Modelos arquitectónicos de plantas

La mayoría de los animales, incluidos los humanos, tienen un tipo de organización unitaria. Un organismo unitario (del latín unitas — unidad) se desarrolla a partir de un óvulo fecundado según un plan estrictamente definido. En el momento del nacimiento o eclosión, dicho organismo ya posee todos sus órganos principales, y su número generalmente es fijo: una cabeza, cuatro extremidades, un corazón, etc. El crecimiento de un organismo unitario implica principalmente un aumento en el tamaño de las estructuras ya existentes, no la creación de órganos fundamentalmente nuevos (Bell, 1991). Por supuesto, algunos animales son capaces de regenerarse, pero su plan corporal general permanece rígidamente determinado.

Las plantas — y esta es una diferencia crucial con los animales — son organismos modulares. Su cuerpo se construye a partir de unidades estructurales repetitivas y de construcción similar, llamadas módulos (Halle, Oldeman & Tomlinson, 1978; Savinykh, 2006).

Imagine que una planta no es como un edificio monolítico sino como un tren largo al que se añaden continuamente nuevos vagones a lo largo de su vida. Cada uno de esos “vagones” es un brote con hojas y yemas. A medida que se desarrolla, una planta no solo aumenta de tamaño; aumenta continuamente el número de sus módulos, y algunos de ellos pueden modificarse (por ejemplo, convertirse en flores o espinas). El número de módulos en una sola planta puede alcanzar decenas o cientos de miles, y nunca está estrictamente fijo.

El concepto de organización modular es clave en la biomorfología moderna. Fue plenamente reconocido y desarrollado en la escuela botánica rusa, principalmente por Ivan G. Serebryakov y sus seguidores (Serebryakov, 1962; Serebryakova, 1977; Savinykh & Cheremushkina, 2015). Según este concepto, el ciclo de vida y la forma de una planta son la historia del surgimiento, funcionamiento y muerte de módulos sucesivos.

En la estructura de la planta se distinguen varios niveles de organización modular. Nos ocuparemos principalmente de aquellos relacionados con la construcción del sistema de brotes.

Por lo tanto, la modularidad no es solo una abstracción teórica, sino un principio clave de la organización de las plantas. Es precisamente gracias a la capacidad de repetir y modificar múltiples veces los módulos que una planta puede poseer una enorme plasticidad, adaptándose a condiciones ambientales cambiantes, recuperándose de daños y alcanzando tamaños enormes.

De esta característica fundamental — la modularidad — se derivan todas las demás propiedades de la arquitectura de las plantas. Sabiendo que una planta está formada por unidades repetitivas, podemos pasar a la siguiente pregunta: ¿mediante qué reglas (algoritmos) ocurren su creación y disposición en el espacio? Estas reglas son las que describe el modelo arquitectónico.

En la siguiente sección, examinaremos con más detalle la jerarquía de las unidades estructurales del brote y discutiremos qué es un “brote elemental” y un “metámero”, así como el ritmo de crecimiento — uno de los rasgos clave para clasificar los modelos arquitectónicos.

Metámero (sinónimo: fitómero) es la unidad repetitiva más pequeña e indivisible de un brote, formada por el ápice durante un plastocrono. La definición clásica de metámero incluye un nudo con una hoja (u hojas) que surge de él, una yema axilar y el entrenudo inferior (Bell, 1991; Barykina & Gulenkova, 1983). Algunos autores pueden definir el metámero de manera más amplia, pero para el análisis arquitectónico es conveniente adherirse a esta visión canónica.

El tallo, por lo tanto, representa una serie secuencial de metámeros. Es en su disposición y propiedades que se codifican características tales como:

El metámero es el “átomo” del sistema de brotes. Sin embargo, para describir el desarrollo de la planta en períodos de tiempo más largos, esta única unidad es insuficiente.

El siguiente nivel de jerarquía es el brote elemental (brote anual, unidad de crecimiento). Es un brote que se desarrolla a partir de una sola yema durante un ciclo de crecimiento. En plantas templadas con crecimiento rítmico, el brote elemental suele corresponder al brote anual — el incremento del año en curso (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007).

Los límites entre brotes elementales sucesivos en el tallo son a menudo claramente visibles: son las llamadas cicatrices de escamas de yema — restos de escamas que se caen después de que la yema se abre. En plantas con crecimiento continuo (por ejemplo, muchos árboles tropicales o palmeras), los límites externos entre brotes elementales pueden ser suavizados, pero aún pueden identificarse por cambios en el ángulo de las hojas o marcadores microestructurales (Halle & Martin, 1968).

El brote elemental mismo consiste en una serie secuencial de metámeros formados durante un ciclo de crecimiento.

El término “módulo” en biomorfología puede usarse en diferentes significados, lo que a veces genera confusión. Seguiremos el enfoque propuesto por N. P. Savinykh (2006, 2015), quien distingue tres categorías de módulos, que difieren en complejidad y vida útil.

En sentido amplio, el “módulo principal” es un sistema de brotes grande que determina el tipo de forma de vida y modelo arquitectónico. En plantas herbáceas, el módulo principal es a menudo un arbusto parcial — un conjunto de brotes formado como resultado de la ramificación y que funciona como una unidad relativamente independiente (Serebryakova, 1977). En árboles, el análogo del módulo principal puede ser una rama esquelética o incluso el tronco entero, si está formado por crecimiento simpodial.

Para aclarar la terminología, N. P. Savinykh (2006) propuso distinguir:

Esta jerarquía de tres niveles permite una descripción rigurosa e inequívoca de la estructura de la planta en diferentes etapas de su ontogenia (véase Tabla 2 en Savinykh & Cheremushkina, 2015). En el contexto de los modelos arquitectónicos, las propiedades de los módulos universales y principales — cómo crecen, se ramifican y completan su desarrollo — son de mayor importancia.

La idea de que las plantas se construyen a partir de unidades repetitivas (metámeros) resultó extraordinariamente fructífera. Formó la base de lenguajes formales para describir el desarrollo — los sistemas-L, que permiten modelar el crecimiento de las plantas como un proceso de reemplazo secuencial de módulos según reglas dadas (Lindenmayer, 1968; Prusinkiewicz & Lindenmayer, 1990; Prusinkiewicz & Remphrey, 2000).

Un punto clave es que cada metámero lleva información sobre su tipo (por ejemplo, un metámero con entrenudo corto y hoja escamosa, o uno con entrenudo largo y hoja asimiladora grande). El programa de desarrollo de la planta especifica qué tipo de metámero sigue a cuál. El crecimiento determinado es la propiedad de un brote cuyo meristemo apical está programado para producir un número limitado de metámeros, después de lo cual se convierte en flor o muere (Bell, 1991). Un ejemplo es el brote floral de un tulipán. El crecimiento indeterminado significa que el meristemo apical es potencialmente capaz de formar metámeros indefinidamente. Esta propiedad es característica de los brotes vegetativos, como el tronco principal de un pino.

Por lo tanto, las unidades básicas de la arquitectura — desde el metámero hasta los módulos principales — forman un sistema de descripción escalable. Conociendo las reglas para la formación y el reemplazo de estas unidades, se puede descifrar el modelo arquitectónico de cualquier planta. En los siguientes capítulos, pasaremos a la aplicación práctica de este conocimiento y consideraremos los tipos específicos de modelos identificados por Hallé y sus coautores.

**Modelo arquitectónico es un programa de crecimiento y ramificación genéticamente determinado que define la secuencia y el patrón de formación de todos los ejes de una planta a lo largo de su vida, desde la germinación de la semilla hasta la muerte natural.

Esta definición contiene tres puntos clave.

Primero, el modelo está genéticamente determinado. Esto significa que está codificado en el genoma de la planta y se hereda. Diferentes especies (e incluso diferentes cultivares) pueden seguir diferentes modelos, lo cual es una característica hereditaria (Halle et al., 1978).

Segundo, el modelo es un programa, es decir, un proceso desplegado en el tiempo. No describe una imagen estática del “árbol adulto” sino la secuencia completa de cambios que ocurren en la planta desde la semilla hasta la vejez. Este es un concepto dinámico, no estático (Barthelemy & Caraglio, 2007).

Tercero, el modelo define las reglas de crecimiento y ramificación para todos los ejes. No solo dice que “este árbol tiene un tronco principal”, sino que explica cómo se forma ese tronco (monopódica o simpodialmente), cómo se colocan las ramas en él, cómo se orientan en el espacio y cuándo aparecen las flores.

Es muy importante no confundir el concepto de modelo arquitectónico con el concepto más tradicional de forma de vida (biomorfo). Su relación se puede entender mediante una analogía con la arquitectura de edificios.

Forma de vida es, más bien, el “propósito funcional de un edificio”. Por ejemplo, “casa residencial”, “escuela”, “fábrica”. Esta categoría responde a la pregunta: ¿para qué sirve el objeto? En botánica, la forma de vida (árbol, arbusto, hierba, liana) refleja la adaptación general de una planta a las condiciones climáticas y del suelo (Raunkiaer, 1934; Serebryakov, 1962). Dos soluciones arquitectónicas diferentes (una casa de madera de troncos y un edificio de hormigón de varias plantas) pueden pertenecer a la misma forma de vida (“casa residencial”).

Modelo arquitectónico es el “principio constructivo” o “tipo de estructura”. Responde a la pregunta: ¿cómo está organizado el espacio interno? Por ejemplo, “tipo torre” con una sola columna portante, o “tipo poste-viga” con un sistema de soportes. En botánica, el modelo arquitectónico no depende directamente del tamaño de la planta. El mismo modelo puede manifestarse tanto en una palmera tropical gigante como en una modesta hierba anual (Halle & Oldeman, 1970).

Por lo tanto, la forma de vida es más una categoría ecológica, mientras que el modelo arquitectónico es una categoría morfogenética que describe el plan estructural endógeno. Dentro de una misma forma de vida (“árboles”) se pueden realizar múltiples modelos arquitectónicos (por ejemplo, modelos de Rauh, Leeuwenberg, Troll, etc.) (Halle et al., 1978; Savinykh & Cheremushkina, 2015).

¿Cómo lograron los científicos identificar estos programas observando árboles tropicales gigantes? Hallé y sus coautores propusieron trabajar a la inversa: analizar no la forma final (a menudo distorsionada por el ambiente), sino la secuencia de iniciación y desarrollo de los ejes en plantas que crecen en condiciones óptimas o controladas (Halle et al., 1978). Una observación clave fue que al comparar miles de especies, toda la diversidad de su arquitectura se reduce a un pequeño número de combinaciones de un conjunto limitado de rasgos.

Estos rasgos (criterios) se enumeraron brevemente en la introducción, y ahora los consideramos como la base de la clasificación:

Combinando estos rasgos, se puede construir una clave de identificación que permita asignar cualquier planta a un modelo particular. Es importante destacar que los modelos no son unidades discretas aisladas. Hallé y Oldeman (1970) introdujeron el concepto de “continuo arquitectónico” — un espacio continuo de formas donde los modelos son meramente “atractores”, y las transiciones entre ellos son posibles. Además, en respuesta a una lesión o cambio de luz, un árbol puede iniciar la reiteración, donde las yemas latentes comienzan a “reproducir” el programa arquitectónico, creando estructuras complejas y repetidas múltiples veces (Oldeman, 1974).

El concepto de modelos arquitectónicos revolucionó la morfología vegetal al proporcionar una poderosa herramienta para analizar el desarrollo. Conocer el modelo permite:

En el próximo capítulo, aplicaremos finalmente esta base teórica al análisis de modelos arquitectónicos específicos. Sin embargo, antes de pasar a su revisión, debemos examinar en detalle los cuatro rasgos clave por los que se diferencian los modelos. Este es el tema de la siguiente sección.

¿Cómo crece una planta en longitud — uniformemente durante todo el año o en “ráfagas” separadas? Este rasgo describe el ritmo de crecimiento.

Crecimiento rítmico. Se caracteriza por la alternancia de fases de alargamiento activo del brote y fases de reposo. Durante la fase de reposo, el meristemo apical se encuentra en un estado de latencia relativa, a menudo protegido por escamas de yema — hojas bajas modificadas (Halle et al., 1978). Este tipo de crecimiento es típico de la mayoría de los árboles templados (roble, abedul, manzano), donde el crecimiento anual está claramente limitado por el período invernal. Sin embargo, el crecimiento rítmico también ocurre en los trópicos, donde puede estar vinculado no a la temperatura sino a la alternancia de estaciones húmedas y secas, o incluso ser de naturaleza endógena (interna), como en el árbol del caucho Hevea brasiliensis (Halle & Martin, 1968).

Crecimiento continuo. En este caso, la fase de reposo está ausente y el brote crece (a una velocidad variable) continuamente. No hay escamas de yema, y los primordios foliares se desarrollan secuencialmente sin largas pausas. El crecimiento continuo es típico de muchas plantas herbáceas, palmeras y algunos árboles de bosques tropicales húmedos (por ejemplo, los mangles del género Rhizophora) (Tomlinson & Gill, 1973).

La diferencia entre el crecimiento rítmico y continuo afecta la arquitectura: en plantas con crecimiento rítmico, a menudo son visibles en el tallo cicatrices de escamas de yema — restos de escamas que delimitan los incrementos anuales. Estas cicatrices permiten determinar con precisión la edad de la rama.

Este es quizás el rasgo más importante y visible. Responde a la pregunta: ¿el eje principal conserva su papel dominante a lo largo de la vida de la planta o es reemplazado por ejes laterales?

Ramificación monopódica. El eje principal (tronco) crece indefinidamente debido a un meristemo apical que funciona continuamente. Los brotes laterales (ramas) siempre están subordinados al tronco principal y generalmente se retrasan en su crecimiento (Bell, 1991). Tal sistema se asemeja a una pirámide esbelta o una columna. Los ejemplos clásicos son la mayoría de las coníferas (abeto, pino), y entre las frondosas, el chopo piramidal. En las plantas con flores, la ramificación monopódica a menudo se combina con la colocación lateral de las flores para evitar interrumpir el crecimiento del eje principal (Halle et al., 1978).

Ramificación simpodial. En este caso, el meristemo apical del eje principal cesa su crecimiento tarde o temprano (se convierte en flor, muere o simplemente se detiene). Su función de “líder” es asumida por una o más yemas laterales ubicadas justo debajo. Esto crea un llamado eje falso (simpodial), compuesto por varios brotes laterales sucesivos (Barthelemy & Caraglio, 2007). La ramificación simpodial es el tipo dominante en la mayoría de los árboles angiospermas (tilo, abedul, sauce). Le da a la copa un carácter más extendido y “ramificado”.

Nota importante. El crecimiento simpodial puede no ser evidente externamente. En algunos árboles, el reemplazo de ejes ocurre tan rápida e imperceptiblemente que se crea una ilusión de monopodia. Este fenómeno se llama pseudomonopodio (Troll, 1937). Para reconocerlo, es necesario estudiar las cicatrices de los ápices muertos en el tronco.

Este rasgo describe no tanto el patrón de ramificación sino la geometría de la disposición de los brotes.

Ejes ortotrópicos. Son brotes que crecen verticalmente hacia arriba (o, raramente, estrictamente hacia abajo). Poseen simetría radial: las hojas y ramas laterales se disponen uniformemente alrededor de la circunferencia. Los brotes ortotrópicos sirven como “andamios” — forman el tronco y las principales ramas esqueléticas que elevan la copa hacia la luz (Halle et al., 1978).

Ejes plagiotrópicos. Son brotes que crecen horizontalmente o en ángulo con la vertical. Poseen simetría dorsiventral — tienen un lado superior (adaxial) e inferior (abaxial) claramente definidos. Las hojas en los brotes plagiotrópicos a menudo se disponen en un solo plano (dísticamente), formando una especie de “abanico”. La función principal de las ramas plagiotrópicas es explotar eficientemente el espacio horizontal para la fotosíntesis (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007).

Es importante entender que la misma especie puede tener ejes de diferente orientación. Por ejemplo, en el abeto, el tronco principal es ortotrópico, mientras que las ramas laterales son plagiotrópicas. Además, algunos modelos se caracterizan por ejes “mixtos”, que crecen ortotrópicamente en la parte basal y cambian a crecimiento plagiotrópico en la parte distal (modelo de Mangenot, modelo de Troll).

Este rasgo está estrechamente relacionado con los anteriores y responde a la pregunta: ¿dónde y cómo se forman las flores e inflorescencias?

Posición terminal (floración terminal). La flor o inflorescencia se forma en la punta misma del brote. Dicha floración es un factor determinante: una vez que el brote ha florecido, su alargamiento cesa (Halle et al., 1978). Si se forma una inflorescencia terminal en el tronco principal, esto conduce inevitablemente a una ramificación simpodial (como en el tilo o el castaño de Indias). Ejemplos: tulipán, campanilla de invierno, muchas Apiáceas.

Posición lateral (floración lateral). Las flores o inflorescencias se forman en las axilas de las hojas (lateralmente), mientras que el meristemo apical continúa su crecimiento vegetativo. En este caso, el crecimiento del eje no se detiene por la floración. La floración lateral es característica de especies con ramificación monopódica (por ejemplo, llantén, muchas palmeras, roble) (Bell, 1991).

Cada uno de los cuatro rasgos descritos individualmente no define un modelo. Lo importante es su combinación. Por ejemplo, la combinación “ramificación monopódica + floración lateral + tronco ortotrópico” da un modelo (modelo de Rauh, típico del abeto y muchos árboles tropicales). La misma combinación pero con ramas plagiotrópicas conduce a otro modelo (modelo de Massart).

Hallé y sus coautores (Halle et al., 1978) identificaron 23 combinaciones estables de este tipo, a las que llamaron modelos arquitectónicos (a menudo nombrados en honor a los botánicos que los describieron por primera vez). Algunos de estos modelos los examinaremos en detalle en el próximo capítulo. Sin embargo, debe recordarse que estos 23 modelos no son casillas rígidas sino más bien puntos de referencia en un espectro continuo de posibles soluciones arquitectónicas (el continuo arquitectónico). El conocimiento de los cuatro rasgos clave nos brinda una herramienta para el análisis independiente y la comprensión de la lógica de la morfogénesis de cualquier planta.

En la siguiente sección, procederemos a una visión general y comparación de los principales modelos arquitectónicos, para ver cómo funcionan estos rasgos en ejemplos “vivos”.

La capacidad de una planta para cambiar la forma de las hojas y el patrón de crecimiento de los brotes a medida que envejece se llama heteroblastia (Bell, 1991; Jones, 1999). Ejemplos clásicos:

En la escuela biomorfológica rusa, se hizo una distinción entre la apariencia externa de una planta en un momento específico de su vida y la forma de vida final “adulta”.

Ontobiomorfo — el habitus de una planta en una determinada etapa de la ontogenia (plántula, juvenil, generativa, etc.) (Khokhryakov, 1981; Savinykh & Cheremushkina, 2015). Por ejemplo, una pequeña plántula de roble con unas pocas hojas es un ontobiomorfo, mientras que un roble poderoso de cien años es uno completamente diferente.

Forma de vida principal — el habitus de una planta en su estado generativo maduro; esto es generalmente lo que se entiende cuando se habla de la forma de vida de una especie (Serebryakov, 1962).

La ontogenia de la planta puede verse como una sucesión regular de ontobiomorfos. Estudiar este proceso es una tarea crucial de la biomorfología, ya que nos permite comprender cómo y cuándo ocurren las reestructuraciones arquitectónicas clave (Savinykh & Cheremushkina, 2015).

La dinámica arquitectónica puede ser no solo gradual sino también discreta, cuando la planta realiza secuencialmente diferentes modelos. Hallé y sus coautores (Halle et al., 1978) introdujeron el concepto de continuo arquitectónico, donde los modelos son meramente “atractores”. En la ontogenia, un árbol puede hacer la transición de un modelo a otro.

Transición relacionada con la floración. En palmeras, por ejemplo, que realizan el modelo de Corner con crecimiento monopódico de larga duración, la floración puede desencadenar el modelo de Holttum con una inflorescencia terminal y la posterior muerte del tronco (¿como en el cocotero?). En otros casos (por ejemplo, las agaves), se forma un brote monocárpico solo después de un largo período vegetativo. Esto demuestra que un cambio en el estado funcional (vegetación → floración) puede alterar radicalmente el programa arquitectónico.

Transición relacionada con el cambio en la orientación de los ejes. Muchas especies de árboles comienzan su vida como arbustos erectos (con brotes ortotrópicos), pero más tarde, bajo el peso de la copa, sus troncos y ramas se vuelven plagiotrópicos, y el árbol comienza a crecer en anchura. Un ejemplo es el modelo de Troll, donde los ejes inicialmente plagiotrópicos se vuelven secundariamente ortotrópicos en la parte basal (Halle et al., 1978). En algunas especies, esto ocurre solo con la edad.

Un caso especial de dinámica ontogenética es la reiteración — la “repetición” del modelo arquitectónico en un nivel superior (Oldeman, 1974). Las yemas latentes en un tronco o ramas viejas pueden despertarse y dar lugar a brotes que literalmente copian el desarrollo de un árbol joven (con todas sus fases, desde juvenil hasta generativa). Esto lleva a la aparición de complejos “árboles-dentro-de-árboles”: el tronco viejo se cubre de copas jóvenes, cada una construida según el mismo modelo arquitectónico que el árbol madre.

La reiteración puede ser adaptativa (en respuesta a daños o mejora de la luz) o automática (endógenamente programada en algunas especies) (Halle et al., 1978; Barthelemy & Caraglio, 2007). Es gracias a la reiteración que los árboles viejos adquieren su forma característica, a menudo caprichosa. La reiteración esencialmente permite que un árbol se “rejuvenezca” y utilice repetidamente el mismo programa arquitectónico para explotar nuevo espacio.

Ignorar la dinámica ontogenética puede conducir a una identificación errónea del modelo arquitectónico. Una planta juvenil (por ejemplo, la hiedra) se asignaría a un modelo, y su forma adulta a uno completamente diferente. Solo rastreando todo el ciclo de desarrollo desde la semilla hasta la semilla se puede decir con confianza que estamos tratando con un solo modelo en el que la plasticidad relacionada con la edad es una propiedad inherente.

Por lo tanto, el modelo arquitectónico no es un plano estático sino un algoritmo de desarrollo que incluye reglas para las transformaciones ontogenéticas. Comprender estas reglas es necesario para interpretar correctamente la forma de las plantas en la naturaleza y para su cultivo experto (por ejemplo, para la poda, la formación de copas, la predicción del habitus).

En la siguiente sección, antes de concluir el artículo, resumiremos la importancia práctica del concepto de modelos arquitectónicos para la agronomía, la silvicultura y el diseño de paisajes.

La tarea clásica del jardinero es dar forma a la copa de un árbol frutal para que sea conveniente para el cuidado y la cosecha, esté bien iluminada y produzca frutos de alta calidad. Sin el conocimiento del modelo arquitectónico, la poda suele ser “ciega” y puede dañar la planta.

Modelo con ramificación monopódica y fructificación lateral (por ejemplo, modelo de Rauh, característico de muchos cultivos de pepita — manzano, peral). Estos árboles tienen un líder claramente expresado (eje central), y las estructuras frutales se forman en ramas laterales. La tarea del agrónomo es mantener el dominio del líder acortando o eliminando brotes competidores y estimulando la formación de madera frutal en la periferia. Intentar cortar el líder central en un árbol así (a menos que un sistema de formación especial lo requiera) conduce a la pérdida del liderazgo y a la proliferación de “chupones” — brotes verticales vigorosos que tardan mucho en fructificar (Halle et al., 1978; Savinykh, 2006).

Modelo con ramificación simpodial (por ejemplo, modelo de Leeuwenberg, típico de muchos frutales de hueso — cerezo, guindo, y algunos frutales tropicales como el mango). En estas plantas, el tronco principal cesa su crecimiento después de la floración (o por sí mismo) y es reemplazado por una rama lateral. La copa se forma como por “pisos” y tiende a densificarse. Aquí, el agrónomo debe, por el contrario, aclarar la copa, eliminar las ramas viejas que han fructificado y estimular el crecimiento de brotes de reemplazo a partir de yemas latentes. El conocimiento del patrón simpodial permite elegir el punto de corte correcto y la dirección de la futura rama (Barthelemy & Caraglio, 2007).

Modelo de Champagnat — característico de muchos arbustos y subarbustos (por ejemplo, frambuesa, zarzamora, algunas especies de rosas). Sus brotes viven dos años: crecen el primer año, florecen y fructifican el segundo, y luego mueren. El conocimiento de este modelo subyace a todo el cuidado de las frambuesas: eliminación de las cañas que han fructificado, aclareo de los retoños jóvenes. Sin esto, la plantación se convierte rápidamente en un matorral impenetrable y el rendimiento cae drásticamente.

La arquitectura de copa deseada es un objetivo importante del mejoramiento. Conocer cómo se heredan los rasgos arquitectónicos (tipo de ramificación, orientación de las ramas) permite desarrollar cultivares con copas compactas adecuadas para la cosecha mecanizada.

Manzanos columnares — un ejemplo clásico de mutación en el modelo arquitectónico. Tienen la ramificación lateral fuertemente suprimida y las espuelas frutales se forman directamente en el tronco principal. Esta mutación afecta los rasgos que definen el modelo de Rauh, haciendo que la planta sea enana y de alto rendimiento por unidad de superficie. Los mejoradores han fijado este rasgo y han creado series enteras de cultivares de manzano columnares (Prusinkiewicz & Remphrey, 2000).

Portainjertos enanos — otro ejemplo del uso de características arquitectónicas. Al injertar un cultivar comercial (con su propio modelo) sobre un portainjerto con un vigor de crecimiento genéticamente débil (un modelo diferente o su modificación), se obtienen árboles compactos, de fructificación temprana, convenientes para huertos intensivos.

Mejoramiento para forma “piramidal” o “extendida”. Diferentes zonas climáticas y diferentes sistemas de plantación requieren diferentes tipos de copa. El conocimiento de la base genética de la arquitectura acelera el proceso de mejoramiento.

En silvicultura y agroforestería, comprender los modelos arquitectónicos es necesario para predecir el crecimiento de los árboles y sus interacciones en una masa forestal.

Estructura del rodal. Las especies con líder monopódico (por ejemplo, pino, abeto) forman troncos rectos, bien desramados, que son muy valorados en silvicultura. Las especies con ramificación simpodial (tilo, arce) producen madera más nudosa, pero a menudo se valoran por sus propiedades ornamentales y protectoras. Al establecer plantaciones forestales, se tienen en cuenta las características arquitectónicas de cada especie para garantizar una densidad de plantación óptima y reducir el riesgo de inclinación o curvatura de los troncos debido a la competencia por la luz (Sachs & Novoplansky, 1995).

Modelado del crecimiento forestal. Los modelos informáticos modernos de dinámica de ecosistemas forestales incorporan cada vez más módulos que describen el crecimiento arquitectónico de los árboles (los llamados modelos funcionales-estructurales). Esto permite predecir no solo el volumen de madera del tronco, sino también el desarrollo de la copa, lo que es importante para evaluar los regímenes de luz, el peligro de incendios y el hábitat de la fauna (Godin & Sinoquet, 2005; Palubicki et al., 2009).

En horticultura intensiva y producción en invernadero, el conocimiento del modelo arquitectónico se utiliza para gestionar el proceso productivo, es decir, la distribución de asimilados entre el crecimiento vegetativo y la fructificación.

Sistemas de plantación. Para cultivos con ramas plagiotrópicas (por ejemplo, algunas variedades de vid, arándano rojo), se diseñan esquemas de plantación para maximizar el llenado del espacio horizontal. Para cultivos ortotrópicos (por ejemplo, maíz o girasol), se diseña una densidad de plantación óptima para que cada tallo reciba suficiente luz.

Gestión de la floración. En especies con floración terminal (modelo de Holttum, modelo de Champagnat), la floración conduce inevitablemente al cese del crecimiento del brote. Esto se utiliza para programar el rendimiento y la temporada de crecimiento (por ejemplo, en fresa o cultivos de cereales). En especies con floración lateral (modelo de Rauh), se puede eliminar parte de las yemas generativas para mejorar la calidad de los frutos restantes o estimular el crecimiento vegetativo.

Diagnóstico de estrés. Los cambios en la arquitectura (aparición de dominancia apical en especies simpodiales, aumento de la ramificación en especies monopódicas, cambio en la orientación de los brotes) pueden servir como indicadores tempranos de estrés (sequía, salinidad, deficiencia de nutrientes, enfermedades) (Barthelemy & Caraglio, 2007). Sabiendo cómo leer los signos arquitectónicos, el agrónomo puede ajustar los cuidados a tiempo.

Control de malezas que brotan de raíces. El conocimiento de la organización modular y la arquitectura de los brotes subterráneos (rizomas, estolones) es la base para desarrollar estrategias de control contra malezas perennes (grama, cerraja, cardo). La destrucción mecánica de los rizomas (por ejemplo, con fresado rotativo) provoca el despertar de una enorme cantidad de yemas latentes y la proliferación masiva de la maleza (Serebryakov, 1962; Gatsuk, 2008). Comprender la arquitectura de su sistema de brotes permite elegir la fase más vulnerable y los métodos de control (por ejemplo, agotamiento a la sombra o aplicación de herbicidas en el momento de la translocación activa de asimilados a los rizomas).

Por lo tanto, el concepto de modelos arquitectónicos sirve como puente entre la botánica fundamental y la producción de cultivos práctica. Convierte el arte de la poda y la formación en una tecnología basada en la ciencia, ayuda a predecir el crecimiento y desarrollo de las plantas y permite desarrollar métodos ecológicos para el manejo de malezas. Para un agrónomo, el conocimiento del modelo arquitectónico del cultivo es una herramienta tan necesaria como el conocimiento de sus requerimientos de temperatura o agua.

En la sección final, resumiremos y formularemos las principales conclusiones sobre la importancia del enfoque arquitectónico para la biología y la agronomía modernas.