Organismo vegetal (planta)

Autotrofia — capacidad de sintetizar por sí mismas sustancias orgánicas a partir de inorgánicas utilizando la energía de la luz solar. Este proceso, denominado fotosíntesis oxigénica, se realiza en los cloroplastos mediante el pigmento clorofila (Graham et al. 2014). Las plantas absorben dióxido de carbono del aire y agua del suelo, transformándolos en carbohidratos con liberación de oxígeno molecular. Gracias a la autotrofia, las plantas ocupan la posición de productores en los ecosistemas, suministrando materia orgánica a todos los heterótrofos (Serebriakova et al., 2006). Pocas plantas (por ejemplo, las especies parásitas — cuscuta Cuscuta, jopo Orobanche) han perdido la clorofila y han pasado a la nutrición heterótrofa, pero proceden de antepasados fotosintetizadores y conservan los rasgos básicos de la organización vegetal (Mauseth 2017).

La mayoría de las plantas llevan un modo de vida sésil — su cuerpo vegetativo está fijado al sustrato mediante raíces o rizoides (Bidlack & Jansky 2021). La inmovilidad es una consecuencia directa de la nutrición autótrofa: las plantas no necesitan buscar alimento activamente, ya que la energía solar y las sustancias minerales llegan a ellas desde el medio ambiente. La condición de sésil ha determinado el desarrollo de una organización modular (véase la sección 4), la capacidad de crecimiento ilimitado y mecanismos especiales de dispersión de diásporas (esporas, semillas, frutos) mediante el viento, el agua o los animales (Simpson 2019).

A diferencia de los animales, que crecen hasta una determinada edad y luego cesan su crecimiento («crecimiento cerrado»), las plantas conservan la capacidad de crecer durante toda su vida («crecimiento abierto») (Evert 2006). El crecimiento ilimitado está asegurado por la presencia de meristemos — tejidos embrionarios cuyas células conservan la capacidad de dividirse. Los meristemos apicales (en los ápices de brotes y raíces) aseguran el crecimiento en longitud, mientras que los meristemos laterales (cambium y felógeno) — el engrosamiento de tallos y raíces (Serebriakova et al., 2006). Gracias al crecimiento abierto, las plantas pueden alcanzar tamaños enormes (secuoya — hasta 100 m de altura) y vivir miles de años, acumulando anualmente nuevos brotes, hojas y raíces (Beck 2010).

Polaridad es la diferencia estructural-funcional entre los polos opuestos del organismo vegetal (Serebriakova et al., 2006). Se manifiesta en la división del cuerpo en un sistema de brotes (ortótropo, que tiende hacia la luz) y un sistema de raíces (geotrópico, que crece hacia abajo). A nivel celular, la polaridad se expresa en la distribución desigual de los orgánulos: el núcleo suele situarse en la capa parietal del citoplasma, la vacuola está desplazada hacia la base, el retículo endoplasmático se alarga a lo largo del eje (Evert 2006). La polaridad se debe al transporte polar de auxinas — desde el ápice del brote hacia las raíces, lo que determina la dirección basípeta de la diferenciación tisular y la regeneración de órganos: en el extremo morfológicamente inferior de un esqueje se forman raíces, en el superior — brotes (Mauseth 2017).

Totipotencia es la propiedad de cualquier célula vegetal viva que conserve el conjunto completo del genoma de realizar todo el potencial de desarrollo, es decir, de dar origen a una planta entera en las condiciones adecuadas (Evert 2006). A diferencia de las células animales, que se diferencian de manera irreversible, muchas células vegetales diferenciadas (por ejemplo, las parenquimáticas) pueden desdiferenciarse y volver a un estado meristemático. La totipotencia es la base de la reproducción vegetativa, la regeneración de partes dañadas y los métodos de cultivo de tejidos in vitro (Bidlack & Jansky 2021). Gracias a esta propiedad, a partir de un único clon de células somáticas se pueden obtener plantas genéticamente idénticas (micropropagación clonal), lo que se utiliza ampliamente en agronomía y biotecnología (Mauseth 2017).

Las células vegetales están rodeadas por una rígida pared celular, que se sitúa por fuera del plasmalema. El principal componente estructural de la pared es la celulosa (del 40 al 80% de la masa seca según el tipo de células y la edad de la pared) (Evert 2006). Las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz de hemicelulosas, pectinas y glicoproteínas. En muchas células se forma una pared secundaria que contiene lignina — un polímero que confiere resistencia mecánica e hidrofobicidad (Beck 2010). La pared celular cumple funciones de soporte, protección y barrera de transporte; su presencia determina la presión de turgencia y también limita la fagocitosis, por lo que las plantas absorben nutrientes solo por adsorción (osmotrofia) (Graham et al. 2014). Las paredes celulares de células adyacentes están unidas por la laminilla media (de pectina) y se comunican mediante plasmodesmos, que aseguran el transporte intercelular (Serebriakova et al., 2006).

El sistema vacuolar es el componente más importante de la célula vegetal, que ocupa en las células maduras hasta el 90% del volumen del protoplasto. La gran vacuola central está limitada por el tonoplasto y llena de savia celular — una solución acuosa de azúcares, ácidos orgánicos, sales, pigmentos (antocianinas) y metabolitos secundarios (Evert 2006). Las funciones de las vacuolas incluyen: mantenimiento de la presión de turgencia (mediante la absorción osmótica de agua), regulación del pH intracelular, almacenamiento de sustancias de reserva, acumulación de desechos y metabolitos secundarios (incluyendo los de defensa — alcaloides, taninos) (Mauseth 2017). La vacuola también participa en la degradación lisosomal de macromoléculas y orgánulos, ya que contiene enzimas hidrolíticas (Bidlack & Jansky 2021).

Plástidos — orgánulos característicos exclusivamente de las plantas y eucariotas fotosintetizadores (algas). Poseen su propio ADN, se multiplican por división y se desarrollan a partir de pequeños precursores indiferenciados — proplástidos (Evert 2006). Se distinguen tres tipos principales de plástidos:

La presencia de plástidos es uno de los caracteres diagnósticos más fiables que distinguen a las plantas de animales, hongos y la mayoría de los protistas (Simpson 2019).

A pesar de la semejanza externa de algunas formas (por ejemplo, animales inmóviles — esponjas, u hongos que forman cuerpos fructíferos), las plantas se diferencian fundamentalmente de los representantes de los reinos Animales (Animalia) y Hongos (Fungi) en una serie de caracteres clave: tipo de nutrición, estructura celular, carácter del crecimiento, presencia de orgánulos específicos y composición química de la pared celular (Evert 2006; Mauseth 2017). Las principales diferencias se sistematizan en la Tabla 1.

En el nivel molecular se estudian los biopolímeros — ácidos nucleicos (ADN, ARN), proteínas, lípidos, polisacáridos (celulosa, almidón, pectinas) y compuestos de bajo peso molecular (aminoácidos, azúcares, fitohormonas, metabolitos secundarios). Las estructuras elementales de este nivel son las macromoléculas, y los fenómenos elementales — su síntesis, modificación, degradación, así como la replicación del ADN y la transcripción (Bidlack & Jansky 2021). Es en el nivel molecular donde se codifica la información hereditaria que determina todos los caracteres del organismo vegetal (Simpson 2019).

El nivel subcelular abarca las estructuras intracelulares — orgánulos, así como el citoesqueleto, el plasmalema, el tonoplasto y la pared celular. Las estructuras elementales clave: núcleo (con envoltura nuclear, cromatina y nucléolo), mitocondrias, plástidos (cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos), retículo endoplasmático, dictiosomas (aparato de Golgi), ribosomas, microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas), microtúbulos y microfilamentos (Evert 2006). Los fenómenos elementales de este nivel son la respiración celular (en las mitocondrias), la fotosíntesis (en los cloroplastos), la síntesis y transporte de macromoléculas, el citosis (ciclosis) — movimiento del citoplasma (Beck 2010). El estudio del nivel subcelular se hizo posible gracias a la microscopía electrónica (Graham et al. 2014).

Artículo principal: Célula vegetal

La célula es la unidad estructural y funcional elemental de los seres vivos. La célula vegetal se caracteriza por la presencia de una pared celular de celulosa, una gran vacuola central y plástidos (Serebriakova et al., 2006). Los fenómenos elementales del nivel celular son: metabolismo, crecimiento, división celular (mitosis, meiosis), diferenciación, envejecimiento y muerte programada (apoptosis) (Evert 2006). Las células vegetales están conectadas entre sí mediante plasmodesmos, formando el simplasto — un sistema continuo de protoplastos (Mauseth 2017). El nivel celular es la base para comprender la organización tisular, ya que los tejidos están compuestos por células de uno o varios tipos.

Artículo principal: Célula vegetal

Tejido — conjunto de células similares en origen, estructura y funciones. En las plantas se distinguen tejidos embrionarios (meristemos), protectores (epidermis, peridermis), fundamentales (parénquima, colénquima, esclerénquima), conductores (xilema, floema) y secretores (células y cavidades secretoras) (Evert 2006; Serebriakova et al., 2006). Los fenómenos elementales del nivel tisular son: histogénesis (formación de tejidos a partir de meristemos), especialización funcional de las células, regulación del transporte de sustancias, soporte mecánico. Los tejidos forman los órganos, por lo que el nivel tisular ocupa una posición intermedia entre el celular y el órgano (Beck 2010).

Órgano — parte del organismo vegetal que tiene una forma, estructura, posición determinadas y realiza una o varias funciones específicas. Órganos vegetativos: raíz, tallo, hoja. Órganos generativos: flor (en angiospermas), fruto, semilla, así como estróbilos (en gimnospermas) y esporangios (en plantas con esporas) (Simpson 2019). Los fenómenos elementales del nivel de órgano son: organogénesis (formación de órganos a partir de meristemos), interacción de órganos en el organismo completo (transporte de asimilados y agua, regulación hormonal), metamorfosis de órganos (modificaciones de hojas, raíces, brotes en relación con el cumplimiento de nuevas funciones) (Mauseth 2017). El nivel de órgano es el objeto principal de la morfología vegetal.

En el nivel de organismo se considera el organismo vegetal como un sistema integral que se desarrolla desde el cigoto hasta la muerte natural. Las estructuras elementales son la planta individual (individuo), los fenómenos elementales — la ontogenia (desarrollo individual), que incluye la embriogénesis, la germinación de la semilla, el crecimiento vegetativo, la floración, la fructificación y el envejecimiento (Evert 2006). En las plantas, gracias al crecimiento abierto y la organización modular, la duración de la vida del individuo puede ser desde unas pocas semanas (efímeras) hasta varios miles de años (secuoya, pino longevo) (Bidlack & Jansky 2021). En el nivel de organismo se manifiestan propiedades como la polaridad, la totipotencia y la capacidad de regeneración.

Las plantas individuales de una misma especie que habitan un territorio determinado y están parcial o totalmente aisladas de otros grupos semejantes forman una población. El conjunto de poblaciones capaces de cruzarse y dar descendencia fértil constituye la especie (Simpson 2019). Las estructuras elementales del nivel poblacional-específico son las poblaciones, los fenómenos elementales — el cambio del acervo genético bajo la acción de mutaciones, recombinaciones, deriva génica y selección natural (microevolución) (Serebriakova et al., 2006). La especie es la categoría taxonómica principal, y el nivel poblacional-específico es objeto de estudio de la sistemática, la genética de poblaciones y la biogeografía (Yakovlev et al., 2004).

Además de los mencionados, en la estructura de la materia viva se distinguen también los niveles biocenótico y biosférico, pero estos exceden el marco del organismo vegetal individual y pertenecen a la ecología y la doctrina de la biosfera (Serebriakova et al., 2006; Graham et al. 2014). El examen secuencial de los niveles de organización permite comprender sistémicamente la estructura, el funcionamiento y la evolución del organismo vegetal.

El módulo en las plantas superiores es una unidad estructural elemental del sistema de brotes, que incluye un nudo con una o varias hojas y una yema axilar, así como el entrenudo correspondiente. En la mayoría de las angiospermas, el brote consta de metámeros que se repiten sucesivamente (Serebriakova et al., 2006; Mauseth 2017). Gracias a la actividad del meristemo apical, se forman nuevos módulos de manera continua durante toda la vida de la planta, lo que garantiza el crecimiento abierto (véase la sección 2.1). El sistema radicular también posee una organización modular, aunque los módulos radicales (segmentos con raíces laterales) están menos claramente definidos que los de los brotes (Beck 2010).

La organización modular confiere a la planta varias ventajas:

A pesar de la naturaleza modular discreta, la planta representa un sistema integral en el que todas las partes interactúan de manera compleja. La integridad se mantiene mediante varios mecanismos:

Gracias a estos mecanismos, la planta mantiene una relativa constancia del medio interno (homeostasis) en un amplio rango de condiciones externas, aunque a diferencia de los animales, la homeostasis en las plantas se logra principalmente mediante la regulación osmótica y hormonal, no nervioso-humoral (Beck 2010).

La organización modular y la integridad del organismo vegetal tienen importantes consecuencias prácticas para la producción agrícola:

Por lo tanto, la planta representa un sistema modular dinámico en el que la naturaleza discreta de la estructura metamérica se combina con un alto grado de integración gracias a una red conductora desarrollada, señales hormonales y conexión simplástica. Esta característica distingue a las plantas de los animales y es clave para comprender el proceso productivo en los agroecosistemas (Serebriakova et al., 2006; Beck 2010).

La morfología describe la estructura externa de la planta, sus órganos y sus metamorfosis. En las plantas vasculares, el cuerpo vegetativo está dividido en brote y sistema radicular. El brote, a su vez, consta de tallo (parte axial) y hojas (órganos laterales). El lugar de unión de la hoja al tallo se denomina nudo, y el segmento del tallo entre dos nudos adyacentes — entrenudo (Bidlack & Jansky 2021; Mauseth 2017).

La anatomía estudia la organización interna de las plantas a nivel tisular y celular. En el cuerpo de una planta vascular se distinguen tres sistemas de tejidos principales (Evert 2006; Beck 2010):

En la ontogenia se distinguen la estructura primaria y la secundaria de los órganos (Evert 2006; Mauseth 2017).

El cuerpo primario se forma a partir de los meristemos apicales y consta de tejidos primarios: epidermis, corteza primaria (córtex), xilema y floema primarios y, en el tallo, también médula. La estructura primaria es característica de todos los órganos jóvenes y se conserva en las plantas herbáceas durante toda su vida (Serebriakova et al., 2006).

El cuerpo secundario surge por la actividad de los meristemos laterales — el cambium (cambium vascular) y el felógeno (cambium suberoso). El cambium deposita xilema secundario (leña) hacia el interior y floema secundario hacia el exterior, asegurando el engrosamiento de tallos y raíces. El felógeno forma el súber (felema), que reemplaza a la epidermis. La estructura secundaria es característica de las formas leñosas y arbustivas, así como de algunas hierbas perennes (Bidlack & Jansky 2021; Beck 2010).

El conocimiento de la estructura externa (morfológica) e interna (anatómica) de las plantas tiene una importancia fundamental para la práctica agronómica y la producción agrícola (Bidlack & Jansky 2021; Serebriakova et al., 2006). Las principales direcciones de uso aplicado se presentan a continuación.

Identificación y diagnóstico de plantas cultivadas y arvenses. Los caracteres morfológicos (forma de la hoja, tipo de inflorescencia, estructura de la flor y el fruto) y las características anatómicas (peculiaridades de la estructura de la epidermis, disposición y tipo de estomas, presencia de esclereidas, forma de los cristales) permiten determinar con precisión las especies y variedades de plantas. Esto es necesario para el monitoreo de la infestación de campos, el control de cuarentena y la identificación varietal del material de siembra (Simpson 2019).

Evaluación de la adaptación a las condiciones ambientales. Las características anatómicas reflejan la adaptación de las plantas a los factores ambientales. Por ejemplo, los rasgos xeromórficos (cutícula gruesa, estomas hundidos, esclerénquima potente) indican resistencia a la sequía (Evert 2006). La presencia de aerénquima (tejido portador de aire) en raíces y tallos es un rasgo de resistencia al encharcamiento e inundación (Mauseth 2017). El cribado anatómico permite seleccionar material de fitomejoramiento con las propiedades adaptativas deseadas (Beck 2010).

Diagnóstico de enfermedades y daños. El análisis microscópico de tejidos ayuda a identificar agentes causantes de enfermedades fúngicas, bacterianas y víricas por los cambios estructurales característicos (por ejemplo, micelio dentro de los vasos, necrosis, hipertrofias celulares) (Graham et al. 2014). El método anatómico también se utiliza para evaluar el grado de daño de las plantas por plagas, herbicidas y heladas (Bidlack & Jansky 2021).

Control de calidad y autenticidad de materias primas vegetales. En farmacognosia e industria alimentaria, los caracteres microscópicos (anatómicos) sirven como criterios de autenticidad de las materias primas vegetales medicinales (por ejemplo, presencia de cavidades secretoras, tipo de pilosidad, estructura del aparato estomático). Esto permite detectar impurezas y falsificaciones (Serebriakova et al., 2006).

Creación y registro de variedades. Para muchos cultivos agrícolas (frutales, cereales, hortalizas), los caracteres morfológicos (forma de la copa, color y tamaño de los frutos, nerviación de las hojas) se incluyen en las descripciones oficiales de variedades (descriptores) y se utilizan en el registro y patentamiento (Simpson 2019). Los caracteres anatómicos (estructura de la madera, anatomía de la cubierta seminal) a veces sirven como marcadores diagnósticos adicionales (Evert 2006).

Desarrollo de prácticas agronómicas. La comprensión de la anatomía de brotes y raíces permite fundamentar científicamente los métodos de poda (ubicación de las yemas, tipo de ramificación), aporcado (formación de raíces adventicias), laboreo y acolchado (preservación de la zona de absorción radicular) (Mauseth 2017). El conocimiento morfológico sobre las fases fenológicas (fases de crecimiento y desarrollo) es la base para la planificación precisa de los momentos de riego, fertilización y cosecha (Beck 2010).

Por lo tanto, la morfología y la anatomía vegetal constituyen la base teórica necesaria para resolver una amplia gama de tareas prácticas de la agronomía — desde el reconocimiento de plantas hasta el manejo de su crecimiento y protección (Bidlack & Jansky 2021; Serebriakova et al., 2006).

Sistemática — es la disciplina científica que se ocupa de la descripción, identificación, nomenclatura y clasificación de las plantas (Simpson 2019). En sentido amplio, la sistemática incluye:

El objetivo principal de la sistemática moderna es construir una clasificación natural (filogenética) que refleje el parentesco real y el origen común de los taxones (Simpson 2019). A diferencia de los sistemas artificiales (por ejemplo, el linneano, basado en unos pocos caracteres elegidos arbitrariamente), la clasificación natural utiliza el mayor número posible de caracteres — desde la morfología hasta las secuencias de ADN (Graham et al. 2014).

El sistema jerárquico de clasificación de plantas incluye los siguientes rangos principales (del más alto al más bajo) (Bidlack & Jansky 2021; Simpson 2019):

Reino (Regnum) → División (Divisio) → Clase (Classis) → Orden (Ordo) → Familia (Familia) → Género (Genus) → Especie (Species).

Cuando es necesario se utilizan categorías intermedias (subespecie, variedad, forma). La especie es la unidad estructural básica de la clasificación; es un conjunto de poblaciones capaces de cruzarse entre sí produciendo descendencia fértil, que poseen caracteres morfofisiológicos comunes y ocupan un área de distribución determinada (Simpson 2019).

El nombre científico de cada especie consta de dos palabras (binomio) — el nombre del género y el epíteto específico (Bidlack & Jansky 2021). Por ejemplo, Triticum aestivum — trigo blando; Solanum tuberosum — patata. La nomenclatura binaria fue introducida por Carlos Linneo (Carolus Linnaeus) en 1753 en la obra Species Plantarum y desde entonces es obligatoria para todas las publicaciones botánicas (Serebriakova et al., 2006). Los nombres de géneros y especies se escriben en cursiva; la primera letra del género es mayúscula, el epíteto específico va con minúscula.

Según las concepciones actuales, las plantas (Plantae) pertenecen al dominio Eucariotas (Eukaryota) y se subdividen en varias divisiones (Graham et al. 2014; Simpson 2019). Dependiendo de la clasificación se distinguen:

Los métodos clásicos de la sistemática se basan en el análisis de caracteres morfológicos, anatómicos, embriológicos, palinológicos (estructura del polen) y citogenéticos (Serebriakova et al., 2006). Los métodos modernos incluyen:

Gracias a los datos moleculares, muchas clasificaciones tradicionales han sido revisadas. Por ejemplo, el antiguo grupo de las «dicotiledóneas» resultó ser parafilético, y ahora se distinguen angiospermas basales, magnólidas, eudicotiledóneas y monocotiledóneas (Simpson 2019; Mauseth 2017). Este proceso de refinamiento filogenético continúa.

El conocimiento de la sistemática es necesario para:

Por lo tanto, la sistemática de plantas sirve como fundamento para todas las disciplinas botánicas y agronómicas, proporcionando un lenguaje común y un sistema de referencia para el estudio de la diversidad vegetal (Simpson 2019).

La fotosíntesis es el proceso clave mediante el cual las plantas, con ayuda del pigmento clorofila y otros componentes de la cadena fotosintética, transforman la energía de la luz solar en energía química de compuestos orgánicos (Bidlack & Jansky 2021). La ecuación general de la fotosíntesis es:

La fotosíntesis se desarrolla en los cloroplastos e incluye dos fases:

En muchas plantas (maíz, caña de azúcar, mijo) funciona la vía fotosintética C₄, que permite fijar el dióxido de carbono de manera eficiente en condiciones de altas temperaturas y sequía. En las suculentas y algunas otras plantas (cactus, crasuláceas) se encuentra la fotosíntesis CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), en la que los estomas se abren por la noche y la fijación del dióxido de carbono ocurre en la oscuridad, utilizándose durante el día (Mauseth 2017).

La respiración es el conjunto de procesos oxidativos mediante los cuales las sustancias orgánicas (principalmente carbohidratos) se degradan a dióxido de carbono y agua con liberación de energía, que se almacena en forma de ATP (Evert 2006). La ecuación general de la respiración es inversa a la de la fotosíntesis:

Se distinguen la respiración aeróbica (con participación de oxígeno, tiene lugar en las mitocondrias e incluye la glucólisis, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa) y la respiración anaeróbica (fermentación, ocurre en el citoplasma sin oxígeno y produce mucho menos ATP) (Bidlack & Jansky 2021). La respiración suministra energía para todos los procesos vitales de la planta — síntesis de sustancias, crecimiento, transporte, mantenimiento de gradientes iónicos, etc. (Serebriakova et al., 2006).

El metabolismo hídrico incluye la absorción de agua por las raíces, su conducción por el xilema, la transpiración (evaporación por las hojas) y la exudación de agua en forma de gotas (gutación) (Beck 2010). La principal fuerza impulsora de la corriente ascendente de agua es la fuerza de transpiración, creada por la evaporación del agua a través de los estomas. Además, desempeñan un papel importante la presión radicular y las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua (Evert 2006). El agua es necesaria para la fotosíntesis, el mantenimiento de la turgencia, el transporte de nutrientes minerales y el enfriamiento de las hojas. La regulación del balance hídrico se realiza mediante el funcionamiento de los estomas, el desarrollo de la cutícula y del sistema radicular (Mauseth 2017).

Las plantas absorben del suelo sustancias minerales en forma iónica (nitratos, fosfatos, potasio, calcio, magnesio, sulfatos, microelementos) (Bidlack & Jansky 2021). Principales funciones de los elementos:

En las plantas leguminosas, las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno (rizobios) convierten el nitrógeno molecular de la atmósfera en amoniaco, disponible para la planta (Mauseth 2017). Los hongos micorrícicos mejoran la absorción de fósforo y agua (Evert 2006).

El transporte de sustancias en la planta se realiza mediante dos vías principales (Beck 2010):

Además, las células se conectan entre sí a través de plasmodesmos, formando el simplasto, por el que se mueven iones y pequeñas moléculas (Evert 2006).

El crecimiento es el aumento irreversible de tamaño y masa del organismo que se produce por la división y elongación celular (Serebriakova et al., 2006). El desarrollo son los cambios cualitativos en la estructura y funciones, incluyendo la diferenciación de células, tejidos y órganos, la transición a la floración y fructificación, el envejecimiento (Bidlack & Jansky 2021).

Las principales etapas de la ontogenia de una planta:

El crecimiento y desarrollo están regulados por programas internos (genéticos) y factores externos (luz, temperatura, humedad, fotoperiodo). Desempeñan un papel importante las fitohormonas (véase el siguiente subapartado).

Las fitohormonas son compuestos orgánicos de bajo peso molecular producidos en unas partes de la planta y transportados a otras, donde regulan el crecimiento, la diferenciación y las respuestas al estrés (Bidlack & Jansky 2021). Principales grupos:

La comprensión de los procesos fisiológicos es la base de la mayoría de las prácticas agronómicas y los programas de fitomejoramiento:

Por lo tanto, la fisiología vegetal sirve como base científica para aumentar el rendimiento, la calidad del producto y la resistencia de las plantas cultivadas a factores ambientales adversos (Bidlack & Jansky 2021). El estudio detallado de cada proceso fisiológico se presentará en el bloque correspondiente de artículos sobre fisiología vegetal.

Los factores abióticos son componentes de la naturaleza inanimada que influyen en la actividad vital de las plantas (Bidlack & Jansky 2021). Entre ellos se encuentran la luz, temperatura, agua, aire, nutrición mineral, relieve y otras propiedades físico-químicas del medio.

Los factores bióticos son la influencia sobre la planta de otros organismos vivos: animales (fitófagos, polinizadores, dispersores de semillas), plantas (competencia, parasitismo, alelopatía), hongos, bacterias y virus (Graham et al. 2014).

A lo largo de la evolución, las plantas han desarrollado diversas adaptaciones (morfológicas, anatómicas, fisiológicas, bioquímicas) que les permiten sobrevivir en condiciones concretas (Mauseth 2017). Ejemplos:

El conocimiento de los factores ecológicos y las adaptaciones tiene una importancia práctica directa para la agricultura:

Por lo tanto, la ecología de las plantas proporciona una base científica para la agricultura adaptativa, el aumento de la productividad de los agroecosistemas y la resistencia de las plantas a factores adversos (Bidlack & Jansky 2021). Las regularidades ecológicas y su aplicación agronómica se desarrollarán con más detalle en la sección correspondiente.

Dado que la planta es un sistema integral autorregulado (sección 4), el cambio de las condiciones de su entorno afecta directamente a los procesos fisiológicos (sección 7) y, en última instancia, al rendimiento (Serebriakova et al., 2006).

La agronomía utiliza el conocimiento de la morfología (sección 5) y la organización modular (sección 4) para manejar el crecimiento y desarrollo de las plantas:

Las fitohormonas y sus análogos sintéticos (reguladores del crecimiento) permiten actuar de manera dirigida sobre los procesos fisiológicos (sección 7.7) (Bidlack & Jansky 2021).

El manejo de la planta a nivel genético es la forma más fundamental de modificar sus propiedades (Simpson 2019).

La producción vegetal moderna tiende hacia el manejo integrado (integrated crop management), que combina todos los enfoques mencionados teniendo en cuenta las limitaciones económicas y ambientales (Bidlack & Jansky 2021).

Por lo tanto, el manejo práctico de la planta se apoya en todos los aspectos de la ciencia botánica moderna — desde la biología molecular hasta la agroecología. La integración de estos conocimientos permite aumentar de manera sostenible la productividad de los cultivos agrícolas, mejorar la calidad de los productos y reducir el impacto negativo sobre el medio ambiente (Bidlack & Jansky 2021; Beck 2010).