Ontogenia de las Plantas
El desarrollo individual de una planta, como el de cualquier organismo vivo, abarca todo el camino desde el momento de su origen hasta la muerte natural. Este camino incluye no solo un aumento de tamaño, sino también cambios cualitativos secuenciales: la aparición de nuevos órganos, el cambio de tipos de tejidos, la transición de la fase vegetativa a la reproductiva y, finalmente, el envejecimiento.
Ontogenia de las plantas (del griego ontos – ser y génesis – origen) es el conjunto de cambios regulares e irreversibles de un individuo desde su origen (por ejemplo, a partir de un cigoto o de un rudimento vegetativo) hasta la muerte (Strasburger, 1971; Gatsuk et al., 1980). Este concepto debe distinguirse del «gran ciclo vital» (o ciclo de reproducción), que implica la alternancia de generaciones – esporófito y gametófito (Evert, 2006; Raven et al., 2005). La ontogenia describe el desarrollo de un individuo específico, generalmente diploide (el esporófito en plantas superiores), mientras que el ciclo vital abarca la sucesión de fases nucleares y generaciones en el tiempo.
Para entender por qué las plantas modernas tienen esta organización particular, es necesario remitirse a la evolución. La forma y la estructura interna de las plantas son el resultado de una larga historia de adaptación a la vida terrestre. El desarrollo evolutivo (filogenia) deja una profunda huella en el desarrollo individual: muchos rasgos de la ontogenia (características de la iniciación de órganos, patrones de crecimiento, cambios relacionados con la edad) solo pueden explicarse a la luz del origen de cada grupo (Strasburger, 1971).
Las primeras plantas terrestres, las riniofitas, tenían un cuerpo simple formado por ejes (telomas) ramificados dicotómicamente, sin hojas ni raíces verdaderas. Se anclaban al suelo mediante rizomoides y conducían agua y nutrientes a través de traqueidas primitivas. La transición a la tierra exigió el desarrollo de cubiertas protectoras, estomas, tejidos mecánicos y un sistema conductor eficiente (Evert, 2006; Raven et al., 2005).
Una adquisición evolutiva clave que cambió radicalmente la ontogenia fue la aparición de la semilla. En las plantas con semilla (gimnospermas y angiospermas), el gametófito femenino y el embrión que se desarrolla a partir del cigoto están protegidos y nutridos dentro del óvulo, que tras la fecundación se transforma en semilla. Esto permitió que el embrión (joven esporófito) sobreviviera períodos desfavorables en estado de latencia y se dispersara mediante semillas. En la ontogenia de una planta con semilla se distinguen un período latente (reposo de la semilla), un período prerreproductivo, uno reproductivo y uno senil (Gatsuk et al., 1980).
La tendencia evolutiva hacia el dominio del esporófito sobre el gametófito en las plantas vasculares alcanzó su máximo en las angiospermas, donde el gametófito femenino –el saco embrionario– está reducido a unas pocas células y depende completamente del esporófito (Raven et al., 2005). Simultáneamente ocurrió la heterosporia: la aparición de dos tipos de esporas: microsporas (de las que se desarrollan los gametófitos masculinos) y megasporas (que dan origen a los gametófitos femeninos). Esto, a su vez, condujo a la aparición de la flor como un brote reproductivo especializado que asegura una polinización y fecundación eficientes.
Así, la ontogenia moderna de las plantas superiores es el resultado de una compleja reorganización evolutiva que combina etapas tempranas conservadoras (embriogénesis, germinación) y etapas tardías plásticas y dependientes del medio ambiente (crecimiento, floración, fructificación, envejecimiento). Comprender la ontogenia es imposible sin conocer la historia evolutiva de los grupos y la morfología comparada, pero en el marco de este artículo la atención principal se centrará en la organización estructural y funcional del desarrollo individual – desde el cigoto hasta la muerte del individuo.
