Introducción a la botánica

La meta fundamental de la botánica como ciencia biológica básica es conocer las regularidades de la organización, funcionamiento vital, reproducción, evolución y distribución de las plantas en todos los niveles de su organización — desde el molecular hasta el biosférico (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017). El logro de esta meta permite comprender el lugar de las plantas en el sistema general de los organismos vivos y su papel en el mantenimiento de los procesos biosféricos.

Entre las principales tareas fundamentales de la botánica se incluyen:

El conocimiento fundamental sobre las plantas constituye la base científica para resolver una amplia gama de tareas aplicadas, especialmente en agronomía, fitomejoramiento, conservación de la naturaleza y biotecnología (Bidlack & Jansky, 2021; Raven et al., 2013). Sin comprender las regularidades fundamentales de la estructura y el funcionamiento de las plantas es imposible su cultivo eficaz, el mejoramiento de las características varietales y el uso racional de los recursos vegetales.

Junto con las investigaciones fundamentales, la botánica aborda un amplio espectro de tareas aplicadas orientadas a satisfacer las necesidades prácticas de la humanidad. La importancia de las plantas como fuentes de alimentos, forrajes, medicamentos, fibras, madera, combustible y otros productos determina la alta demanda de conocimientos botánicos en diversos sectores económicos (Bidlack & Jansky, 2021; Graham et al., 2014).

Las principales tareas aplicadas de la botánica incluyen:

Aspectos agronómicos de la botánica ocupan un lugar especial en el ámbito aplicado. La agronomía como ciencia de la producción agrícola se basa en conocimientos botánicos fundamentales. Entre las tareas agronómicas más importantes de la botánica se encuentran:

Por lo tanto, la botánica aplicada, y especialmente su componente agronómico, proporciona la base científica para la producción sostenible de productos vegetales, la conservación de los recursos genéticos y la independencia alimentaria de los Estados (Raven et al., 2013; Graham et al., 2014). Los logros en este campo influyen directamente en la seguridad alimentaria, la salud pública y el bienestar económico.

Sistemática de plantas (del gr. systematikos — ordenado) — rama de la botánica que se ocupa de la descripción, identificación, nomenclatura y clasificación de las plantas (Simpson, 2019). El objetivo de la sistemática es construir un sistema natural (filogenético) del mundo vegetal que refleje las relaciones de parentesco entre los taxones. Las tareas de la sistemática incluyen la identificación de la diversidad de especies, el establecimiento de los límites de especies y taxones infraespecíficos, el estudio de las transformaciones evolutivas (Yakovlev et al., 2006). La sistemática moderna utiliza datos de morfología, anatomía, embriología, palinología, cariología, quimiotaxonomía y filogenética molecular (análisis de secuencias de ADN) (Simpson, 2019; Mauseth, 2017).

Morfología de plantas (del gr. morphē — forma y logos — tratado) estudia las regularidades de la estructura externa de las plantas, la morfogénesis y la variabilidad de los órganos en la ontogenia y la filogenia (Serebriakova et al., 2006). Las principales direcciones de la morfología:

Anatomía de plantas (del gr. anatemnō — disecar) estudia la estructura interna de las plantas a nivel de tejidos y órganos (Evert, 2006). El objeto de la anatomía es la organización estructural de los órganos vegetativos y generativos, los tipos de tejidos, su composición celular y su disposición mutua. Las investigaciones anatómicas tienen importancia para la sistemática (caracteres diagnósticos), la fisiología (relación estructura-función), la filogenia (evolución de tejidos conductores y mecánicos), así como para áreas aplicadas como la identificación de madera, la farmacognosia (análisis microscópico de materias primas medicinales) y la botánica forense (Beck, 2010; Stern, 2021).

Citología de plantas (del gr. kytos — célula y logos — tratado) — ciencia de la célula vegetal: su estructura, composición química, funciones y reproducción (Evert, 2006). Principales direcciones: estudio de la estructura y dinámica de la pared celular, orgánulos membranosos (plastidios, mitocondrias, vacuolas), núcleo y cromosomas, procesos de mitosis y meiosis. La citología moderna está estrechamente relacionada con la biología molecular y la genética (Mauseth, 2017; Stern, 2021).

Fisiología de plantas (del gr. physis — naturaleza y logos — tratado) estudia los procesos de funcionamiento vital de las plantas: fotosíntesis, respiración, metabolismo hídrico, nutrición mineral, transporte de sustancias, crecimiento, desarrollo y movimiento (Bidlack & Jansky, 2021; Strasburger, 1971). La fisiología vegetal es una de las disciplinas botánicas más experimentales, que utiliza ampliamente métodos bioquímicos, biofísicos y moleculares. Los logros de la fisiología constituyen la base científica de la producción vegetal, la agroquímica, la fitorremediación y la biotecnología (Raven et al., 2013; Graham et al., 2014).

Embriología de plantas (del gr. embryon — embrión y logos — tratado) — rama de la botánica que investiga las regularidades de la formación de gametofitos masculinos y femeninos, los procesos de fecundación (incluyendo la doble fecundación en angiospermas), el desarrollo del embrión y del endospermo, la formación de semillas (Lersten, 2004; Batygina, 2002). Los datos embriológicos tienen gran importancia para la sistemática, el fitomejoramiento (superación de la incompatibilidad, cultivo de embriones) y la ciencia de semillas (Evert, 2006; Stern, 2021).

Geografía de las plantas (fitogeografía) estudia las regularidades de la distribución de las plantas en la Tierra — áreas de distribución de especies y taxones superiores, factores que determinan los límites de distribución e historia de formación de las floras (Serebriakova et al., 2006; Mauseth, 2017). Se distingue la geografía florística (estudio de áreas de especies individuales y complejos florísticos) y la geografía genética (investigación de centros de origen de plantas cultivadas y vías de su dispersión). La geografía de las plantas está estrechamente vinculada con la climatología, la geología y la paleobotánica (Evert, 2006; Yakovlev et al., 2006).

Ecología vegetal (del gr. oikos — hogar, lugar de residencia) — rama de la botánica que estudia las relaciones de las plantas con el medio ambiente (factores abióticos y bióticos) y sus adaptaciones a las condiciones de hábitat (Serebriakova et al., 2006; Mauseth, 2017). En el marco de la ecología vegetal se distinguen la autoecología (estudio de especies individuales) y la sinecología (investigación de comunidades vegetales). El conocimiento ecológico es necesario para desarrollar medidas de protección ambiental, el uso racional de los recursos vegetales y la predicción de las consecuencias del cambio climático (Raven et al., 2013; Graham et al., 2014).

Geobotánica (fitocenología) — ciencia de la cubierta vegetal, su estructura, dinámica y clasificación (Serebriakova et al., 2006). El objeto de la geobotánica son las fitocenosis (comunidades vegetales), su composición, estructura, productividad, sucesiones y distribución en el espacio. Las investigaciones geobotánicas sirven de base para la cartografía de la vegetación, la evaluación de pastizales, la organización de reservas naturales y la silvicultura (Evert, 2006; Stern, 2021).

Paleobotánica (del gr. palaios — antiguo y botanē — planta) estudia las plantas fósiles y el desarrollo histórico del mundo vegetal en la Tierra (Beck, 2010; Graham et al., 2014). Principales métodos: análisis de macrorestos (hojas, tallos, frutos, semillas) y microrestos (esporas, polen — palinología, fitolitos). La paleobotánica permite reconstruir la filogenia de los taxones, establecer el momento y lugar de aparición de adaptaciones clave (por ejemplo, semilla, flor, tejidos conductores), así como reconstruir climas y ecosistemas del pasado geológico (Simpson, 2019; Evert, 2006).

Según los objetos de estudio se distinguen las siguientes ramas especializadas:

Las disciplinas botánicas aplicadas están orientadas al uso práctico de las plantas y del conocimiento botánico:

Por lo tanto, la estructura de la botánica refleja la diversidad de enfoques para el estudio del mundo vegetal — desde el nivel molecular-celular hasta el biogeocenótico y aplicado. Las distintas ramas se enriquecen mutuamente, proporcionando una comprensión integral de las plantas como sistemas biológicos complejos (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).

Microscopía óptica — método clásico para el estudio de células, tejidos y órganos vegetales. Los microscopios ópticos modernos (incluyendo los de contraste de fases, interferencia, fluorescencia) permiten observar objetos vivos y fijados con aumentos de hasta 1500× (Evert, 2006; Stern, 2021). Para aumentar el contraste y la visualización selectiva de estructuras se emplean diversos colorantes y reacciones histoquímicas (azul de toluidina, safranina, floroglucinol — para lignina, Negro Sudán — para suberina y cutina, reacción PAS — para polisacáridos) (Beck, 2010; Mauseth, 2017).

Microscopía electrónica — método de análisis ultraestructural. La microscopía electrónica de transmisión (TEM) permite estudiar la estructura interna de los orgánulos celulares, membranas y pared celular con una resolución de 0,1–0,2 nm. La microscopía electrónica de barrido (SEM) proporciona imágenes tridimensionales de la superficie de células y tejidos (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006). Requiere fijación compleja, deshidratación, inclusión en resinas y ultramicrotomía.

Microtomía — preparación de cortes finos (1–10 µm) y semifinos (0,5–2 µm) para microscopía óptica y electrónica mediante micrótomos rotatorios, ultramicrótomos y vibrótomos (Evert, 2006). Los cortes congelados se utilizan para histoquímica y localización de sustancias solubles (Stern, 2021).

Métodos de análisis morfológico — descripción de órganos vegetales utilizando terminología estandarizada, mediciones morfométricas (longitud, anchura, área, ángulos), construcción de series morfogenéticas, enfoques morfológico-comparativos y evolutivo-morfológicos (Serebriakova et al., 2006; Mauseth, 2017).

Métodos embriológicos — aislamiento y fijación de óvulos y sacos embrionarios, preparación de cortes seriados, aclarado de objetos completos (método de Berlese, líquido de Herr) para estudiar el desarrollo de gametofitos, fecundación y embriogénesis (Lersten, 2004; Batygina, 2002). Se utilizan ampliamente los métodos de cultivo de embriones aislados y embriocultivo (Stern, 2021).

Métodos fisiológicos — medición de la intensidad de la fotosíntesis (análisis de gases, manometría, fluorescencia de la clorofila), respiración (respirometría), transpiración (potómetros, porómetros), potencial hídrico (psicrometría, método de prensa), composición mineral (espectrometría de absorción atómica) (Bidlack & Jansky, 2021; Raven et al., 2013). Se utilizan cultivos hidropónicos y aeropónicos para controlar la nutrición mineral (Strasburger, 1971).

Métodos bioquímicos — cromatografía (papel, capa fina, líquida de alta resolución — HPLC), electroforesis (proteínas, isoenzimas, ácidos nucleicos), espectrofotometría (determinación de pigmentos, enzimas, metabolitos secundarios), espectrometría de masas (identificación de compuestos) (Graham et al., 2014; Stern, 2021).

Filogenética molecular — secuenciación de ADN (cloroplástico, mitocondrial, nuclear) y construcción de árboles filogenéticos. Los genes marcadores (por ejemplo, rbcL, matK, ITS) se utilizan ampliamente en sistemática y biología evolutiva (Simpson, 2019; Mauseth, 2017).

Tecnologías genómicas y postgenómicas — secuenciación completa de genomas, transcriptómica (RNA-seq), proteómica y metabolómica permiten identificar genes que controlan la morfogénesis, adaptaciones y síntesis de compuestos útiles (Evert, 2006; Raven et al., 2013).

Métodos citogenéticos — análisis de cariotipos (estadios de metafase, tinción cromosómica diferencial, FISH — hibridación fluorescente in situ), recuento del número de cromosomas, detección de poliploidía, aneuploidía (Lersten, 2004; Stern, 2021).

Métodos de campo — establecimiento de parcelas de muestreo, descripción geobotánica de fitocenosis, estimación de abundancia (visual, mediante método de recuento-pesaje), cartografía de la vegetación (Serebriakova et al., 2006; Evert, 2006). Se utilizan métodos de transectos y parcelas permanentes para estudiar sucesiones (Raven et al., 2013).

Métodos cuantitativos — procesamiento de datos mediante estadística matemática (análisis de varianza, correlación, regresión), índices de diversidad de especies (índice de Shannon-Weaver, de Simpson), análisis de conglomerados y ordenación (escalamiento multidimensional no métrico, DCA) para la clasificación de la vegetación (Mauseth, 2017; Stern, 2021).

Métodos físico-químicos en ecología — medición de iluminancia, temperatura, humedad, pH del suelo, contenido de elementos, composición de gases (Graham et al., 2014).

Macrofósiles — estudio de impresiones de hojas, tallos, frutos, semillas, madera fósil (anatomía de plantas fósiles, métodos de maceración de carbones) (Beck, 2010; Graham et al., 2014).

Microfósiles — análisis palinológico (estudio de esporas y polen mediante microscopía óptica y electrónica tras tratamiento químico de la roca), análisis de fitolitos (formaciones silíceas en las células) (Evert, 2006; Simpson, 2019).

Cultivo de tejidos y órganos — cultivo de meristemos aislados, callos, protoplastos en medios nutritivos para la regeneración de plantas, micropropagación clonal y transformación genética (Bidlack & Jansky, 2021; Stern, 2021).

Métodos de ingeniería genética — transformación de plantas mediante Agrobacterium tumefaciens, biolística (pistola genética), edición genética CRISPR/Cas9, creación de plantas transgénicas (Raven et al., 2013; Graham et al., 2014).

Experimentos fisiológicos — modificación de las condiciones de iluminación, temperatura, suministro hídrico, fondo mineral, tratamiento con fitohormonas e inhibidores para estudiar la regulación del crecimiento y desarrollo (Bidlack & Jansky, 2021; Strasburger, 1971).

Herborización — recolección, secado, montaje y almacenamiento de muestras testigo de plantas en herbarios (Simpson, 2019; Yakovlev et al., 2006). Las colecciones de herbario son la base para investigaciones taxonómicas, florísticas y de corología.

Métodos diagnósticos — uso de caracteres morfológicos, anatómicos, embriológicos, palinológicos, quimiotaxonómicos para determinar la pertenencia taxonómica (Mauseth, 2017; Evert, 2006).

Cariosistemática — estudio del número, forma y estructura de los cromosomas (cariotipos) para resolver cuestiones sistemáticas (Lersten, 2004; Stern, 2021).

Modelos de crecimiento y productividad — modelos matemáticos (por ejemplo, modelos del proceso productivo, distribución de biomasa, transpiración y fotosíntesis) que permiten predecir el rendimiento, el crecimiento de las plantas y la influencia de los factores ambientales (Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Modelos evolutivos — métodos de reloj molecular, reconstrucción de estados ancestrales, modelado de áreas de distribución (Evert, 2006; Simpson, 2019).

Por lo tanto, la botánica moderna es una ciencia provista de una amplia metodología, que utiliza un conjunto de enfoques complementarios — desde los clásicos descriptivos hasta los moleculares e informáticos de alta tecnología. La elección y combinación de métodos vienen determinadas por las tareas de la investigación concreta y permiten obtener resultados fiables y reproducibles (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).

El surgimiento del conocimiento botánico está vinculado a las necesidades prácticas del hombre primitivo — identificación de plantas comestibles, medicinales y venenosas. Los primeros conocimientos sistematizados sobre plantas se encuentran en las obras del filósofo e investigador natural de la Antigua Grecia Teofrasto (aprox. 370–285 a. C.), discípulo de Aristóteles. Sus trabajos «Historia de las plantas» y «Sobre las causas de las plantas» sentaron las bases de la morfología descriptiva, la sistemática y la ecología vegetal. Con justa razón se llama a Teofrasto «padre de la botánica» (Serebriakova et al., 2006; Yakovlev et al., 2006).

En la Antigua Roma, las investigaciones botánicas se desarrollaron principalmente en una orientación aplicada — en relación con la medicina y la agricultura. Las obras de Dioscórides (siglo I d. C.) «Sobre las materias medicinales» y de Plinio el Viejo (siglo I d. C.) «Historia natural» recopilaron el conocimiento sobre varios cientos de plantas y su uso.

En la Europa medieval, la ciencia botánica cayó en decadencia; los conocimientos se conservaban y acumulaban principalmente en los monasterios. En el Oriente árabe se observó un florecimiento de la botánica y la farmacia (obras de Avicena, siglos X–XI). Con la era de los Grandes Descubrimientos Geográficos (siglos XV–XVI) llegó a Europa un flujo de plantas desconocidas hasta entonces, lo que estimuló el desarrollo de la botánica descriptiva, la creación de «herbarios» y los primeros jardines botánicos (Padua, 1545; Pisa, 1545) (Mauseth, 2017; Stern, 2021).

Los destacados botánicos alemanes del siglo XVI — Otto Brunfels, Hieronymus Bock, Leonhart Fuchs — sentaron las bases de la terminología botánica científica y de la sistemática ilustrada de plantas (Serebriakova et al., 2006).

La invención del microscopio (hacia 1590) y su perfeccionamiento abrieron nuevos horizontes. Robert Hooke (1665) describió por primera vez la estructura celular de las plantas e introdujo el término «célula». Marcello Malpighi y Nehemiah Grew (finales del siglo XVII) sentaron las bases de la anatomía vegetal (Evert, 2006; Beck, 2010).

La fisiología vegetal experimental comenzó con los experimentos de Jan van Helmont (siglo XVII) sobre la nutrición de las plantas y Joseph Priestley (siglo XVIII), quien descubrió la liberación de oxígeno por las plantas durante la fotosíntesis (Strasburger, 1971; Bidlack & Jansky, 2021).

La cumbre de la sistemática del siglo XVIII la constituyen los trabajos de Carlos Linneo (1707–1778). En «Sistema de la naturaleza» (1735) y «Especies de plantas» (1753) introdujo la nomenclatura binaria (nombre genérico y específico) y creó una clasificación artificial de las plantas, que durante un siglo fue la base de todos los trabajos botánicos (Simpson, 2019; Yakovlev et al., 2006).

El siglo XIX estuvo marcado por la creación de la teoría celular (M. Schleiden y T. Schwann, 1838–1839), demostrando que la célula es la unidad estructural universal de todos los organismos (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).

Wilhelm Hofmeister (década de 1850) estableció la homología de la alternancia de generaciones en plantas superiores esporofitas y espermatofitas, sentando las bases de la morfología evolutiva y la embriología vegetal (Lersten, 2004; Beck, 2010).

La teoría de la evolución de Charles Darwin (1859) «El origen de las especies» revolucionó la botánica, estimulando el desarrollo de la sistemática filogenética, la morfología evolutiva, la ecología y la geografía de las plantas (Mauseth, 2017; Graham et al., 2014).

La fisiología vegetal alcanzó éxitos notables gracias a los trabajos de Julius Sachs, Wilhelm Pfeffer y otros científicos, que introdujeron métodos experimentales precisos (cultivos hidropónicos, análisis de gases) (Strasburger, 1971; Raven et al., 2013).

A finales del siglo XIX, Serguéi Gavrílovich Navashin (1898) descubrió la doble fecundación en angiospermas — fenómeno único de las plantas con flores (Lersten, 2004; Batygina, 2002).

El siglo XX estuvo marcado por el rápido desarrollo de la genética vegetal (redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, trabajos de N.I. Vavilov sobre los centros de origen de las plantas cultivadas y la ley de series homológicas de variación hereditaria), la introducción de la microscopía electrónica, que permitió estudiar la ultraestructura celular (Evert, 2006; Mauseth, 2017).

El desciframiento de la estructura del ADN por Watson y Crick (1953) abrió la era de la biología molecular. La filogenética molecular cambió radicalmente la sistemática de las plantas, demostrando la monofilia de muchos taxones y revisando las clasificaciones tradicionales (Simpson, 2019; Graham et al., 2014).

En las últimas décadas se han desarrollado activamente la genómica, la transgenómica, la edición genómica (CRISPR/Cas9), la bioinformática y la biología sistémica de plantas. La biotecnología vegetal permite crear variedades con propiedades específicas (resistencia a herbicidas, insectos, sequía; mayor contenido de vitaminas) (Bidlack & Jansky, 2021; Raven et al., 2013).

En Rusia, las investigaciones botánicas comenzaron con el estudio de la flora de Siberia y el Lejano Oriente mediante las expediciones de D.G. Messerschmidt, I.G. Gmelin, P.S. Pallas, S.P. Krasheninnikov (siglo XVIII). En 1714, por decreto de Pedro el Grande, se fundó el «Huerto farmacéutico» (actual Instituto Botánico V.L. Komarov de la Academia de Ciencias de Rusia) en San Petersburgo (Yakovlev et al., 2006; Serebriakova et al., 2006).

Los botánicos rusos más importantes de los siglos XIX–XX: A.N. Beketov (fundador de la geografía de plantas), V.L. Komarov (editor de la «Flora de la URSS» en 30 volúmenes), N.I. Vavilov (genética y fitomejoramiento, doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas), V.N. Sukachiov (fundador de la fitocenología y la teoría de los biogeocenosis), A.L. Takhtajian (creador de un nuevo sistema filogenético de angiospermas), T.B. Batygina (embriología vegetal) (Serebriakova et al., 2006; Evert, 2006).

La exposición detallada de la historia de la botánica con la cronología de los principales descubrimientos y escuelas científicas se presentará en un artículo aparte.