Tejidos conductores

Actualizado: 01 Junio 2026EnglishРусский

Tejidos conductores son complejos de células especializadas que permiten el transporte a larga distancia (desde decenas de centímetros hasta decenas de metros) de agua, minerales disueltos y sustancias orgánicas a través del cuerpo de una planta vascular (Evert, 2006). Junto con los tejidos dérmicos y mecánicos, forman la base de la organización homoiohídrica (regulada en cuanto al régimen hídrico) que permitió a las plantas colonizar los hábitats terrestres (Strasburger, 1971).

La diferencia clave entre los tejidos conductores y todos los demás es la presencia de dos tipos de elementos conductores:

Elementos traqueales (vasos y traqueidas) del xilema – son tubos huecos muertos con paredes lignificadas por los que circula la corriente ascendente de agua y sales minerales (Evert, 2006; Beck, 2010).
Elementos cribosos (células cribosas en gimnospermas y tubos cribosos en angiospermas) del floema – células vivas pero sin núcleo por las que se realiza la corriente descendente de asimilados orgánicos (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Evolutivamente, los tejidos conductores surgieron en los riniofitos – las primeras plantas vasculares del período Devónico. El elemento conductor de agua primario fue la traqueida – una célula larga con extremos afilados y punteaduras areoladas que combinaba las funciones de transporte y soporte. Más tarde, en las angiospermas, a partir de las traqueidas evolucionaron los vasos (elementos de vaso unidos en largos tubos con disolución completa de las paredes transversales – perforaciones), lo que aumentó drásticamente la eficiencia hidráulica pero redujo la seguridad frente a embolias gaseosas (Beck, 2010; Evert, 2006). La evolución del floema fue desde células cribosas primitivas hasta tubos cribosos más especializados con células acompañantes, lo que proporcionó un transporte de masa de sacarosa más eficiente (Evert, 2006).

En el reino animal, el sistema circulatorio cerrado puede considerarse un análogo del sistema conductor, aunque las plantas carecen de una bomba central (corazón), y el movimiento de la savia del floema se debe a una presión generada osmóticamente (hipótesis de Münch), y el del xilema a la tensión transpiratoria (teoría de cohesión‑tensión) (Graham et al., 2014; Steudle, 2000). Las siguientes secciones se dedicarán a la estructura detallada, funciones, ontogenia y regulación del xilema y el floema.

1. Significado funcional

Los tejidos conductores integran todo el organismo vegetal como un todo unitario, conectando órganos distantes entre sí – raíces, tallos, hojas y estructuras reproductivas. Sin un sistema de transporte a larga distancia eficaz, la existencia de plantas terrestres de gran tamaño sería imposible. Las funciones del xilema y el floema se complementan mutuamente, formando una red de transporte única (Evert, 2006; Raven et al., 2013).

El xilema realiza tres funciones principales:

Transporte ascendente de agua y minerales. La función principal del xilema es conducir agua con iones disueltos desde las raíces hasta las hojas y otros órganos fotosintéticos. Esta corriente se denomina corriente de transpiración; su fuerza motriz es la evaporación del agua desde la superficie de las hojas (transpiración) y la presión hidrostática negativa (tensión) así creada (Steudle, 2000; Beck, 2010). La velocidad del movimiento del agua a través de los vasos puede alcanzar decenas de metros por hora (Graham et al., 2014).
Transporte de elementos minerales y moléculas señal. Por el xilema no solo se mueven agua y nutrientes esenciales (N, P, K, Ca, etc.), sino también algunos compuestos orgánicos (por ejemplo, hormonas – ácido abscísico, citoquininas) e incluso péptidos que participan en la señalización a larga distancia durante el estrés (Lacombe & Achard, 2016; Ruiz-Medrano et al., 2001).
Función mecánica (de soporte). Dado que las paredes de los elementos traqueales (traqueidas y vasos) están impregnadas de lignina, poseen una alta resistencia a la compresión y flexión. En las gimnospermas, cuyo xilema carece de fibras especializadas, la función mecánica recae casi por completo en las traqueidas (Evert, 2006). En las angiospermas, este papel lo desempeñan a menudo las fibras libriformes – derivadas del xilema con paredes muy gruesas y lumen estrecho.

El floema se especializa en el transporte de sustancias orgánicas, principalmente los productos de la fotosíntesis:

Corriente descendente de asimilados. La principal forma de transporte de carbohidratos en el floema de las angiospermas es la sacarosa; algunas plantas transportan además rafinosa y estaquiosa (aproximadamente el 90% de todo el carbono orgánico transportado por la planta corresponde a la sacarosa) (Lalonde et al., 2003; Turgeon, 2010). La savia del floema se mueve desde las fuentes (source) – hojas maduras donde ocurre la fotosíntesis intensiva, u órganos de almacenamiento durante la movilización de reservas – hacia los sumideros (sink) – puntos de crecimiento, frutos en desarrollo, semillas, raíces, tubérculos (Graham et al., 2014).
Señalización a larga distancia y transporte de moléculas reguladoras. La savia del floema contiene no solo carbohidratos, sino también proteínas (incluidos factores de transcripción), ARN (ARNm, microARN), hormonas (auxinas, giberelinas, jasmonatos, estrigolactonas) y péptidos (por ejemplo, sistemina, péptidos CLE) (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013; Agustí & Blázquez, 2020). Estas macromoléculas permiten una rápida coordinación del desarrollo y de las respuestas de defensa a nivel de toda la planta.
Redistribución de nutrientes. El floema participa en la recirculación de elementos minerales (especialmente K, Mg, P), que pueden ser lavados de las hojas senescentes y transportados a tejidos jóvenes o a órganos de almacenamiento (Marschner, 2012).

Por lo tanto, el xilema y el floema están funcionalmente acoplados: el xilema suministra agua y minerales a las hojas, donde se sintetizan las sustancias orgánicas, y el floema transporta estas sustancias a las partes no fotosintéticas de la planta. La alteración de cualquiera de los tejidos conductores afecta inevitablemente al proceso productivo (rendimiento), lo que determina la atención prestada a su anatomía y fisiología en la agronomía (véase la sección 7).

2. Clasificación y tipos de diversidad

Los tejidos conductores se dividen en dos tipos principales: xilema (leña) y floema (liber). Cada uno de ellos, a su vez, incluye varios tipos de elementos conductores que difieren en estructura, origen y función. La clasificación se basa en la anatomía comparada y tiene en cuenta la especialización evolutiva de las células (Evert, 2006; Beck, 2010).

2.1. Xilema

El xilema es un tejido complejo que incluye elementos conductores (traqueales), mecánicos (fibras) y parenquimáticos (de almacenamiento). La clasificación de los elementos traqueales se presenta en la tabla.

Tabla. Tipos de elementos traqueales del xilema (resumido de Evert, 2006; Beck, 2010; Mauseth, 2017).

Carácter	Traqueidas	Vasos (elementos de vaso)
Forma de la célula	Largas, con extremos afilados (cerrados)	Cortas y anchas, con extremos rectos u oblicuos
Perforaciones	Ausentes; el agua pasa a través de puntuaciones	Presentes – grandes aberturas en las paredes terminales (placas de perforación)
Tipo de engrosamiento de la pared	Anular, helicoidal, escalariforme, reticulado, punteado (puntuaciones areoladas)	Los mismos que en las traqueidas, más placas de perforación simple y múltiple
Presencia de protoplasto en estado maduro	Ausente (células muertas)	Ausente (células muertas)
Principal grupo evolutivo	Todas las plantas vasculares (incluidos helechos, gimnospermas, angiospermas)	Gnetofitas, angiospermas (ocasionalmente en algunos helechos y colas de caballo)
Función	Conducción de agua + soporte	Conducción eficiente de agua

Además, en el xilema se distingue:

Vasos anulares y helicoidales – característicos del protoxilema (xilema primario que se forma en órganos en crecimiento). Sus paredes son capaces de estirarse a medida que se alarga el tallo o la raíz.
Vasos escalariformes, reticulados y punteados (con puntuaciones areoladas) – se encuentran en el metaxilema y en el xilema secundario (leña). No se estiran, proporcionan la máxima resistencia y conductividad hidráulica (Evert, 2006; Beck, 2010).

En la mayoría de las angiospermas, ambos tipos de elementos traqueales están presentes en el xilema; sin embargo, en algunas familias primitivas (Winteraceae, Trochodendraceae) los vasos están ausentes y la función conductora de agua recae completamente en las traqueidas (Feild et al., 2002; Carlquist, 2001).

2.2. Floema

Corte transversal de un tallo de tilo de tres años — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library flickr.com
Public Domain
Floema y radios floemáticos en un tallo de tilo de tres años
La imagen muestra la estructura del floema secundario: tubos cribosos y células acompañantes. Se ven los radios parenquimáticos del floema (radios floemáticos) para el transporte lateral.

El floema también es un tejido complejo que incluye elementos conductores (cribosos), parenquimáticos (células acompañantes en angiospermas, células albuminosas en gimnospermas) y mecánicos (fibras liberianas). Los principales tipos de elementos cribosos se presentan en la tabla.

Tabla. Tipos de elementos cribosos del floema (resumido de Evert, 2006; Raven et al., 2013; Mauseth, 2017).

Carácter	Células cribosas	Tubos cribosos
Forma de la célula	Largas, fusiformes, con extremos superpuestos	Elementos soldados en largos tubos; las paredes terminales transformadas en placas cribosas
Áreas cribosas	Ubicadas en todas las paredes (incluidas las laterales); poros relativamente estrechos	Poros grandes reunidos en las placas cribosas (paredes terminales); áreas laterales pequeñas
Células acompañantes	Ausentes; la función de soporte la realizan las células albuminosas (de Strasburger)	Presentes células acompañantes (ontogenéticamente relacionadas con el elemento del tubo criboso)
Presencia de protoplasto	Célula viva, sin núcleo, con plástidos y RE conservados	Célula viva, sin núcleo ni vacuola, con proteína P (en la mayoría de las angiospermas)
Distribución	Gimnospermas, helechos, algunas angiospermas primitivas	Angiospermas (tipo principal de floema)

Tipos adicionales de diversidad:

Por ubicación en el floema: se distinguen protofloema (primario, formado en partes en crecimiento, a menudo de corta duración) y metafloema (primario pero que madura después de que cesa el crecimiento, de larga duración) (Evert, 2006).
Por presencia de calosa: en los elementos cribosos funcionales e intactos, la calosa (β‑1,3‑glucano) está ausente o se encuentra en cantidades mínimas; en caso de daño o al final de la temporada, se deposita en los poros bloqueando el flujo (Evert, 2006).
Por tipos de proteína P: en diferentes taxones de angiospermas, la proteína P (proteína del floema) puede ser dispersa o cristalina (no dispersa), lo que tiene importancia sistemática (Evert, 2006; Behnke, 1991).

2.3. Anomalías y variaciones

Algunas plantas presentan anomalías en la estructura de los tejidos conductores:

Haces bicolaterales (por ejemplo, en Cucurbitáceas, Solanáceas) – el floema se dispone tanto en el lado externo como en el interno del xilema (Evert, 2006).
Floema incluido (interxilar) – islotes de floema dentro del xilema secundario (característico de algunas lianas y plantas de la familia Chenopodiaceae) (Carlquist, 2001).
Xilema sin vasos – en algunas plantas parásitas y acuáticas (por ejemplo, Ceratophyllum) los vasos pueden reducirse completamente (Evert, 2006).

Esta clasificación permite identificar, a partir de caracteres anatómicos, no solo el tipo de tejido sino también la pertenencia taxonómica de la planta, así como sacar conclusiones sobre sus condiciones de crecimiento (Morris et al., 2016; Baas, 1982).

3. Ontogenia (Formación y desarrollo)

El desarrollo de los tejidos conductores es un proceso complejo que incluye etapas sucesivas: iniciación del meristemo, proliferación celular, crecimiento celular, diferenciación y, en el caso de los elementos traqueales, muerte celular programada. La ontogenia del xilema y el floema está estrechamente relacionada con la actividad de dos tipos de meristemos: primarios (procambium) y secundarios (cambium) (Evert, 2006; Fischer et al., 2019).

3.1. Origen de los tejidos conductores: procambium y cambium

Los tejidos conductores primarios (xilema primario y floema primario) se forman a partir del procambium – un meristemo primario que surge de los meristemos apicales del brote y la raíz. El procambium se forma en etapas tempranas de la embriogénesis (estado globular) y luego se diferencia acropetalmente (desde la base hacia el ápice) (Busse & Evert, 1999; Agustí & Blázquez, 2020). En el tallo, los cordones procambiales se disponen en un anillo; en las hojas forman una red continua de futuros nervios (Scarpella et al., 2006).

El cambium es un meristemo lateral secundario que surge de los restos del procambium entre el xilema y el floema primarios (cambium fascicular) y de las células parenquimáticas de los radios medulares (cambium interfascicular). Al fusionarse, forman un anillo cambial continuo que proporciona el crecimiento secundario (engrosamiento) del tallo y la raíz (Fischer et al., 2019). La división del cambium es bifacial: las células que se depositan hacia adentro (centrípetamente) se diferencian en xilema secundario (leña), y las que se depositan hacia afuera (centrífugamente) en floema secundario (liber) (Evert, 2006; Fischer et al., 2019). Esto se muestra en la Fig. 1 de Agustí & Blázquez (2020).

3.2. Diferenciación de los elementos traqueales del xilema

La diferenciación de las células del xilema a partir del procambium o del cambium comprende varias etapas (Fukuda, 1997; Evert, 2006):

Alargamiento y expansión celular. La célula precursora aumenta de tamaño: en traqueidas y fibras predomina el crecimiento en longitud (incluido el crecimiento intrusivo); en los elementos de vaso, el crecimiento en anchura (expansión lateral). Las hormonas juegan un papel importante: la auxina estimula el alargamiento, mientras que las giberelinas promueven la división y la expansión (Fischer et al., 2019).
Deposición de la pared celular secundaria. La célula deja de crecer y comienza a sintetizar celulosa, hemicelulosas y lignina. Los microtúbulos corticales se alinean a lo largo de los futuros engrosamientos (anular, helicoidal, escalariforme, reticulado), dirigiendo el movimiento de los complejos sintetizadores de celulosa (Evert, 2006; Beck, 2010).
Formación de puntuaciones y perforaciones. En las áreas no cubiertas por la pared secundaria se conservan porciones de la pared primaria – puntuaciones. En los elementos de vaso, en las paredes terminales se produce la eliminación hidrolítica de la pared primaria y la lámina media, formándose aberturas – perforaciones (simples, escalariformes, reticuladas) (Evert, 2006; Heo et al., 2016).
Muerte celular programada (MCP). Los elementos traqueales completan su diferenciación con la muerte del protoplasto. Secuencia de eventos: rotura del tonoplasto, liberación de enzimas hidrolíticas de la vacuola, degradación del núcleo y de todos los orgánulos. Solo quedan las paredes celulares lignificadas, que forman tubos huecos conductores de agua (Fukuda, 1997; Heo et al., 2016). Este tipo de MCP se denomina autofágico.

3.3. Diferenciación de los elementos cribosos del floema

La diferenciación de los elementos cribosos (células cribosas en gimnospermas y elementos de los tubos cribosos en angiospermas) difiere significativamente de la del xilema:

División desigual de la célula madre. En las angiospermas, la célula madre (formada a partir del procambium o del cambium) se divide longitudinalmente en dos productos desiguales: la más pequeña se convierte en célula acompañante, la más grande en elemento del tubo criboso (Evert, 2006; Mauseth, 2017). La célula acompañante conserva un citoplasma denso, un núcleo y numerosas mitocondrias; proporcionará energía al tubo criboso enucleado.
Autólisis selectiva. A diferencia de la MCP en el xilema, en los elementos cribosos se produce una destrucción parcial del protoplasto. Desaparecen: el núcleo, la vacuola (el tonoplasto se rompe), los ribosomas, el aparato de Golgi, el citoesqueleto. Se conservan: el plasmalema, el retículo endoplásmico liso (REL), las mitocondrias, los plástidos y – en la mayoría de las angiospermas – la proteína P (proteína del floema) (Evert, 2006; Heo et al., 2016). La proteína P se sintetiza en las células acompañantes y entra en los elementos del tubo criboso a través de las conexiones poro‑plasmodesmales.
Formación de las placas y áreas cribosas. Los plasmodesmos en las paredes terminales (y a veces laterales) se ensanchan formando poros abiertos, que se revisten de calosa (β‑1,3‑glucano). Las regiones con grupos de poros se denominan áreas cribosas; en los extremos de los elementos del tubo criboso se transforman en grandes placas cribosas – simples (un área) o compuestas (varias áreas) (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
Viabilidad conservada. Gracias a un plasmalema funcional y a las mitocondrias conservadas, el tubo criboso permanece vivo y es capaz de mantener el gradiente de presión osmótica necesario para el transporte de masa de sacarosa (véase la sección 5) (Steudle, 2000; Knoblauch & van Bel, 1998).

3.4. Papel de las hormonas en la ontogenia de los tejidos conductores

Auxina (AIA) – regulador clave de la diferenciación y la polaridad. Se sintetiza en las hojas jóvenes y en los meristemos apicales, se transporta basipetalmente (hacia las raíces) y crea un gradiente de concentración. Las altas concentraciones de auxina mantienen la proliferación del cambium, las bajas desencadenan la diferenciación (Aloni, 2001; Fischer et al., 2019). Mediante factores de transcripción dependientes de auxina (por ejemplo, MONOPTEROS) se regula la formación de los vasos primarios (Agustí & Blázquez, 2020).
Citoquininas – provienen de las raíces, actúan sinérgicamente con la auxina, estimulan la división de las células cambiales y la diferenciación del floema (Fischer et al., 2019; Matsumoto-Kitano et al., 2008).
Giberelinas – influyen en el alargamiento de las fibras del xilema y en la formación de la pared secundaria; su sobreproducción en álamos conduce a una formación acelerada de fibras xilemáticas (Eriksson et al., 2000; Fischer et al., 2019).
Brassinosteroides y péptidos (TDIF/CLE41) – interactúan con el receptor PXY/TDR y regulan la proliferación del cambium, suprimiendo la diferenciación prematura del xilema (Hirakawa et al., 2008; Etchells & Turner, 2010; Fischer et al., 2019).

Por lo tanto, la ontogenia de los tejidos conductores es un proceso altamente coordinado en el que las señales hormonales, las reorganizaciones del citoesqueleto y la muerte (o conservación) celular estrictamente programada aseguran la formación de un sistema de transporte eficiente en la planta.

4. Organización estructural

Los tejidos conductores tienen una arquitectura tridimensional compleja integrada en la anatomía general de los órganos vegetales. Sus características estructurales están determinadas por los requisitos funcionales – eficiencia del transporte, resistencia mecánica y capacidad de regeneración.

4.1. Localización en los órganos de la planta

Corte transversal de raíz de ranúnculo — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library commons.wikimedia.org CC0 1.0
Haz vascular radial en raíz de ranúnculo
Se aprecia claramente la estructura radial: los brazos del xilema alternan con las zonas de floema. La endodermis con las bandas de Caspary está teñida de rojo.

En los diferentes órganos, el xilema y el floema se disponen de manera distinta, lo que está relacionado con la dirección de los flujos de transporte y las condiciones de funcionamiento (Evert, 2006; Esau, 1977):

En la raíz: el xilema y el floema forman un haz vascular radial (Fig. 121A en Strasburger, 1971). El xilema ocupa el centro (generalmente en forma de figura estrellada con proyecciones – actinostela), mientras que el floema se sitúa en los espacios entre los brazos del xilema. Esta disposición proporciona la máxima área de contacto con la corteza y una distribución uniforme del agua por las zonas absorbentes de la raíz (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
En el tallo (en dicotiledóneas y gimnospermas): el xilema y el floema forman haces colaterales dispuestos en un anillo. El xilema mira hacia el centro del tallo (lado interno), el floema hacia la periferia (lado externo) (Fig. 150 en Strasburger, 1971; Evert, 2006). Entre ambos, en las dicotiledóneas, se encuentra el cambium (haces colaterales abiertos), lo que permite el crecimiento secundario. En las monocotiledóneas el cambium está ausente y los haces son colaterales cerrados, dispersos por toda la masa del tallo (Mauseth, 2017).
En la hoja: los haces conductores forman los nervios, en los cuales el xilema se sitúa en el lado adaxial (superior) y el floema en el lado abaxial (inferior) (Sack et al., 2013; Evert, 2006). Este orden optimiza el suministro de agua a las células fotosintéticas del mesófilo y la exportación de asimilados.
En la corteza secundaria y la madera: durante el crecimiento secundario, el xilema secundario (madera) se deposita hacia el interior del cambium y se acumula en forma de anillos anuales, mientras que el floema secundario (liber) se deposita hacia el exterior. Debido a la continua deposición de nuevas capas, las capas externas del floema se comprimen y mueren, transformándose en ritidoma (corteza) (Evert, 2006; Beck, 2010).

4.2. Composición celular y citología

El xilema y el floema son tejidos complejos, es decir, constan de varios tipos celulares (Evert, 2006; Esau, 1977).

Xilema

Corte transversal de tallo de pino — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library flickr.com
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Cambium y estructura del xilema en tallo de pino
En la imagen del tallo de pino se muestra el anillo del cambium vascular. El xilema tiene una disposición endarca: protoxilema hacia el centro del tallo, metaxilema hacia la periferia.

Traqueidas (en gimnospermas y algunas angiospermas). Células fusiformes de 0,5 a 11 mm de largo (hasta 5 mm en pino). En las paredes radiales presentan puntuaciones areoladas con toro (engrosamiento en el centro de la membrana de la punteadura) y margo (regiones porosas). El toro actúa como una válvula: cuando se produce una diferencia de presión, se desplaza cerrando la punteadura e impidiendo la propagación de embolias gaseosas (Evert, 2006; Beck, 2010).
Elementos de vaso (en angiospermas). Cortos (0,2–1 mm), anchos (hasta 0,5 mm en lianas). Las paredes terminales presentan placas de perforación: simples (una gran abertura, Fig. 10.3A en Evert, 2006) o compuestas (escalariformes, reticuladas, foraminales). Las paredes laterales pueden tener engrosamientos anulares, helicoidales, escalariformes, reticulados o punteados, así como puntuaciones areoladas sin toro (membrana de la punteadura homogénea) (Evert, 2006; Beck, 2010).
Fibras del xilema (fibras libriformes, fibrotraqueidas). Largas (hasta varios mm), con paredes muy gruesas lignificadas y lumen estrecho. Proporcionan resistencia mecánica. En muchas especies permanecen vivas y participan en el almacenamiento de almidón (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
Parénquima del xilema (parénquima leñoso, radios leñosos). Células vivas con puntuaciones simples; almacenan almidón, grasas, proteínas y también sintetizan y secretan sustancias protectoras (fenoles, resinas) (Evert, 2006; Morris et al., 2016). Los radios (uniseriados o multiseriados) realizan el transporte radial y la comunicación con el floema.

Floema

Corte transversal de tallo de tilo de un año — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library commons.wikimedia.org
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Tejidos conductores en tallo de tilo (primer año)
Se observa claramente la diferenciación: anillo externo de floema primario, cambium vascular y anillo interno más grande de xilema primario.

Células cribosas (en gimnospermas). Largas, fusiformes, con extremos afilados. Las áreas cribosas (grupos de poros estrechos) están dispersas por todas las paredes. Los poros están atravesados por haces de REL que actúan como un “filtro”. El núcleo está ausente, pero se conservan mitocondrias, plástidos y REL (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
Elementos de los tubos cribosos (en angiospermas). Cortos, con paredes terminales transversales o ligeramente oblicuas transformadas en placas cribosas (simples o compuestas). Los poros son más grandes que los de las células cribosas y no contienen REL en el lumen (solo calosa en caso de daño). A lo largo de las paredes se disponen mitocondrias, plástidos (tipo S con almidón o tipo P con inclusiones proteicas) y redes de REL (Behnke, 1991; Evert, 2006).
Células acompañantes (en angiospermas). Derivadas de la misma célula madre que el elemento del tubo criboso. Tienen un núcleo grande, citoplasma denso, numerosas mitocondrias y ribosomas, a menudo con paredes plegadas (células de transferencia). Se conectan con el elemento del tubo criboso mediante canales poro‑plasmodesmales (hasta 1000 poros por célula) y aseguran la carga/descarga de asimilados, la síntesis de proteína P y el mantenimiento del estado energético (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Células albuminosas (en gimnospermas). Análogas a las células acompañantes, pero sin origen ontogenético común con la célula cribosa. Se sitúan en los extremos de los radios. Contienen un núcleo y son metabólicamente activas (Evert, 2006).
Fibras del floema (fibras liberianas). En muchas dicotiledóneas y gimnospermas. Proporcionan soporte mecánico al liber; pueden ser vivas (con sustancias de reserva) o muertas (Evert, 2006; Mauseth, 2017).
Parénquima del floema. Tejido de almacenamiento, a menudo contiene cristales de oxalato de calcio y compuestos fenólicos (Morris et al., 2016; Evert, 2006).

4.3. Matriz extracelular y espacios intercelulares

Corte transversal de la madera de enebro — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Corte transversal del xilema de enebro
En la imagen se ven los anillos anuales, las traqueidas y el parénquima de los radios.

En los tejidos conductores los espacios intercelulares son prácticamente inexistentes, ya que las células están estrechamente adosadas entre sí, lo que es necesario para la continuidad de la vía de transporte (Evert, 2006). Las excepciones incluyen:

canales resiníferos en coníferas (en xilema y floema) – espacios intercelulares esquizógenos revestidos por células epiteliales que sintetizan resina (Evert, 2006; Chano et al., 2015);
espacios intercelulares en la zona del cambium pueden aparecer temporalmente durante la división celular rápida (Fischer et al., 2019).

La mayor parte de la matriz extracelular en los tejidos conductores se concentra en las paredes celulares y en las punteaciones especializadas. Las paredes celulares de los elementos traqueales tienen tres capas principales: lámina media (pectina), pared primaria (celulosa, hemicelulosas, pectinas) y pared secundaria (celulosa, hemicelulosas, lignina) (Evert, 2006; Beck, 2010). La lignificación de la pared secundaria la hace impermeable al agua, por lo que el agua solo puede entrar y salir a través de las puntuaciones (áreas no cubiertas por la pared secundaria). Las punteaciones de elementos traqueales adyacentes forman pares de punteaciones separadas por una membrana de la punteación (pared primaria modificada + lámina media) (Evert, 2006).

4.4. Estructuras específicas

Para el xilema:

Puntuaciones areoladas (puntuaciones areoladas). Características de traqueidas y vasos. Tienen un reborde (“aro”) en forma de cúpula de la pared secundaria sobre la membrana de la punteación. En coníferas, la membrana de la punteación contiene un toro (engrosamiento central) y un margo (haces de microfibrillas de celulosa). En caso de aspiración, el toro se desplaza y cierra la abertura de la punteación, impidiendo la propagación de burbujas de gas (Evert, 2006; Beck, 2010). En angiospermas, la membrana de la punteación es homogénea y carece de toro, pero puede tener puntuaciones vesturadas (con proyecciones – vestiduras) que reducen el riesgo de entrada de aire (Evert, 2006; Jansen et al., 2004).
Tilosas (tilosas). En muchas angiospermas leñosas (roble, nogal, robinia), cuando la albura se transforma en duramen, las células parenquimáticas adyacentes a los vasos forman excrecencias (tilosas) que penetran a través de las punteaciones en el lumen del vaso y lo llenan, bloqueando la conducción de agua (Evert, 2006; Beck, 2010). Las tilosas también participan en la defensa contra patógenos, limitando la propagación de hongos y bacterias a través de los vasos (Chano et al., 2015).
Capa protectora (capa protectora). En las células parenquimáticas de contacto adyacentes a los vasos, después de completarse el engrosamiento secundario, se deposita una capa fina no lignificada (pectino‑celulósica) a través de la cual se produce el intercambio de metabolitos (Evert, 2006).

Para el floema:

Placas cribosas (placas cribosas). Existen varios tipos: simples (una gran área cribosa en la pared terminal; característica de las angiospermas más evolucionadas, por ejemplo, manzano, arce) y compuestas (varias áreas dispuestas en escalera o reticuladas; más frecuentes en angiospermas primitivas y en el metafloema de monocotiledóneas) (Evert, 2006; Behnke, 1991). Los poros de las placas cribosas en estado funcional están libres de calosa (excepto en células dañadas o en reposo).
Calosa (calosa). β‑1,3‑glucano, un polisacárido fisiológicamente activo. Normalmente se deposita en pequeñas cantidades en los bordes de los poros. En caso de daño, durante la dormancia invernal o la senescencia de los elementos cribosos, se produce un depósito masivo de calosa que bloquea completamente los poros (calosa de herida, calosa definitiva) (Evert, 2006). La calosa también juega un papel en el desarrollo de las placas cribosas, formando almohadillas de calosa alrededor de los poros en crecimiento (Esau & Thorsch, 1985).
Proteína P (proteína del floema). Un sistema proteico único del floema de las angiospermas. En los elementos jóvenes del tubo criboso forma cuerpos discretos (cuerpos P) que, al madurar la célula, se dispersan en fibrillas o túbulos que recubren las paredes. Cuando un tubo criboso se daña, la proteína P se agrega rápidamente, obstruyendo los poros junto con la calosa (tapón de limo) y evitando la pérdida de savia floemática (Evert, 2006; Knoblauch & van Bel, 1998). En las leguminosas, la proteína P forma forisomas cristalinos capaces de condensarse reversiblemente en respuesta a cambios en la concentración de Ca²⁺ (Evert, 2006).
Unidades poro‑plasmodesmales (PPU). La conexión entre un tubo criboso y una célula acompañante se realiza a través de plasmodesmos especializados: en el lado del tubo criboso es un poro ancho (diámetro de hasta 100 nm), en el lado de la célula acompañante son plasmodesmos ramificados. A través de las PPU pasan proteínas (incluida la proteína P), ARN y ATP (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Plástidos de los elementos cribosos (tipo P y tipo S). Todos los elementos cribosos tienen plástidos que han perdido los tilacoides pero contienen inclusiones: almidón (tipo S) o cristales proteicos (tipo P). El tipo de plástido tiene importancia taxonómica (Behnke, 1991; Evert, 2006).

Por lo tanto, la organización estructural de los tejidos conductores representa un conjunto complejo de tipos celulares especializados, contactos intercelulares y estructuras moleculares específicas que, en conjunto, aseguran el transporte fiable y controlado de sustancias a larga distancia en la planta.

5. Procesos fisiológicos (Teorías del flujo)

El movimiento del agua y las sustancias disueltas a través del xilema y el floema obedece a diferentes leyes físicas y mecanismos biológicos. Comprender estos procesos es necesario para explicar cómo las plantas elevan el agua a decenas de metros y distribuyen las sustancias orgánicas entre los órganos.

5.1. Corriente ascendente en el xilema: teoría de la tensión‑transpiración

El movimiento del agua y las sales minerales desde las raíces hasta las hojas (corriente ascendente) se explica mediante la teoría de cohesión‑tensión (cohesion‑tension theory), propuesta por Dixon y Joly (1894) y desarrollada más tarde por Tyree (1997) y otros autores (Steudle, 2000; Beck, 2010).

Postulados principales de la teoría:

La transpiración crea tensión. En las hojas, el agua se evapora a través de los estomas hacia la atmósfera. Como resultado, se produce un déficit hídrico en las células del mesófilo y el agua comienza a moverse desde las terminaciones de los vasos del xilema. Debido a que las paredes de los vasos son rígidas y no colapsan, se desarrolla una presión hidrostática negativa (tensión) en el agua del xilema – desde −1 hasta −10 MPa (10–100 atm), y en los árboles durante la sequía puede alcanzar −15 MPa o más (Steudle, 2000; Tyree & Zimmermann, 2002).
Cohesión (unión) de las moléculas de agua. Las moléculas de agua se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno (fuerza de cohesión). Gracias a ello, la columna de agua no se rompe bajo tensión y transmite la fuerza desde las hojas hasta las raíces – como un cable que tira del agua hacia arriba (Steudle, 2000; Graham et al., 2014). Experimentalmente se ha demostrado que el agua en capilares finos soporta tensiones de hasta −30 MPa sin romperse (Zimmermann et al., 1995).
Adhesión (mojado) a las paredes de los vasos. Las moléculas de agua también son atraídas por las paredes hidrófilas de los vasos del xilema (mediante puentes de hidrógeno con celulosa y hemicelulosas). Esto evita que la columna de agua se deslice hacia abajo por la acción de la gravedad (Evert, 2006).
Continuidad de la columna de agua. El xilema es una red continua de tubos huecos muertos (vasos y traqueidas) conectados por punteaciones y perforaciones. Las membranas de las punteaciones, con poros pequeños (5–20 nm), retienen el aire pero dejan pasar el agua, preservando la integridad hidráulica (Evert, 2006; Hacke & Sperry, 2001).

Fuerza motriz: el gradiente de potencial hídrico desde el suelo (alto, cercano a cero) hasta las hojas (bajo, fuertemente negativo). El agua se mueve pasivamente, sin gasto de ATP, gracias a la diferencia de potencial creada por la transpiración (Steudle, 2000).

Críticas y aportes modernos: La teoría de cohesión‑tensión ha sido cuestionada repetidamente (Zimmermann et al., 1995; Canny, 1998), porque en algunos casos no se pudo medir una tensión suficiente. Sin embargo, la mayoría de los fisiólogos la aceptan como correcta, con la salvedad de que la presión negativa en el xilema puede ser parcialmente compensada por la presión positiva generada por la bomba radicular (especialmente en plantas herbáceas y durante el flujo de savia primaveral) (Steudle, 2000; Beck, 2010). En arce, abedul y vid se conoce la presión radicular positiva primaveral (hasta 0,1–0,3 MPa), que eleva el agua antes de la apertura de las hojas (Evert, 2006).

5.2. Cavitación y embolia: interrupción del flujo de agua

Cuando la tensión se vuelve demasiado alta (sequía, congelación), la columna de agua puede romperse – esto es la cavitación (formación de una cavidad llena de vapor de agua). Después de que el gas se expande y llena el lumen, se denomina embolia (burbuja de aire) (Tyree & Zimmermann, 2002; Evert, 2006).

Factores que causan cavitación: superar la tensión crítica (>−1,5…−10 MPa según la especie), congelación (se liberan burbujas de gas al cristalizar el agua), daño mecánico, entrada de aire a través de las punteaciones durante el secado.
Consecuencias: un vaso o traqueida embolizado queda fuera de servicio, la conductividad hidráulica disminuye.
Mecanismos para limitar el daño: en coníferas, las punteaciones areoladas con toro, al ser aspiradas, bloquean el acceso del gas a las traqueidas vecinas (Evert, 2006; Beck, 2010). En angiospermas, las punteaciones son homogéneas, pero las membranas finas de las punteaciones no dejan pasar las burbujas debido a la tensión superficial (mayor resistencia al air‑seeding). Además, las puntuaciones vesturadas y las tilosas pueden bloquear la propagación de la embolia (Jansen et al., 2004; Choat et al., 2004). Algunas plantas son capaces de rellenar (refilling) los vasos embolizados mediante la liberación activa de azúcares y la creación de un gradiente osmótico que atrae agua a través del parénquima (Salleo et al., 2004; Brodersen et al., 2010).

5.3. Corriente descendente en el floema: hipótesis del flujo por presión (Münch)

El transporte de sustancias orgánicas (principalmente sacarosa) desde las hojas fuente hasta los órganos sumidero se explica mediante la hipótesis del flujo másico por presión (pressure‑flow hypothesis), propuesta por Ernst Münch en 1930 y confirmada experimentalmente en múltiples ocasiones (Münch, 1930; Eschrich et al., 1972; Knoblauch & van Bel, 1998; Knoblauch et al., 2016).

Postulados principales:

Carga del floema en la fuente. En las hojas (fuente), la sacarosa se carga activamente en los tubos cribosos (a través de las células acompañantes, mediante transportadores de sacarosa y H^\+-ATPasa). La concentración de sacarosa en la savia del floema alcanza 0,5–1 M (a veces hasta 1,5 M) (Lalonde et al., 2003; Turgeon, 2010). Como resultado, se crea un bajo potencial hídrico dentro del tubo criboso.
Entrada de agua desde el xilema. Siguiendo el gradiente osmótico, el agua de los vasos de xilema adyacentes entra en los tubos cribosos a través de acuaporinas (y parcialmente a través de las punteaciones). La entrada de agua aumenta la presión hidrostática dentro del floema (hasta 1–3 MPa) (Steudle, 2000; Evert, 2006).
Descarga del floema en el sumidero. En las raíces, ápices en crecimiento, frutos (sumidero), la sacarosa se extrae activamente de los tubos cribosos (ya sea a través de plasmodesmos – descarga simplástica, o a través del apoplasto mediante transportadores). La concentración de sacarosa disminuye, el agua sale del tubo criboso de regreso al xilema o a las células circundantes siguiendo el gradiente osmótico.
Generación de un gradiente de presión. En la fuente, la presión es alta (debido a la carga de sacarosa y la entrada de agua); en el sumidero, la presión es baja (debido a la descarga). Surge un gradiente de presión hidrostática y la savia del floema (sacarosa + agua + otras sustancias) se desplaza a través de los tubos cribosos desde la fuente al sumidero (flujo másico, bulk flow) (Knoblauch & van Bel, 1998; Knoblauch et al., 2016).

Consecuencias y precisiones importantes:

Velocidad de flujo en angiospermas es de 0,5–1,5 m/h, en algunos árboles hasta 1–2 m/h, lo que corresponde a un flujo viscoso a través de tubos largos (Evert, 2006; Jensen et al., 2016).
Carga del floema es de dos tipos: apoplástica (cruzando membranas, con gasto de ATP, característica de muchas hierbas y árboles) y simplástica (a través de plasmodesmos, frecuente en plantas con transportadores de oligosacáridos, por ejemplo, cucurbitáceas) (Turgeon, 2010; Evert, 2006).
Descarga en diferentes sumideros también puede ser simplástica (por ejemplo, en ápices radiculares, hojas jóvenes) o apoplástica (en frutos madurando, semillas) (Evert, 2006; Oparka & Turgeon, 1999).
Recuperación de la presión: el agua que sale del floema regresa al xilema y asciende, creando un ciclo hidrológico (ciclo hidráulico) (Steudle, 2000; Graham et al., 2014).

5.4. Transporte de moléculas señal y ARN

La savia del floema no solo contiene azúcares e iones, sino también proteínas (más de 200 especies), ARNm, microARN, péptidos y hormonas (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013). El transporte de estas macromoléculas se produce por los mismos mecanismos de flujo másico, pero con un control adicional a través de las unidades poro‑plasmodesmales. Se ha demostrado que las proteínas y el ARN sintetizados en las células acompañantes entran en los tubos cribosos y luego se descargan en puntos distantes de crecimiento, afectando la transcripción (por ejemplo, el transporte del factor de transcripción KNOTTED1, ARNm CmNACP1 en calabaza) (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013). Esto abre la posibilidad de un control señalizador a larga distancia del desarrollo y las respuestas al estrés.

5.5. Papel de las acuaporinas y la composición iónica

Acuaporinas (acuagliceroporinas) – proteínas de canal en las membranas que facilitan la difusión de agua y algunas moléculas pequeñas (por ejemplo, glicerol, NH₃, H₂O₂). En las células del parénquima xilemático y en la endodermis, las acuaporinas (PIP, TIP, NIP) regulan la velocidad de entrada y salida del agua en los vasos, y también participan en el rellenado de embolias (Steudle, 2000; Brodersen et al., 2010; Maurel et al., 2008). En el floema, las acuaporinas están presentes en el plasmalema de los elementos cribosos y las células acompañantes, modulando la respuesta osmótica.
Composición iónica y efecto iónico. Los iones K⁺, Na^\+, Ca²⁺, Mg²⁺, presentes en la savia del xilema y el floema, alteran la viscosidad y la estructura del agua, e interactúan con hidrogeles en las punteaciones, afectando la conductividad hidráulica (Zwieniecki et al., 2001; Jansen et al., 2011). Los iones calcio también actúan como segundos mensajeros, regulando la carga/descarga del floema y las respuestas de defensa.

Por lo tanto, los mecanismos fisiológicos del funcionamiento de los tejidos conductores representan una combinación compleja de procesos pasivos (ósmosis, tensión, flujo másico) y activos (transportadores, acuaporinas, proteína P, calosa) que permiten a la planta adaptarse a condiciones cambiantes y distribuir eficientemente los recursos.

6. Factores que afectan el estado

El funcionamiento de los tejidos conductores depende de múltiples factores externos e internos. La alteración del suministro de agua, la deficiencia de elementos minerales, los ataques de patógenos y plagas pueden reducir significativamente la eficiencia del transporte y, en casos graves, provocar la muerte de la planta. La comprensión de estos factores es la base para desarrollar prácticas agronómicas que aumenten la resiliencia de los cultivos.

6.1. Déficit hídrico y cavitación del xilema

La falta de agua en el suelo o el aumento de la transpiración (sequía, vientos secos) incrementan la tensión en el xilema. Cuando se supera un umbral crítico (de −1,5 a −10 MPa según la especie), se produce la cavitación – ruptura de la columna de agua con formación de una burbuja de vapor. La burbuja se expande y causa una embolia – el llenado completo del vaso o traqueida con gas, volviéndolo incapaz de conducir agua (Tyree & Zimmermann, 2002; Evert, 2006).

Consecuencias: reducción de la conductividad hidráulica (Kₓ) y, en consecuencia, disminución de la fotosíntesis (debido al cierre estomático), inhibición del crecimiento, caída de hojas, muerte de ramas. En cultivos agrícolas, la embolia puede provocar una pérdida significativa de rendimiento.

Mecanismos adaptativos:

Aspiración del toro en coníferas – cuando se produce una diferencia de presión, el toro se desplaza y cierra la punteadura, localizando la embolia en una sola traqueida (Evert, 2006; Hacke & Sperry, 2001).
Rellenado (refilling) en angiospermas – durante la noche o al cesar el estrés, algunas especies (vid, laurel, álamo) pueden disolver las burbujas liberando azúcares desde las células del parénquima hacia los vasos, creando un gradiente osmótico que atrae agua (Brodersen et al., 2010; Salleo et al., 2004). Este proceso requiere actividad metabólica, acuaporinas y señalización mediada por proteína P (Secchi & Zwieniecki, 2016).
Segmentación hidráulica – en muchas plantas leñosas, los vasos más viejos (madera profunda) se embolizan primero, mientras que los vasos jóvenes periféricos mantienen la conductividad (Zimmermann, 1983).

Importancia agronómica: El riego según las fases de desarrollo, el acolchado, el uso de portainjertos y variedades tolerantes a la sequía con vasos más estrechos (menos propensos a la cavitación) son las prácticas principales para manejar el régimen hídrico (Sperry et al., 2006; Martinez-Vilalta et al., 2002).

6.2. Deficiencia de boro y alteración del transporte en el floema

El boro es un micronutriente esencial, crítico para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Su principal función en los tejidos conductores es la estabilización de la estructura de la pared celular (pectinas, ramnogalacturonano II) y la función del plasmalema (Brown et al., 2002; Marschner, 2012).

Efectos de la deficiencia de boro en el floema:

Destrucción de las células acompañantes y las placas cribosas, alteración de la carga de sacarosa (Dell & Huang, 1997; Camacho-Cristóbal et al., 2008).
Muerte de los puntos de crecimiento (raíces, brotes) – precisamente allí donde se interrumpe el transporte de sacarosa.
Reducción de la síntesis y el transporte de fitohormonas (auxina) (Blevins & Lukaszewski, 1998).
En plantas deficientes en boro se observa deposición de calosa en los tubos cribosos, lo que conduce a su obliteración temprana (Evert, 2006).

Síntomas: deformación de tallos, inflorescencias quebradizas, “corazón hueco” en raíces (remolacha), granos vacíos en la espiga (cereales), frutos deformes (manzano, tomate). El sistema radicular se desarrolla mal, el engrosamiento secundario está suprimido (Evert, 2006; Marschner, 2012).

Manejo agronómico: La aplicación foliar de boro (en las fases de botón floral – floración – cuajado de frutos) es una práctica obligatoria en los cultivos intensivos de colza, girasol, frutales y remolacha azucarera (Shorrocks, 1997). El boro es inmóvil en el floema, por lo que su deficiencia se manifiesta en los órganos jóvenes.

6.3. Daño al floema por insectos (pulgones)

Los insectos fitófagos, especialmente pulgones, cochinillas, moscas blancas, se especializan en alimentarse de la savia del floema. Introducen sus estiletes en los tubos cribosos y, gracias a la alta presión, succionan el líquido azucarado. En respuesta, las plantas despliegan un complejo conjunto de mecanismos de defensa:

Deposición de calosa de herida. Cuando se daña una placa cribosa o en el punto de alimentación, se activa bruscamente la síntesis de calosa, que obstruye rápidamente los poros aislando la zona dañada (Evert, 2006; Furch et al., 2010). Sin embargo, los pulgones secretan proteínas en su saliva que suprimen la formación de calosa (Will et al., 2009; Zhang et al., 2015).
Agregación de la proteína P. La proteína P (en algunas especies – forisomas, en leguminosas) al contacto con los iones calcio de la saliva del insecto se polimeriza y forma coágulos que bloquean los poros (Knoblauch & van Bel, 1998; Walker, 2000). Esta es una reacción muy rápida (segundos).
Liberación de señales desde el floema. El daño al floema desencadena una defensa sistémica: en partes no dañadas de la planta se induce la síntesis de quitinasas, inhibidores de proteasas, calosa sintasas y otros mecanismos de resistencia (Walling, 2008; Rodriguez-Saona et al., 2010).

Medidas agronómicas: El control de pulgones incluye no solo insecticidas sino también el uso de variedades tolerantes (en las que la calosa se deposita más rápido y densamente, y la proteína P es más activa). En cultivos protegidos se utilizan enemigos biológicos como crisopas y avispas afidíidas.

6.4. Bloqueo de vasos por patógenos y tilosas

Muchas enfermedades vasculares de las plantas (fusariosis, verticilosis, marchitez bacteriana) son causadas por hongos y bacterias que penetran en el xilema a través de heridas o desde las raíces y se propagan por los vasos, obstruyéndolos parcialmente con micelio o masa bacteriana. En respuesta, la planta forma estructuras protectoras:

Tilosas – excrecencias de células parenquimáticas adyacentes que penetran a través de las punteaciones en el lumen del vaso y lo llenan. Las tilosas suelen contener compuestos fenólicos, suberina y calosa, aislando al patógeno (Evert, 2006; Clerivet et al., 2000). Las tilosas se forman activamente en roble, olmo, castaño y algunos frutales al ser infectados.
Canales resiníferos lisígenos o esquizógenos en coníferas – en respuesta al daño, comienzan a secretar resina que envuelve y desinfecta la herida (Chano et al., 2015; Nagy et al., 2000).
Formación de geles y gomas – en muchas angiospermas (frutales, soja), se depositan polisacáridos viscosos en los vasos, bloqueando la propagación de fitopatógenos (Rioux et al., 1998).

6.5. Congelación y descongelación: daño al xilema

Cuando el agua del xilema se congela, los gases disueltos se liberan en forma de burbujas. Al descongelarse, las burbujas se disuelven o se expanden, causando embolia. Los ciclos repetidos de congelación‑descongelación son la causa principal de la embolia invernal en los árboles de la zona templada (Sperry et al., 1994; Tyree & Zimmermann, 2002). Los más vulnerables son los vasos anchos de principios de primavera (en especies de poros anulares – roble, fresno). Las coníferas son más resistentes gracias a sus traqueidas estrechas y a la aspiración del toro.

Adaptaciones: En muchas plantas perennes, en otoño antes del invierno se produce la embolización y obliteración de los vasos viejos, y en primavera se forman nuevos vasos (especialmente en las especies de poros anulares). Además, durante la estación fría se observa acumulación de azúcares y proteínas en el parénquima del xilema, lo que reduce la temperatura de congelación (Evert, 2006; Zwieniecki & Holbrook, 2009).

6.6. Daño al cambium y al sistema conductor por quemaduras solares, grietas por heladas y anillado

El daño al cambium o al floema en una parte significativa del tronco (por ejemplo, grietas por heladas, quemaduras solares, lesiones mecánicas) puede interrumpir la conexión entre raíces y copa. El anillado (eliminación de un anillo de corteza) interrumpe por completo el flujo descendente de asimilados y, en ausencia de regeneración, las raíces mueren. Sin embargo, en algunas especies (por ejemplo, Pinus canariensis), se observa una regeneración activa de los tejidos conductores: a partir de células parenquimáticas asociadas a los canales resiníferos se forman estructuras columnares que producen nuevos vasos y tubos cribosos, restaurando el transporte (Chano et al., 2015). Este fenómeno tiene importancia para la silvicultura y la fruticultura (regeneración después de granizo, vientos).

6.7. Efecto de los metales pesados y la salinidad

El exceso de sales (NaCl) y metales pesados (Cd, Pb, Cu) causa daños en la endodermis, reduce la entrada de agua al xilema y también estimula la formación de calosa y tilosas, disminuyendo la conductividad hidráulica. Bajo salinidad, a menudo se observa suberización de las células parenquimáticas del xilema, lo que dificulta el transporte radial (Munns, 2002; Hossain & Komatsu, 2013). Las variedades tolerantes halófitas tienen vasos más estrechos y son capaces de rellenarse después de la cavitación (Steudle, 2000; Munns & Tester, 2008).

Por lo tanto, los factores que afectan el estado de los tejidos conductores abarcan todo el espectro de estreses abióticos y bióticos. La resistencia a ellos está determinada por la estructura anatómica (diámetro de los vasos, tipo de punteación, densidad de tilosas), la flexibilidad fisiológica (capacidad de rellenado, deposición de calosa) y los mecanismos de reparación controlados genéticamente. La comprensión de estos factores permite un manejo dirigido del proceso productivo – desde la selección de variedades resistentes hasta la optimización de los regímenes de riego y nutrición mineral.

7. Manejo práctico en agroecosistemas

El conocimiento de la anatomía y fisiología de los tejidos conductores permite influir de manera dirigida en el proceso productivo, aumentar la resistencia de las plantas a los estreses y mejorar la calidad de la cosecha. A continuación se presentan las principales áreas de aplicación práctica.

7.1. Proporción de xilema y floema en la espiga de cereales y el llenado del grano

En los cultivos de cereales (trigo, cebada, arroz), la formación del rendimiento no solo está determinada por la fotosíntesis de la hoja bandera sino también por la eficiencia del transporte de asimilados hacia el grano en desarrollo. Un papel importante lo desempeña la proporción de tejidos conductores en el pedúnculo (entrenudo superior) y en las glumas. Cuanto mayor es la proporción de floema en relación con el xilema en los haces vasculares, más activa es la carga de sacarosa y mayor es la capacidad de atracción (fuerza de sumidero) de la espiga – su capacidad para atraer asimilados (Wang et al., 2014; Wei et al., 2017). Las variedades de alto rendimiento, por lo general, muestran un desarrollo más potente del floema y un mayor número de tubos cribosos por unidad de área transversal.

Conclusiones agronómicas:

La selección para aumentar el número de elementos de los tubos cribosos y su diámetro en los haces de las glumas eleva el potencial de llenado del grano.
Las aplicaciones de nitrógeno en la fase de espigamiento estimulan la división del cambium en los haces vasculares de los entrenudos superiores y aumentan el área del floema (Wei et al., 2017).
Los reguladores del crecimiento (auxinas, brasinosteroides) pueden modular la diferenciación de los tejidos conductores en los órganos reproductivos (Fischer et al., 2019).

7.2. Anillado de la vid y frutales

Estructuras columnares que restauraron las conexiones conductoras después del anillado completo del tallo
150 días después de eliminar un anillo de corteza, las estructuras columnares desarrolladas a partir de células parenquimáticas asociadas a los canales resiníferos alcanzaron el borde inferior de la herida y restauraron la continuidad del xilema y el floema. Chano et al. (2015), figure 7, <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

El anillado (eliminación de un anillo de corteza de 2–5 mm de ancho) interrumpe temporalmente el flujo descendente de asimilados en el floema pero no daña el xilema (el agua sigue ascendiendo). Esta técnica se utiliza ampliamente en viticultura y fruticultura para:

Aumentar el contenido de azúcar en bayas y frutas antes de la cosecha (Gutiérrez‑Gamboa et al., 2019; Intrigliolo et al., 2018). Los asimilados que de otra manera irían a las raíces se acumulan en la cosecha.
Acelerar la maduración y mejorar el color de los frutos (en manzano, cerezo).
Regular el vigor vegetativo de portainjertos vigorosos.

Limitaciones: El anillado debilita el árbol y puede provocar un envejecimiento prematuro; no se recomienda hacerlo anualmente. Una vez que la herida cicatriza, se restablece el transporte.

7.3. Control de plantas con flores parásitas (cuscuta)

El jopo (Orobanche, Phelipanche) y la cuscuta (Cuscuta) son parásitos obligados que, mediante haustorios, se conectan al xilema y al floema del huésped y extraen agua, minerales y sustancias orgánicas (Parker, 2012; Albert et al., 2019). Después del contacto inicial con el huésped, la cuscuta germina y forma una red ramificada que intercepta la savia del floema.

Métodos de control basados en el conocimiento de los tejidos conductores:

Herbicidas sistémicos (glifosato, imazapic) se transportan por el floema y se acumulan en los puntos de crecimiento activo del parásito (Dawson, 1989; Runyon et al., 2019). La aplicación en la fase de crecimiento activo de la cuscuta (antes de la floración) es más efectiva.
Siega de la masa aérea antes de la formación de los haustorios, mientras el parásito aún no ha penetrado en los tejidos conductores – interrumpe su conexión con el huésped.
Cultivos trampa: algunos cultivos (trébol, alfalfa) liberan la sustancia cleverina, que estimula la germinación de las semillas de jopo (el parásito muere sin huésped) – esta práctica reduce el banco de semillas del parásito en el suelo.
Uso de variedades resistentes con corteza densa que impide la penetración de los haustorios, o con baja emisión de atrayentes (por ejemplo, bajo contenido de orobancol) (Rubiales et al., 2009).

7.4. Aplicación de boro en floración y cuajado de frutos

El boro es un micronutriente críticamente importante para el desarrollo de los órganos generativos y la función del floema. Su deficiencia se manifiesta durante la floración y formación de frutos activas, cuando la demanda de transporte de sacarosa es especialmente alta (especialmente en colza, girasol, manzano, vid) (Marschner, 2012).

Recomendaciones prácticas:

Aplicación foliar de boro en las fases de botón floral – inicio de floración – inmediatamente después de la floración (Shorrocks, 1997). El boro es inmóvil en el floema, por lo que debe suministrarse directamente a los órganos en crecimiento.
Dosis: 100–300 g/ha de boro (como elemento puro) en forma de bórax, ácido bórico o quelatos. Es importante evitar la sobredosis (el boro es tóxico).
Para cultivos acumuladores (colza, girasol), son necesarias la aplicación de boro al suelo antes de la siembra y las aplicaciones de cobertura en las fases de roseta, elongación del tallo y floración.
La eficacia del boro aumenta cuando se aplica junto con calcio (la preparación Calcio‑Boro en base quelatada ha demostrado éxito), ya que son sinérgicos en la estabilización de las paredes celulares de los elementos del floema (Brown et al., 2002).

7.5. Sistema de transporte para futuros fertilizantes y fitomedicamentos

La comprensión de los mecanismos de carga del floema abre posibilidades para la entrega dirigida de sustancias biológicamente activas a los órganos requeridos de la planta (la llamada estrategia de carga del floema) (Lalonde et al., 2003; Jensen et al., 2016). Direcciones prometedoras:

Creación de profármacos (conjugados xilema‑floema) que, después de ser absorbidos por raíces u hojas, entran en la corriente de transporte y se acumulan en los puntos de crecimiento, frutos o raíces (Liang et al., 2014; Hodge, 2004). Por ejemplo, conjugados de glifosato con aminoácidos o azúcares que son transportados activamente por el floema.
Diseño de fertilizantes de liberación controlada (por ejemplo, nanopartículas recubiertas con ligandos activos en el floema) para minimizar pérdidas y reducir la contaminación ambiental (Raliya et al., 2018; Chen et al., 2019).
Sistemas de péptidos y ARN para el control metabólico: uso de péptidos señal móviles por el floema y microARN para activar selectivamente genes de resistencia o retrasar la maduración (Ruiz-Medrano et al., 2001; Lucas et al., 2013).
Biofortificación: enriquecimiento de semillas con hierro, zinc o yodo mediante inyección en la corriente del xilema (el transporte de estos elementos por el floema suele ser limitado) seguido de acumulación en el grano (Cakmak, 2008).

7.6. Regulación agronómica del crecimiento secundario (silvicultura, fruticultura)

En cultivos leñosos, el manejo del sistema conductor afecta la calidad de la madera y el rendimiento:

La poda de formación elimina los vasos grandes de la madera temprana, estimulando el desarrollo de otros nuevos más estrechos, lo que reduce el riesgo de embolia invernal (Evert, 2006; Zwieniecki & Holbrook, 2009).
El riego según las fases de actividad cambial (primavera y principios de verano) asegura la formación de vasos anchos, aumentando la conductividad hidráulica; durante el período seco, la restricción del riego estrecha los vasos, aumentando la resistencia a la cavitación (Fischer et al., 2019).
El uso de retardantes (clormecuat, paclobutrazol) aumenta la proporción floema/xilema y mejora el flujo de asimilados hacia los frutos (por ejemplo, en manzano) (Sala et al., 2019).

7.7. Resistencia a plagas y enfermedades

Selección para resistencia a insectos chupadores de savia (pulgones, cigarras) incluye la evaluación de la velocidad de deposición de calosa y polimerización de la proteína P (Evert, 2006; Will et al., 2009). Los genotipos con reacción rápida de calosa y proteína P agresiva son menos susceptibles.
Uso de inductores de resistencia sistémica (por ejemplo, ácido salicílico, metil jasmonato) potencia las respuestas protectoras del xilema y el floema, incluida la deposición de tilosas y la síntesis de metabolitos secundarios (Walling, 2008).
Vacunación forestal contra micosis vasculares (grafiosis del olmo, marchitez del roble) consiste en inyecciones en el xilema de fungicidas sistémicos (bencimidazoles, triazoles), que se transportan con la corriente ascendente y protegen toda la copa (Kirisits & Schwanda, 2015).

Por lo tanto, el manejo práctico del estado de los tejidos conductores se basa en conocimientos fundamentales de su anatomía, fisiología y ontogenia, y permite aumentar la productividad, resiliencia y longevidad de los agroecosistemas. El desarrollo posterior de las tecnologías – desde la selección molecular hasta la nanoentrega de agroquímicos – aprovechará cada vez más el sistema conductor como una autopista para intervenciones dirigidas en las plantas.

Referencias

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