Semilla

Dependiendo de qué tejido sirva como depósito principal de reservas en la semilla madura, se distinguen tres tipos principales de semillas (North et al., 2010; Radchuk & Borisjuk, 2014).

Semillas endospérmicas (albuminosas). En estas semillas, la mayor parte de las reservas se concentra en el endospermo — un tejido especializado que en angiospermas se forma como resultado de la doble fecundación y es generalmente triploide (Beck, 2010). El embrión en estas semillas es relativamente pequeño y sus cotiledones funcionan absorbiendo y transfiriendo nutrientes desde el endospermo a los ejes en crecimiento. Ejemplos típicos son las cariópsides de gramíneas (trigo, maíz, arroz), las semillas de ricino (Ricinus communis), cebolla (Allium cepa), café (Coffea arabica) (Raven et al., 2013; Serebryakova et al., 2006). En las gimnospermas, el análogo del endospermo es el gametófito femenino haploide (por ejemplo, en las semillas de pino — Pinus sylvestris), que también cumple una función de reserva (Beck, 2010; Raven et al., 2013).

Semillas sin endospermo (exalbuminosas). En estas semillas, el endospermo es total o casi totalmente consumido por el embrión en desarrollo durante la maduración, y la función de reserva pasa a los cotiledones. Los cotiledones se vuelven carnosos, engrosados y acumulan almidón, proteínas y aceites. Ejemplos clásicos son las semillas de leguminosas: frijol (Phaseolus vulgaris), guisante (Pisum sativum), soja (Glycine max), así como las semillas de calabaza, girasol (a pesar de que el fruto es un aquenio, la semilla misma es exalbuminosa) y roble (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021). En muchas brasicáceas (por ejemplo, colza, Brassica napus), el embrión también ocupa casi todo el volumen de la semilla, pudiendo quedar restos de endospermo en forma de una fina película (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023).

Semillas con perispermo (y a veces con endospermo). El perispermo es un tejido de reserva que se forma a partir del nucelo (megasporangio), es decir, tiene origen esporofítico materno. En la mayoría de las angiospermas, el nucelo se consume durante el desarrollo de la semilla, pero en algunos grupos persiste y acumula almidón u otras sustancias. El perispermo puro es característico de las familias Caryophyllaceae (cariofiláceas), Piperaceae (piperáceas), Chenopodiaceae (quenopodiáceas) (Serebryakova et al., 2006; Radchuk & Borisjuk, 2014). En algunas especies (por ejemplo, en ninfáceas — Nyphaeaceae) pueden estar presentes simultáneamente endospermo y perispermo — un fenómeno raro pero interesante (Bell, 1991).

Desde el punto de vista botánico, esta división es importante porque el tipo de tejido de reserva determina el patrón de movilización de las reservas durante la germinación e influye en la estrategia de supervivencia de la plántula (Das & Majee, 2026).

Los cotiledones son las primeras hojas del embrión. Su número es uno de los principales caracteres que dividen a las plantas con flores en dos grandes clases (aunque la sistemática moderna usa los términos Magnoliopsida y Liliopsida, los nombres tradicionales “dicotiledóneas” y “monocotiledóneas” se mantienen en las descripciones morfológicas) (Stern et al., 2021; Raven et al., 2013).

Semillas dicotiledóneas contienen un embrión con dos cotiledones. En las formas sin endospermo (leguminosas, cucurbitáceas), los cotiledones son masivos, carnosos y cumplen una función de reserva. En las dicotiledóneas endospérmicas (ricino, tomate), los cotiledones son finos, planos y sirven principalmente para absorber nutrientes del endospermo (Serebryakova et al., 2006). Los dos cotiledones se disponen de forma opuesta y entre ellos se encuentra la plúmula (yema apical) (Bell, 1991).

Semillas monocotiledóneas contienen un embrión con un solo cotiledón, que suele tener forma de escudo y se denomina escutelo en las gramíneas, o puede ser cilíndrico en las liliáceas. En las monocotiledóneas, generalmente el endospermo está bien desarrollado (por ejemplo, en trigo, maíz, cebolla), y el único cotiledón se halla adyacente al endospermo, absorbiendo nutrientes de él (Raven et al., 2013; Beck, 2010). En algunas monocotiledóneas (por ejemplo, en Alisma plantago-aquatica), el embrión puede ser sin endospermo, y entonces el único cotiledón se vuelve carnoso (Serebryakova et al., 2006).

El número de cotiledones está estrechamente relacionado con las características de la germinación: las dicotiledóneas con germinación epígea elevan los cotiledones a la superficie, donde comienzan a fotosintetizar; en las monocotiledóneas, el escutelo generalmente permanece en el suelo o en la semilla, asegurando el transporte de las reservas (Stern et al., 2021; Tsan et al., 2025).

El embrión puede ocupar diferentes posiciones dentro de la semilla con respecto al endospermo (o perispermo) y a la testa. Esta posición viene determinada por la forma del embrión y su grado de diferenciación (Bell, 1991; Serebryakova et al., 2006). Se distinguen varios tipos:

La posición del embrión tiene una importancia agronómica relevante: influye en la profundidad de siembra y en la tolerancia de la plántula a condiciones adversas. Por ejemplo, en cultivos con embrión curvado y gran endospermo (ricino, maíz), la siembra profunda es admisible, ya que las reservas permiten el alargamiento del hipocótilo o coleoptilo hasta llegar a la luz. En las leguminosas sin endospermo con cotiledones rectos y masivos, las semillas deben sembrarse superficialmente; de lo contrario, los cotiledones no podrán llevar la plúmula a la superficie o se pudrirán (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023).

La testa se forma a partir de los integumentos del óvulo — generalmente uno (en la mayoría de las gimnospermas) o dos (en la mayoría de las angiospermas) (Raven et al., 2013). En la semilla madura, es una estructura multicapa en la que se pueden distinguir varias zonas funcionales (Radchuk & Borisjuk, 2014; North et al., 2010).

En algunos grupos (gramíneas, ciperáceas), la testa está muy reducida y se fusiona con la pared del fruto (pericarpio), formando una estructura de cubierta única: la cariópside (Raven et al., 2013; Serebryakova et al., 2006). En las leguminosas, por el contrario, la testa está bien desarrollada y a menudo presenta una capa cuticular, lo que determina la llamada “dureza seminal” (latencia física).

Endospermo es el tejido de reserva que en angiospermas se forma por la fusión de uno de los espermatozoides con los dos núcleos polares de la célula central del saco embrionario, por lo que es triploide (3n). En las gimnospermas, una función análoga la cumple el gametófito femenino haploide, aunque en la literatura botánica a menudo también se le denomina endospermo primario (Beck, 2010; Raven et al., 2013). En la semilla madura, el endospermo puede persistir en gran volumen (semillas endospérmicas) o ser casi totalmente consumido para la nutrición del embrión durante la maduración (semillas sin endospermo) (North et al., 2010).

En la estructura tisular del endospermo se distinguen dos componentes principales.

Capa de aleurona (capa periférica). En las gramíneas y muchas otras monocotiledóneas (así como en algunas dicotiledóneas), la capa más externa de células del endospermo se diferencia en la capa de aleurona. Las células de la aleurona tienen paredes primarias gruesas, citoplasma denso rico en gránulos proteicos (gránulos de aleurona) y prácticamente carecen de almidón. Durante la germinación, son las células de la capa de aleurona las que sintetizan y secretan enzimas hidrolíticas (α-amilasa, proteasas) que degradan las reservas del endospermo, haciéndolas disponibles para el embrión (North et al., 2010; Das & Majee, 2026). En las dicotiledóneas, la capa de aleurona puede estar formada por una o dos hileras de células, pero en las leguminosas generalmente no se expresa, ya que la función de reserva ha pasado a los cotiledones (Raven et al., 2013).

Parénquima de reserva (parénquima endospérmico). La mayor parte del endospermo en las semillas endospérmicas consiste en células parenquimáticas grandes llenas de sustancias de reserva: en gramíneas y alforfón — gránulos de almidón; en cultivos oleaginosos (ricino, colza, girasol) — gotas de aceite y proteínas en forma de gránulos de aleurona; en leguminosas que permanecen endospérmicas (por ejemplo, altramuz) — hemicelulosas (mananos, galactanos) (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023). Las células del endospermo suelen estar muertas en la semilla madura, carecen de núcleo y citoplasma activo, y funcionan como un reservorio pasivo. Sin embargo, en algunos grupos (por ejemplo, en la palmera datilera), las células del endospermo permanecen vivas y contienen aceite y proteína, lo que aumenta el valor nutritivo (Raven et al., 2013; Radchuk & Borisjuk, 2014).

En gimnospermas (pino, abeto, ginkgo), el endospermo es haploide y por su naturaleza es el cuerpo vegetativo del gametófito femenino. Sus células son vivas, ricas en aceites y proteínas, y sirven como reserva para el embrión durante todo el período de desarrollo de la semilla y la germinación (Beck, 2010; Raven et al., 2013).

Embrión es una pequeña planta ya diferenciada, en estado de latencia forzada. Posee todos los ejes principales del futuro esporófito y varios tipos de meristemos. Anatómicamente, en el embrión se distinguen las siguientes partes (Raven et al., 2013; Serebryakova et al., 2006).

Es importante señalar que la anatomía de la semilla puede variar mucho entre diferentes grupos: por ejemplo, en orquídeas el embrión no está diferenciado en tejidos y consiste solo en unas pocas decenas de células; en plantas parásitas (cúscuta, orobanche) el embrión carece de cotiledones y está representado solo por un agregado indiferenciado de células (Bell, 1991; Serebryakova et al., 2006). Sin embargo, los principios básicos de la estructura expuestos anteriormente se aplican a la gran mayoría de angiospermas y gimnospermas.

Tras la doble fecundación en angiospermas, el cigoto da lugar al embrión diploide, y la célula central del saco embrionario, al fusionarse con el segundo espermatozoide, forma el endospermo triploide (Raven et al., 2013). La fecundación sirve como señal para desencadenar la proliferación de las células del nucelo y los integumentos, que se transforman en la testa. En las gimnospermas, la fecundación también inicia el desarrollo del embrión a partir del cigoto, mientras que el gametófito femenino (haploide) comienza a acumular sustancias de reserva, cumpliendo la función de endospermo (Beck, 2010; Serebryakova et al., 2006).

Las primeras divisiones del cigoto suelen ocurrir sin un aumento notable del volumen del óvulo. En la mayoría de las angiospermas se forma un suspensor característico — una estructura pluricelular que empuja al embrión hacia el interior del endospermo y probablemente participa en la absorción de nutrientes de los tejidos maternos (Bewley et al., 2013; Serebryakova et al., 2006).

La embriogénesis en angiospermas se divide tradicionalmente en varias etapas sucesivas (North et al., 2010; Beck, 2010).

En algunas dicotiledóneas (ricino, leguminosas), las células del embrión en las últimas etapas se vacuolizan fuertemente y acumulan productos de reserva en los cotiledones. En las gramíneas, la mayor parte de las reservas se concentra en el endospermo, mientras que el embrión permanece relativamente pequeño (North et al., 2010).

Paralelamente a la embriogénesis, se produce una activa acumulación de sustancias de reserva en el endospermo (en semillas endospérmicas) o en los cotiledones del embrión (en semillas sin endospermo). Este proceso se denomina llenado de la semilla. Los principales compuestos de reserva — almidón, aceites (triacilgliceroles) y proteínas (globulinas, prolaminas, glutelinas) — se sintetizan a partir de productos que llegan de la planta madre a través del floema, por el funículo y la calaza (Radchuk & Borisjuk, 2014; Bewley et al., 2013).

En las gramíneas, la acumulación de almidón en el endospermo es muy intensa, y las células del endospermo se llenan de grandes gránulos de almidón. En las oleaginosas (colza, girasol, ricino), en el endospermo o en los cotiledones se sintetizan triacilgliceroles que se depositan en forma de gotas de aceite (oleosomas). Las proteínas se almacenan como gránulos de aleurona — vacuolas llenas de matriz proteica y que a menudo contienen globoides de fitina (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023).

Paralelamente a la acumulación de reservas, en la semilla se sintetizan proteínas chaperonas: proteínas de choque térmico (HSP) y proteínas abundantes en embriogénesis tardía (LEA). Estas desempeñan un papel crítico en la protección de las estructuras celulares contra la desecación y el estrés oxidativo durante las etapas finales de la maduración (Das & Majee, 2026; North et al., 2010).

En la etapa final del desarrollo, la semilla pierde entre el 80 y el 95% de su agua. El contenido de humedad puede descender hasta el 5–15% según la especie (semillas ortodoxas). Este proceso no es un secado pasivo, sino que está regulado genética y hormonalmente — principalmente por el ácido abscísico (ABA), que inhibe la absorción de agua y activa los genes de desecación (He et al., 2026; Xu et al., 2025). La pérdida de agua conduce a la transición del citoplasma a un estado vítreo (vitrificado), en el que la movilidad molecular se reduce drásticamente, lo que prácticamente detiene el metabolismo y ralentiza el envejecimiento (Das & Majee, 2026).

La madurez fisiológica se alcanza en el momento de máxima acumulación de materia seca, cuando la semilla alcanza su mayor masa y su máxima germinabilidad. Sin embargo, la humedad de la semilla en esta fase aún es alta (a menudo 30–50%), y las semillas no pueden almacenarse durante mucho tiempo. Solo después de una desecación adicional (en la planta o mediante secado artificial) adquieren la capacidad de almacenamiento a largo plazo (Bewley et al., 2013; Choudhary et al., 2023).

Una vez completada la desecación, la semilla entra en un estado de latencia — una detención temporal del crecimiento incluso en condiciones favorables. La latencia puede deberse a propiedades de la testa (latencia física) o al estado del embrión y la acción de inhibidores (latencia fisiológica) (He et al., 2026; Xu et al., 2025). Esta fase no es obligatoria para todas las especies, pero en la mayoría de las plantas silvestres y en muchas cultivadas, la latencia asegura que la germinación ocurra en la estación más favorable.

Poliembrionía. En algunas plantas (cítricos, mango, muchas orquídeas), pueden desarrollarse varios embriones dentro de una misma semilla. Este fenómeno se denomina poliembrionía. Se produce ya sea por la división de un solo embrión cigótico (poliembrionía verdadera) o por el desarrollo de embriones adicionales a partir de células del nucelo o de los integumentos (poliembrionía falsa). En los cítricos, los embriones nucelares son genéticamente idénticos a la planta madre y se utilizan para obtener plántulas clonales (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021).

Por tanto, la ontogenia de la semilla es un proceso complejo y multifásico en el que el cigoto se transforma en un esporófito en miniatura pero completamente formado, provisto de una reserva de nutrientes y protegido por cubiertas. Comprender las etapas de la formación de la semilla es necesario para manejar los momentos de cosecha, las condiciones de almacenamiento y los tratamientos pregerminativos del material seminal.

La latencia (dormancia) es el estado de una semilla madura viable en el que no germina durante un cierto período incluso en presencia de condiciones externas favorables (humedad, temperatura, oxígeno) (He et al., 2026; North et al., 2010). La latencia es una adaptación evolutiva que permite a la semilla sobrevivir una estación desfavorable (invierno, sequía) y germinar cuando la probabilidad de supervivencia de la plántula es máxima. Además, la latencia evita la germinación prematura de las semillas aún en la planta madre (germinación en pre‑cosecha), lo que es especialmente importante para los cultivos de cereales (Xu et al., 2025; Baskin & Baskin, 2004).

¿Por qué la semilla no germina inmediatamente después de madurar? Las razones pueden ser varias: testa impermeable al agua, deficiencia o exceso de hormonas (principalmente la relación entre ácido abscísico — ABA y giberelinas — GA), desarrollo incompleto del embrión o presencia de inhibidores en el pericarpio (He et al., 2026; Baskin & Baskin, 2004). En muchas especies silvestres, la latencia es obligatoria, mientras que en las plantas cultivadas, como resultado de la selección, a menudo se ha debilitado o perdido, lo que puede conducir a la germinación en pre‑cosecha en tiempo húmedo (Xu et al., 2025).

La clasificación más extendida de los tipos de latencia fue propuesta por J. M. Baskin y C. C. Baskin (Baskin & Baskin, 2004) e incluye cinco clases principales: latencia física (PY), latencia morfológica (MD), latencia fisiológica (PD), latencia morfofisiológica (MPD) y latencia combinada (PY+PD) (He et al., 2026). A continuación se discuten las categorías clave aplicables a las semillas.

Latencia exógena (latencia física, PY). Este tipo de latencia se debe a propiedades de la testa o del pericarpio que impiden la penetración de agua y/o gases. Un ejemplo clásico es la dureza seminal en leguminosas (semillas de alfalfa, trébol, acacia). La testa impermeable al agua impide que la semilla se hinche y puede permanecer en el suelo durante años sin germinar. En la naturaleza, la latencia física se rompe por escarificación — alteración de la integridad de la cubierta por fluctuaciones de temperatura, abrasión con partículas del suelo, paso por el tracto digestivo de animales o fuego (en especies adaptadas a incendios) (He et al., 2026; Baskin & Baskin, 2014). Para muchos cultivos agrícolas (alfalfa, meliloto) se aplica la escarificación artificial — daño mecánico de la cubierta o tratamiento con ácido sulfúrico concentrado (Choudhary et al., 2023).

Latencia endógena. Se debe a propiedades del propio embrión o de los tejidos que lo rodean y se divide en dos tipos principales (He et al., 2026; North et al., 2010).

Latencia combinada (PY+PD). En este caso, la semilla presenta simultáneamente latencia física (cubierta impermeable) y fisiológica (por ejemplo, en algunas leguminosas y quenopodiáceas). Para la germinación se necesita primero la escarificación (ruptura de la cubierta) y luego la estratificación o tratamiento con giberelina (Baskin & Baskin, 2014; He et al., 2026).

Además, existe el concepto de latencia secundaria. Aparece en semillas que han salido de la latencia primaria pero luego se encuentran con condiciones desfavorables (alta temperatura, sequía, oscuridad). La semilla vuelve a entrar en estado de latencia (dormancia secundaria), lo que le permite esperar mejores condiciones (He et al., 2026; Donohue et al., 2005).

Viabilidad de la semilla es la capacidad de la semilla de mantener un embrión vivo, capaz de dar una plántula normal después de salir de la latencia, en condiciones óptimas de germinación (Bewley et al., 2013; Choudhary et al., 2023). La viabilidad no debe confundirse con la germinabilidad. La germinabilidad es un parámetro cuantitativo, expresado en porcentaje, que caracteriza la capacidad de un lote de semillas para producir plántulas normales en condiciones estándar en un tiempo determinado (generalmente 7–14 días). Una semilla viable puede tener baja germinabilidad si se encuentra en latencia profunda o está dañada, pero después de romper la latencia puede germinar (Serebryakova et al., 2006; ISTA, 2020).

La viabilidad disminuye gradualmente durante el almacenamiento — es el proceso de envejecimiento (deterioro) de las semillas. Las principales causas de pérdida de viabilidad son: daño oxidativo de las membranas, acumulación de mutaciones en el ADN, desnaturalización y agregación de proteínas, agotamiento de las reservas (Das & Majee, 2026; Choudhary et al., 2023). El envejecimiento se acelera con la humedad y la temperatura elevadas, así como con la presencia de oxígeno. Por lo tanto, para el almacenamiento a largo plazo, las semillas ortodoxas se secan hasta un 5–7% de humedad y se almacenan a bajas temperaturas (-18 °C o menos) en envases herméticos (Bewley et al., 2013).

Las diferentes especies tienen una longevidad potencial diferente de las semillas. Las semillas de muchos cultivos agrícolas (trigo, maíz, girasol) bajo almacenamiento adecuado mantienen la germinabilidad durante 5–10 años (Choudhary et al., 2023). Algunas especies silvestres pueden mantener la viabilidad durante décadas e incluso siglos. Los ejemplos más famosos:

La longevidad de las semillas depende de la composición de las sustancias de reserva, la resistencia de la testa, la eficacia de la defensa antioxidante y la capacidad de reparación de daños durante la imbibición (Das & Majee, 2026; Choudhary et al., 2023). Las proteínas chaperonas (proteínas LEA, proteínas de choque térmico) y los sistemas de reparación del ADN (PIMT, MSR) desempeñan un papel clave en el mantenimiento de la viabilidad en estado seco.

La germinabilidad se determina en condiciones de laboratorio durante un número determinado de días (generalmente 7–14) a temperatura y humedad óptimas. Para los cultivos agrícolas existen normas estatales sobre los índices de germinabilidad (no inferior al 80–95% según el cultivo). Una germinabilidad baja conduce a una densidad de siembra reducida y a pérdidas de rendimiento. La germinabilidad puede mejorarse mediante tratamientos que rompen la latencia: escarificación, estratificación, tratamiento con giberelina o nitratos, así como el remojo (acondicionamiento) (Choudhary et al., 2023; Xu et al., 2025).

Por tanto, la latencia y la viabilidad son dos propiedades interrelacionadas pero distintas de las semillas. La latencia impide la germinación prematura, mientras que la viabilidad asegura la posibilidad potencial de germinar después de romper la latencia. Comprender los tipos de latencia y los factores que afectan a la viabilidad es necesario para desarrollar métodos eficaces de almacenamiento de semillas, tratamientos pregerminativos y mejora de variedades resistentes a la germinación en pre‑cosecha.

La germinación de la semilla pasa por tres fases sucesivas y parcialmente superpuestas (Bewley & Black, 1994; He et al., 2026).

1. Imbibición. La semilla seca absorbe agua rápidamente — un proceso impulsado por el alto potencial osmótico de las células y las propiedades hidrófilas de las paredes celulares y las sustancias de reserva (almidón, proteínas) (Das & Majee, 2026). El volumen de la semilla aumenta, la cubierta se ablanda y a menudo se agrieta en la zona de la micrópila. La imbibición es un proceso físico que no requiere energía metabólica; también ocurre en semillas muertas (Bewley et al., 2013). Sin embargo, la imbibición activa el metabolismo: se restablece la actividad mitocondrial, aumenta la síntesis de ATP, se inician la transcripción y la traducción (North et al., 2010).

2. Activación enzimática y metabolismo. Después de alcanzar un nivel crítico de humedad (generalmente 15–20% de agua), se activan enzimas hidrolíticas en las células del embrión y del endospermo (o cotiledones). En la capa de aleurona de las gramíneas, bajo la influencia de las giberelinas (GA), se sintetizan y secretan α‑amilasas, proteasas y otras hidrolasas que degradan el almidón a azúcares, las proteínas a aminoácidos y los aceites a glicerol y ácidos grasos (North et al., 2010; Xu et al., 2025). En las dicotiledóneas, procesos análogos ocurren en los tejidos de reserva de los cotiledones o del endospermo. Las sustancias solubles resultantes se transportan a los ejes en crecimiento del embrión, proporcionando energía y material plástico (Raven et al., 2013). Simultáneamente, aumenta bruscamente la intensidad de la respiración (primero anaerobia, luego aerobia), suministrando ATP para los procesos sintéticos (Serebryakova et al., 2006).

3. Crecimiento del embrión y emergencia de la radícula. Bajo la presión hidrostática y el ablandamiento enzimático de las paredes celulares, las células de la radícula y el hipocótilo comienzan a expandirse y dividirse. La radícula suele ser la primera en comenzar a crecer, perforando la testa, generalmente por la micrópila — el punto más débil (Raven et al., 2013). La aparición de una raíz visible se considera el momento de finalización de la germinación. A continuación de la raíz, comienza a crecer el hipocótilo (en dicotiledóneas) o el coleoptilo (en gramíneas), que eleva la plúmula hacia la superficie o hacia la luz (Stern et al., 2021).

Es importante señalar que la germinación puede ocurrir sin luz (en oscuridad) si las reservas son suficientes para que el hipocótilo o coleoptilo se alarguen hasta alcanzar la superficie. Sin embargo, la luz, la temperatura y otros factores regulan la velocidad y la integridad de la germinación, interactuando con el sistema hormonal (ABA/GA) (Schmid et al., 2026; He et al., 2026).

El equilibrio entre el ácido abscísico (ABA) — inhibidor de la germinación que mantiene la latencia — y las giberelinas (GA) — promotores que activan las enzimas hidrolíticas y la expansión celular — desempeña un papel clave en el inicio de la germinación (North et al., 2010; He et al., 2026). Durante la imbibición en semillas viables, los niveles de ABA disminuyen mientras que los de GA aumentan. Este cambio puede estar desencadenado por señales de temperatura (estratificación), luz (a través del sistema de fitocromos), nitratos o tratamiento con GA exógena (Xu et al., 2025; Choudhary et al., 2023). En algunas especies, la luz es obligatoria para la germinación (semillas fotoblásticas positivas — por ejemplo, lechuga, tabaco); en otras, la luz inhibe la germinación (por ejemplo, cebolla, algunas especies de Allium); en otras, la germinación no depende de la luz (semillas neutras) (Schmid et al., 2026; Borthwick et al., 1952, citado en He et al., 2026).

La temperatura afecta a la germinación a través de la actividad enzimática y la velocidad de las reacciones bioquímicas. Para cada especie existen temperaturas mínima, óptima y máxima de germinación. Para la mayoría de los cultivos agrícolas, el óptimo se encuentra en el rango de 20–30 °C (Stern et al., 2021). Las bajas temperaturas (estratificación) son necesarias para romper la latencia fisiológica en muchas especies leñosas y perennes (Baskin & Baskin, 2004). El oxígeno es necesario para la respiración aeróbica, aunque algunas especies (por ejemplo, el arroz) pueden germinar en condiciones de hipoxia gracias a la activación de la hidrólisis enzimática y la respiración anaerobia (Xu et al., 2025).

Las especies reactivas de oxígeno (ROS) también desempeñan un papel importante en la regulación de la germinación. Un pequeño aumento de los niveles de ROS al inicio de la imbibición actúa como una señal que favorece la ruptura de la latencia y la activación de mecanismos protectores; sin embargo, la acumulación excesiva de ROS durante el envejecimiento de las semillas o el estrés conduce a daños oxidativos y pérdida de germinabilidad (Das & Majee, 2026; Bailly, 2019, citado en Choudhary et al., 2023).

Según el comportamiento de los cotiledones durante la germinación, se distinguen dos tipos principales: germinación epígea (aérea) y germinación hipógea (subterránea) (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021).

Consecuencia práctica: profundidad de siembra. El tipo de germinación determina directamente la práctica agronómica — la profundidad de siembra. Las semillas con germinación epígea (frijol, calabaza, pepino) elevan los cotiledones a la superficie, por lo que no deben sembrarse demasiado profundas; de lo contrario, los cotiledones no podrán atravesar una capa gruesa de suelo, la energía de las reservas se agotará y la plántula morirá. Se siembran a una profundidad de 2–5 cm (según el tamaño de la semilla). Las semillas con germinación hipógea (guisante, maíz, trigo, roble) pueden sembrarse más profundamente (5–10 cm o más), ya que los cotiledones permanecen en el suelo y se alarga el coleoptilo o el epicótilo, que están especialmente adaptados para atravesar la capa de suelo (Stern et al., 2021; Serebryakova et al., 2006). Esta distinción es importante cuando se cultivan cultivos en regiones áridas, donde la siembra profunda permite utilizar la humedad de los horizontes más profundos del suelo.

Después de la emergencia de la radícula y del despliegue de las primeras hojas verdes, la plántula pasa a la nutrición autótrofa. Sin embargo, hasta que el aparato fotosintético entre en funcionamiento, vive de las reservas de la semilla. El período de nutrición heterótrofa es especialmente importante para los cultivos con germinación hipógea, ya que sus cotiledones se encuentran en el suelo y no pueden fotosintetizar. La aparición oportuna de las hojas verdaderas y el inicio de la fotosíntesis son momentos críticos que determinan la supervivencia de la plántula (Bewley et al., 2013).

Por tanto, la germinación es un proceso complejo y multifactorial que combina eventos físicos (imbibición), bioquímicos (activación enzimática) y morfogenéticos (crecimiento del embrión). Comprender las etapas de la germinación y sus tipos es necesario para desarrollar regímenes óptimos de siembra, tratamientos pregerminativos de las semillas y la selección de variedades con emergencia uniforme.

El agua es el primer factor absolutamente necesario para iniciar la germinación. La semilla seca debe absorber una cantidad determinada de agua para activar el metabolismo. El proceso de imbibición depende del potencial hídrico de la semilla y del entorno: cuanto menor es el potencial hídrico del suelo (sequía, salinidad), más lenta es la imbibición (Stern et al., 2021; Bewley et al., 2013).

Umbrales críticos del potencial hídrico. Para cada especie existe un potencial hídrico mínimo del suelo (Ψ_b₀) por debajo del cual la germinación es imposible. Para los mesófitos (la mayoría de los cultivos agrícolas), Ψ₀ es de aproximadamente -1,0 a -1,5 MPa; para los xerófitos (gramíneas desérticas, algunas leguminosas), el umbral puede ser más bajo (-2,0 a -3,0 MPa) (Schmid et al., 2026; Finch‑Savage & Bassel, 2016, citado en Choudhary et al., 2023). Con deficiencia de agua, las semillas no germinan en absoluto o germinan parcialmente, y las plántulas que aparecen mueren rápidamente.

Estrés hídrico y latencia secundaria. Si después de la imbibición las condiciones se vuelven desfavorables (secado de la capa superficial del suelo), la semilla puede volver a un estado de latencia (latencia secundaria). Sin embargo, los ciclos repetidos de humedecimiento‑secado agotan las reservas y reducen la viabilidad (He et al., 2026).

Inundación (hipoxia). El exceso de agua en el suelo provoca deficiencia de oxígeno (véase la sección 8.4). En algunas especies (arroz, mijo), las semillas pueden germinar en condiciones de hipoxia gracias a la activación de la respiración anaerobia y la movilización de azúcares (Xu et al., 2025).

La temperatura afecta la velocidad de todas las reacciones bioquímicas y la relación ABA/GA. Para la germinación de cada especie son características tres temperaturas cardinales: mínima (T_min), óptima (T_opt) y máxima (T_max). A T_min los procesos apenas se inician pero son lentos; a T_opt la germinación es más rápida y uniforme; a T_max aún es posible la germinación, pero por encima se produce estrés térmico y muerte de las semillas (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023).

Estratificación (tratamiento en frío). Para romper la latencia fisiológica, muchas semillas (manzano, cerezo, pino) necesitan la exposición a bajas temperaturas positivas (0–10 °C) durante varias semanas en ambiente húmedo. Esto conduce a una disminución del ABA y a un aumento de las GA, lo que desencadena la germinación cuando posteriormente aumenta la temperatura (North et al., 2010; He et al., 2026). La estratificación artificial se utiliza ampliamente en viveros y en la restauración forestal.

Termoinhibición (supresión por alta temperatura). En algunas especies (lechuga, apio, perejil), la germinación se suprime a temperaturas superiores a 25–30 °C. Es una adaptación que evita la germinación en periodos demasiado cálidos y secos. La termoinhibición a menudo se relaciona con la acumulación de ABA en el embrión y puede ser eliminada mediante tratamiento con GA o nitratos (He et al., 2026; Xu et al., 2025).

Temperaturas alternas. Muchas especies silvestres (especialmente de regiones áridas) germinan mejor con fluctuaciones diarias de temperatura (por ejemplo, 25 °C de día / 10 °C de noche) que con temperatura constante. Esto indica que el suelo se encuentra en la capa superior, calentada, y que el riesgo de heladas ha pasado (Schmid et al., 2026; Baskin & Baskin, 2004).

La luz afecta a la germinación a través de fotorreceptores — fitocromos y criptocromos. Según su reacción a la luz, las semillas se dividen en tres grupos (He et al., 2026; Schmid et al., 2026).

Intensidad y composición espectral. La baja intensidad de luz o el sombreado (alta relación rojo lejano/rojo) pueden suprimir la germinación en especies fotoblásticas positivas, lo que es importante para las semillas que caen bajo el dosel de la vegetación (Schmid et al., 2026). La luz azul a través de los criptocromos también puede inhibir la germinación en algunas gramíneas (cebada, trigo) (Xu et al., 2025; He et al., 2026).

Las semillas respiran, consumiendo oxígeno y desprendiendo dióxido de carbono. Para la mayoría de las especies, la germinación requiere condiciones aeróbicas. El contenido de oxígeno en el suelo puede disminuir debido al exceso de humedad, la compactación o la formación de una costra de hielo (Radchuk & Borisjuk, 2014; Xu et al., 2025).

Umbral crítico de oxígeno. Para el trigo, el maíz, el girasol, la germinación se ralentiza bruscamente cuando la concentración de O₂ cae por debajo del 10–15% (en volumen). La detención completa se produce al 5% (Bewley et al., 2013). Muchas malas hierbas y algunas especies cultivadas (arroz) son más tolerantes a la hipoxia e incluso pueden germinar bajo el agua mediante respiración anaerobia (fermentación alcohólica). En el arroz, la selección para la capacidad de germinación anaerobia (AG) es una dirección importante para el desarrollo de la siembra directa (DSR) (Xu et al., 2025).

Dióxido de carbono. El aumento de la concentración de CO₂ (por ejemplo, en almacenes herméticos) ralentiza la respiración, lo que puede prolongar la conservación de las semillas, pero también puede causar daños en el embrión a concentraciones muy altas (Choudhary et al., 2023).

Resistencia mecánica del suelo. Aunque no es un gas, está relacionada con el intercambio gaseoso: el suelo compactado impide la penetración del oxígeno y dificulta el crecimiento de la radícula. Sin embargo, algunas semillas son capaces de romper mecánicamente el suelo (por ejemplo, en las gramíneas, el coleoptilo tiene una alta capacidad de penetración) (Radchuk & Borisjuk, 2014).

Para las semillas con latencia física (dureza seminal), la alteración de la integridad de la testa es un factor necesario para la germinación. Esto puede ocurrir por:

Escarificación artificial en agricultura: daño mecánico (papel de lija, limado), tratamiento con ácido sulfúrico concentrado (de 5 a 30 min) o agua caliente (80–90 °C) seguido de enfriamiento rápido. Se utiliza para semillas de alfalfa, trébol, meliloto, acacia (Choudhary et al., 2023).

Nitratos (NO₃⁻) — no solo una fuente de nitrógeno, sino también una señal que favorece la salida de la latencia. Los nitratos aumentan la expresión del gen CYP707A2, que codifica una enzima del catabolismo del ABA, y reducen los niveles de ABA en las semillas (He et al., 2026; North et al., 2010). El tratamiento con nitratos (por ejemplo, KNO₃) se utiliza a menudo en la práctica de laboratorio para probar la germinabilidad de semillas con latencia fisiológica (especialmente en especies silvestres).

Óxido nítrico (NO) — otro gas señal que rompe la latencia. El NO suprime la acción del ABA mediante S‑nitrosilación de proteínas (SnRK2, ABI5) y activa el catabolismo del ABA (He et al., 2026; Das & Majee, 2026).

Carriquizas (karrikins) — compuestos que se forman durante la combustión de material vegetal (humo). Estimulan la germinación de semillas de muchas especies de ecosistemas propensos al fuego (Australia, Sudáfrica, Mediterráneo). Las carriquizas actúan a través del receptor KAI2 y una vía de señalización independiente de las GA pero que interactúa con el ABA (He et al., 2026; Schmid et al., 2026).

Salinidad (NaCl, otras sales). La alta concentración de sales crea un bajo potencial hídrico (estrés osmótico), lo que suprime la imbibición y la germinación. Además, los iones Na⁺ pueden ser tóxicos para el embrión. La tolerancia a la salinidad varía: las especies tolerantes a la sal (halófitas) pueden germinar con 200–300 mM de NaCl, mientras que la mayoría de los cultivos agrícolas se inhiben ya con 50–100 mM (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023). El estrés salino a menudo se alivia con potasio (K⁺) o calcio (Ca²⁺), que compiten con el Na⁺.

Acidez del suelo (pH). Los valores extremos de pH (fuertemente ácidos o fuertemente alcalinos) pueden inhibir la germinación, afectando a la actividad enzimática y a la absorción de iones. La mayoría de los cultivos prefieren un ambiente neutro o ligeramente ácido (pH 6,0–7,5) (Stern et al., 2021).

En condiciones de campo, los factores ambientales actúan simultáneamente y a menudo de forma sinérgica. Por ejemplo, la alta temperatura agrava el efecto de la sequía; la combinación de salinidad e hipoxia es especialmente perjudicial. Los modelos de tiempo hidrotérmico permiten predecir la germinación en función de la temperatura y el potencial hídrico, lo que es importante para pronosticar la emergencia en campo y modelar el crecimiento de las malas hierbas (Schmid et al., 2026; Bewley et al., 2013).

Conclusiones prácticas para la agronomía:

Para evaluar la aptitud de un lote de semillas para la siembra se utiliza un sistema de parámetros regulados por normas nacionales e internacionales (en Rusia — GOST, a nivel internacional — normas ISTA — Asociación Internacional de Análisis de Semillas). Los principales parámetros son:

Viabilidad es un concepto más amplio que la germinabilidad. Una semilla viable puede estar en latencia profunda y no germinar en condiciones estándar, pero después de romper la latencia (estratificación, escarificación, tratamiento con GA) puede producir una plántula normal. La viabilidad se determina mediante la prueba del tetrazolio (tinción del embrión) o la germinación tras la rotura artificial de la latencia (Stern et al., 2021; Bewley et al., 2013).

Las cualidades de siembra son controladas por los servicios estatales de inspección de semillas, así como por los propios productores agrícolas al comprar semillas. En la Federación Rusa rige la norma GOST R 52325-2021 sobre cualidades de siembra de cultivos agrícolas. A nivel internacional, las normas son desarrolladas por la OECD (Organisation for Economic Co‑operation and Development) en el marco de sus esquemas de certificación de semillas. Estas normas garantizan la libre circulación de semillas entre países y su calidad.

Para mejorar la germinabilidad, la energía germinativa y la resistencia a enfermedades, las semillas se someten a diversos tipos de tratamientos pregerminativos. La elección del método depende del tipo de latencia (física, fisiológica, combinada) y de las características del cultivo.

Escarificación — alteración de la integridad de la testa dura e impermeable al agua (latencia física). Métodos:

Estratificación — mantenimiento de las semillas en ambiente húmedo a bajas temperaturas positivas (0–10 °C) para romper la latencia fisiológica. Duración — desde varias semanas hasta varios meses (dependiendo de la especie). Imita el período invernal. Se utiliza para semillas de manzano, peral, cerezo, ciruelo, muchas coníferas (pino, abeto) y especies leñosas ornamentales (North et al., 2010; He et al., 2026). En condiciones productivas, la estratificación se realiza en cámaras frigoríficas, mezclando las semillas con arena húmeda, turba o vermiculita.

Remojo (acondicionamiento o priming) — imbibición parcial de las semillas en agua o soluciones de sustancias fisiológicamente activas, seguida de secado hasta la humedad original. El acondicionamiento activa los procesos de reparación, acorta el tiempo de germinación y aumenta la tolerancia al estrés (frío, sequía). Tipos de acondicionamiento:

Burbujeo — remojo de las semillas en agua con aireación simultánea (suministro de aire comprimido u oxígeno). Acelera la germinación, especialmente en cultivos con imbibición lenta (zanahoria, cebolla, tomate). Se utiliza en explotaciones hidropónicas y hortícolas (Stern et al., 2021).

Peletizado (recubrimiento) — recubrimiento de las semillas con una envoltura protectora‑nutritiva compuesta por una mezcla de turba, arcilla, adhesivo, microelementos, fungicidas y estimulantes del crecimiento. Facilita la siembra mecanizada (especialmente para cultivos de semillas pequeñas — zanahoria, lechuga, perejil), asegura una emergencia uniforme y protección contra enfermedades en la etapa inicial. Las semillas peletizadas tienen una forma esférica u ovalada estándar y un tamaño (3–6 mm), lo que permite el uso de sembradoras neumáticas de alta precisión (Stern et al., 2021).

Incrustación — aplicación sobre la superficie de la semilla de una fina capa de polímero con plaguicidas y micronutrientes. La cubierta no aumenta significativamente el tamaño de la semilla, pero la protege contra enfermedades y plagas en las primeras etapas de crecimiento. Se utiliza a menudo para semillas de maíz, girasol y colza (Choudhary et al., 2023).

Mantener las cualidades de siembra de las semillas durante el período desde la cosecha hasta la siembra es una tarea fundamental. Los principales factores que afectan a la longevidad son: humedad de la semilla, temperatura, contenido de oxígeno y limpieza (ausencia de patógenos) (Choudhary et al., 2023; Das & Majee, 2026).

Bancos de genes (bóvedas de semillas). La mayor instalación de almacenamiento de semillas del mundo es la Bóveda Global de Semillas de Svalbard (Svalbard Global Seed Vault) en la isla de Spitsbergen (Noruega). Está construida en el permafrost a 120 m de profundidad y mantiene una temperatura de -18 °C. Almacena duplicados de semillas de colecciones de todo el mundo para preservar la biodiversidad (Choudhary et al., 2023). En Rusia, las mayores colecciones de semillas se encuentran en el VIR (Instituto Vavilov) de San Petersburgo y sus sucursales.

Envejecimiento de las semillas (deterioro). Incluso en condiciones óptimas de almacenamiento, las semillas envejecen gradualmente: se acumulan mutaciones en el ADN, se dañan las proteínas (isomerización, carbonilación, oxidación de metionina), se alteran las membranas, se agotan los antioxidantes (Das & Majee, 2026). La velocidad de envejecimiento depende del genotipo: la selección por longevidad de las semillas es una dirección activa (véanse los genes DOG1, PIMT, MSR, LOX). Para evaluar el grado de envejecimiento se utilizan pruebas bioquímicas (actividad de deshidrogenasas, contenido de peróxidos, conductividad del extracto) (Choudhary et al., 2023).

Las semillas no solo son material de siembra, sino también el principal producto alimenticio para humanos y animales (cereales, leguminosas, oleaginosas). La calidad de las semillas afecta a:

Por lo tanto, el manejo de las cualidades de siembra de las semillas, sus tratamientos pregerminativos y su correcto almacenamiento son parte integral de la producción agronómica moderna, garantizando la seguridad alimentaria y la eficiencia económica de la agricultura.