Sistema vacuolar e inclusiones celulares

Actualizado: 30 Mayo 2026EnglishРусский

Sistema vacuolar es el conjunto de todas las vacuolas en la célula vegetal, que son compartimentos membranosos llenos de una solución acuosa — jugo celular. Cada vacuola está limitada por una sola membrana llamada tonoplasto (del griego tonos — tensión y plastos — moldeado), que separa su contenido del citoplasma (Yakovlev et al., 2003; Serebryakova et al., 2006). En las células vegetales maduras suele haber una vacuola central que ocupa hasta el 80–90% del volumen celular y desplaza el citoplasma con los orgánulos hacia la periferia (Takatsuka et al., 2023; Graham et al., 2014).

Evolutivamente, el sistema vacuolar surgió en los organismos eucariotas como parte del sistema de endomembranas (Evert, 2006). Se cree que sus predecesoras fueron las vacuolas contráctiles en protozoos de agua dulce y algunas algas, que servían para la osmorregulación — el bombeo periódico del exceso de agua fuera de la célula (Strasburger et al., 1971). En las plantas multicelulares que adoptaron una vida sésil en tierra firme, la vacuola perdió su función contráctil pero adquirió la capacidad de mantener constantemente una presión hidrostática interna — la turgencia, necesaria para el crecimiento celular por expansión y para mantener la forma de los órganos (Mauseth, 2016; Takatsuka et al., 2023).

En las células meristemáticas jóvenes, las vacuolas están representadas por muchas provacuolas pequeñas que se forman a partir de vesículas que se desprenden del aparato de Golgi y del retículo endoplasmático (Serebryakova et al., 2006; Zhang et al., 2015). A medida que la célula crece, las provacuolas se fusionan entre sí, formando una gran vacuola central (Isayenkov, 2014; Strasburger et al., 1971). Por lo tanto, el sistema vacuolar es una estructura dinámica cuyas dimensiones, forma y número cambian según el tipo de tejido, la edad de la célula y el estado fisiológico de la planta (Takatsuka et al., 2023).

A diferencia de las células vegetales, las células animales y de la mayoría de los hongos carecen de grandes vacuolas centrales. En los animales, la función del compartimento lisosomal la realizan pequeños lisosomas, mientras que la osmorregulación se logra mediante otros mecanismos (Mauseth, 2016; Stern, 2021). En muchos hongos hay vacuolas, pero son múltiples y normalmente no dominan el volumen celular (Stern, 2021).

Así pues, la vacuola central con su tonoplasto y jugo celular es una de las características distintivas clave de la célula vegetal, que le confiere sus propiedades fisiológicas únicas — turgencia, crecimiento por expansión, almacenamiento de sustancias y homeostasis. En las siguientes secciones examinaremos en detalle las funciones del sistema vacuolar, su estructura, componentes y participación en la vida de la planta.

1. Funciones del sistema vacuolar

El sistema vacuolar de la célula vegetal realiza una amplia gama de funciones, que se pueden dividir en varios grupos principales: mantenimiento de la turgencia (función esquelética), almacenamiento de sustancias, función lisosomal (hidrolítica), desintoxicación y homeostasis, así como funciones especializadas adicionales (pigmentación, defensa contra herbívoros).

1.1. Mantenimiento de la presión de turgencia (función esquelética)

Comparación de los estados celular normal y plasmolizado — ©LadyofHats commons.wikimedia.org
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Diagrama de presión de turgencia y plasmólisis en una célula vegetal
Esta ilustración muestra claramente cómo la vacuola central genera presión de turgencia en un entorno hipotónico (estado normal) y cómo disminuye cuando la célula se coloca en una solución hipertónica (plasmólisis).

La función principal de la vacuola central es crear y mantener la presión de turgencia (del latín turgor — hinchazón, llenado). El jugo celular de la vacuola contiene altas concentraciones de sustancias disueltas (iones, azúcares, ácidos orgánicos), lo que crea un potencial osmótico negativo significativo (Graham et al., 2014; Andreev, 2001). El tonoplasto, al igual que la membrana plasmática, tiene permeabilidad selectiva: permite el paso del agua fácilmente pero restringe la difusión de moléculas grandes e iones hacia el exterior. Como resultado, el agua entra en la vacuola siguiendo el gradiente osmótico, el volumen de la vacuola aumenta y su contenido comienza a presionar el citoplasma y, a través de él, la pared celular (Serebryakova et al., 2006; Mauseth, 2016). Esta presión (normalmente de 0,5–1,0 MPa) proporciona rigidez a la célula y asegura:

El mantenimiento de la forma de los órganos no lignificados (hojas, tallos herbáceos, pétalos);
El crecimiento celular por expansión — la base del aumento del tamaño celular es la absorción de agua por la vacuola, no la síntesis de nuevo citoplasma (Takatsuka et al., 2023);
La resistencia a cargas mecánicas (viento, lluvia).

Cuando se pierde agua (sequía, salinización), la turgencia disminuye y la planta se marchita (Graham et al., 2014).

1.2. Función de almacenamiento

La vacuola sirve como el principal depósito para el almacenamiento temporal o a largo plazo de diversas sustancias (Strasburger et al., 1971; Zhang et al., 2015):

Agua — componente principal del jugo celular, movilizable cuando es necesario.
Iones (K⁺, Na^\+, Cl^-, NO₃^-, PO₄^3-, etc.). La concentración de potasio en la vacuola puede ser decenas de veces superior a su contenido en el citosol, lo que es importante para la osmorregulación y la actividad enzimática (Andreev, 2001; Maeshima, 2001).
Azúcares (glucosa, fructosa, sacarosa). En la remolacha azucarera y la caña de azúcar, son las vacuolas de las raíces y tallos de almacenamiento las que acumulan las principales reservas de sacarosa (Isayenkov, 2014; Neuhaus & Trentmann, 2014).
Ácidos orgánicos (málico, cítrico, oxálico) — regulan el pH y la presión osmótica.
Proteínas de reserva (por ejemplo, en los granos de aleurona de semillas de cereales y leguminosas). En las semillas, estas proteínas se depositan en vacuolas proteicas (o cuerpos proteicos) especiales que, durante la germinación, se hidrolizan proporcionando al plántula aminoácidos (Isayenkov, 2014; Evert, 2006).
Metabolitos secundarios (véase la sección 1.4).

1.3. Función lisosomal (compartimento hidrolítico)

Las células vegetales carecen de los lisosomas clásicos característicos de los animales. Su función la realiza la vacuola (o sus variantes), que contiene una amplia gama de enzimas hidrolíticas — proteasas, nucleasas, fosfatasas, glicosidasas, activas en un ambiente ácido (el pH del jugo vacuolar suele ser de 3–5) (Andreev, 2001; Serebryakova et al., 2006).

Las funciones del aparato lisosomal incluyen:

Degradación de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos) que entran en la vacuola desde el citoplasma.
Autofagia — digestión de orgánulos dañados u obsoletos (mitocondrias, peroxisomas, fragmentos del RE). El orgánulo se rodea de una membrana, se fusiona con la vacuola y es destruido por sus enzimas, mientras que los monómeros regresan al citosol para su reutilización (Takatsuka et al., 2023; Aniento et al., 2022).
Muerte celular programada (PCD). Durante el envejecimiento o bajo estrés, la vacuola puede romperse, liberando hidrolasas, lo que conduce a la autólisis de la célula (Andreev, 2001; Isayenkov, 2014).

1.4. Desintoxicación y mantenimiento de la homeostasis del citosol

La vacuola juega un papel clave en el aislamiento de compuestos tóxicos y en el mantenimiento de la composición estable del citoplasma (Andreev, 2001; Zhang et al., 2015):

Aislamiento de metabolitos secundarios — alcaloides, fenoles, taninos, que en altas concentraciones son tóxicos para la propia célula. Estas sustancias se acumulan en las vacuolas y se utilizan para la defensa contra fitófagos y patógenos (véase la sección 1.6).
Secuestro de metales pesados (cadmio, plomo, zinc). Transportadores especiales trasladan los iones metálicos a la vacuola, donde se unen a fitoquelatinas o ácidos orgánicos (Khan et al., 2023; Isayenkov, 2014).
Regulación del pH del citosol. La vacuola puede absorber o liberar protones (H^\+) mediante el funcionamiento de bombas de protones en el tonoplasto, estabilizando el pH citoplásmico frente a acidificación o alcalinización (Andreev, 2001; Maeshima, 2001).
Regulación de la concentración de iones Ca²⁺. En el citosol, la concentración de calcio debe ser muy baja (alrededor de 100 nM), mientras que en la vacuola puede alcanzar 10 mM. La vacuola actúa como un depósito de calcio, participando en las vías de señalización: ante un estímulo, el Ca²⁺ se libera rápidamente de la vacuola a través de canales especiales (regulados por IP₃), desencadenando la respuesta celular (Andreev, 2001; Takatsuka et al., 2023).

1.5. Pigmentación (coloración de flores y frutos)

En el jugo celular de las vacuolas de muchas flores y frutos se encuentran disueltos pigmentos hidrosolubles — antocianinas. Pertenecen a los flavonoides y dan a los pétalos y frutos una coloración que va del rojo y rosa al azul y púrpura, dependiendo del pH del jugo vacuolar (Strasburger et al., 1971; Sunil & Nandini, 2022). Las antocianinas:

Atraen a los polinizadores (insectos, aves);
Participan en la dispersión de semillas (los frutos brillantes son consumidos por animales);
Tienen actividad antioxidante, protegiendo los tejidos de la radiación ultravioleta y del estrés oxidativo (Khan et al., 2023; Zhang et al., 2015).

Los pigmentos amarillos y anaranjados (carotenoides) generalmente se localizan no en las vacuolas sino en los cromoplastos, por lo que a menudo se denominan plasmocromos, en contraste con los quimocromos (antocianinas) de la vacuola (Serebryakova et al., 2006; Strasburger et al., 1971).

1.6. Función de defensa contra herbívoros y patógenos

Las vacuolas sirven como lugar de almacenamiento de muchos metabolitos secundarios que repelen o envenenan a animales y microorganismos:

Alcaloides (nicotina, cafeína, morfina) — venenos amargos que contienen nitrógeno;
Taninos — imparten un sabor astringente y se unen a las proteínas en la cavidad bucal de los insectos;
Saponinas y glucósidos — alteran la digestión;
Oxalato de calcio en forma de cristales aciculares (rafidios) daña mecánicamente las membranas mucosas al ser ingerido (Khan et al., 2023; Mauseth, 2016).

Estas sustancias se acumulan en las vacuolas y se liberan cuando la célula se daña, proporcionando una defensa química a la planta.

2. Morfología: forma, tamaño, localización

2.1. Tamaño de las vacuolas

El tamaño de las vacuolas varía mucho según el tipo de tejido, la edad de la célula y el estado fisiológico de la planta. En las células meristemáticas jóvenes (tejidos educativos en las puntas de raíces y brotes), las vacuolas están representadas por muchas provacuolas pequeñas de 0,1 a 1 μm de diámetro, que son prácticamente invisibles al microscopio óptico (Serebryakova et al., 2006; Evert, 2006). A medida que la célula crece (zona de elongación), las provacuolas se fusionan y su volumen total aumenta decenas y cientos de veces. En las células maduras del parénquima, la vacuola central puede ocupar hasta el 80–90% del volumen celular, alcanzando un diámetro de 50–100 μm o más (Takatsuka et al., 2023; Graham et al., 2014).

El volumen relativo de la vacuola es un indicador importante de la diferenciación celular: si en una célula joven el núcleo puede ocupar hasta el 30–40% del volumen, en una célula madura representa menos del 1%, y el espacio principal pertenece a la vacuola (Mauseth, 2016). Las excepciones son algunas células especializadas (por ejemplo, los elementos de los tubos cribosos del floema), en las que las vacuolas están reducidas o ausentes.

2.2. Forma de las vacuolas

La forma de la vacuola no es constante y puede cambiar incluso dentro de una misma célula dependiendo del estado osmótico, la etapa de desarrollo y la actividad funcional (Takatsuka et al., 2023; Kutsuna & Hasezawa, 2002, citado en Takatsuka). Se distinguen varios tipos morfológicos principales:

Vacuola central (redondeada o elipsoidal) — característica de la mayoría de las células maduras del parénquima. Desplaza el citoplasma hacia la pared celular, formando una fina capa parietal.
Hebras transvacuolares — finos hilos citoplasmáticos que perforan la vacuola central y conectan la capa parietal de citoplasma con el núcleo y otros orgánulos (Strasburger et al., 1971; Serebryakova et al., 2006). Se estabilizan mediante microfilamentos de actina y microtúbulos y pueden desaparecer o aparecer rápidamente cuando cambia la turgencia.
Vacuolas tubulares — se observan en células que se dividen activamente (por ejemplo, en el cultivo de células BY‑2 de tabaco) durante la mitosis. Forman una red temporal alrededor del huso y luego participan en la formación de la placa celular (Takatsuka et al., 2023).
Vacuolas fragmentadas (pequeñas) — características de células sometidas a plasmólisis (pérdida de agua), así como de algunos tejidos especializados (por ejemplo, células del endospermo en etapas tempranas de desarrollo).

En algunas plantas, dos tipos de vacuolas con diferentes funciones pueden coexistir en la misma célula: vacuolas líticas (con pH ácido e hidrolasas) y vacuolas proteicas (de almacenamiento) (con pH neutro y proteínas de reserva). Se diferencian por su conjunto de acuaporinas (por ejemplo, γ‑TIP para las líticas, α‑TIP y δ‑TIP para las de almacenamiento) y otras proteínas marcadoras (Isayenkov, 2014; Jauh et al., 1999, citado en Isayenkov).

2.3. Localización de las vacuolas dentro de la célula

La posición de la vacuola dentro de la célula no es aleatoria y está relacionada con la necesidad de alojar el núcleo y otros orgánulos:

En las células jóvenes en división, muchas provacuolas pequeñas se distribuyen uniformemente por el citoplasma, y el núcleo está en el centro.
A medida que la célula crece y se forma la vacuola central, el núcleo junto con el nucléolo y la mayor parte del citoplasma son desplazados hacia la periferia y a menudo quedan presionados contra la pared celular (Mauseth, 2016; Graham et al., 2014).
En células especializadas (por ejemplo, pelos radiculares, células de musgos, algunas células parenquimáticas), la vacuola puede estar desplazada hacia uno de los extremos, liberando espacio para el crecimiento apical (Takatsuka et al., 2023).

Las hebras transvacuolares permiten que el núcleo mantenga una posición más central, conectándolo con la capa parietal del citoplasma. Estas hebras están recorridas por microtúbulos y filamentos de actina, que también participan en el movimiento de vesículas y orgánulos (Takatsuka et al., 2023; Evert, 2006).

2.4. Variabilidad de la morfología según el tipo de tejido y las condiciones

Ejemplos de diferencias en la morfología de las vacuolas:

Tipo de célula / condición	Morfología de las vacuolas	Significado funcional
Meristemo de la raíz (zona de división)	Muchas provacuolas pequeñas	Permite la división nuclear y la citocinesis
Zona de elongación de la raíz	Fusión gradual en una vacuola grande	Genera turgencia para el crecimiento por expansión
Parénquima de almacenamiento del tubérculo de patata	Una gran vacuola central con alto contenido de azúcares y proteínas	Acumulación de sustancias de reserva
Células oclusivas de los estomas	Vacuolas pequeñas capaces de fusionarse y dividirse rápidamente	Cambio rápido de volumen para la apertura/cierre de estomas (Gao et al., 2009, citado en Takatsuka)
Células de la hoja bajo sequía	Reducción del tamaño, posible fragmentación de las vacuolas	Disminución de la turgencia (marchitamiento)
Células tratadas con ácido abscísico	Fragmentación de la vacuola central	Activación de mecanismos de defensa (Andreev, 2001)

2.5. Dinámica de la forma y el tamaño

La vacuola es una estructura dinámica. Mediante microscopía confocal y marcadores fluorescentes (por ejemplo, GFP‑VAM3 para el tonoplasto), se ha demostrado que la vacuola puede:

Fusionarse con otras vacuolas (fusión homotípica y heterotípica);
Fragmentarse en compartimentos más pequeños;
Formar invaginaciones que pueden convertirse en vesículas internas (Takatsuka et al., 2023; Maeshima, 2001);
Cambiar su forma según la fase del ciclo celular (véase la sección sobre el cultivo BY‑2).

Estos procesos están controlados por el citoesqueleto (filamentos de actina y microtúbulos) y regulados por sistemas de señalización intracelular (fosfoinosítidos, calcio, pH) (Takatsuka et al., 2023; Zhang et al., 2015).

2.6. Relación entre forma y función

Por lo tanto, la morfología del sistema vacuolar no es una característica pasiva, sino que se regula activamente según las necesidades de la célula. Una gran vacuola central es óptima para mantener la turgencia y almacenar sustancias. Las hebras transvacuolares proporcionan comunicación entre el citoplasma parietal y el núcleo. La fragmentación es necesaria para la división celular y la respuesta rápida a tensiones osmóticas. Comprender estas adaptaciones morfológicas es clave para explicar muchos procesos fisiológicos de las plantas, que se tratarán en las siguientes secciones.

En la siguiente parte (3. Componentes estructurales), analizaremos los componentes moleculares del tonoplasto y del jugo celular, y cómo sus propiedades determinan las características morfológicas descritas anteriormente.

3. Componentes estructurales del sistema vacuolar

El sistema vacuolar consta de dos componentes principales: la membrana (tonoplasto) y el contenido (jugo celular), así como inclusiones: sustancias de reserva, cristales y metabolitos secundarios. A continuación examinaremos cada uno de estos componentes.

3.1. Tonoplasto (membrana vacuolar)

Tonoplasto (del griego tonos — tensión y plastos — moldeado) es la membrana elemental que separa el jugo celular de la vacuola del citoplasma. El tonoplasto forma parte del sistema de endomembranas de la célula y, en su ultraestructura, es similar a la membrana plasmática, pero difiere en composición química y en su conjunto de proteínas (Maeshima, 2001; Evert, 2006).

Ultraestructura y composición química

Como todas las membranas biológicas, el tonoplasto se construye según el modelo de mosaico fluido: consiste en una bicapa de fosfolípidos (bicapa lipídica) en la que se incrustan o asocian diversas proteínas (Serebryakova et al., 2006; Mauseth, 2016). El grosor del tonoplasto es de aproximadamente 7–10 nm (Strasburger et al., 1971). La composición lipídica del tonoplasto se caracteriza por un alto contenido de fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina, así como una proporción significativa de esteroles libres y cerebrósidos (glicoesfingolípidos), que confieren a la membrana la estabilidad necesaria y una baja fluidez (Zhang et al., 2015; Maeshima, 2001). A diferencia de la membrana plasmática, el tonoplasto contiene menos colesterol y más lípidos específicos, lo que está relacionado con su función en el transporte y el mantenimiento de gradientes.

Una característica importante del tonoplasto es su asimetría: las capas externa (citoplasmática) e interna (orientada hacia el lumen vacuolar) difieren en su composición lipídica y proteica, lo que asegura un transporte direccional (Zhang et al., 2015). Por ejemplo, la fosfatidiletanolamina se localiza predominantemente en la monocapa interna, mientras que la fosfatidilcolina se distribuye de manera más uniforme (Tavernier et al., 1993, citado en Zhang).

Principales proteínas del tonoplasto

El tonoplasto contiene varias clases de proteínas integrales y periféricas, que se pueden dividir en grupos funcionales:

A. Bombas de protones (complejos energéticos)

Dos tipos de bombas de protones sirven para crear y mantener el gradiente electroquímico de protones a través del tonoplasto:

V‑ATPasa (H^\+-ATPasa vacuolar) — una enzima multicomponente que consta de dos sectores:
- V₁ (periférico, alrededor de 500 kDa) — la parte catalítica, que contiene las subunidades A, B, C, D, E, F, G, H, responsable de la hidrólisis de ATP;
- V₀ (integral, alrededor de 250 kDa) — el canal de membrana, compuesto por las subunidades a, c, c′, c″, d, e, responsable del transporte de protones (Maeshima, 2001; Neuhaus & Trentmann, 2014).
  La V‑ATPasa utiliza la energía de la hidrólisis de ATP para bombear H^\+^ desde el citosol hacia el lumen vacuolar, creando simultáneamente un **gradiente de protones** (ΔpH) y un **potencial transmembrana** (Δψ), positivo en el interior de la vacuola. Es sensible a inhibidores específicos — bafilomicina A₁ y concanamicina.
V‑PPasa (H⁺-pirofosfatasa vacuolar) — una enzima más simple (un solo polipéptido de aproximadamente 70–80 kDa) que utiliza la energía de la hidrólisis del pirofosfato inorgánico (PP_i) para bombear H^\+. La V‑PPasa se encuentra solo en plantas, algunas algas y bacterias fototróficas; está ausente en animales y hongos (Maeshima, 2001; Isayenkov, 2014). Su actividad es estimulada por K^\+ y no es inhibida por bafilomicina.
```
La V‑PPasa desempeña un papel importante en el desarrollo temprano de las plantas (por ejemplo, en la embriogénesis y la germinación de semillas), así como en condiciones de deficiencia de ATP (Strasburger et al., 1971; Ferjani et al., 2011, citado en Neuhaus).
```

Ambas bombas funcionan en concierto: la V‑ATPasa contribuye principalmente a la acidificación vacuolar en tejidos vegetativos, mientras que la V‑PPasa la complementa bajo una alta demanda energética o estrés por pirofosfato (Neuhaus & Trentmann, 2014). La fuerza motriz de protones que generan es utilizada por transportadores secundarios.

B. Transportadores y canales

El gradiente de protones (y el potencial de membrana) sirven como fuerza motriz para numerosos transportadores:

Antiportadores H⁺/catión — transportan cationes (Na^\+, Ca²⁺) y aniones (fosfato, nitrato) desde el citosol a la vacuola a cambio de H⁺. Por ejemplo, AtNHX1 — antiportador Na^\+/H⁺ implicado en la tolerancia a la sal; CAX1 — antiportador Ca²⁺/H^\+ importante para la señalización del calcio (Andreev, 2001; Maeshima, 2001).
Simportadores H⁺/sustrato (por ejemplo, transportadores de azúcares y nucleótidos) — utilizan la energía del cotransporte con H^\+ para acumular moléculas orgánicas en la vacuola. Un ejemplo clásico es TMT (Transportador de Monosacáridos del Tonoplasto) — el principal transportador de glucosa y fructosa en el tonoplasto, cuya actividad está regulada por fosforilación que implica MAP quinasas (Neuhaus & Trentmann, 2014; Wingenter et al., 2011, citado en Neuhaus).
Transportadores ABC (casete de unión a ATP) — utilizan la hidrólisis de ATP para transportar xenobióticos, metabolitos secundarios y conjugados de glutatión (conjugados glutatión‑S) a través del tonoplasto. Participan en la desintoxicación y la acumulación de sustancias protectoras (Andreev, 2001; Rea et al., 1998, citado en Maeshima).
Acuaporinas — canales de agua. Las principales acuaporinas del tonoplasto pertenecen a la familia TIP (Proteínas Intrínsecas del Tonoplasto). En Arabidopsis thaliana se han identificado varias isoformas de TIP (γ‑TIP, δ‑TIP, α‑TIP) que difieren en especificidad tisular y permeabilidad al agua (Maeshima, 2001; Zhang et al., 2015). Algunas TIP (por ejemplo, Nt‑TIPa) también pueden transportar urea y glicerol.
Canales iónicos — proporcionan un transporte pasivo rápido de K⁺, Ca²⁺, Cl^-, malato. Por ejemplo, TPK1 (canal de K^\+ de dos poros) se activa bajo salinidad a través de la proteína quinasa dependiente de calcio CPK3 y es modulado por proteínas 14‑3‑3 (Neuhaus & Trentmann, 2014).

C. Receptores y proteínas de anclaje

El tonoplasto también contiene receptores y proteínas implicadas en el transporte de membrana, la fusión de vesículas y la unión al citoesqueleto. Por ejemplo, VSR (receptor de clasificación vacuolar) reconoce señales de clasificación vacuolar y dirige las hidrolasas a la vacuola; las proteínas SNARE (por ejemplo, VAMP, SYP) son necesarias para la fusión de las vesículas de transporte con el tonoplasto (Isayenkov, 2014; Zhang et al., 2015).

Dominios funcionales y microheterogeneidad

El tonoplasto no es homogéneo en toda su superficie. Mediante microdominios de membrana resistentes a detergentes (balsas lipídicas), se ha demostrado que diferentes proteínas se localizan en regiones discretas. Por ejemplo, la V‑ATPasa se enriquece en ciertos microdominios, mientras que la V‑PPasa se distribuye de manera más uniforme (Zhang et al., 2015; Yoshida et al., 2013, citado en Zhang). Los microdominios ricos en esteroles y esfingolípidos participan en la señalización y la clasificación de proteínas de membrana.

Regulación de la función del tonoplasto

La actividad de los transportadores del tonoplasto se regula en varios niveles:

Transcripcional y traduccional — cambios en la abundancia de ARNm y proteínas en respuesta al estrés (salinidad, frío, sequía). Por ejemplo, durante la aclimatación al frío aumenta la expresión de TMT y V‑ATPasa (Schulze et al., 2012, citado en Neuhaus).
Modificación postraduccional — principalmente fosforilación. Se han detectado formas fosforiladas de TMT, TIP, NHX, subunidades VHA. La fosforilación puede alterar la actividad, la afinidad por el sustrato o la interacción con proteínas 14‑3‑3 (Neuhaus & Trentmann, 2014).
Asociación con otras proteínas — por ejemplo, la interacción de SOS2 con V‑ATPasa y NHX mejora la tolerancia a la sal; la quinasa VIK1 se une al bucle de TMT y estimula la captación de glucosa (Wingenter et al., 2011, citado en Neuhaus).
Entorno lipídico — los cambios en la composición lipídica (por ejemplo, la relación esterol/fosfolípido) afectan la fluidez y la actividad de las proteínas de membrana (Zhang et al., 2015).

Tonoplasto como barrera y estructura dinámica

El tonoplasto no es una barrera estática. Durante el crecimiento y la división celular, se somete a un remodelado constante: las regiones viejas se eliminan mediante endocitosis (formación de vesículas dirigidas a la vacuola), mientras que se insertan otras nuevas a partir de vesículas brotadas del aparato de Golgi y del retículo endoplasmático (Viotti et al., 2013, citado en Aniento). La reorganización dinámica del tonoplasto es fundamental para la formación de hebras transvacuolares, la división celular (formación del fragmoplasto) y los cambios de volumen de la vacuola bajo estrés osmótico (Takatsuka et al., 2023).

3.2. Jugo celular (sapo vacuolar)

Jugo celular (a veces llamado savia vacuolar) es una solución acuosa de diversas sustancias orgánicas e inorgánicas que llena el lumen vacuolar. Por su composición química y propiedades fisicoquímicas, el jugo celular es fundamentalmente diferente del citosol, debido a la permeabilidad selectiva del tonoplasto y al trabajo activo de los sistemas de transporte (Yakovlev et al., 2003; Serebryakova et al., 2006). Es el jugo celular el que determina las propiedades osmóticas de la vacuola, su papel en el almacenamiento, la desintoxicación y la creación de turgencia.

Características generales y base acuosa

La base del jugo celular (85–95% de la masa) es agua (Strasburger et al., 1971; Mauseth, 2016). Las sustancias disueltas le confieren un sabor específico (ácido, dulce, astringente) y color. El agua en la vacuola se encuentra en estado libre y puede moverse rápidamente a través de las acuaporinas del tonoplasto cuando cambia el gradiente osmótico, lo que permite una respuesta celular rápida al estrés hídrico (Maeshima, 2001; Graham et al., 2014).

Iones y presión osmótica

El jugo celular contiene altas concentraciones de iones inorgánicos, principalmente K⁺, Na^\+, Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^-, NO₃^-, PO₄^3-, SO₄^2-. Su concentración total puede alcanzar 100–200 mM o más, creando un potencial osmótico negativo (Andreev, 2001; Maeshima, 2001). El ión osmóticamente activo más frecuente es el potasio (K⁺). La concentración de potasio en la vacuola puede ser de 10 a 20 veces mayor que en el citosol, mientras que el Na^\+, por el contrario, bajo salinidad se bombea activamente desde el citoplasma a la vacuola para reducir el efecto tóxico del exceso de sodio (Andreev, 2001; Isayenkov, 2014).

La presión osmótica (π) del jugo celular determina la entrada de agua en la vacuola y, en consecuencia, la turgencia celular. Cuando cambia la concentración de solutos (por ejemplo, acumulación de azúcares o salida de iones), el volumen de la vacuola cambia rápidamente, lo que subyace a los movimientos estomáticos, el enrollamiento de las hojas y otras respuestas mediadas por la turgencia (Takatsuka et al., 2023).

Ácidos orgánicos

Casi todos los jugos celulares contienen ácidos orgánicos — málico, cítrico, oxálico, succínico, fumárico y otros (Serebryakova et al., 2006; Strasburger et al., 1971). Realizan varias funciones:

Amortiguación del pH — los ácidos y sus sales mantienen la reacción ácida del jugo vacuolar (normalmente pH 3–5), necesaria para la actividad de las enzimas hidrolíticas.
Regulación osmótica — los aniones de los ácidos orgánicos (malato, citrato) contribuyen a la presión osmótica.
Participación en el metabolismo — los ácidos orgánicos formados durante la fotosíntesis (por ejemplo, malato en plantas CAM) o durante la degradación de proteínas pueden depositarse temporalmente en la vacuola.

En algunas plantas (por ejemplo, acedera, ruibarbo, vinagrera), el contenido de ácido oxálico es tan alto que precipita en forma de cristales de oxalato de calcio — esto se tratará en el artículo sobre inclusiones celulares.

Azúcares y otros carbohidratos

El jugo celular puede servir como reservorio de carbohidratos solubles:

Azúcares — glucosa, fructosa, sacarosa. En las vacuolas de los tejidos de almacenamiento (raíces de remolacha azucarera, tallos de caña de azúcar, frutos), la concentración de sacarosa puede alcanzar 0,5–1 M (Neuhaus & Trentmann, 2014; Isayenkov, 2014).
Inulina — un polisacárido de residuos de fructosa, típico de las plantas de la familia Asteraceae. La inulina se deposita en las vacuolas de raíces y tubérculos (por ejemplo, en la alcachofa de Jerusalén) y sirve como carbohidrato de reserva (Serebryakova et al., 2006; Strasburger et al., 1971).
Otros oligosacáridos y glucósidos — pueden estar presentes en pequeñas cantidades.

El transporte de azúcares a través del tonoplasto es realizado por transportadores especializados (TMT, SUC4, etc.) y está estrictamente regulado, lo que permite a la célula adaptar el nivel de azúcares en el citosol a las necesidades metabólicas (Neuhaus & Trentmann, 2014).

Aminoácidos y proteínas de reserva

El jugo celular puede contener aminoácidos libres (hasta 50–100 mM), especialmente prolina, que se acumula bajo estrés hídrico y sirve como osmoprotector (Andreev, 2001; Serebryakova et al., 2006). Además, en las vacuolas de algunas semillas (cereales, legumbres) y órganos de almacenamiento se encuentran proteínas de reserva (por ejemplo, globulinas, prolaminas), que a menudo forman granos de aleurona — inclusiones complejas que consisten en una matriz proteica y globoides (ácido fítico). Su descripción detallada se da en un artículo separado sobre inclusiones celulares.

Pigmentos (antocianinas)

En el jugo celular de las vacuolas de pétalos, frutos y, a veces, hojas se disuelven antocianinas — pigmentos flavonoides hidrosolubles. Colorean la vacuola de rojo, azul o violeta, y el tono depende del pH del jugo (Serebryakova et al., 2006; Sunil & Nandini, 2022). Las antocianinas:

Atraen a los polinizadores y dispersores de semillas;
Protegen los tejidos de la radiación ultravioleta y el estrés oxidativo;
Pueden tener actividad antimicrobiana.

Otros pigmentos (carotenoides) se localizan en los plástidos (cromoplastos) y no se encuentran en el jugo celular (Strasburger et al., 1971).

Metabolitos secundarios y productos de desintoxicación

La vacuola acumula diversos metabolitos secundarios, que a menudo son tóxicos para la propia célula y, por lo tanto, se aíslan del citoplasma:

Alcaloides (nicotina, cafeína, morfina) — sustancias amargas que contienen nitrógeno, muchas son venenosas para los animales.
Taninos — polifenoles que dan un sabor astringente; se unen a las proteínas y dañan las membranas mucosas.
Glucósidos (sinigrina, amigdalina, saponinas) — pueden descomponerse formando toxinas volátiles.
Compuestos fenólicos — tienen propiedades antioxidantes y antimicrobianas.
Xenobióticos y conjugados — por ejemplo, productos de conjugación de herbicidas con glutatión, que son bombeados activamente por transportadores ABC a la vacuola (Andreev, 2001; Martinoia et al., 2007, citado en Neuhaus).

Estas sustancias proporcionan defensa química a la planta y son utilizadas a menudo por los humanos como componentes medicinales, aromáticos o tóxicos.

Inclusiones celulares (mención breve)

En las vacuolas también pueden formarse inclusiones sólidas que no están disueltas en el jugo celular, sino que existen en forma de cristales o cuerpos amorfos. Estas incluyen:

Cristales de oxalato de calcio (rafidios, drusas, cristales prismáticos) — se forman cuando hay exceso de calcio y ácido oxálico; a menudo cumplen una función protectora o ayudan a eliminar el exceso de calcio (Khan et al., 2023; Evert, 2006).
Sílice (fitolitos) — depósitos de sílice amorfo, característicos de muchas gramíneas y equisetos; fortalecen las paredes celulares y las vacuolas (Serebryakova et al., 2006).
Sustancias de reserva en fase sólida — almidón en amiloplastos (aunque son plástidos, no vacuolas), gotas lipídicas, granos de aleurona — se describirán detalladamente en artículos respectivos.

Dentro del alcance de este artículo, nos limitamos a esta breve enumeración, ya que la estructura y funciones detalladas de las inclusiones celulares se tratan en publicaciones separadas.

Importancia de la composición del jugo celular

La composición química única del jugo celular proporciona:

Turgencia y crecimiento por expansión — a través de la alta presión osmótica;
Homeostasis iónica — mediante acumulación y eliminación selectivas;
Tolerancia al estrés — mediante la acumulación de osmolitos, antioxidantes y toxinas;
Pigmentación — a través de las antocianinas;
Función lisosomal — mediante el ambiente ácido y las hidrolasas;
Depósito temporal de metabolitos — mediante el intercambio dinámico de azúcares y aminoácidos.

Así pues, el jugo celular junto con el tonoplasto forma un sistema funcional único que es un centro regulador central del metabolismo celular en las plantas.

En la siguiente sección (4. Diferencias con células animales, fúngicas y otros eucariotas), compararemos el sistema vacuolar de las plantas con compartimentos análogos en otros eucariotas.

4. Sistema vacuolar vs. otros eucariotas

El sistema vacuolar es una de las características más distintivas de la célula vegetal, pero las vacuolas o compartimentos similares a vacuolas también se encuentran en otros grupos de eucariotas — hongos, algunos protistas (protozoos y algas) y, en raras ocasiones, en células animales. Sin embargo, su estructura, funciones y significado biológico difieren significativamente de los de las plantas superiores. La comparación de estos sistemas permite comprender mejor las adaptaciones evolutivas y la singularidad fisiológica de las plantas.

4.1. Plantas (plantas superiores y algas)

En las plantas superiores (Embryophyta), las células maduras se caracterizan por la presencia de una gran vacuola central que ocupa hasta el 90% del volumen celular. El tonoplasto de esta vacuola contiene dos tipos de bombas de protones (V‑ATPasa y V‑PPasa), acuaporinas especializadas (familia TIP), así como numerosos transportadores y canales que permiten la acumulación de iones, azúcares, ácidos orgánicos, pigmentos y metabolitos secundarios (Maeshima, 2001; Isayenkov, 2014). La vacuola realiza las funciones de mantenimiento de la turgencia, crecimiento por expansión, compartimento lisosomal, desintoxicación y almacenamiento.

Muchas algas (especialmente algas verdes filamentosas y unicelulares como Chara, Spirogyra, Ulva) también poseen grandes vacuolas similares en función a las de las plantas — crean turgencia y almacenan iones. Sin embargo, las algas a menudo retienen la capacidad de fagocitosis y la formación de vacuolas contráctiles, lo que indica un vínculo evolutivo con los protozoos (Strasburger et al., 1971; Serebryakova et al., 2006). En algunas algas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas), las vacuolas son escasas y están especializadas en excretar el exceso de agua.

4.2. Animales

Las células animales carecen de vacuolas comparables en función a la vacuola central de las plantas. Las células animales no generan turgencia porque carecen de una pared celular rígida. Las principales funciones que en las plantas realiza la vacuola (degradación de macromoléculas, autofagia, mantenimiento de la homeostasis iónica) se distribuyen en los animales entre los siguientes orgánulos (Mauseth, 2016; Stern, 2021):

Lisosomas — pequeñas vesículas de membrana (0,2–0,5 μm) que contienen enzimas hidrolíticas (proteasas ácidas, nucleasas, lipasas). Llevan a cabo la digestión intracelular y la autofagia, pero no crean presión osmótica.
Endosomas — compartimentos implicados en la clasificación de proteínas de membrana y ligandos internalizados.
Fagosomas y fagolisosomas — se forman durante la fagocitosis de partículas grandes (por ejemplo, bacterias) y se fusionan con los lisosomas.
Vacuolas de acumulación a veces se forman en células especializadas (por ejemplo, en células de los túbulos renales durante la diuresis hídrica, en osteoclastos durante la resorción ósea), pero nunca ocupan más del 10–20% del volumen celular y no son estructuras permanentes (Graham et al., 2014).

Una característica importante de la célula animal es la presencia de centríolos (ausentes en plantas superiores) y la capacidad de fagocitosis, que en las plantas solo es posible en raras excepciones (por ejemplo, endocitosis de bacterias simbióticas en nódulos de leguminosas).

4.3. Hongos

Las células de los hongos, al igual que las plantas, están rodeadas por una pared celular, pero su composición química es diferente (quitina en lugar de celulosa). Los hongos también poseen vacuolas, pero son más numerosas, más pequeñas y no se fusionan en una sola vacuola central (Strasburger et al., 1971; Stern, 2021). Características distintivas de las vacuolas fúngicas:

Vacuolas múltiples (de unas pocas a varias docenas) en una misma célula, especialmente en formas miceliales.
El tonoplasto contiene solo V‑ATPasa, pero no V‑PPasa (esta última solo se encuentra en algunos hongos primitivos, pero no en ascomicetos ni basidiomicetos) (Maeshima, 2001).
Las vacuolas participan en la regulación del pool de aminoácidos y en la homeostasis iónica (especialmente Ca²⁺), así como en la desintoxicación (acumulación de colorantes y toxinas).
Las vacuolas fúngicas pueden realizar una función de almacenamiento (glucógeno, polifosfatos, arginina), pero no acumulan sacarosa ni antocianinas.
Las vacuolas de los hongos no generan suficiente presión de turgencia para el crecimiento por expansión; la expansión celular ocurre de otra manera (crecimiento apical que involucra al citoesqueleto y vesículas).

Por lo tanto, las vacuolas de los hongos son funcionalmente más cercanas a los lisosomas animales que a las vacuolas vegetales, aunque comparten algunas características comunes (transporte de membrana, acidez).

4.4. Protistas (eucariotas unicelulares)

Entre los protistas (protozoos, algas unicelulares, mohos mucilaginosos) se encuentran varios tipos de vacuolas, muchos de los cuales se consideran precursores evolutivos de la vacuola vegetal.

Vacuolas contráctiles — características de protozoos de agua dulce (amebas, euglenas, ciliados). Se llenan periódicamente de agua que entra desde el citoplasma siguiendo el gradiente osmótico y luego se contraen, expulsando el exceso de agua al exterior. De esta manera, realizan una función osmorreguladora, evitando la hinchazón y rotura de la célula (Strasburger et al., 1971; Graham et al., 2014). Las vacuolas contráctiles están rodeadas por una membrana pero tienen una estructura compleja (una red de canales) y no contienen marcadores vegetales típicos (TIP, V‑PPasa). En algunos flagelados (por ejemplo, Euglena), la vacuola contráctil se localiza en la base del flagelo.
Vacuolas digestivas (fagosomas) — se forman durante la endocitosis de partículas alimenticias; se fusionan con lisosomas y realizan la digestión intracelular. Características de protistas heterótrofos (amebas, ciliados, muchos flagelados).
Vacuolas de almacenamiento — en algunas algas unicelulares y euglenas pueden acumular paramilo (un polisacárido), crisolaminarina o grasa. Generalmente están rodeadas por una sola membrana, pero sus sistemas de transporte están poco estudiados.

Muchos protistas carecen de una vacuola central, y el papel de compartimentos similares a la vacuola vegetal lo desempeñan el sistema endosómico‑lisosómico y reservorios (por ejemplo, algunas diatomeas y algas verdes tienen grandes vacuolas que contienen jugo celular, pero no siempre son permanentes).

4.5. Tabla comparativa

Para mayor claridad, las principales diferencias del sistema vacuolar entre diferentes grupos de eucariotas se resumen en la tabla.

Característica	Plantas	Animales	Hongos	Protistas (agua dulce)
Presencia de una gran vacuola central	Sí (en la mayoría de células maduras)	No	No (varias vacuolas pequeñas)	En raros casos (algunas algas)
Porcentaje del volumen celular ocupado por vacuolas	70–90%	1–5% (lisosomas)	5–20% (en total)	Depende del tipo (contráctiles — 10–30%)
Funciones	Turgencia, crecimiento, almacenamiento, lisosomal, desintoxicación, pigmentación	Lisosomal (hidrólisis), endocitosis, autofagia	Pool de aminoácidos, homeostasis iónica, desintoxicación	Osmorregulación, digestión
Tipo de bomba de protones	V‑ATPasa y V‑PPasa	V‑ATPasa (lisosomas)	V‑ATPasa	Mayormente V‑ATPasa (algunos V‑PPasa)
Presencia de acuaporinas TIP	Sí (muchas isoformas)	No	Homólogos únicos	Homólogos únicos
Contenido del jugo celular	Azúcares, ácidos orgánicos, iones, antocianinas, alcaloides	Enzimas (lisosomas), ambiente ácido	Aminoácidos, polifosfatos, iones	Agua, iones (contráctiles), partículas alimenticias
Participación en la osmorregulación	Clave (turgencia)	Menor	Menor	Clave (vacuolas contráctiles)

4.6. Contexto evolutivo

El análisis comparativo sugiere que el sistema vacuolar de las plantas surgió en la evolución a partir de las vacuolas contráctiles de los protistas de agua dulce, que realizaban una función osmorreguladora (Strasburger et al., 1971). Con la transición a la multicelularidad y la aparición de una pared celular, la presión osmótica dejó de ser una amenaza para convertirse en un recurso — comenzó a utilizarse para el crecimiento por expansión y el mantenimiento de la forma. Esto requirió reemplazar la contracción periódica por el mantenimiento constante de una alta turgencia, lo que a su vez condujo al desarrollo de potentes bombas de protones (especialmente V‑PPasa) y canales de agua especializados (TIP). Paralelamente, la vacuola «asumió» las funciones de almacenamiento y aparato lisosomal, que en animales y hongos están distribuidas entre varios tipos de orgánulos.

Por lo tanto, la vacuola central de las plantas es una solución evolutiva única que resolvió el problema del balance hídrico en un estilo de vida sésil y abrió oportunidades para la enorme diversidad de formas características de la flora terrestre.

En la siguiente sección abordaremos la biogénesis y los procesos dinámicos — cómo se forma la vacuola, cómo cambia durante el ciclo celular y cómo interactúa con el citoesqueleto.

5. Biogénesis y dinámica del sistema vacuolar

El sistema vacuolar no es una estructura estática: las vacuolas se forman de novo, crecen, se fusionan, se fragmentan e incluso pueden destruirse por completo dependiendo de la etapa de desarrollo de la célula y de las condiciones externas. Comprender los procesos de biogénesis (origen) y los cambios dinámicos de las vacuolas es necesario para explicar fenómenos como el crecimiento de las plantas, la división celular, la tolerancia a la sequía y la salinidad, así como la muerte celular programada.

5.1. Origen de las vacuolas: el papel del sistema de endomembranas

Las vacuolas son derivadas del sistema de endomembranas de la célula — una red continua de membranas que incluye el retículo endoplasmático (RE), el aparato de Golgi, el tonoplasto y la membrana plasmática (Evert, 2006; Aniento et al., 2022). Datos actuales indican que las provacuolas (pequeñas vesículas de membrana, precursoras de las vacuolas maduras) surgen por dos vías principales:

Desde el aparato de Golgi. En los dictiosomas (pilas de cisternas del Golgi), las proteínas destinadas a la vacuola se clasifican. Vesículas recubiertas (con clatrina y sin clatrina) se desprenden de la cara trans de los dictiosomas y luego se fusionan entre sí o con provacuolas preexistentes (Isayenkov, 2014; Aniento et al., 2022). Esta vía es típica de la mayoría de las proteínas vacuolares solubles (enzimas, proteínas de reserva), que poseen señales especiales de clasificación vacuolar (por ejemplo, un motivo NPIR en el extremo N‑terminal o una etiqueta de afinidad en el extremo C‑terminal).
Directamente desde el retículo endoplasmático. En algunos tipos celulares (especialmente en tejidos de almacenamiento de semillas), grandes agregados proteicos (prolaminas) se acumulan dentro del lumen del RE, tras lo cual las regiones del RE sobrecargadas de proteína se desprenden en forma de los llamados cuerpos derivados del RE (ER‑derived bodies) o precursores de vacuolas proteicas (vesículas PAC). Estas vesículas evitan el aparato de Golgi y se fusionan directamente con la vacuola (Isayenkov, 2014). Esta vía independiente del Golgi es típica principalmente de semillas de cereales y leguminosas.

Ambas vías aseguran la entrega tanto de proteínas de membrana (del tonoplasto) como de contenido soluble.

5.2. Formación de provacuolas y fusión en la vacuola central

En las células meristemáticas jóvenes (tejido educativo en las puntas de raíces y brotes), las vacuolas están representadas por muchas vesículas muy pequeñas (diámetro 0,1–0,5 μm) — provacuolas (Takatsuka et al., 2023; Serebryakova et al., 2006). Están rodeadas por un tonoplasto y contienen jugo celular con baja concentración de solutos. A medida que la célula entra en elongación, las provacuolas comienzan a absorber agua e iones, aumentando de tamaño. Simultáneamente ocurre la fusión homotípica — las provacuolas se fusionan entre sí, formando estructuras vacuolares más grandes (Evert, 2006). Este proceso está regulado por:

Proteínas SNARE (por ejemplo, VAMP, SYP) y sus receptores, que aseguran el reconocimiento y la fusión de vesículas (Isayenkov, 2014; Aniento et al., 2022).
GTPasas RAB (ARA6, RAB₅, RAB7), que reclutan complejos de anclaje (CORVET, HOPS) a las membranas (Aniento et al., 2022).
Fosfoinosítidos (especialmente PI3P y PI(3,5)P₂), que crean dominios específicos en la membrana que facilitan la fusión (Zhang et al., 2015; Takatsuka et al., 2023).

Como resultado de fusiones sucesivas, una célula madura generalmente forma una gran vacuola central que ocupa hasta el 90% del volumen. El citoplasma es entonces desplazado hacia la periferia, y el núcleo a menudo queda presionado contra la pared celular, manteniendo la conexión con la capa parietal a través de hebras transvacuolares.

5.3. Participación del citoesqueleto en la dinámica de las vacuolas

La formación y el cambio de forma de las vacuolas están estrechamente vinculados a los microfilamentos de actina y a los microtúbulos. Experimentos con inhibidores (latrunculina B — desorganiza la actina, orizalina — desorganiza los microtúbulos) han demostrado (Takatsuka et al., 2023; Higaki et al., 2006, citado en Takatsuka):

La actina es necesaria para mantener la integridad de las hebras transvacuolares y para el movimiento dirigido del núcleo en la fase G1 temprana del ciclo celular. Cuando se desorganiza la actina, las hebras desaparecen y el núcleo pierde su posición central.
Los microtúbulos participan en la formación de estructuras vacuolares tubulares durante la mitosis, asegurando una distribución adecuada del material vacuolar entre las células hijas. También dirigen el movimiento de las vesículas que transportan proteínas del tonoplasto hacia el sitio de formación de la nueva placa celular (fragmoplasto).

Por lo tanto, la dinámica vacuolar está coordinada con el citoesqueleto, lo que es especialmente importante durante la división celular y en respuesta a estímulos externos (choque osmótico, estimulación mecánica).

5.4. Bombas de protones: creación del gradiente electroquímico

Para que la vacuola pueda acumular iones, azúcares y otras sustancias, es necesario mantener un gradiente electroquímico de protones. En el tonoplasto funcionan dos tipos de bombas de protones (Strasburger et al., 1971; Maeshima, 2001):

La V‑ATPasa utiliza la energía de la hidrólisis de ATP para bombear H^\+ desde el citosol hacia la vacuola. Esta bomba consta de muchas subunidades y es sensible a bafilomicina. Proporciona la mayor parte del gradiente en células vegetativas.
La V‑PPasa utiliza la energía de la hidrólisis del pirofosfato inorgánico (PP_i). Es un polipéptido único, ausente en animales y hongos, pero muy extendido en plantas. La V‑PPasa es especialmente activa en el desarrollo temprano (plántulas, endospermo) y en condiciones de deficiencia de ATP.

La acción combinada de estas bombas crea un gradiente de protones (pH dentro de la vacuola = 3–5, en el citosol ≈ 7,2) y un potencial transmembrana (positivo en el interior). Esta fuerza motriz es utilizada por transportadores secundarios (antiportadores y simportadores) para la captación activa de iones, azúcares, aminoácidos y otros metabolitos (Neuhaus & Trentmann, 2014; Andreev, 2001).

5.5. Plasmólisis y recuperación de la vacuola

Cuando una célula se coloca en una solución hipertónica (por ejemplo, durante la salinización del suelo o al preparar una preparación microscópica con sal), el agua sale de la vacuola siguiendo el gradiente osmótico. El volumen de la vacuola disminuye drásticamente y el protoplasto (citoplasma junto con el núcleo) se separa de la pared celular. Este fenómeno se denomina plasmólisis (Serebryakova et al., 2006; Graham et al., 2014). La plasmólisis es reversible: cuando la célula se transfiere a una solución hipotónica, el agua vuelve a entrar en la vacuola, esta se hincha y el protoplasto regresa a su posición original. Esto demuestra que el tonoplasto permanece intacto incluso bajo una fuerte compresión.

La plasmólisis se utiliza a menudo en la práctica de laboratorio como prueba de viabilidad celular. La resistencia a la plasmólisis depende de la elasticidad de la pared celular y de la capacidad de la vacuola para cambiar rápidamente de volumen (gracias a las acuaporinas TIP).

5.6. Autofagia: la vacuola como centro de reciclaje de orgánulos

Durante el envejecimiento celular o en condiciones de inanición, la vacuola activa la autofagia — autodigestión de componentes celulares. Este proceso es necesario para la renovación de los orgánulos y la movilización de sustancias almacenadas (Takatsuka et al., 2023; Otegui et al., 2005, citado en Isayenkov).

Etapas de la autofagia:

Alrededor de un orgánulo dañado (por ejemplo, una mitocondria) o de una porción del citoplasma se forma una doble membrana — el autofagosoma. La fuente de membranas es el RE, el aparato de Golgi e incluso la membrana plasmática.
El autofagosoma se transporta a la vacuola y se fusiona con ella (en células animales, con el lisosoma). La fusión está asegurada por complejos SNARE y por la proteína ATG8, que se une covalentemente a la fosfatidiletanolamina en la membrana del autofagosoma.
La membrana interna del autofagosoma y su contenido son degradados por las hidrolasas vacuolares. Los monómeros resultantes (aminoácidos, nucleótidos, azúcares) regresan al citosol a través de transportadores del tonoplasto y son reutilizados por la célula.

La autofagia juega un papel clave en la tolerancia a la inanición, el envejecimiento y la muerte celular programada (por ejemplo, durante la formación de traqueidas y vasos del xilema).

5.7. Degradación de vacuolas y muerte celular

En algunos casos, la vacuola puede ser completamente destruida:

Durante la muerte celular programada (PCD) en la diferenciación de los elementos conductores del xilema (vasos y traqueidas), primero se rompe el tonoplasto y las enzimas hidrolíticas entran en el citoplasma, provocando la autólisis celular. Solo queda la pared celular lignificada, a través de la cual se mueve el agua (Andreev, 2001; Isayenkov, 2014).
Durante la autofagia en el desarrollo de la hoja (por ejemplo, en dicotiledóneas durante la formación de espacios intervasculares), las vacuolas se fusionan y se rompen, creando espacio para el aerénquima.

Por lo tanto, la dinámica de las vacuolas es una parte integral del ciclo de vida de la célula vegetal.

5.8. Regulación de la biogénesis y la dinámica

El control sobre la formación, el crecimiento y la fusión de las vacuolas se logra mediante:

Regulación genética — a través de la expresión de genes de proteínas del tonoplasto (V‑ATPasa, TIP, SNARE, RAB). En mutantes de los genes VACUOLELESS1, VTI11, VPS41, la formación de la vacuola central se ve alterada, las células se vuelven muy pequeñas y a menudo mueren (Isayenkov, 2014; Aniento et al., 2022).
Sistemas de señalización — la auxina, los brasinoesteroides y el ácido abscísico afectan la fusión vacuolar a través de GTPasas ROP y el metabolismo de fosfoinosítidos (Takatsuka et al., 2023).
Estado osmótico — durante la sequía, la disminución de la turgencia activa cascadas de señalización (por ejemplo, vías MAPK), lo que lleva a la reorganización de la actina y a cambios en la forma de la vacuola (Neuhaus & Trentmann, 2014).

6. Interconexiones con otros componentes de la célula

La vacuola no es un compartimento aislado. Intercambia constantemente sustancias y señales con el citosol, el núcleo, el retículo endoplasmático (RE), el aparato de Golgi, las mitocondrias, los plástidos, la membrana plasmática e incluso la pared celular. Esta integración asegura el funcionamiento coordinado de toda la célula. En esta sección examinaremos los principales tipos de interconexiones entre el sistema vacuolar y otras estructuras celulares.

6.1. Conexión con el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi

La vacuola es parte del sistema de endomembranas, por lo que sus membranas (tonoplasto) derivan de las membranas del RE y del aparato de Golgi (Evert, 2006; Aniento et al., 2022). La conexión ocurre a varios niveles:

Suministro de material de membrana. Las regiones recién formadas del tonoplasto se entregan como vesículas de transporte que se desprenden de la cara trans de los dictiosomas (Golgi) y, en algunos casos, directamente del RE (Isayenkov, 2014; Strasburger et al., 1971).
Entrega de proteínas vacuolares solubles. La mayoría de las enzimas hidrolíticas y proteínas de reserva se sintetizan en el RE rugoso, luego pasan por el aparato de Golgi, donde reciben marcadores de carbohidratos (manosa‑6‑fosfato en animales, señales análogas en plantas), se empaquetan en vesículas y se dirigen a la vacuola. Para ello existen receptores de clasificación vacuolar (VSR) especializados que reconocen señales de clasificación en las moléculas transportadas (Isayenkov, 2014).
Transporte retrógrado. Algunas proteínas que entran erróneamente en la vacuola pueden regresar al Golgi o al RE mediante vesículas COPI (Aniento et al., 2022). Esto asegura el control de calidad del contenido vacuolar.

Por lo tanto, la vacuola, el RE y el aparato de Golgi forman una red de membrana continua a lo largo de la cual se mueven proteínas y lípidos.

6.2. Interacción con el citoesqueleto (microfilamentos de actina y microtúbulos)

Como ya se mencionó en la Sección 5, la forma, la posición y la dinámica de la vacuola dependen del citoesqueleto (Takatsuka et al., 2023; Evert, 2006). El citoesqueleto proporciona:

Mantenimiento de las hebras transvacuolares. Finos hilos citoplasmáticos (hebras transvacuolares) atraviesan la vacuola central, en cuyo interior se encuentran haces de microfilamentos de actina. La actina da rigidez a las hebras y sirve como vías para el movimiento de vesículas y orgánulos (por ejemplo, el núcleo puede migrar a lo largo de estas hebras). Cuando la actina se desorganiza (por ejemplo, con latrunculina), las hebras desaparecen y el núcleo pierde su posición central.
Formación de la red vacuolar durante la mitosis. Durante la división celular, los microtúbulos del huso y del fragmoplasto participan en la fragmentación de las vacuolas y su posterior redistribución entre las células hijas. La alteración artificial de los microtúbulos (con orizalina) perturba este proceso.
Anclaje de la vacuola a la membrana plasmática. Los microtúbulos corticales y los filamentos de actina mantienen la vacuola en una posición específica, especialmente en células con crecimiento apical (pelos radiculares, tubos polínicos).

Por lo tanto, el citoesqueleto es el «esqueleto» sobre el que se sostiene y se mueve el sistema vacuolar.

6.3. Conexión con el núcleo

El núcleo y la vacuola interactúan principalmente de manera mecánica y metabólica.

Conexión mecánica se logra a través de las hebras transvacuolares, que conectan el citoplasma parietal con el núcleo. El núcleo está «suspendido» en la vacuola central sobre estas hebras, lo que le permite permanecer aproximadamente en el centro de la célula incluso cuando la vacuola es muy grande (Takatsuka et al., 2023; Mauseth, 2016). Durante la plasmólisis, el núcleo junto con el citoplasma se separa de la pared pero mantiene el contacto con la vacuola a través del tonoplasto.
Conexión metabólica está determinada por el hecho de que el núcleo controla la expresión de los genes de las proteínas del tonoplasto (V‑ATPasa, TIP, transportadores, SNARE) y de las enzimas que sintetizan metabolitos secundarios acumulados en la vacuola. A su vez, las señales procedentes de la vacuola (por ejemplo, cambios en la presión osmótica, aumento de la concentración de Ca²⁺ o toxinas) pueden modular la actividad transcripcional del núcleo a través de cascadas de calcio y quinasas (Andreev, 2001; Neuhaus & Trentmann, 2014).

Es importante señalar que en los elementos maduros de los tubos cribosos del floema el núcleo degenera, pero la vacuola permanece, lo que indica que la vacuola puede funcionar sin control nuclear directo durante algún tiempo.

6.4. Interacción con mitocondrias y plástidos

Las mitocondrias y los cloroplastos a menudo se localizan cerca de la vacuola, especialmente en la región adyacente a las hebras transvacuolares (Evert, 2006; Takatsuka et al., 2023). Esta ubicación tiene un significado funcional:

Intercambio de metabolitos. Los azúcares y ácidos orgánicos pueden pasar de la vacuola al citosol y luego ser captados por las mitocondrias (respiración) y los plástidos (síntesis de ácidos grasos y aminoácidos). A su vez, los productos de degradación (amoníaco, CO₂) pueden almacenarse temporalmente en la vacuola.
Señalización del calcio. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que la vacuola, participan en la regulación del Ca²⁺ citosólico. Ante un estímulo, el Ca²⁺ puede liberarse simultáneamente de la vacuola y de estos orgánulos, desencadenando de manera coordinada la respuesta celular (Andreev, 2001).
Autofagia. Durante la inanición o el envejecimiento, las mitocondrias y los plástidos dañados pueden ser capturados por autofagosomas y digeridos en la vacuola (Takatsuka et al., 2023). Este proceso es especialmente activo en hojas senescentes y bajo estrés.

6.5. Interacción con la membrana plasmática y la pared celular

La vacuola y la membrana plasmática funcionan como un solo sistema para mantener la turgencia, absorber agua e iones, y llevar a cabo la secreción y la endocitosis.

Coordinación del transporte. La membrana plasmática bombea activamente iones (K⁺, Cl^-, NO₃^-) al citosol, y luego la vacuola los acumula, creando un gradiente osmótico. Esto es especialmente evidente en las células oclusivas de los estomas: durante la apertura estomática, el K^\+ entra rápidamente en el citosol a través de la membrana plasmática y luego a la vacuola a través del tonoplasto, lo que provoca la entrada de agua y un aumento del volumen de las células oclusivas (Takatsuka et al., 2023; Graham et al., 2014).
Fusión de vesículas. La exocitosis (secreción de mucílago, néctar, materiales de la pared celular) comienza con vesículas brotadas del aparato de Golgi; éstas pueden fusionarse primero con la vacuola, y luego la vacuola se fusiona con la membrana plasmática (vía común). Además, durante la expansión celular, las membranas vacuolar y plasmática aumentan sincrónicamente mediante la inserción de nuevas porciones de lípidos y proteínas procedentes de reservas intracelulares.
Respuesta al estrés osmótico. Durante la deshidratación (sequía, salinidad), la membrana plasmática pierde agua y el tonoplasto se contrae, desencadenando la plasmólisis. Cuando se restablece el suministro de agua, la vacuola se hincha rápidamente, devolviendo el protoplasto a su estado original. Esta reversibilidad es posible gracias a la alta elasticidad del tonoplasto y a la presencia de acuaporinas TIP.

La pared celular no tiene contactos directos de membrana con la vacuola, pero a través de la membrana plasmática y el citoesqueleto la vacuola «siente» el estado de la pared. Por ejemplo, cuando la pared se daña, la turgencia cambia, lo que puede servir como señal para la activación de genes de defensa (Khan et al., 2023; Takatsuka et al., 2023).

6.6. Conexión simplástica: plasmodesmos

Las vacuolas de células adyacentes no se conectan directamente, pero los citoplasmas de las células se conectan a través de plasmodesmos — canales que atraviesan las paredes celulares (Mauseth, 2016; Evert, 2006). Dado que la vacuola está rodeada por el tonoplasto y los plasmodesmos conectan solo citoplasmas, el contenido de las vacuolas está aislado del simplasto. Sin embargo:

Los iones y las moléculas pequeñas que han salido de la vacuola al citosol pueden pasar a través de los plasmodesmos a las células vecinas.
Las hebras transvacuolares a menudo se extienden hasta los plasmodesmos, conectando el núcleo de una célula con el citoplasma de la vecina.

Por lo tanto, la vacuola participa indirectamente en la comunicación intercelular regulando la composición del citosol.

6.7. Diagrama resumen

Para mayor claridad, las principales interconexiones del sistema vacuolar se presentan en la tabla.

Componente celular	Tipo de interacción con la vacuola	Ejemplo / mecanismo
RE y aparato de Golgi	Biogénesis, entrega de proteínas y lípidos	Receptores VSR, vesículas de clatrina, transporte retrógrado COPI
Microfilamentos de actina	Mantenimiento de hebras, movimiento nuclear	Formación de hebras transvacuolares, movimiento dependiente de miosina
Microtúbulos	Fragmentación y redistribución durante la división, orientación	Huso acromático, fragmoplasto, proteínas motoras
Núcleo	Anclaje mecánico en hebras; control de la expresión génica	Transcripción de genes de proteínas del tonoplasto, señales desde la vacuola
Mitocondrias y plástidos	Intercambio metabólico, autofagia, señalización por Ca²⁺	Captación de azúcares, eliminación de orgánulos dañados
Membrana plasmática y pared celular	Equilibrio osmótico, turgencia, exocitosis	Transporte coordinado de K^\+^, plasmólisis/desplasmólisis
Plasmodesmos	Comunicación intercelular indirecta (a través del citosol)	Propagación de moléculas señal desde la vacuola a células vecinas

7. Importancia aplicada para la agronomía

El conocimiento sobre la estructura y las funciones del sistema vacuolar de las plantas tiene una importancia práctica directa para la agricultura, la fitomejora y la biotecnología. Comprender cómo la vacuola regula el balance hídrico, acumula sustancias valiosas, participa en la adaptación al estrés y en la desintoxicación permite crear de manera dirigida variedades con características agronómicas mejoradas. En esta sección examinaremos las principales áreas de aplicación práctica de los avances en la ciencia de la vacuola.

7.1. Tolerancia a la sequía

La sequía es uno de los factores más destructivos para los cultivos agrícolas. La capacidad de las plantas para mantener la turgencia y sobrevivir bajo déficit hídrico está determinada en gran medida por el estado de la vacuola (Andreev, 2001; Maeshima, 2001).

Acumulación de osmolitos. Bajo déficit hídrico, se acumulan en las vacuolas sustancias osmóticamente activas — prolina, azúcares (sacarosa, fructosa), glicinbetaína, manitol y otros (Serebryakova et al., 2006; Strasburger et al., 1971). Estos compuestos no alteran el metabolismo (son «osmolitos compatibles») y ayudan a la vacuola a retener agua incluso cuando el suelo se seca. La selección por una mayor capacidad de sintetizar y acumular prolina y azúcares en las vacuolas es una de las líneas para crear variedades tolerantes a la sequía.
Acuaporinas TIP. El tonoplasto contiene una gran cantidad de canales de agua (PROTEÍNAS INTRÍNSECAS DEL TONOPLASTO, TIP). La regulación de su actividad (por ejemplo, mediante fosforilación) permite a la célula adaptarse rápidamente a los cambios en el potencial hídrico. Las variedades con mayor expresión de ciertas isoformas TIP recuperan mejor la turgencia después de la sequía (Maeshima, 2001; Neuhaus & Trentmann, 2014). En plantas transgénicas, la sobreexpresión de TIP a menudo aumenta la tolerancia a la sequía.
V‑ATPasa y V‑PPasa. Para mantener el gradiente necesario para la acumulación de osmolitos se requieren bombas de protones activas. El aumento genético de la expresión de las subunidades de la V‑ATPasa o de la V‑PPasa puede contribuir a una mejor osmorregulación durante la sequía (Neuhaus & Trentmann, 2014; Maeshima, 2001).

7.2. Tolerancia a la salinidad

La salinización del suelo es un grave problema para la agricultura en muchas regiones del mundo. Las altas concentraciones de Na⁺ y Cl^- son tóxicas para las enzimas citoplasmáticas. El principal mecanismo de tolerancia a la sal en las plantas es el secuestro de Na^\+ en las vacuolas (Andreev, 2001; Isayenkov, 2014).

Antiportadores Na⁺/H^\+ (por ejemplo, AtNHX1 en Arabidopsis) se localizan en el tonoplasto y transportan Na⁺ desde el citosol a la vacuola a cambio de H^\+. La creación de plantas transgénicas con mayor expresión de NHX1 (en arroz, trigo, tomate, colza) aumenta significativamente su tolerancia a la salinidad (Isayenkov, 2014). Este enfoque ya se utiliza en biotecnología.
Mejora de la V‑ATPasa y la V‑PPasa. Dado que la actividad del antiportador Na⁺/H^\+ depende del gradiente transmembrana de protones, la co‑expresión de genes de la V‑ATPasa (subunidades A, B, C) o de la V‑PPasa junto con NHX1 produce un efecto aditivo — mayor acumulación de Na^\+ en la vacuola y mayor tolerancia a la sal (Maeshima, 2001; Neuhaus & Trentmann, 2014).
Selección por mayor actividad de antiportadores. En especies naturalmente tolerantes a la sal (por ejemplo, quinoa, remolacha azucarera), el nivel de expresión de NHX y la actividad de la V‑ATPasa son notablemente más altos que en cultivos sensibles. Estos rasgos pueden utilizarse en la selección asistida por marcadores.

7.3. Calidad de la cosecha: acumulación de azúcares y ácidos orgánicos

Muchos cultivos agrícolas son valorados por su contenido de azúcares (remolacha azucarera, caña de azúcar, frutales, raíces) o ácidos orgánicos (cítricos, uva, manzana). Es la vacuola el principal lugar de almacenamiento de estos compuestos.

Transportadores de azúcares en el tonoplasto. Los principales transportadores de glucosa y fructosa son las proteínas de la familia TMT (Transportador de Monosacáridos del Tonoplasto). En Arabidopsis se han identificado tres miembros de esta familia; se supone un sistema similar en plantas cultivadas (Neuhaus & Trentmann, 2014; Wormit et al., 2006, citado en Neuhaus). El estudio de polimorfismos en los genes TMT puede ayudar en la selección por alto contenido de azúcar.
Regulación de la actividad TMT. La fosforilación de TMT por la proteína quinasa VIK1 (MAPKKK) estimula la captación de glucosa por la vacuola (Wingenter et al., 2011, citado en Neuhaus). Esto abre oportunidades para controlar la dulzura de los frutos mediante la modulación de esta cascada reguladora.
Acumulación de sacarosa. La sacarosa se transporta a la vacuola a través de otros transportadores (por ejemplo, SUC4 en Arabidopsis, VSUC1 en remolacha azucarera). En la remolacha azucarera, la selección por alto contenido de azúcar ha llevado a la selección de formas con mayor actividad de estos transportadores y mayor expresión de V‑ATPasa (Endler et al., 2006, citado en Neuhaus).
Ácidos orgánicos y sabor de los frutos. En uva, manzana, tomate, la acidez (relación ácido málico/cítrico) está determinada por el transporte vacuolar. Los canales de malato y los antiportadores del tonoplasto regulan la salida o acumulación de ácidos según la etapa de maduración. Comprender estos procesos permite seleccionar variedades con sabor óptimo.

7.4. Antocianinas: coloración de frutos y flores, propiedades antioxidantes

Las antocianinas, que se acumulan en las vacuolas, determinan el color brillante de muchos frutos (cereza, uva, arándano, manzana, tomate) y flores. Estos pigmentos no solo son atractivos para el consumidor, sino que también poseen actividad antioxidante beneficiosa para la salud humana (Sunil & Nandini, 2022; Zhang et al., 2015).

Ingeniería genética de la ruta de las antocianinas. En tomate, patata, arroz, maíz y otros cultivos se han obtenido líneas transgénicas con mayor contenido de antocianinas en frutos o tubérculos mediante la introducción de genes de biosíntesis (por ejemplo, genes de factores de transcripción MYB, CHS, DFR, ANS). La acumulación de antocianinas ocurre precisamente en las vacuolas, y para su retención se necesitan un pH bajo y la presencia de transportadores (transportadores ABC, transportadores MATE) (Sunil & Nandini, 2022).
Efecto del pH vacuolar sobre la coloración. El color de las antocianinas depende del pH: a pH < 3 son rojas, a pH 5–6 son púrpuras o azules. Los cambios en la actividad de la V‑ATPasa y la V‑PPasa en las vacuolas de los pétalos (en hortensia, petunia, geranio) desplazan el pH y cambian el color de la flor. Esto se utiliza en horticultura para obtener formas «azules» (por ejemplo, acidificando el suelo para las hortensias).

7.5. Fitorremediación: limpieza de suelos contaminados con plantas

Algunas plantas pueden acumular metales pesados (cadmio, plomo, zinc, níquel) en sus vacuolas, lo que permite utilizarlas para limpiar áreas contaminadas (fitorremediación) (Khan et al., 2023; Isayenkov, 2014).

Mecanismo de desintoxicación. Los iones de metales pesados se unen en el citosol a fitoquelatinas (péptidos ricos en cisteína) o glutatión, y luego el complejo se transporta activamente a la vacuola mediante transportadores ABC (por ejemplo, AtABCC1, AtABCC2) (Andreev, 2001). En la vacuola, los metales se unen adicionalmente a ácidos orgánicos y taninos.
Plantas hiperacumuladoras. Especies de los géneros Thlaspi, Arabidopsis halleri, Sedum alfredii pueden acumular en las vacuolas de las hojas hasta 3% de Cd, 1% de Ni o 5% de Zn en peso seco sin daño aparente (Khan et al., 2023). El estudio de los genes de sus transportadores permite transferir estas propiedades a plantas cultivadas o utilizar las propias plantas para fitoextracción.
Aplicaciones prácticas. El cultivo de estas plantas en vertederos contaminados, alrededor de zonas industriales, en campos después de la aplicación de dosis excesivas de fertilizantes (que contienen cadmio) permite extraer los metales; luego la biomasa vegetal se elimina (incineración con recuperación de metales). Este método es más barato y ecológico que la limpieza química o mecánica.

7.6. Control de plagas y enfermedades

Las vacuolas de las plantas acumulan muchos metabolitos secundarios que protegen a la planta contra insectos, hongos y bacterias (Khan et al., 2023; Isayenkov, 2014).

Taninos, alcaloides, glucósidos, cristales de oxalato de calcio (rafidios) se almacenan en las vacuolas y se liberan cuando la célula se daña, repeliendo o envenenando a los fitófagos. La selección por un mayor contenido de estos compuestos puede aumentar la resistencia de las variedades (pero debe tenerse en cuenta que para los humanos y el ganado esto puede ser indeseable).
Glucosinolatos (en crucíferas) y sus productos de hidrólisis (isotiocianatos) se acumulan en las vacuolas, mientras que la enzima mirosinasa se localiza en compartimentos del citoplasma. Cuando el tejido es masticado, las células se rompen, la enzima contacta con el sustrato y se forma una sustancia tóxica que repele orugas y escarabajos. La ingeniería genética puede reforzar este mecanismo de defensa.
Los transportadores ABC, además de desintoxicar xenobióticos, participan en el desvío de fitoalexinas (compuestos antibióticos sintetizados tras la infección por patógenos) hacia la vacuola, lo que aumenta la resistencia a enfermedades fúngicas y bacterianas (Andreev, 2001).

7.7. Biofortificación: aumento del contenido de yodo y selenio

En las vacuolas de algunas plantas se pueden acumular microminerales beneficiosos para el ser humano, como el yodo y el selenio.

Selenio. El selenio puede sustituir al azufre en el metabolismo y acumularse en las vacuolas como selenato, selenito o selenoaminoácidos. El consumo de plantas ricas en selenio (por ejemplo, trigo, arroz, brócoli) es beneficioso para el sistema inmunológico y para la prevención de algunas enfermedades. La selección por una mayor acumulación de selenio en grano y hojas es una línea prometedora.
Yodo. Aunque el yodo no es esencial para las plantas, algunas algas marinas lo acumulan en sus vacuolas en cantidades enormes (hasta el 1% de la masa seca). En cultivos terrestres se puede aumentar la acumulación de yodo aplicando fertilizantes yodados y seleccionando genotipos con transportadores de yodo activos en el tonoplasto. Esto podría ayudar a resolver el problema de la deficiencia de yodo en regiones donde la población no recibe suficiente yodo de los alimentos.

7.8. Ejemplos de aplicaciones prácticas exitosas

Objetivo	Enfoque biotecnológico	Resultado
Mejorar la tolerancia a la sal en trigo	Introducción del gen AtNHX1 de Arabidopsis bajo un promotor fuerte	Crecimiento y rendimiento con riego de 200 mM NaCl
Aumentar el contenido de azúcar en tomates	Sobreexpresión del gen SlTMT2 (homólogo de TMT de tomate)	Aumento del contenido de glucosa y fructosa en frutos en un 30–50%
Crear una rosa «azul»	Introducción del gen F3′5′H (delfinidina sintasa) y supresión del gen competidor DFR	Acumulación de delfinidina (pigmento azul) en las vacuolas de los pétalos
Fitorremediación de cadmio (mostaza)	Expresión del gen del antiportador CAX2 (Ca^2+^/Cd^2+^)	Aumento de la acumulación de Cd en vacuolas, mejora de la tolerancia
Tolerancia a la sequía en arroz	Sobreexpresión del gen OsTIP1;1 (acuaporina)	Mejor recuperación de la turgencia después de la sequía

Referencias

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