosíntesis durante la floración y el aporte de fósforo y boro reducen el aborto.
Parthenocarpia. En algunos cultivos (plátano, piña, pepino, tomate), los frutos pueden desarrollarse sin fecundación (partenocarpia). Esta característica se utiliza para producir frutos sin semillas. Sin embargo, en la mayoría de los cultivos la partenocarpia es indeseable, ya que produce semillas vacías o frutos pequeños (Raven et al., 2013).

7.4. Prácticas agronómicas que mejoran la floración y la fructificación

En la producción de cultivos se aplica un conjunto de medidas basadas en el conocimiento de la biología floral:

Nutrición mineral adecuada durante las fases de brotación y floración — especialmente fertilización con fósforo y boro (favorecen un mejor desarrollo del polen y el cuajado). El exceso de nitrógeno en estas fases provoca vigor vegetativo y caída de flores (Marschner, 2012; citado por Singh et al., 2026).
Riego durante el período crítico de floración y fecundación previene la esterilidad del polen y el aborto de ovarios inducidos por sequía. El riego por goteo permite una administración precisa del agua.
Asegurar la polinización — colocación de colmenas de abejas en huertos y campos de cultivos entomófilos (girasol, alforfón, frutales, cucurbitáceas). En cultivos protegidos se utilizan abejorros, que trabajan de forma más eficiente con poca luz y temperatura (Chabert & Mallinger, 2025).
Control de malas hierbas y plagas durante la floración — la competencia por los recursos o el daño a las flores reducen el rendimiento. Son especialmente peligrosos los comedores de flores (gorgojo de la flor del manzano, mosquito de la colza) y las enfermedades que afectan a las flores (moniliosis, podredumbre gris) (Stern, 2020).
Uso de reguladores del crecimiento — tratamientos con giberelinas (manzano, vid, cítricos) para aumentar el cuajado y el tamaño de los frutos. La aplicación de retardantes (cloruro de clormequat) en cereales y colza mejora la resistencia del tallo al vuelco y puede aumentar la productividad de la espiga (Singh et al., 2026).

7.5. Significado agronómico del conocimiento de la flor en el contexto del cambio climático

Bajo el calentamiento global y el aumento de la frecuencia de fenómenos extremos (olas de calor, sequías, heladas fuera de temporada), el conocimiento de la biología floral se vuelve crítico para la adaptación de la agricultura (González-Suárez et al., 2025; Chabert & Mallinger, 2025).

Predicción y prevención del estrés. Los servicios meteorológicos y los fitomodelos permiten pronosticar períodos con alto riesgo de daño por heladas o calor a las flores. Para protegerlas se utilizan aspersión, materiales de cobertura, encalado de troncos y ahumado.
Mejora genética para la tolerancia al estrés térmico. Se están desarrollando variedades con polen termoestable y receptividad estigmática mantenida a altas temperaturas. Se estudian los mecanismos genéticos de la termotolerancia (Dreccer et al., 2019).
Manejo de la polinización bajo déficit de insectos. En regiones donde las poblaciones de polinizadores silvestres han disminuido, se utilizan colonias comerciales de abejorros y drones para la transferencia artificial de polen. Se están desarrollando métodos de polinización mecánica (vibración, corrientes de aire) para cultivos anemófilos (Chabert & Mallinger, 2025).
Ajuste de las fechas de siembra y plantación. Para desplazar la floración a períodos más favorables (principios de primavera u otoño), se utilizan fechas de siembra reguladas, vernalización de semillas y producción de plántulas. Esto es especialmente importante en zonas de agricultura de riesgo (Stern, 2020).

Por lo tanto, una comprensión profunda de la estructura, ontogenia y ecología de la flor subyace a las tecnologías agrícolas modernas que aseguran rendimientos estables y altos de semillas y frutos. Los detalles adicionales de la fecundación, la formación del fruto y la semilla, así como la clasificación de los frutos y las inflorescencias, se presentarán en artículos posteriores de la serie.

Referencias

Beck, C.B. 2010. An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. 441 p.
Bell, A.D. 1991. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, Oxford. 341 p.
Bowman, J.L. and Moyroud, E. 2024. 'Reflections on the ABC model of flower development'. The Plant Cell, 36(5), pp. 1334-1357. DOI: 10.1093/plcell/koae044 PubMed
Chabert, S. and Mallinger, R.E. 2025. 'Self-sterility, self-incompatibility and xenia: a review of the mechanisms of cross-pollination benefits in animal-pollinated crops'. Annals of Botany, 136(2), pp. 245-262. DOI: 10.1093/aob/mcaf047 PubMed
Dreccer, M.F., Molero, G., Rivera-Amado, C., John-Bejai, C. and Wilson, Z. 2019. 'Yielding to the image: how phenotyping reproductive growth can assist crop improvement and production'. Plant Sci, 2019 May:282:73-82. DOI: 10.1016/j.plantsci.2018.06.008 PubMed
Endress, P.K. 2001. 'Origins of flower morphology'. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution), 291(2), pp. 105-115.
Evert, R.F. 2006. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken. 624 p.
Fu, X., Shan, H., Yao, X., Cheng, J., Zhang, R. and Kong, H. 2022. 'The making of elaborate petals in Nigella through developmental repatterning'. New Phytologist, 223(1), pp. 385-396. DOI: 10.1111/nph.15799 PubMed
González-Suárez, P., Lock, T. and Moubayidin, L. 2025. 'Seasons and shape: inflorescences from autumn to summer'. Journal of Experimental Botany, 76(18), pp. 5207-5224. DOI: 10.1093/jxb/eraf261 PubMed
Jiang, Y. and Moubayidin, L. 2022. 'Floral symmetry: the geometry of plant reproduction'. Emerging Topics in Life Sciences, 6(3), pp. 259-269. DOI: 10.1042/ETLS20210257 PubMed
Maio, K.A. and Moubayidin, L. 2024. '‘Organ’ising Floral Organ Development'. Plants, 13(15), 2090. DOI: 10.3390/plants13121595
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. 2013. Biology of Plants, 8th ed. W.H. Freeman and Company, New York. 727 p.
Roland, J.-C. and Roland, F. 1980. Atlas of Flowering Plant Structure. Longman, London. 103 p.
Simpson, M.G. 2019. Plant Systematics, 3rd ed. Academic Press, London. 761 p.
Singh, R., Lalramchhana, Singh, Y.P., Ranganna, G., Thangavel, M., Singh, R.P., Singh, D. and Muradii, K.B. 2026. 'Flowering physiology and fruit set regulation in major fruit, vegetable, and flower crops: a comprehensive review'. (en prensa). [archivo Singh 2026.pdf]
Soltis, P.S., Brockington, S.F., Yoo, M.-J., Piedrahita, A., Latvis, M., Moore, M.J., Chanderbali, A.S. and Soltis, D.E. 2009. 'Floral variation and floral genetics in basal angiosperms'. American Journal of Botany, 96(1), pp. 113-128. DOI: 10.3732/ajb.0800182 PubMed
Song, B., Chen, J., Lev-Yadun, S., Niu, Y., Gao, Y., Ma, R., Armbruster, W.S. and Sun, H. 2024. 'Multifunctionality of angiosperm floral bracts: a review'. Biological Reviews, 99(3), pp. 1-21. DOI: 10.1111/brv.13060 PubMed
Stern, K.R., Bidlack, J.E. and Jansky, S.H. 2020. Stern’s Introductory Plant Biology, 15th ed. McGraw-Hill, New York. 560 p.
Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I.M. and Murphy, A. 2018. Plant Physiology and Development, 6th ed. Sinauer Associates, Sunderland. 761 p.
Zhou, L., Iqbal, A., Yang, M. and Yang, Y. 2025. 'Research Progress on Gene Regulation of Plant Floral Organogenesis'. Genes, 16(1), 79. DOI: 10.3390/genes16010079 PubMed
Serebryakova, T.I., Voronin, N.S., Elenevsky, A.G., Batygina, T.B., Shorina, N.I. y Savinykh, N.P. 2006. Botánica con fundamentos de fitocenología: anatomía y morfología de las plantas. Akademkniga, Moscú. 543 p. (En ruso)
Yakovlev, G.P., Chelombitko, V.A. y Dorofeev, V.I. 2006. Botánica: libro de texto para universidades. SpetsLit, San Petersburgo. 689 p. (En ruso)