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Morfología Ecológica y Formas de Vida

Actualizado: 12 Junio 2026EnglishРусский

Una planta no es simplemente la suma de hojas, tallos y raíces. Su apariencia externa, o habitus (del latín habitus — aspecto), representa una expresión integral de todos los procesos vitales que se desarrollan durante la ontogenia bajo la influencia del programa hereditario y las condiciones ambientales concretas. El estudio de esta integralidad, es decir, de las relaciones entre la estructura de la planta y su especialización ecológica, es el objeto de la morfología ecológica (Serebryakov, 1962; Savinykh & Cheremushkina, 2015). Esta dirección científica, a menudo denominada también biomorfología, surgió en la intersección de la morfología (estudio de la forma) y la ecología (estudio de las relaciones entre el organismo y su entorno). A diferencia de la morfología descriptiva clásica, que analiza la estructura de los órganos individuales, la morfología ecológica busca entender por qué una planta tiene ese aspecto y qué significado adaptativo tiene su apariencia en condiciones de hábitat específicas.

El concepto central de la morfología ecológica es la forma de vida (o biomorfo). Existen varias definiciones, pero la más completa y frecuentemente citada en la ciencia mundial y rusa es la del destacado botánico ruso I. G. Serebryakov (1962): «La forma de vida es la apariencia general peculiar (habitus) de un determinado grupo de plantas, que surge durante su ontogenia como resultado del crecimiento y desarrollo en condiciones ambientales específicas. Este habitus surgió históricamente en estas condiciones edafoclimáticas y cenóticas como expresión de la adaptación de las plantas a dichas condiciones». Más tarde, Serebryakov formuló esta definición de manera más breve y concisa: «La forma de vida de una planta es su habitus, vinculado al ritmo de desarrollo y adaptado a las condiciones ambientales presentes y pasadas» (citado por: Serebryakova et al., 2006; Savinykh, 2015).

Por lo tanto, las características clave de una forma de vida son:

  • Integralidad del habitus — la forma incluye no solo los órganos aéreos, sino también los subterráneos (sistemas radiculares, rizomas, bulbos, etc.), así como las características de ramificación, crecimiento y renovación de los brotes.

  • Dinamismo — la forma de vida no es estática; cambia regularmente durante la ontogenia (por ejemplo, un árbol joven puede tener forma arbustiva, mientras que un adulto presenta un tronco típico).

  • Condicionalidad ecológica — la forma refleja la adaptación a todo el complejo de factores ambientales (temperatura, humedad, luz, suelos, relaciones competitivas), no solo a uno de ellos. Esta es una diferencia sustancial entre las formas de vida y los grupos ecológicos restringidos, como «xerófitos» o «higrófitos», que se distinguen por su relación con un solo factor (Serebryakov, 1962; Yakovlev et al., 2008).

  • Historicidad — las formas de vida son el resultado de una larga evolución de taxones concretos en condiciones climáticas y fitocenóticas determinadas. Por lo tanto, formas similares pueden surgir de manera convergente en grupos no emparentados que habitan entornos similares (por ejemplo, tallos suculentos en cactus en América y en euforbios en África).

No debe confundirse la forma de vida con la posición sistemática de la especie. Una misma especie (por ejemplo, el pino silvestre) en diferentes partes de su área de distribución puede adquirir distintas formas de vida (árbol en condiciones favorables y rastrero en pantanos o montañas). Por otro lado, especies no emparentadas que crecen en climas similares (por ejemplo, en la tundra) pueden mostrar un asombroso parecido en el habitus (formas almohadilladas, arbustillos rastreros). Es por ello que el estudio de las formas de vida no opera con categorías sistemáticas, sino con tipos ecológico-morfológicos, que sirven como herramientas para analizar la estructura de la cubierta vegetal, predecir las respuestas de las plantas al cambio ambiental y resolver problemas aplicados en agricultura y silvicultura (Belousova et al., 2015; Ciaccia et al., 2020).

La morfología ecológica moderna no se limita a una simple constatación de similitudes externas. Incluye varios enfoques complementarios: estructural (descripción y clasificación de biomorfos), ontogenético (estudio del cambio de formas durante el desarrollo individual), ecológico (identificación del significado adaptativo de los rasgos), geográfico (análisis de espectros de formas de vida en diferentes floras) y evolutivo (reconstrucción de las vías de transformación de las formas en la filogenia) (Savinykh & Cheremushkina, 2015). Esta consideración multifacética permite ver en la forma de vida no solo una etiqueta, sino una clave para entender la «estrategia de vida» de la planta: cómo ocupa el espacio, obtiene recursos, se reproduce y resiste los impactos adversos.

1. Síntesis: Del órgano al organismo

Las secciones anteriores de la botánica nos familiarizan con la estructura de los órganos individuales: raíz, tallo, hoja, su anatomía y diversidad. Sin embargo, una planta no es una suma mecánica de sus partes, sino un sistema integral dinámico. Es en esta integralidad, en cómo los distintos órganos y sus funciones se coordinan entre sí y se subordinan a la tarea general de sobrevivir y reproducirse en condiciones concretas, donde se revela la esencia de la forma de vida. El paso del estudio de las «partes» a la comprensión del «todo» es un paso clave que da la morfología ecológica (Serebryakov, 1962).

Esta síntesis se realiza en dos direcciones principales y complementarias. La primera, más tradicional e intuitiva, puede denominarse enfoque ecológico-fisonómico. Responde a la pregunta: «¿Cómo es la planta en su conjunto y cómo se relaciona esta apariencia con las condiciones ambientales?». La segunda, más profunda —el enfoque estructural-ontogenético— examina la arquitectura interna de la planta: cómo crece, se ramifica, se renueva, cómo cambia su forma en el tiempo. Responde a las preguntas: «¿Cómo está construida la planta?» y «¿Cuáles son las reglas de su morfogénesis?».

1.1. Enfoque ecológico-fisonómico: las formas de vida como apariencia y estrategia

Históricamente, la primera y quizás la forma más intuitiva de clasificar las formas de vida fue distinguir grupos por su apariencia «fisonómica» general (von Humboldt, 1806; Grisebach, 1872). Distinguimos sin error un árbol de un arbusto, un arbusto de una hierba, y una hierba de una liana. Estas categorías reflejan adaptaciones fundamentales al clima y a las condiciones de crecimiento.

El sistema de tipo ecológico-fisonómico más conocido y ampliamente utilizado en el mundo fue propuesto por el botánico danés C. Raunkiaer (Raunkiaer, 1905, 1907; Raunkiaer, 1934). Se basa en un rasgo simple pero biológicamente profundo: la posición de las yemas de renovación con respecto a la superficie del suelo durante la estación desfavorable (invierno frío o período seco). Este rasgo integra la adaptación para sobrevivir al estrés. Raunkiaer distinguió cinco tipos principales de formas de vida (Fig. 1).

  1. Fanerófitos (Ph) — las yemas de renovación se encuentran a gran altura sobre el suelo (más de 25–30 cm). Son las más expuestas a los factores adversos y suelen estar protegidas por escamas. Son árboles, arbustos, lianas leñosas.

  2. Caméfitos (Ch) — las yemas están a baja altura sobre el suelo (hasta 25–30 cm) y en invierno suelen quedar bajo la capa de nieve, que las protege de la congelación y la desecación. Incluyen arbustillos, subarbustos, muchas plantas rastreras y almohadilladas.

  3. Hemicriptófitos (G) — las yemas de renovación se encuentran a nivel del suelo, donde la hojarasca muerta les proporciona protección adicional. Para la mayoría de las hierbas perennes de la zona templada, esta es la forma de vida dominante.

  4. Criptófitos (K) — las yemas de renovación están ocultas bajo tierra (geófitos: rizomatosos, tuberosos, bulbosos) o bajo el agua (helófitos e hidrófitos). Es el tipo más protegido.

  5. Terófitos (Th) — plantas anuales que sobreviven al período desfavorable en forma de semilla. Los órganos vegetativos mueren por completo y las yemas de renovación como tales están ausentes (Raunkiaer, 1905; Serebryakov, 1962; Yakovlev et al., 2008).

Raunkiaer demostró que el porcentaje de estas formas («espectro biológico») cambia regularmente desde los trópicos (donde dominan los fanerófitos) hasta los desiertos (donde predominan los terófitos) y en latitudes altas (donde aumenta la proporción de hemicriptófitos y caméfitos). Por ejemplo, para Dinamarca (clima templado), el espectro normal incluye un 7% de fanerófitos, 3% de caméfitos, 50% de hemicriptófitos, 22% de criptófitos y 18% de terófitos. Para los trópicos húmedos (Seychelles) — 61% de fanerófitos, 6% de caméfitos, 12% de hemicriptófitos, 5% de criptófitos y 16% de terófitos (Raunkiaer, 1934; Yakovlev et al., 2008). Este enfoque resultó extremadamente productivo para la fitogeografía y la climatología, aunque posteriormente fue criticado por cierto esquematismo y por ignorar la historia de las floras (Du Rietz, 1931; Warming, 1908).

1.2. Enfoque estructural-ontogenético: modelos arquitectónicos y organización modular

El enfoque ecológico-fisonómico, con toda su claridad, no responde a la pregunta: «cómo está construida una determinada forma de vida, qué procesos de crecimiento y ramificación subyacen a su apariencia?». Esta laguna la llena la dirección estructural-ontogenética. Su idea fundamental es que la planta es un organismo modular, construido a partir de elementos repetitivos — metámeros (brote con hoja y yema axilar), y las unidades más grandes (ejes, arbustos parciales, clones) surgen de la repetición de estos módulos durante el crecimiento y la ramificación (Serebryakov, 1962; Savinykh, 2015; Barthélémy & Caraglio, 2007).

Los conceptos clave aquí son:

  1. Tipo de crecimiento: monopodial (el eje principal crece indefinidamente gracias al meristemo apical, los brotes laterales le están subordinados) y simpodial (el meristemo apical muere temprano o se transforma en inflorescencia, y el crecimiento continúa mediante uno de los brotes laterales, creando un eje «falso»). Estos tipos determinan la arquitectura de la copa de los árboles y de todo el sistema de brotes de las hierbas.

  2. Modelos arquitectónicos (para árboles): Un grupo de botánicos franceses (Hallé & Oldeman, 1970; Hallé et al., 1978) demostró que toda la diversidad de copas de los árboles se puede reducir a 23 modelos fundamentales, que se diferencian por combinaciones de rasgos como:

    • patrón de crecimiento (determinado o indeterminado);

    • tipo de ramificación (monopodial o simpodial);

    • orientación de los ejes (ortótropos — verticales, o plagiótropos — horizontales);

    • posición de las flores (terminal o lateral).

Por ejemplo, el modelo Rauh se caracteriza por un tronco monopodial con crecimiento rítmico y flores laterales (típico de muchas coníferas). El modelo Chamberlain — crecimiento simpodial, donde cada módulo termina en una inflorescencia terminal (presente en muchas palmeras, cícadas). El modelo Tomlinson — los ejes vegetativos son equivalentes, y la planta se «talla» mediante ramificación basal (muchas gramíneas, ciperáceas, arbustillos) (Barthélémy & Caraglio, 2007; Cremers & Edelin, 1995). El conocimiento del modelo arquitectónico permite predecir la forma de la copa, la respuesta a daños y la resistencia al viento.

  1. Ontomorfogénesis: el cambio regular de las fases de morfogénesis durante la vida de un individuo (Serebryakov, 1962; Savinykh & Cheremushkina, 2015). Por ejemplo, un árbol joven puede existir durante mucho tiempo como un arbusto (fase de arbusto primario) antes de que se forme un tronco único. Una hierba perenne puede pasar por las fases de brote primario → arbusto primario → macolla → arbusto parcial. Estas fases se describen mediante los conceptos de «ontobiomorfo» (habitus en una etapa ontogenética específica) y «fenobiomorfo» (cambio estacional del habitus) (Khokhryakov, 1978; Savinykh, 2015).

  2. Módulo y sus categorías: Para describir la jerarquía de unidades estructurales, N. P. Savinykh (2015) propuso distinguir tres categorías de módulos:

    • Módulo elemental — nudo, entrenudo, hoja y yema axilar (metámero). Su tiempo de formación es un plastocrono.

    • Módulo universal — un brote uniaxial (por ejemplo, un brote monocárpico en hierbas). Se desarrolla a partir de un único meristemo apical y tiene su propia duración de vida.

    • Módulo básico — un sistema de brotes que determina el tipo de biomorfo (por ejemplo, un arbusto parcial en una gramínea, una rama en un árbol). Es el módulo básico el que sirve como unidad taxonómica en la clasificación de formas de vida.

1.3. Complementariedad de enfoques: del «retrato» al «plano»

El enfoque ecológico-fisonómico nos da un «retrato» de la planta, su máscara funcional, que refleja la adaptación al medio. El enfoque estructural-ontogenético proporciona un «plano» de esta planta, revelando las reglas de su construcción y la dinámica de su desarrollo. Ambos enfoques son necesarios para un análisis completo de la forma de vida.

Por ejemplo, desde el punto de vista de Raunkiaer, el arbustillo de arándano rojo (Vaccinium vitis-idaea) es un caméfito (yemas de renovación a baja altura sobre el suelo). Pero el análisis estructural-ontogenético (Serebryakova et al., 2006; Savinykh, 2015) muestra que se trata de un arbustillo vegetativamente móvil con largos rizomas subterráneos (geoxílico), que durante la ontogenia forma arbustos parciales y es capaz de clonarse. Pertenece a la categoría de biomorfos explícitamente policéntricos (Smirnova et al., 1976). Es la combinación de estas características lo que permite al arándano rojo competir y dominar con éxito en bosques de coníferas y tundras.

Por lo tanto, la síntesis de estos dos enfoques subyace en la biomorfología moderna, una ciencia que considera la forma de vida como un sistema complejo, jerárquicamente organizado y dinámico que refleja la estrategia evolutiva y ecológica de la especie.

2. El Concepto de Forma de Vida: Fundamento e Historia

2.1. Definición: de la descripción a la síntesis

El concepto de «forma de vida» ha recorrido un largo camino antes de adquirir su contenido científico moderno. Ya en la antigüedad, Teofrasto (ca. 370–285 a. C.) distinguía árboles, arbustos, subarbustos y hierbas, relacionando su apariencia con el clima y el suelo (Serebryakov, 1962). Sin embargo, durante mucho tiempo, estas categorías se utilizaron en un sentido cotidiano o puramente descriptivo (fisonómico).

El paso clave hacia la comprensión moderna se dio tras el establecimiento de la teoría evolutiva de Charles Darwin. Las plantas comenzaron a ser consideradas como sistemas adaptados a su hábitat. Una de las primeras definiciones científicas fue dada por el ecólogo danés E. Warming (1884): «forma de vida es la forma en que el cuerpo vegetativo de la planta (el individuo) está en armonía con el entorno externo durante toda su vida, desde la semilla hasta la muerte» (citado por: Serebryakov, 1962, p. 53; Dyachenko, 2012). Esta definición enfatizaba la integralidad funcional y la adaptabilidad, pero aún no incluía el aspecto histórico.

Más tarde, con el desarrollo de la morfología comparada y la filogenética, surgió una comprensión más completa. La definición más concisa y ampliamente reconocida pertenece a I. G. Serebryakov (1962, 1964). Como ya se citó en la sección 0, definió la forma de vida como «la apariencia general peculiar (habitus) de un determinado grupo de plantas, que surge durante su ontogenia como resultado del crecimiento y desarrollo en condiciones ambientales específicas. Este habitus surgió históricamente en estas condiciones edafoclimáticas y cenóticas como expresión de la adaptación de las plantas a dichas condiciones» (Serebryakov, 1964, p. 146). Posteriormente dio una fórmula más breve: «la forma de vida de una planta es su habitus, vinculado al ritmo de desarrollo y adaptado a las condiciones ambientales presentes y pasadas» (citado por: Serebryakova et al., 2006, p. 86). Así, Serebryakov combinó tres aspectos inseparables en el concepto de «forma de vida»: morfológico (habitus), ecológico (adaptación al medio) e histórico (resultado de la evolución).

Es importante distinguir una forma de vida de un grupo ecológico. Los grupos ecológicos (xerófitos, higrófitos, helófitos, etc.) se distinguen por su relación con un solo factor (humedad, luz, salinidad). La forma de vida refleja la adaptación a todo el complejo de condiciones e incluye todo el conjunto de características morfológicas y biológicas (Serebryakov, 1962; Poplavskaya, 1948). Por ejemplo, entre los xerófitos (plantas de lugares secos) se pueden encontrar árboles (saxaul), arbustos espinosos, subarbustos almohadillados, suculentas y efímeras: todas ellas son formas de vida diferentes, formadas bajo la presión de un clima árido, pero por caminos distintos.

2.2. Bosquejo histórico: desde Humboldt hasta nuestros días

El estudio de las formas de vida tiene una rica historia, en la que se pueden distinguir varias etapas (según: Du Rietz, 1931; Meusel, 1951; Serebryakov, 1962).

La etapa temprana (fisonómica) está asociada con los trabajos de A. von Humboldt (1806) y A. Grisebach (1872). Humboldt, viajando por América tropical, fue el primero en notar que la apariencia de un paisaje está determinada por el dominio de ciertas «formas básicas» de plantas: palmeras, plátanos, cactus, orquídeas, etc. Identificó 19 formas, sentando las bases del enfoque fisonómico. Grisebach desarrolló un sistema más detallado de «formas vegetales» (54 formas) agrupadas en 7 categorías e intentó relacionarlas con las condiciones climáticas (Serebryakov, 1962; Niklas, 2008). El principal inconveniente de esta etapa fue el formalismo, ya que no todos los grupos identificados tenían un significado adaptativo real.

La etapa ecológico-adaptativa comenzó con los trabajos de E. Warming (1884, 1908) y especialmente con las publicaciones de C. Raunkiaer (1905, 1907). Raunkiaer propuso un sistema coherente y fácil de aplicar basado en la posición de las yemas de renovación (véase la sección 1.1). Introdujo el método estadístico («espectros biológicos») para comparar floras de diferentes zonas climáticas, mostrando, por ejemplo, que el dominio de hemicriptófitos es un signo de clima templado-frío, el de fanerófitos — de trópicos húmedos, y el de terófitos — de desiertos (Raunkiaer, 1934). A pesar de las críticas (Warming, 1908; Scottsberg, 1914; Du Rietz, 1931), el sistema de Raunkiaer se convirtió en un clásico y todavía se utiliza ampliamente, especialmente en investigaciones geográficas.

Sin embargo, ya a finales del siglo XIX y principios del XX se acumularon datos que mostraban que las formas de vida dependen no solo del clima, sino también del desarrollo histórico de la flora y de la organización interna de las plantas. Surgió la dirección comparativo-morfológica, asociada con los nombres de Th. Irmisch, A. Braun, y más tarde I. G. Serebryakov y su escuela (Serebryakov, 1962; Savinykh & Cheremushkina, 2015). Irmisch, a mediados del siglo XIX, estudió en detalle la morfogénesis de las hierbas perennes, distinguiendo tipos de rizomas, tubérculos y bulbos. Estos estudios demostraron que la forma de vida está determinada no solo por la apariencia externa, sino también por la estructura de los órganos subterráneos, el modo de renovación y el crecimiento de los brotes.

En Rusia (URSS), el desarrollo del estudio de las formas de vida está asociado con los nombres de G. N. Vysotsky, B. A. Keller, V. V. Alekhin, A. P. Shennikov y, por supuesto, I. G. Serebryakov. Vysotsky (1915) desarrolló una clasificación de las plantas esteparias según su capacidad para la reproducción vegetativa (de raíz pivotante, macollosas, rizomatosas, rebrotadoras de raíz, etc.). Keller (1933, 1938) enfatizó que las formas de vida están estrechamente vinculadas a la posición sistemática de las plantas, es decir, no todas las formas pueden surgir en cualquier grupo: existe un cierto «modo de adaptabilidad».

La cima de la síntesis fue el sistema de I. G. Serebryakov (1962, 1964), que combinó el enfoque fisonómico (árboles, arbustos, arbustillos, hierbas) con un profundo análisis morfológico-biológico (tipos de sistemas radiculares, duración de vida de los ejes, capacidad de renovación vegetativa, tipos de inflorescencias, etc.). Distinguió 4 divisiones (plantas leñosas, semileñosas, hierbas terrestres y hierbas acuáticas), dentro de las cuales — tipos, clases, subclases, grupos, secciones y las propias formas de vida. A diferencia de Raunkiaer, Serebryakov consideraba que el rasgo principal era la duración de vida de los ejes esqueléticos aéreos, lo que permitió construir una serie evolutiva: árboles → arbustos → arbustillos → subarbustos → hierbas perennes → anuales (Serebryakov, 1962). Demostró convincentemente que dentro de cualquier género sistemático se pueden observar series paralelas de formas de vida, similares a las series homológicas de N. I. Vavilov.

En la etapa actual, la biomorfología (morfología ecológica) integra las ideas de organización modular de las plantas (Barthélémy & Caraglio, 2007), modelos arquitectónicos (Hallé & Oldeman, 1970), ontomorfogénesis (Savinykh, 2015), y también utiliza activamente métodos cuantitativos para analizar espectros de formas de vida en relación con el clima, los suelos y los impactos antropogénicos (Ciaccia et al., 2020; Belousova et al., 2015). Así, la historia del estudio de las formas de vida es un camino desde la descripción externa hasta la comprensión profunda de la planta como un sistema integral, históricamente formado y dinámico que refleja su estrategia de vida en un mundo cambiante.

3. Sistemas de Clasificación: El Kit de Herramientas del Agrónomo

Para un agrónomo, fitomejorador o especialista en protección vegetal, conocer la forma de vida de una maleza o planta cultivada no es solo un interés teórico. Es una herramienta directa para predecir el comportamiento de la especie en un agrocenosis: resistencia a los tratamientos, capacidad de regeneración vegetativa, estrategia competitiva. Por lo tanto, es importante dominar dos clasificaciones principales — la de C. Raunkiaer (enfoque climático global) y la de I. G. Serebryakov (análisis estructural-biológico profundo). No se excluyen, sino que se complementan, proporcionando al agrónomo diferentes «instrumentos ópticos» para evaluar la situación.

3.1. Sistema de C. Raunkiaer: un «escáner» climático de la comunidad

Página principal: Sistema de formas de vida de C. Raunkiaer

Como ya se señaló (sección 1.1), la clasificación de Raunkiaer se basa en la posición de las yemas de renovación con respecto a la superficie del suelo (Raunkiaer, 1905, 1907; Raunkiaer, 1934). La ventaja de este sistema para el agrónomo es su simplicidad y estandarización. Al elaborar un «espectro biológico» (porcentaje de fanerófitos, caméfitos, hemicriptófitos, criptófitos y terófitos) para la flora arvense de un campo, se pueden extraer conclusiones importantes:

  • Una alta proporción de terófitos (anuales) es una señal segura de impacto antropogénico intensivo, labranza regular. Muchas malezas anuales (chenopodium blanco, amaranto, pamplina) son terófitos típicos, que constituyen hasta el 81% de la flora arvense en cultivos en hileras (Belousova et al., 2015; Kovaleva et al., 2013). Sus semillas permanecen en el suelo y germinan después de cada laboreo.

  • Una alta proporción de hemicriptófitos y geófitos (criptófitos) indica la presencia de césped, el carácter perenne de la comunidad. Por ejemplo, en los bordes de las carreteras y en los prados de heno predominan las gramíneas y ciperáceas perennes, típicos hemicriptófitos (Belousova et al., 2015).

  • En condiciones de agricultura de secano (por ejemplo, en la zona esteparia), aumenta la proporción de terófitos y criptófitos con rizomas profundos y bulbos, que les permiten sobrevivir a la sequía (Yakovlev et al., 2008).

El sistema de Raunkiaer es indispensable para la evaluación comparativa rápida de floras de diferentes zonas agroclimáticas. Se utiliza activamente en Europa y Estados Unidos para el monitoreo del cambio climático y la evaluación de la sostenibilidad de los paisajes agrícolas (Bloch-Petersen et al., 2006; Ciaccia et al., 2020). Sin embargo, su inconveniente es la «agrupación» de grupos: por ejemplo, entre los hemicriptófitos se encuentran tanto gramíneas de macolla suelta, dicotiledóneas en roseta y perennes de raíz pivotante, con una biología y respuesta a los tratamientos completamente diferentes.

3.2. Clasificación ecológico-morfológica de I. G. Serebryakov: una «radiografía» de la estructura de la planta

Página principal: Clasificación ecológico-morfológica de I.G. Serebryakov

  1. G. Serebryakov (1962, 1964) fue mucho más allá, introduciendo en la clasificación rasgos críticamente importantes para el manejo de las agrocenosis:

    • Duración de vida y grado de lignificación de los ejes esqueléticos aéreos.

    • Tipo de órganos subterráneos en hierbas perennes: de raíz pivotante, de raíz fasciculada, rizomatosos (rizoma largo y corto), macollosos (macolla suelta y densa), tuberosos, bulbosos.

    • Capacidad de reproducción y dispersión vegetativa (formas vegetativamente móviles e inmóviles).

    • Tipo de formación y renovación de brotes.

En el sistema de Serebryakov (1962), todas las plantas se dividen en divisiones (leñosas, semileñosas, herbáceas), dentro de las cuales se distinguen tipos (árboles, arbustos, arbustillos, subarbustos, hierbas policárpicas, hierbas monocárpicas, anuales). Para el agrónomo, las subdivisiones más valiosas son las de las hierbas policárpicas (perennes) por tipo de órganos subterráneos:

  1. De raíz pivotante (alfalfa, esparceta, diente de león). Tienen una raíz principal que penetra a gran profundidad. Vegetativamente inmóviles, renovación a partir de yemas en el cuello de la raíz (caudex). Resistentes a los tratamientos superficiales, pero sensibles al corte profundo.

  2. De raíz fasciculada (llantén, ranúnculo acre). La raíz principal muere temprano, reemplazada por un sistema de raíces adventicias. Prácticamente inmóviles vegetativamente, en roseta o semirroseta.

  3. Rizomatosos cortos (iris, geum, polygonatum). Tienen un rizoma acortado con incrementos anuales de hasta 2–3 cm. Forman matas densas, se extienden lentamente.

  4. Rizomatosos largos (grama, Elytrigia repens; uña de caballo, Tussilago farfarus; menta). Rizomas con entrenudos largos (hasta 10–30 cm o más). Estas son las malezas más peligrosas en las agrocenosis, ya que son capaces de extenderse vegetativamente rápidamente y ocupar territorio. Al arar, los fragmentos de rizomas dan lugar a nuevas plantas (Serebryakov, 1962; Belousova et al., 2015). El control requiere un rastrillado cuidadoso o el agotamiento mediante cortes repetidos.

  5. Macollosos (gramíneas: stipa, festuca, deschampsia, así como muchas ciperáceas). Tienen una macolla perenne formada por tocones de brotes muertos. De macolla suelta (timoteo, dáctilo) — macollas sueltas, sensibles al pastoreo. De macolla densa (deschampsia, nardus) — muy densas, difíciles de pastorear, forman terrones.

  6. Tuberosos (papa, tupinambo, ficaria). Los tubérculos de almacenamiento son un importante órgano de renovación. La papa en cultivo es una anual vegetativa, pero según la clasificación pertenece a las plantas perennes de tallo tuberoso.

  7. Bulbosos (tulipán, cebolla, ajo). El bulbo es un brote subterráneo con escamas carnosas. Efemeroides: completan rápidamente la vegetación en primavera, en verano la parte aérea muere, el bulbo permanece en el suelo.

3.3. Análisis comparativo y aplicabilidad en la agricultura mundial

El sistema de Raunkiaer proporciona una macro-evaluación estratégica: permite predecir qué formas de vida dominarán en un clima determinado y cómo el cambio climático (calentamiento, aridización) desplazará el espectro hacia terófitos o, por el contrario, hacia hemicriptófitos. Esta es la base para la predicción a largo plazo del componente de malezas (Ciaccia et al., 2020). En Alemania y los Países Bajos, los métodos de Raunkiaer se utilizan para evaluar los cambios en los nichos climáticos de los cultivos agrícolas y las malezas invasoras (Bloch-Petersen et al., 2006).

El sistema de Serebryakov proporciona una evaluación táctica local: indica directamente qué maleza perenne específica tenemos delante — rizomatosa (grama) o de raíz pivotante (diente de león) — y qué sistema de labranza se debe aplicar. En Estados Unidos y Canadá, por ejemplo, para controlar la grama común (Elymus repens) — una gramínea clásica de rizoma largo — se utiliza una combinación de arado profundo con barbecho y herbicidas. Para controlar las malezas rebrotadoras de raíz (cardo cundidor, correhuela) se requiere un corte repetido a diferentes profundidades para agotar las reservas en las raíces. En Rusia y los países postsoviéticos, la clasificación de Serebryakov es básica en los cursos de botánica y agricultura (Belousova et al., 2015; Serebryakova et al., 2006).

La síntesis de los dos sistemas en la práctica agronómica es la siguiente:

Tarea Qué enfoque se utiliza Ejemplo
Predicción de la infestación según la rotación de cultivos y el clima Espectro de Raunkiaer: cuantos más terófitos, mayor es el impacto del arado. En la horticultura intensiva de Italia, la proporción de terófitos (anuales) alcanza el 60–70% (Ciaccia et al., 2020).
Elección del método de control para una maleza perenne específica Clasificación de Serebryakov: tipo de órganos subterráneos (rizomatosos largos, rebrotadores de raíz, bulbosos). La grama (rizomatosa larga) se controla con rastrillado, la correhuela (rebrotadora de raíz) con corte profundo en la etapa de roseta.
Evaluación de la resistencia del pastizal al pastoreo Según Serebryakov: gramíneas macollosas (macolla densa — resistentes, macolla suelta — menos) y leguminosas de raíz pivotante. En la ganadería intensiva de los Países Bajos, se prefieren pastizales de raigrás y festuca de macolla suelta, con trébol (raíz pivotante) sobresembrado.
Evaluación de la capacidad de la maleza para colonizar nuevas áreas Según Serebryakov: vegetativamente móviles (rizomatosos largos, estoloníferos, rebrotadores de raíz) vs inmóviles (raíz pivotante, raíz fasciculada, macolla densa). La grama y la egopodio se extienden rápidamente; el llantén o el diente de león no.

Por lo tanto, un agrónomo armado con el conocimiento de ambos sistemas es capaz no solo de identificar la maleza, sino también de predecir su comportamiento, elegir la estrategia de control óptima e incluso pronosticar cambios en la composición de la flora arvense ante cambios en la tecnología o las condiciones climáticas. En esto radica el poder aplicado del estudio de las formas de vida.

4. Ontogenia y Estrategia Vital: ¿Por qué la planta crece así?

La forma de vida no es un «sello» fijo de una vez por todas. Es dinámica: el habitus de la planta cambia regularmente desde la germinación de la semilla hasta la muerte natural. Además, diferentes especies eligen caminos fundamentalmente distintos para la asignación de recursos entre el crecimiento, el mantenimiento y la reproducción. La respuesta a la pregunta «¿por qué la planta crece así?» reside en la comprensión de su ontogenia (desarrollo individual) y de su estrategia vital evolutivamente desarrollada.

4.1. Ontomorfogénesis: cambio de biomorfos durante el desarrollo individual

El proceso de cambio del habitus durante la ontogenia se denomina ontomorfogénesis (Serebryakov, 1962; Savinykh, 2015). Cada fase de la ontomorfogénesis no es solo un aumento de tamaño, sino un cambio cualitativo en la estructura, la aparición de nuevos módulos y sistemas de brotes.

  1. G. Serebryakov y sus seguidores (Serebryakova et al., 2006; Savinykh & Cheremushkina, 2015) distinguen dos etapas principales y hasta 16 fases de morfogénesis en hierbas perennes. Consideremos las etapas clave usando el ejemplo de una gramínea de rizoma largo (por ejemplo, la grama común Elymus repens):

    1. Plántula — brote primario a partir de la semilla con raíz principal. Forma de vida — planta monocéntrica (un centro de crecimiento).

    2. Planta juvenil (virginil) — el brote principal se ramifica, formando el primer arbusto. En condiciones favorables, puede comenzar la formación de brotes subterráneos (rizomas) en esta etapa.

    3. Planta vegetativa adulta — forma activamente largos rizomas horizontales. La planta se vuelve explícitamente policéntrica: varios arbustos parciales conectados por rizomas ocupan un área de varios metros cuadrados. Cada arbusto parcial es capaz de existir de forma independiente.

    4. Planta generativa — en algunos arbustos parciales se forman brotes floríferos, pero la expansión vegetativa continúa.

    5. Planta senil — las partes viejas de los rizomas mueren, el clon se divide en individuos separados (partículas) o muere por completo.

Un cambio similar de formas ocurre en los árboles. Un árbol joven (picea, roble) tiene una forma arbustiva durante los primeros años — la fase de arbusto primario. Solo después de décadas se forma un tronco único y la planta pasa a la fase de árbol (Serebryakov, 1962; Barthélémy & Caraglio, 2007). Es importante señalar que en cada fase, la planta utiliza diferentes nichos ecológicos y afecta al medio ambiente de manera diferente.

  1. P. Khokhryakov (1978) propuso distinguir:

    • Ontobiomorfo — el habitus de la planta en una etapa ontogenética específica (por ejemplo, «planta en roseta virginil»).

    • Fenobiomorfo — el habitus que cambia durante la estación (por ejemplo, un efemeroide verde primaveral en verano entra en estado de reposo en forma de bulbo).

El conocimiento de la ontomorfogénesis de la maleza permite al agrónomo seleccionar la fase vulnerable. Por ejemplo, la grama es más sensible al corte en la fase de 2–3 hojas (antes de que se formen rizomas poderosos), mientras que en la fase explícitamente policéntrica se requiere un impacto repetido (Ciaccia et al., 2020).

4.2. Estados de edad y duración de vida

Para los estudios cenopoblacionales, se ha desarrollado una periodización detallada de la ontogenia (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Gatsuk et al., 1980). Se distinguen los siguientes estados de edad (según: Serebryakova et al., 2006):

  • Latente — semilla.

  • Período pregenerativo: plántulas, plantas juveniles (jóvenes), inmaduras (transicionales), virginiles (vegetativas adultas pero que aún no florecen).

  • Período generativo: generativas jóvenes, generativas maduras, generativas viejas. Este es el período de máxima floración y fructificación.

  • Período postgenerativo: subseniles (envejeciendo, aún pueden florecer esporádicamente), seniles (no florecen, tienen habitus simplificado), en proceso de muerte.

La duración de estos períodos varía enormemente. Las anuales efímeras (terófitos) completan toda su ontogenia en 4–6 semanas. Muchas hierbas perennes entran en la fase generativa en el tercer o décimo año, y algunas (por ejemplo, el mijo esparcido Milium effusum) pueden florecer solo en el séptimo o noveno año (Serebryakov, 1962). Los árboles de larga vida (secuoya, roble) permanecen en estado virginil durante décadas, y la fase generativa puede durar cientos de años. Esta extensión de la ontogenia es un mecanismo importante para la preservación de la especie en la comunidad: los individuos juveniles y virginiles forman una «reserva» que ocupa el espacio liberado tras la muerte de las plantas viejas (Rabotnov, 1950; Belousova et al., 2015).

4.3. Estrategias vitales: violentas, pacientes, explerentes

Si la forma de vida responde a la pregunta «¿cómo es la planta?», la estrategia vital responde a «¿cómo sobrevive y se reproduce en la comunidad?». La clasificación más conocida de estrategias fue propuesta por L. G. Ramensky (1938) para las plantas, y más tarde desarrollada por J. Grime (Grime, 1979; Grime, 2001). Se distinguen tres tipos primarios (la llamada teoría CSR):

  1. Violentes (competidores, del latín violentia — fuerza). Plantas poderosas capaces de suprimir a los competidores y dominar la comunidad. Capturan activamente recursos (luz, agua, nutrientes minerales) y mantienen el territorio. Características: gran tamaño, larga vida, sistema radicular poderoso, alta tasa de crecimiento. Los violentos incluyen muchos árboles (roble, pícea), arbustos y algunas hierbas (grama, egopodio). Sin embargo, como han demostrado las investigaciones (Belousova et al., 2015), en las agrocenosis los violentos perennes suelen ser suprimidos por los tratamientos, dando paso a los explerentes.

  2. Pacientes (tolerantes al estrés, del latín patientia — paciencia, resistencia). Plantas adaptadas a existir en condiciones adversas (falta de agua, luz, calor, salinidad, suelos pobres). Crecen lentamente, tienen pequeño tamaño, pero poseen una alta resistencia a los factores desfavorables. Los pacientes típicos son las plantas almohadilladas de tierras altas y tundras, muchas suculentas de desiertos, así como las hierbas de bosques tolerantes a la sombra (aleluyas, maiantemo). En el paisaje agrario, los pacientes a menudo ocupan ecotopos «extremos» — albuferas salinas, laderas secas, pedregales.

  3. Explerentes (ruderales, del latín explero — llenar). Plantas pioneras, «malezas» por excelencia. Poseen una alta productividad de semillas, desarrollo rápido, capacidad para colonizar hábitats perturbados, pero no resisten la competencia. Estas son, en primer lugar, las anuales (terófitos) y muchas bienales. Su estrategia es la «huida de la competencia» mediante la dispersión y el llenado de nichos vacíos. En los cultivos en hileras donde se realiza una labranza regular, dominan los explerentes (Kovaleva et al., 2013; Ciaccia et al., 2020).

En la práctica, a menudo se encuentran especies con estrategias mixtas (CS, CR, SR). Por ejemplo, las gramíneas de rizoma largo (grama) son violentas con rasgos de explerentes (alta expansión vegetativa). Las perennes en roseta (diente de león) son una estrategia SR: tolerancia al estrés (soporta el pisoteo) y ruderalidad (abundante reproducción por semillas).

La relación entre forma de vida y estrategia es evidente, pero no unívoca. Los terófitos son casi siempre explerentes. Las hierbas de rizoma largo suelen ser violentas o estrategas CR. Las suculentas y almohadillas son pacientes. El conocimiento de la estrategia permite al agrónomo predecir cómo responderá la especie a un cambio en la tecnología: la labranza suprime los violentos perennes rizomatosos, pero provoca la germinación masiva de explerentes anuales a partir del banco de semillas. Por lo tanto, el control de malezas debe ser sistémico, incluyendo la rotación de tratamientos, la aplicación de herbicidas con diferentes mecanismos de acción y el uso de cultivos violentos competitivos (abonos verdes, cultivos de cobertura) (Ciaccia et al., 2020).

Así, la respuesta a la pregunta «¿por qué la planta crece así?» consta de tres componentes: (1) el programa hereditario de morfogénesis (modelo arquitectónico), (2) el cambio regular de las fases ontogenéticas (ontomorfogénesis) y (3) la estrategia de uso de recursos desarrollada evolutivamente (violencia, paciencia, explerencia). Es esta síntesis la que constituye la esencia de la morfología ecológica como ciencia de la vida integral de la planta en condiciones cambiantes.

5. Aplicación Agrícola (Casos de estudio)

El conocimiento de las formas de vida de las plantas no es una categoría académica abstracta. Para un agrónomo, agricultor, especialista en protección vegetal y en praderas, es una herramienta directa para la toma de decisiones. Entender a qué tipo ecológico-morfológico pertenece una maleza o planta forrajera permite predecir su comportamiento en una agrocenosis, elegir la estrategia óptima de control o uso racional. Consideremos tres áreas aplicadas clave.

5.1. Control de malezas perennes: elección del método de impacto

Las malezas más dañinas y difíciles de erradicar en las tierras de cultivo son las perennes que poseen un poderoso sistema de regeneración vegetativa. Según la clasificación de I. G. Serebryakov (1962), estas incluyen las rizomatosas largas (grama común, Elytrigia repens; uña de caballo, Tussilago farfarus), rebrotadoras de raíz (cardo cundidor, Cirsium arvense; correhuela, Convolvulus arvensis) y estoloníferas (menta arvense, Mentha arvensis).

Cada uno de estos grupos requiere un enfoque específico:

Forma de vida (según Serebryakov) Rasgo clave Estrategia de control Ejemplo
Rizomatosas largas Rizomas horizontales con una gran reserva de sustancias plásticas. Cada fragmento de rizoma con yema da origen a una nueva planta. Picado y agotamiento: cortes repetidos a poca profundidad (grada de discos, fresado) en la fase de 2–4 hojas, cuando los rizomas aún no han acumulado reservas. Rotación con barbecho o barbecho ocupado. Grama común (Serebryakov, 1962; Belousova et al., 2015). En sistemas de labranza cero en EE. UU., se utilizan cultivos de cobertura con alta capacidad competitiva (centeno) para suprimir la grama (Ciaccia et al., 2020).
Rebrotadoras de raíz Raíces horizontales (a menudo metamorfoseadas) que portan una gran cantidad de yemas adventicias capaces de producir brotes incluso desde gran profundidad (hasta 60–80 cm). Corte profundo en la etapa de roseta (primer año de vida) seguido de desecación. Lo óptimo es una combinación de arado de vertedera (sacando las raíces a la superficie) y barbecho con tratamientos superficiales (provocando la germinación de los fragmentos restantes y su posterior destrucción). Cardo cundidor, correhuela, cerraja (Vysotsky, 1915; Kazakevich, 1922). En sistemas de agricultura orgánica en Europa, se utiliza el descompactado profundo (chisel plough) + gradas posteriores.
Bulbosas y tuberosas Órganos de almacenamiento (bulbos, tubérculos) profundos en el suelo. Período de vegetación corto (efemeroides). Prevención: no permitir la maduración de semillas y la introducción de bulbos (con material de siembra). Destrucción en la fase de crecimiento activo (principios de la primavera), cuando las reservas en el bulbo son mínimas. Durante el arado — sacar los bulbos a la superficie (congelación, secado). Avena bulbosa (Arrhenatherum bulbosum), corydalis, tulipán silvestre. En las agrocenosis de los Países Bajos, las malezas bulbosas (por ejemplo, especies Allium) se controlan con rotaciones que incluyen cultivos en hileras (Karnaukhova, 2015).

Conclusión clave: Al identificar la forma de vida de una maleza perenne dañina por la estructura de sus órganos subterráneos, el agrónomo elige el tipo, la profundidad y la frecuencia de los tratamientos, así como el sistema de herbicidas. No existe una receta universal: se necesita un «enfoque individual» para cada biomorfo.

5.2. Uso pastoral y rotación de henificación

El tipo de forma de vida de las gramíneas perennes determina su resistencia al pastoreo, su capacidad de rebrote y su valor en la producción de forraje. La clasificación clásica de las gramíneas por tipo de macollamiento (V. R. Williams, 1922; A. M. Dmitriev, 1947) es, en esencia, una detallación del enfoque ecológico-morfológico de Serebryakov.

  • Gramíneas de macolla suelta (timoteo, Phleum pratense; festuca de los prados, Festuca pratensis; raigrás perenne, Lolium perenne). Tienen rizomas cortos, los brotes se separan de la planta madre en ángulo. Forman una césped suelto, rebrotan bien después de la siega y del pastoreo moderado. Son las gramíneas de pasto y heno más valiosas en la zona templada. En los Países Bajos y Alemania, los fitomejoradores han creado variedades de raigrás especializadas para pastos con alta velocidad de rebrote y tolerancia al pastoreo (Serebryakova et al., 2006).

  • Gramíneas de macolla densa (deschampsia cespitosa, Deschampsia caespitosa; nardo rígido, Nardus stricta; stipa). Los brotes crecen verticalmente, formando una macolla muy densa y dura (terrón). El pastoreo en ellas es difícil (el ganado come solo las puntas), y después del pastoreo se recuperan lentamente. Estos pastos son de baja productividad y requieren medidas especiales (nivelación de terrones, resiembra de gramíneas de macolla suelta). En las regiones del norte (Escandinavia, Canadá septentrional), las gramíneas de macolla densa a menudo dominan en suelos anegados y pobres, y la tarea de intensificar la producción de prados es reemplazarlas por formas de macolla suelta mediante encalado, fertilización y resiembra.

  • Gramíneas de rizoma largo (grama, bromo sin aristas, Bromus inermis; falaroides, Phalaroides arundinacea). Forman poderosos rizomas subterráneos y se extienden rápidamente, formando rodales puros. En los henificares y pastos pueden ser tanto plantas forrajeras valiosas (bromo) como malezas difíciles de erradicar (grama). Su agresividad es una consecuencia de una marcada estrategia violenta (Ramensky, 1938; Grime, 1979). Estas gramíneas solo se pueden manejar mediante un uso intensivo (cortes o pastoreo frecuentes, aplicación de nitrógeno) o, por el contrario, eliminándolas de la rotación con labranza.

Del mismo modo, entre las hierbas leguminosas, una importante distinción económica está relacionada con el tipo de sistema radicular: las de raíz pivotante (alfalfa, esparceta, trébol rojo) son más resistentes a la sequía, pero sensibles al pastoreo (sufre el cuello de la raíz); las de raíz fasciculada y rizomatosas (trébol blanco, lotus corniculado) toleran mejor el pisoteo y el pastoreo, pero son menos productivas.

5.3. Agrosilvicultura: selección de especies para cortavientos

La creación de cortavientos, la estabilización de barrancos, la forestación de arenas — son tareas en las que el conocimiento de las formas de vida de las plantas leñosas cobra protagonismo (Serebryakov, 1962; Hallé & Oldeman, 1970; Barthélémy & Caraglio, 2007).

  • Para las estepas secas y semidesiertos (sur de Rusia, Kazajistán, regiones áridas de EE. UU. y Australia), se necesitan especies con un sistema radicular pivotante profundo y alta xeromorfia de las hojas. Un ejemplo clásico es el saxaul (Haloxylon spp.), en el que la asimilación corre a cargo de brotes articulados verdes (estacionalmente suculentos) — una forma de vida especial formada en condiciones de clima árido (Serebryakov, 1962). Otro ejemplo es la acacia de arena (Ammodendron spp.) con raíces potentes y follaje reducido.

  • Para las regiones húmedas (Rusia central, Europa, estados del este de EE. UU.), no solo es importante la resistencia a la sequía, sino también la capacidad de soportar el encharcamiento temporal, así como un modelo arquitectónico que asegure la eficacia como rompevientos. Para los cortavientos se utilizan tradicionalmente especies con crecimiento monopodial y brotes ortótropos: pino silvestre (modelo Rauh), abedul péndulo (simpodial pero con un eje principal bien definido), roble pedunculado. Sus troncos se forman lentamente, lo que garantiza una alta resistencia al viento en la edad adulta.

  • Para la estabilización de orillas y taludes, donde son importantes el crecimiento rápido y la capacidad de reproducción vegetativa de las raíces, se utilizan sauces (especies del género Salix) y álamos (Populus) — pertenecen a la forma de vida de arbustos geoxílicos (en el sauce cabruno) o árboles con capacidad de rebrote de raíz (en el álamo negro). Su eje esquelético puede ser de corta duración, pero es rápidamente reemplazado por renuevos.

En la recuperación forestal moderna, se utiliza cada vez más el conocimiento de los modelos arquitectónicos (Hallé & Oldeman, 1970; Barthélémy & Caraglio, 2007) para predecir la forma de la copa de un árbol adulto ya en el vivero. Por ejemplo, el modelo Rauh (pícea, pino) da una copa piramidal estrecha, el modelo Massart (araucaria, algunos robles) da una copa esférica ancha. Para los cortavientos, se prefieren los modelos con ramificación simpodial y copa compacta, para no crear un sombreado excesivo de los campos adyacentes (Cremers & Edelin, 1995).

5.4. Integración en la agricultura de precisión y la ingeniería ecológica

Las investigaciones modernas muestran que tener en cuenta el espectro de formas de vida de la vegetación arvense permite optimizar las rotaciones de cultivos y los regímenes de labranza sin el uso de herbicidas. Por ejemplo, en el trabajo de Navarro-Miró et al. (2019) y Ciaccia et al. (2020) sobre rotaciones de cultivos hortícolas en Europa, se demostró que el uso de cultivos de cobertura (abonos verdes) y la labranza mínima (roller-crimper) cambia el espectro de formas de vida de las malezas: disminuye la proporción de terófitos-explerentes, pero aumenta la proporción de hemicriptófitos y geófitos perennes. Esto requiere la adaptación del sistema de control (por ejemplo, incluyendo un descompactado profundo cada pocos años).

En Rusia, en la región de Leningrado, Belousova et al. (2015) establecieron que los hemicriptófitos perennes (grama, cardo, diente de león) migran a los campos desde los bordes de las carreteras y caminos. Por lo tanto, para prevenir la infestación, es necesario tratar no solo el campo, sino también los territorios adyacentes: segar los bordes de las carreteras antes de que maduren las semillas de las malezas, realizar tratamientos herbicidas allí.

Así, la aplicación agrícola de la biomorfología — desde el nivel macro (ecología del paisaje, recuperación de tierras) hasta el micro (tecnologías de cultivo, protección vegetal) — permite hacer la agricultura más ecológica, económica y científicamente fundamentada. Comprender la forma de vida es la base sobre la que se construye la explotación racional y la conservación de los recursos vegetales.

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