Tejidos fundamentales (parénquima)

Actualizado: 01 Junio 2026EnglishРусский

Parénquima (del griego para — «junto a» y enchein — «verter»), o tejido fundamental (ground tissue), es el tejido más extendido, funcionalmente más diverso y evolutivamente más antiguo de tejidos en las plantas vasculares. En la tradición angloamericana, el término «parénquima» suele referirse a un tipo morfológico de célula (de paredes finas, vivas), mientras que el concepto ground tissue («tejido fundamental») describe una posición topográfica — todo lo que se encuentra entre los tejidos dérmicos y vasculares (Evert, 2006; Mauseth, 2016). En las tradiciones rusófona y germanoparlante, estos conceptos suelen unificarse, hablando de tejidos fundamentales (parenquimáticos), que realmente ocupan la mayor parte del volumen de raíces jóvenes, tallos, hojas, frutos y semillas (Serebriakova et al., 2006).

Diferencias clave con otros tejidos:

Tipo de pared celular — solo primaria, fina (generalmente 0,1–0,5 µm), no lignificada, que conserva elasticidad y capacidad de estiramiento. A diferencia del colénquima, el parénquima carece de engrosamientos desiguales; a diferencia del esclerénquima, nunca presenta una gruesa pared secundaria lignificada (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
Estado vital del protoplasto — las células del parénquima permanecen vivas en su estado maduro, hasta la muerte de todo el órgano. Contienen un protoplasto completo con núcleo, vacuolas, plástidos y mitocondrias. Esto las diferencia de la mayoría de los elementos conductores (traqueidas, vasos) y mecánicos (fibras, esclereidas), que a menudo pierden su protoplasto al hacerse funcionales (Evert, 2006).
Plasticidad funcional — las células parenquimáticas conservan la capacidad de desdiferenciarse: ante una herida o en cultivo de tejidos, pueden volver a dividirse y dar origen a cualquier otro tipo celular (totipotencia). Esta propiedad está ausente en la mayoría de los demás tejidos (Mauseth, 2016; Stern & Jansky, 2020).
Localización principal — el parénquima forma la pulpa (mesófilo) de las hojas, la médula y la corteza primaria de tallos y raíces, el endospermo y los cotiledones de las semillas, la pulpa de los frutos (Raven et al., 2013).

Origen evolutivo:

El parénquima se considera el antecesor filogenético de todos los demás tejidos de las plantas vasculares. Las primeras plantas terrestres (riniofitas, hace ~420 millones de años) consistían exclusivamente en células parecidas al parénquima, con paredes delgadas (Evert, 2006). La transición a la vida en tierra firme requirió la aparición de tejidos dérmicos (epidermis), conductores (xilema, floema) y mecánicos (colénquima, esclerénquima). Sin embargo, el parénquima permaneció como el «material de construcción» universal en el que estos tejidos especializados están «inmersos» (Morris et al., 2016; Raven et al., 2013).

Los precursores de las células parenquimáticas — células grandes de paredes finas semejantes al parénquima en algas carofíceas (Charophyta), que aún no poseían verdaderos tejidos pero ya realizaban funciones de almacenamiento y asimilación (Mauseth, 2016).

Análogos en otros organismos:

En animales no existe un análogo histológico directo del parénquima, ya que sus células carecen de pared celular. Sin embargo, por su función (rellenar el espacio entre órganos, almacenar reservas, regeneración), el parénquima vegetal puede compararse con el tejido conectivo de los animales (laxo y adiposo). La similitud se refuerza porque ambos tipos tisulares participan en el metabolismo, el almacenamiento de energía y la cicatrización de heridas (Evert, 2006).

En gusanos planos (Plathelminthes) existe una estructura evolutivamente convergente — el parénquima como una masa laxa de células entre los órganos internos, que cumple funciones de soporte, almacenamiento y excreción. Sin embargo, esta estructura no es homóloga al parénquima vegetal, sino que solo demuestra una solución similar al problema de «llenar el volumen» con células vivas no especializadas (por analogía con Evert, 2006).

En musgos (Bryophyta) el mesófilo de las «hojas» y «tallos» está formado por células parenquimáticas que ya están parcialmente diferenciadas, pero conservan la capacidad de fotosintetizar y almacenar reservas (Mauseth, 2016).

Así pues, el parénquima es un tejido evolutivamente original, morfológicamente simple pero funcionalmente insustituible, que proporciona la actividad metabólica, el almacenamiento de recursos y la capacidad regenerativa de todo el organismo vegetal.

1. Significado fisiológico y funciones

Los tejidos parenquimáticos llevan a cabo la mayoría de los procesos vegetativos de la planta (no directamente relacionados con la reproducción). Sus funciones son tan diversas que ningún otro tejido puede reemplazarlas por completo. A continuación se enumeran las funciones principales en orden de importancia para comprender el funcionamiento general de la planta y para la agronomía aplicada.

1.1. Función de almacenamiento

Cortes transversales del tallo de Brachypodium, tinción con yodo — Localización del almidón en el parénquima de reserva del tallo de una gramínea (<span lang="la" class="biological-name">Brachypodium distachyon</span>).
Cortes transversales a diferentes niveles del tallo (S-01 – S-04) teñidos con solución de Lugol (yodo). La coloración oscura (flechas) indica acumulación de almidón en el parénquima de la médula (pith), en la corteza y alrededor de los haces vasculares. La mayor cantidad de almidón se acumula en el parénquima medular – el compartimento de almacenamiento principal de los tallos de gramíneas. Jensen & Wilkerson (2017), figura 3B–F. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Esta es la función clave para la actividad económica humana. En las células parenquimáticas se depositan nutrientes de reserva: almidón, proteínas (en forma de granos de aleurona), aceites (lípidos), azúcares y agua (Evert, 2006; Mauseth, 2016; Stern & Jansky, 2020).

Almidón se acumula en amiloplastos (un tipo especial de leucoplasto) en las células del endospermo de cereales (trigo, arroz, maíz), tubérculos de papa, raíces reservantes (remolacha, zanahoria), semillas de leguminosas. Es este parénquima de reserva el que nos da harina, cereales y papas (Morris et al., 2016; Serebriakova et al., 2006).
Proteínas (prolaminas, globulinas) se almacenan en granos de aleurona o cuerpos proteicos, a menudo en las mismas células que el almidón, pero son especialmente abundantes en la capa de aleurona del endospermo de cereales y en los cotiledones de leguminosas (Evert, 2006).
Aceites (lípidos) — la forma de almacenamiento más energética. Se acumulan como esferosomas (oleosomas) en semillas de cultivos oleaginosos (girasol, colza, lino, soja) (Jensen & Wilkerson, 2017; Evert, 2006).
Agua se acumula en las grandes vacuolas de las células parenquimáticas de suculentas (cactus, áloe, agave), así como en el parénquima acuífero de muchas epífitas (Evert, 2006).

El volumen y la densidad del parénquima de reserva afectan directamente al rendimiento: por ejemplo, cuanto mayor es la proporción de parénquima en el endospermo de la cariopsis, mayor es el peso de 1000 granos y el rendimiento en harina (Jensen & Wilkerson, 2017).

1.2. Función de asimilación (fotosintética)

Las células parenquimáticas que contienen cloroplastos se denominan clorénquima. Son el lugar principal de la fotosíntesis en la planta (Evert, 2006).

En las hojas, el clorénquima forma el mesófilo, que se subdivide en capas palisádica (en empalizada) y esponjosa. El clorénquima en empalizada, con células densamente empaquetadas que portan muchos cloroplastos, capta la luz; el clorénquima esponjoso, con células dispuestas laxamente y amplios espacios intercelulares, facilita el intercambio gaseoso (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2020).
En tallos jóvenes verdes (por ejemplo, en gramíneas, colas de caballo, algunos cactus), también se localiza clorénquima bajo la epidermis, lo que permite que el tallo realice fotosíntesis (Mauseth, 2016).
Los cloroplastos en las células del clorénquima pueden moverse: con poca luz se sitúan en la periferia de la célula, con luz intensa se orientan de canto o se agrupan junto a las paredes para evitar daños (Evert, 2006).

1.3. Función de transporte (conductora)

El parénquima participa en el transporte a corta y larga distancia, complementando a los tejidos conductores especializados.

Parénquima radial (radios medulares) en la madera y el líber realiza el transporte horizontal (radial) de agua, sales minerales y asimilados orgánicos entre el floema y el xilema, así como entre el centro del tallo y la corteza (Evert, 2006; Słupianek et al., 2021).
Células asociadas a vasos (vessel‑associated cells, VAC) en el xilema, adyacentes a los vasos, participan en la carga y descarga de iones, y también desempeñan un papel en la restauración de la función conductora del agua tras la embolia (Słupianek et al., 2021; Morris et al., 2018).
Células de transferencia — parénquima especializado con invaginaciones de la membrana plasmática que aumentan la superficie para el transporte de solutos. Se encuentran en lugares de intercambio intenso, por ejemplo, en las nervaduras finas de las hojas, en los pedicelos de las semillas en desarrollo (Evert, 2006).

1.4. Función respiratoria y de intercambio gaseoso

El parénquima participa en el intercambio gaseoso gracias a la presencia de espacios intercelulares (de origen esquizógeno o lisígeno). Esto es especialmente evidente en el aerénquima — tejido con grandes cavidades de aire, característico de plantas acuáticas y de humedales (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

El aerénquima suministra oxígeno a las raíces en condiciones de inundación (arrozales, manglares). Esto se logra mediante el desarrollo de un sistema de canales de aire interconectados (Evert, 2006; Słupianek et al., 2021).
En el clorénquima esponjoso de las hojas, los espacios intercelulares permiten la rápida difusión de CO₂ hacia los cloroplastos y de O₂ hacia la atmósfera (Raven et al., 2013).

1.5. Función regenerativa y de cicatrización de heridas

El parénquima conserva actividad meristemática potencial. Cuando la planta se daña, las células parenquimáticas vivas en la zona de la herida se desdiferencian, comienzan a dividirse y forman callo — un tejido de cicatrización. A partir del callo se desarrollan luego nuevos vasos, raíces o yemas (Mauseth, 2016; Evert, 2006).

Esta propiedad es la base de la propagación vegetativa por esquejes (por ejemplo, en rosales, vides), injertos, y la micropropagación clonal in vitro (Stern & Jansky, 2020).
La totipotencia de las células parenquimáticas (capacidad de dar origen a una planta entera) se utiliza en biotecnología para obtener material de siembra libre de virus (Evert, 2006).

1.6. Función secretora y excretora

En algunas células parenquimáticas, llamadas idioblastos, se sintetizan y acumulan metabolitos secundarios — aceites esenciales, resinas, alcaloides, taninos, así como cristales de oxalato de calcio (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

Estas células pueden estar dispersas entre el tejido fundamental (por ejemplo, células de aceite esencial en hojas de laurel, menta).
Los taninos en el parénquima de la corteza de roble, sauce, bergenia protegen a la planta de fitófagos y patógenos (Serebriakova et al., 2006).

Así pues, el parénquima actúa como el «caballo de batalla» universal de la planta: almacena y sintetiza sustancias orgánicas, asegura el intercambio gaseoso y el transporte, responde a los daños y sintetiza compuestos protectores. Todas estas funciones en conjunto hacen del parénquima el tejido central sobre el que se basa la productividad y la supervivencia de la planta en entornos cambiantes.

2. Clasificación de los tejidos parenquimáticos

El parénquima se clasifica según varios criterios independientes: por la forma de las células, por la función que desempeñan y por la posición topográfica en la planta. Esta división multidimensional refleja tanto la diversidad estructural como la especialización funcional de este tejido.

2.1. Clasificación por forma de las células

La forma de las células parenquimáticas varía mucho según las cargas mecánicas, la naturaleza del intercambio gaseoso y el origen del tejido (Evert, 2006).

Forma isodiamétrica (parenquimática) — células aproximadamente iguales en todas sus dimensiones (poliedros, generalmente tetradecaedros). Es la forma clásica del parénquima, que se encuentra en la corteza, la médula, el mesófilo de las hojas (excepto células alargadas). Estas células suelen estar estrechamente unidas; los espacios intercelulares son pequeños o están ausentes (Mauseth, 2016).
Forma prosenquimática — células alargadas en longitud (la longitud es 5–10 veces o más la anchura). Se encuentran en los haces vasculares (parénquima radial, parénquima del xilema y floema), así como en algunos tipos de clorénquima. Es importante destacar que las células parenquimáticas prosenquimáticas se diferencian de las fibras en que conservan citoplasma vivo y paredes delgadas de celulosa (Evert, 2006).
Forma estrellada (astroscleveidea) — células con numerosas prolongaciones ramificadas. Esta forma la adoptan a menudo las células del aerénquima (por ejemplo, en tallos de junco Juncus effusus) que, con sus prolongaciones, crean una red tridimensional que refuerza las cavidades de aire (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

2.2. Clasificación por función (principales tipos funcionales)

Esta es la clasificación más utilizada en la literatura educativa. Vincula directamente la estructura del parénquima con su función en la vida de la planta.

Tipo funcional	Otro nombre	Características principales	Localización	Función fisiológica
Asimilador	Clorénquima	Células con muchos cloroplastos; espacios intercelulares bien desarrollados.	Mesófilo de hojas, tallos jóvenes verdes, algunos frutos (tomates verdes, pimientos).	Fotosíntesis, liberación de oxígeno, producción de azúcares primarios.
De reserva (almacenamiento)	—	Células grandes con paredes finas, vacuolas llenas de almidón (amiloplastos), aceites (esferosomas) o proteínas (granos de aleurona).	Endospermo y cotiledones de semillas, tubérculos, raíces reservantes, médula de tallos, raíces engrosadas (batata, dalia).	Depósito de nutrientes durante la dormancia o para uso posterior (germinación, rebrote).
Acuífero	Hidroparénquima	Células grandes, incoloras, con paredes muy finas y vacuolas centrales enormes que contienen sustancias mucilaginosas que retienen agua.	Hojas y tallos de suculentas (cactus, áloe, agave, sedum), así como algunas epífitas (bromeliáceas, orquídeas).	Almacenamiento de agua para períodos de sequía, mantenimiento de la turgencia.
Aerénquima	Parénquima aerífero	Las células forman una red tridimensional que rodea grandes cavidades de aire (lagunas).	Órganos sumergidos y flotantes de plantas acuáticas y de humedales (nenúfar, espadaña, arroz).	Suministro de oxígeno a partes subterráneas y sumergidas, flotabilidad, ventilación de tejidos.
De transferencia	Células de transferencia	Células con invaginaciones de la membrana plasmática (laberinto) que aumentan el área de membrana.	Nervaduras finas de hojas, nectarios, tejidos de la chalaza y endospermo en la zona de contacto con la planta materna.	Transporte intensivo de solutos a corta distancia (carga/descarga del floema, absorción apoplástica).
Secretor (excretor)	Idioblastos	Células parenquimáticas individuales o grupos que acumulan metabolitos secundarios (aceites esenciales, resinas, alcaloides, taninos) o forman cristales de oxalato de calcio.	Dispersos en diversos tejidos de la corteza, médula, mesófilo, a veces en cordones de parénquima del líber.	Defensa química contra herbívoros y patógenos; fijación del exceso de calcio y ácido oxálico.

Esta clasificación se basa en los trabajos de Evert (2006), Mauseth (2016), así como en las revisiones detalladas de Morris et al. (2016) y Słupianek et al. (2021).

2.3. Clasificación topográfica (por posición en el órgano)

Cortes transversales de madera de diferentes especies con tipos de parénquima resaltados — Tipos de parénquima en el xilema secundario de gimnospermas y angiospermas.
Cortes transversales: (A) <span lang="la" class="biological-name">Pinus</span> sp., (B) <span lang="la" class="biological-name">Picea</span> sp., (C) <span lang="la" class="biological-name">Abies</span> sp. (coníferas); (D) <span lang="la" class="biological-name">Aesculus</span> sp., (E) <span lang="la" class="biological-name">Populus</span> sp., (F) <span lang="la" class="biological-name">Fraxinus</span> sp., (G) <span lang="la" class="biological-name">Acer</span> sp., (H) <span lang="la" class="biological-name">Quercus</span> sp. (frondosas). Los colores resaltan: verde – parénquima radial (radios medulares); rojo – paratraqueal; azul – apotraqueal; amarillo – terminal. En coníferas predomina el parénquima radial; en frondosas, abundante parénquima axial. Słupianek et al. (2021), figura 2. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Además de los tipos funcionales, el parénquima a menudo se subdivide según su ubicación en el cuerpo de la planta. Este enfoque es conveniente para la descripción anatómica de cortes.

Parénquima de la corteza primaria (parénquima cortical) — ubicado entre la epidermis y el cilindro central del tallo o raíz. A menudo contiene clorénquima (en tallos) o células de reserva (en raíces). En las raíces, la capa interna de la corteza se diferencia en endodermis (Evert, 2006).
Parénquima medular (parénquima de la médula) — ocupa la parte central del tallo. En gramíneas y muchas hierbas, la médula puede romperse formando una cavidad (caña hueca). En plantas con crecimiento secundario, el parénquima medular es gradualmente comprimido y reemplazado por madera (Raven et al., 2013).
Parénquima radial (parénquima de los radios) — radios radiales (radios medulares) que atraviesan el xilema y floema secundarios. Proporciona transporte horizontal y almacenamiento de sustancias. En maderas de frondosas, los radios pueden ser uniseriados o multiseriados (radios anchos de roble, haya). En coníferas, el parénquima radial es a menudo el único tipo de células vivas en la madera (Evert, 2006; Morris et al., 2016).
Parénquima del xilema y parénquima del floema (parénquima xilemático, parénquima floemático) — cordones verticales de células vivas que acompañan a los vasos y tubos cribosos. Participan en el almacenamiento, la regulación de la composición iónica de la savia del xilema y en la respuesta a daños (formación de tílides y calosa) (Słupianek et al., 2021; Morris et al., 2018).

2.4. Observaciones adicionales sobre la clasificación

Transición entre tipos. Una misma célula parenquimática puede combinar varias funciones. Por ejemplo, las células del clorénquima en empalizada al final de la temporada de crecimiento pueden acumular almidón, transformándose en células de reserva (Evert, 2006). Las células del parénquima acuífero en suculentas, cuando hay falta de luz, desarrollan cloroplastos y se vuelven fotosintéticas (Jensen & Wilkerson, 2017).
Relación con la edad. En órganos jóvenes en crecimiento predominan el clorénquima y el parénquima de reserva. En partes viejas y leñosas del floema y xilema secundarios, el parénquima se conserva en forma de radios y cordones verticales, pero su fracción volumétrica puede variar enormemente (en árboles tropicales hasta 30–40%, en coníferas solo 5–10%) (Morris et al., 2016).
Variabilidad ecológica. En plantas de hábitats áridos, el parénquima acuífero está más desarrollado; en plantas de sombra, el parénquima asimilador; en plantas acuáticas, el aerénquima (Evert, 2006).

Por lo tanto, la clasificación del parénquima refleja su plasticidad evolutiva: el mismo tejido puede adoptar diferentes formas y realizar diferentes funciones según su posición en la planta y las condiciones ambientales. Esta propiedad convierte al parénquima en un elemento clave de la adaptación de las plantas a diversos nichos ecológicos.

3. Formación y desarrollo (Ontogenia)

Los tejidos parenquimáticos, como todos los tejidos permanentes de la planta, se originan a partir de meristemos — tejidos generativos que conservan la capacidad de dividirse. Sin embargo, a diferencia de los tejidos altamente especializados (por ejemplo, xilema o floema), el parénquima conserva rasgos de actividad meristemática durante toda la vida de la célula, lo que le permite realizar funciones regenerativas y de almacenamiento incluso en estado maduro (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

3.1. Origen: tejidos parenquimáticos primarios y secundarios

Dependiendo del tipo de meristemo del que se origina el parénquima, se distingue entre parénquima primario y secundario.

Tipo de parénquima	Meristemo de origen	Momento de aparición	Localización en la planta
Parénquima primario	Meristemos apicales (cono de crecimiento del tallo y de la raíz) → meristemo fundamental y parcialmente procambium.	En etapas tempranas del desarrollo del órgano, en la zona de diferenciación de tejidos primarios.	Corteza y médula del tallo primario, corteza primaria de la raíz, mesófilo de la hoja, endospermo, cotiledones, pulpa de frutos.
Parénquima secundario	Meristemos laterales: - Cambium vascular (produce parénquima secundario del xilema y floema, parénquima radial) - Felógeno (cambium suberoso) (produce felodermis – parénquima secundario de la corteza)	Comienza después de completado el crecimiento primario, a menudo después de varios años.	Floema secundario (parénquima floemático, parénquima radial), xilema secundario (parénquima xilemático, radios medulares), peridermis (felodermis).

Los datos de la tabla están resumidos de Evert (2006), Raven et al. (2013), Serebriakova et al. (2006).

Un matiz importante: El parénquima secundario producido por el cambium puede ser axial (cordones verticales de células vivas en la madera y el líber) o radial (radios medulares). El parénquima radial es especialmente importante para el transporte horizontal y el almacenamiento en tallos y raíces perennes (Morris et al., 2016; Słupianek et al., 2021).

3.2. Cambios citológicos durante la diferenciación de una célula parenquimática

La diferenciación de una célula parenquimática a partir de una célula inicial meristemática es un proceso gradual que incluye los siguientes eventos clave (Evert, 2006; Mauseth, 2016):

Cese de la división (o fuerte ralentización de la citocinesis) — la célula sale del ciclo celular, pero no pierde completamente la capacidad de dividirse.
Aumento de tamaño (crecimiento por expansión). Las vacuolas se fusionan en una única vacuola central grande que puede ocupar hasta el 90% del volumen celular. El tonoplasto (membrana vacuolar) es permeable al agua, lo que genera presión de turgencia.
Engrosamiento de la pared celular primaria. Permanece delgada en comparación con el esclerénquima, pero puede depositar adicionalmente capas de celulosa y hemicelulosas (por ejemplo, en el parénquima de reserva del endospermo de la palma datilera). Es importante destacar que nunca se forma una pared secundaria (lignificada) en el parénquima, excepto en casos de esclerificación (transición a esclereidas durante el envejecimiento) (Evert, 2006).
Especialización de los plástidos. Según la función:
- Clorénquima — los protoplastidios se convierten en cloroplastos.
- Parénquima de reserva — los leucoplastos se convierten en amiloplastos (almacenan almidón) o elaioplastos (almacenan aceites).
- Parénquima acuífero — los plástidos permanecen como leucoplastos de baja actividad o degeneran.
Conservación del núcleo y de todos los orgánulos principales — a diferencia de las células conductoras (vasos, tubos cribosos), el núcleo del parénquima no se destruye. La célula permanece viva y metabólicamente activa hasta su muerte (Evert, 2006).

3.3. Capacidad de desdiferenciación y totipotencia

Las células parenquimáticas conservan actividad meristemática potencial, es decir, la capacidad de reanudar la división después de haberse diferenciado completamente. Este proceso se denomina desdiferenciación.

La desdiferenciación ocurre en respuesta a una herida, infección, estimulación hormonal o al ser colocadas en cultivo de tejidos. La célula pierde estructuras especializadas (los cloroplastos pueden convertirse en protoplastidios, la vacuola se fragmenta), su núcleo se activa y comienza a realizar mitosis (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

La masa resultante de células indiferenciadas en división se denomina callo. A partir del callo in vitro se puede regenerar una planta completa, lo que demuestra la totipotencia de las células parenquimáticas (capacidad de dar origen a cualquier tipo celular y a un organismo completo). Esta propiedad se utiliza ampliamente en biotecnología vegetal — micropropagación clonal, obtención de material libre de virus, transformación (Stern & Jansky, 2020).

En condiciones naturales, la desdiferenciación del parénquima es la base de:

Formación de suber de cicatrización (peridermis) tras daños en la corteza (Evert, 2006).
Formación de raíces adventicias en esquejes de tallo (Mauseth, 2016).
Unión de injertos — las células parenquimáticas del portainjerto y del injerto se desdiferencian, forman callo, del cual luego se diferencian nuevos tejidos conductores (Stern & Jansky, 2020).

3.4. Algunas características del desarrollo del parénquima en diferentes órganos

En las hojas: el parénquima del mesófilo se origina a partir del meristemo fundamental en etapas tempranas del desarrollo del primordio. La diferenciación en parénquima en empalizada y esponjoso está determinada por la luz y señales hormonales (en particular, auxina). Bajo sombra, el parénquima en empalizada se reduce, mientras que el esponjoso se expande (Raven et al., 2013).

En tallos de gramíneas (trigo, maíz, bambú): el parénquima de la médula y la corteza se forma a partir del meristemo fundamental, pero luego el parénquima central se rompe, formando una cavidad (caña hueca). Las células parenquimáticas alrededor de los haces vasculares, por el contrario, pueden persistir e incluso engrosar sus paredes, participando en la función de soporte (Evert, 2006).

En raíces (por ejemplo, en Arabidopsis): las células del parénquima cortical se originan en el meristemo fundamental y viven un tiempo limitado, tras el cual una muerte celular programada (apoptosis) lleva al desprendimiento de la corteza durante el engrosamiento secundario. Sin embargo, se conserva el parénquima de la endodermis y el periciclo, que luego da origen a las raíces laterales (Dubrovsky & Vissenberg, 2021).

3.5. Significado biológico de la plasticidad ontogenética del parénquima

La capacidad del parénquima para desdiferenciarse y su totipotencia son el «plan de respaldo» evolutivo de la planta. A diferencia de los animales, donde la pérdida de células especializadas es a menudo irreemplazable, la planta puede regenerar órganos perdidos e incluso un organismo completo a partir de un fragmento de tejido gracias al parénquima. Esto es especialmente importante para las plantas perennes, que acumulan daños a lo largo de su vida (Evert, 2006).

Por lo tanto, la ontogenia de la célula parenquimática no es un camino irreversible hacia una especialización estrecha, sino un proceso potencialmente reversible que permite a la planta combinar funciones fisiológicas actuales con la capacidad de regenerarse y adaptarse a situaciones de estrés.

4. Organización estructural de la célula y el tejido

Comprender la estructura del tejido parenquimático en todos los niveles — desde el órgano hasta el submicroscópico — es necesario para explicar sus diversas funciones. En esta sección examinaremos dónde se localiza exactamente el parénquima en la planta, de qué células se compone, las características de su pared celular y protoplasto, y qué estructuras especializadas pueden encontrarse en él.

4.1. Localización de los tejidos parenquimáticos en la planta

Radios medulares multiseriados en madera — ©Berkshire Community College Bioscience Image Library flickr.com CC0 1.0
Parénquima radial en la madera
Los radios radiales (radios medulares), compuestos por células parenquimáticas, proporcionan transporte radial y almacenamiento de sustancias.

El parénquima ocupa todos los espacios entre otros tejidos más especializados. Dependiendo del órgano y su edad, se distinguen las siguientes zonas principales de localización (Evert, 2006; Raven et al., 2013):

En el tallo primario: corteza (bajo la epidermis) y médula (en el centro, dentro del anillo de haces vasculares).
En la raíz primaria: corteza primaria (entre la rizodermis y el cilindro central). La capa interna de la corteza forma la endodermis (con bandas de Caspary), que también es parenquimática pero con propiedades especiales (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).
En la hoja: mesófilo (entre la epidermis superior y la inferior), subdividido en parénquima en empalizada y esponjoso. Además, los haces vasculares están rodeados por una vaina parenquimática (Evert, 2006).
En semillas y frutos: endospermo, cotiledones, pulpa de los frutos — todos consisten principalmente en parénquima de reserva.
En tejidos secundarios (madera y líber): parénquima radial (radios medulares) y parénquima axial (cordones verticales de células vivas) (Morris et al., 2016; Słupianek et al., 2021).

4.2. Composición celular y citología de la célula parenquimática

El tejido está compuesto por células uniformes — células parenquimáticas. Es un tipo de tejido simple (a diferencia de los tejidos complejos como el xilema). Considérese la estructura de una célula parenquimática típica (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

Forma y tamaño:

En estado joven, las células son isodiamétricas, poliedros (generalmente tetradecaedros). Durante el crecimiento y la diferenciación, la forma puede cambiar: en el clorénquima de la hoja las células son redondeadas o alargadas, en el parénquima de reserva son redondeadas u ovaladas, en el parénquima radial están alargadas radialmente.
Los tamaños varían de 10–30 µm en los derivados meristemáticos a 100–200 µm en las células de reserva de tubérculos y frutos (por ejemplo, las células de la sandía son visibles a simple vista).

Protoplasto:

Pared celular — solo primaria, fina (0,1–0,5 µm), no lignificada. Su estructura se aborda en un subapartado aparte (4.3).
Membrana plasmática — típica membrana lipoproteica que regula la entrada y salida de sustancias.
Citosol — capa parietal, a menudo con retículo endoplasmático y aparato de Golgi bien desarrollados, especialmente en células secretoras y de reserva (Evert, 2006).
Núcleo — grande, generalmente central en células jóvenes; en células maduras grandes puede ser desplazado hacia la pared. El núcleo persiste durante toda la vida de la célula (a diferencia de los tubos cribosos). Es necesario para el control metabólico y la capacidad de desdiferenciación (Mauseth, 2016).
Vacuola — ocupa hasta el 90% del volumen de una célula madura. Rodeada por el tonoplasto. El jugo celular contiene azúcares disueltos, ácidos orgánicos, pigmentos (antocianinas), taninos, alcaloides. En el parénquima acuífero se acumulan sustancias mucilaginosas que retienen agua en la vacuola. En el parénquima de reserva, la vacuola sirve como depósito para el almacenamiento temporal de azúcares y también puede contener granos de aleurona (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).
Plástidos — una de las principales características de la célula parenquimática. Según la función, pueden ser:
- Cloroplastos (clorénquima) — contienen clorofila y carotenoides.
- Leucoplastos (parénquima de reserva) — incoloros; especializados en la síntesis de almidón (amiloplastos), aceites (elaioplastos) o proteínas (proteoplastos).
- Cromoplastos (células de la pulpa de los frutos, pétalos) — acumulan carotenoides, dando color amarillo, naranja o rojo.
Mitocondrias — numerosas en células metabólicamente activas (clorénquima, células de transferencia, idioblastos secretores). Proporcionan energía para los procesos de transporte.

4.3. Pared celular del parénquima: estructura y composición química

La pared celular de las células parenquimáticas es solo primaria (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Se caracteriza por los siguientes rasgos:

Grosor — generalmente 0,1–0,5 µm, raramente hasta 2–3 µm (por ejemplo, en el parénquima similar a colénquima o en el endospermo de reserva de algunas palmas).
Composición química:
- Microfibrillas de celulosa constituyen alrededor del 15–30% de la masa seca (en la pared primaria). Las microfibrillas están orientadas al azar («textura reticulada» o «aleatoria»), lo que permite a la célula estirarse en todas direcciones durante el crecimiento por expansión.
- Hemicelulosas (xiloglucanos, xilanos) — unen las fibrillas de celulosa entre sí y con la matriz.
- Sustancias pécticas (hasta 30–50% de la masa seca en la pared primaria) confieren a la pared hidrofilia, plasticidad y capacidad de hinchamiento reversible. El alto contenido de pectina hace que la pared parenquimática sea permeable al agua y a los solutos.
- Proteínas estructurales (extensinas, proteínas arabinogalactanas) — hasta el 10% de la masa; participan en el fortalecimiento de la pared y en la protección contra patógenos.
Ausencia de lignina. Normalmente, las células parenquimáticas no se lignifican. La lignificación puede ocurrir solo en células que envejecen cuando se convierten en esclereidas (células pétreas de la pera) o en el parénquima que bordea una herida (formación de suber de cicatrización).
Plasmodesmos y campos de poros primarios:
- Plasmodesmos — canalículos citoplasmáticos que penetran las paredes de células parenquimáticas adyacentes (diámetro de unos 30–50 nm). Proporcionan transporte simplástico de iones, azúcares, aminoácidos e incluso moléculas señal (ARN, proteínas) (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).
- A menudo los plasmodesmos se agrupan en campos de poros primarios — áreas de la pared donde no hay engrosamiento secundario (si lo hubiera) y donde los plasmodesmos son especialmente abundantes. Estas son zonas de intercambio intercelular activo.

4.4. Espacios intercelulares: formación y tipos

Entre las células parenquimáticas casi siempre hay espacios intercelulares — espacios llenos de gas (aire) o, más raramente, de líquido. Se originan de dos maneras principales (Evert, 2006; Raven et al., 2013):

Espacios intercelulares esquizógenos — se forman por separación de las células a lo largo de la lámina media (sustancia intercelular) en etapas tempranas de la diferenciación. Las células parecen «separarse» entre sí, manteniendo contacto solo en ciertas áreas (en la región de los campos de poros primarios). Tales espacios intercelulares son característicos del parénquima esponjoso de la hoja y del aerénquima. Su forma suele ser triangular o redondeada en corte transversal.
Espacios intercelulares lisígenos — surgen como resultado de la destrucción programada (lisis) de células enteras o partes de ellas. Por ejemplo, en la médula del tallo de gramíneas, las células parenquimáticas centrales se lisian, formando una cavidad (caña hueca). Algunas cavidades secretoras (canales resiníferos) también se forman de manera lisígena (Evert, 2006).

Aerénquima — un tipo especial de parénquima con espacios intercelulares muy grandes y regularmente dispuestos (lagunas). Se encuentra en plantas acuáticas y de humedales (espadaña, nenúfar, arroz). Los espacios intercelulares del aerénquima pueden ser esquizógenos (las células se separan) o lisígenos (las células mueren). El sistema de espacios intercelulares en el arroz y otras plantas tolerantes a la inundación asegura el suministro de oxígeno a las raíces según el principio de «inundación–transporte de oxígeno» (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

4.5. Estructuras específicas y células parenquimáticas especializadas

En los tejidos parenquimáticos pueden encontrarse células individuales o grupos de células con una estructura particular.

Células de transferencia (transfer cells)

Son células parenquimáticas especializadas en las que la pared celular forma invaginaciones hacia el protoplasto. Las invaginaciones tienen aspecto de laberinto y están cubiertas por la membrana plasmática, lo que aumenta drásticamente la superficie de la membrana (5–10 veces). Estas estructuras se denominan prolongaciones de la pared (wall ingrowths) (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

Función: transporte intensivo de solutos a corta distancia (por ejemplo, carga del floema en nervaduras finas de la hoja, absorción desde el ovario hacia las semillas en desarrollo).

Localización: en lugares con grandes flujos de sustancias:

Células de transferencia floemáticas en nervaduras finas (en muchas dicotiledóneas);
Células de transferencia xilemáticas en los nudos del tallo y en los nódulos radiculares de leguminosas;
Células de transferencia glandulares en nectarios y otras estructuras secretoras.

Idioblastos — células solitarias especializadas

Idioblastos son células parenquimáticas individuales que difieren marcadamente de las células vecinas en forma, contenido o tipo de pared (Evert, 2006; Serebriakova et al., 2006).

Idioblastos cristalíferos (células portadoras de cristales) — contienen cristales de oxalato de calcio en la vacuola. La forma de los cristales varía:

Drusas — agregados esféricos de pequeños cristales (a menudo en la corteza y médula, por ejemplo, en tilo, remolacha).
Rafidios — haces de cristales aciculares (característicos de muchas monocotiledóneas, por ejemplo, liliáceas, aráceas; tienen función protectora — cuando la célula se daña, los rafidios se «disparan» y causan irritación).
Cristales prismáticos (solitarios) — se encuentran en el parénquima del floema de algunas plantas (Evert, 2006).
Arena cristalina — muchos cristales diminutos (en solanáceas).

Idioblastos mucilaginosos — contienen polisacáridos hidrosolubles (mucílago) en sus vacuolas. Se encuentran en hojas de tilo, en muchas suculentas. El mucílago juega un papel en la retención de agua y la protección contra daños.

Idioblastos taníferos (con taninos) — contienen taninos (compuestos polifenólicos) en sus vacuolas. Dan a los tejidos un color marrón, tienen sabor astringente y protegen a la planta de herbívoros y patógenos. Son característicos de la corteza de roble, sauce, cerezo de pájaro, muchas coníferas.

Idioblastos de aceite esencial — acumulan aceites esenciales terpenoides (por ejemplo, en hojas de menta, albahaca, romero). A menudo, estas células tienen un revestimiento interno suberizado o incluso están completamente aisladas por una envoltura de corcho.

4.6. Variaciones en la estructura del parénquima en diferentes órganos (ejemplos)

Mesófilo de la hoja (clorénquima) muestra una diferenciación fina: la capa en empalizada consiste en células cilíndricas densamente empaquetadas con un gran número de cloroplastos; la capa esponjosa consiste en células de forma irregular con grandes espacios intercelulares para el intercambio gaseoso. Ambas capas, sin embargo, conservan todas las características del parénquima típico (Evert, 2006).

Parénquima de reserva del tubérculo de papa: células grandes, casi isodiamétricas, con paredes delgadas. Los amiloplastos (leucoplastos que almacenan almidón) ocupan casi todo el volumen celular, el núcleo es desplazado hacia la pared. Los plasmodesmos son numerosos (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

Aerénquima del tallo de junco (Juncus): las células parenquimáticas son estrelladas, sus prolongaciones se conectan formando una red tridimensional, dentro de la cual quedan grandes canales de aire. Tal construcción, siendo ligera, proporciona resistencia mecánica (Evert, 2006).

Parénquima radial en la madera de roble: células prosenquimáticas, alargadas en dirección radial. Las paredes son delgadas, pero los campos de poros primarios son numerosos. Estas células permanecen vivas durante muchos años, almacenando almidón y participando en la remobilización de sustancias durante el despertar primaveral (Morris et al., 2016).

Por lo tanto, la organización estructural del parénquima es una combinación de un plan estructural simple (una pared primaria, vacuola grande, orgánulos vivos) con una alta diversidad de formas especializadas e inclusiones. Es precisamente esta plasticidad la que permite al parénquima realizar funciones tan diferentes en distintas partes de la planta y en diferentes etapas de su vida.

5. Tipos fisiológicos especializados (mecanismos de funcionamiento)

En la sección anterior (2) examinamos la clasificación del parénquima por funciones: asimiladora, de reserva, acuífera, aerénquima, etc. Ahora es importante entender cómo están organizados estos tejidos a nivel celular y mediante qué mecanismos realizan sus tareas. Este conocimiento es necesario para discutir más adelante los factores que afectan el estado del parénquima y para comprender las posibilidades del manejo agronómico (secciones 6 y 7).

5.1. Parénquima asimilador (clorénquima): captura de luz e intercambio gaseoso

El parénquima asimilador (clorénquima) es el tejido en el que ocurre la fotosíntesis. Sus mecanismos celulares están dirigidos a la máxima captura de energía luminosa y a un eficiente intercambio gaseoso.

Clorénquima en empalizada (columnar)

Orientación de los cloroplastos. Las células del parénquima en empalizada tienen forma cilíndrica y están estrechamente adosadas entre sí. Los cloroplastos no se distribuyen uniformemente sino que se mueven según la intensidad de la luz. Con poca luz se ubican en la periferia de la célula orientada hacia la luz para captar el máximo de fotones. Con luz intensa, los cloroplastos se desplazan a las paredes laterales o se agrupan en la parte inferior de la célula, reduciendo el riesgo de fotoinhibición y daño a los fotosistemas. Este movimiento se realiza con la participación de microfilamentos de actina y miosina (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

Organización de los tilacoides. En los cloroplastos de las células en empalizada, el sistema de grana (pilas de tilacoides) está bien desarrollado, creando una gran área de membrana para albergar pigmentos fotosintéticos y proteínas de la cadena de transporte de electrones. En plantas tolerantes a la sombra, los grana son más grandes y el número de cloroplastos por célula es mayor que en plantas adaptadas al sol (Evert, 2006).

Papel de la vacuola. La gran vacuola central desplaza el citoplasma con los cloroplastos hacia la periferia, lo que favorece una mejor iluminación de los cloroplastos y facilita la difusión del CO₂ desde los espacios intercelulares hasta el sitio de fijación (Raven et al., 2013).

Clorénquima esponjoso

Estructura de los espacios intercelulares. Las células del parénquima esponjoso son redondeadas o de forma irregular, débilmente adosadas entre sí, formando un extenso sistema de espacios intercelulares esquizógenos. Estos espacios intercelulares se comunican con la atmósfera a través de los estomas (principalmente en el envés de la hoja) y con el parénquima en empalizada mediante plasmodesmos y el espacio libre entre células (Evert, 2006).

Difusión de gases. A través de los espacios intercelulares del parénquima esponjoso, el CO₂ difunde rápidamente desde los estomas hacia el parénquima en empalizada, y el O₂ liberado durante la fotosíntesis difunde en dirección opuesta. Esta vía de intercambio gaseoso es más eficiente que la difusión a través de las paredes celulares (Mauseth, 2016).

Adaptaciones a la sequía. En las xerófitas (cactus, euforbias), el parénquima esponjoso puede estar reducido o reemplazado por parénquima acuífero, mientras que el clorénquima en empalizada se dispone en varias capas (empalizada multicapa), lo que reduce la pérdida de agua manteniendo la fotosíntesis (Evert, 2006).

Mecanismos de regulación de la fotosíntesis a nivel tisular

Movimiento de los cloroplastos (como se describió anteriormente) — una respuesta rápida (en minutos) a cambios en la iluminación.

Cambio en el contenido de clorofila. Bajo sombreado prolongado, las células del clorénquima aumentan su contenido de clorofila b y el tamaño de las antenas captadoras de luz, lo que incrementa la eficiencia del uso de luz difusa (Raven et al., 2013).

Memoria fotosintética (priming). La exposición previa a un estrés moderado (por ejemplo, radiación UV) puede inducir la acumulación de carotenoides protectores y enzimas de defensa antioxidante, aumentando la resistencia del clorénquima a altas cargas de luz posteriores (Langensiepen et al., 2020).

5.2. Parénquima de reserva: acumulación de almidón, azúcares y lípidos

Micrografía electrónica de plástidos en parénquima de tallo — Especialización de los plástidos en el parénquima del tallo de <span lang="la" class="biological-name">Brachypodium</span>.
Micrografía electrónica (TEM) de un corte transversal: en el parénquima cortical (izquierda), los plástidos contienen membranas tilacoidales bien desarrolladas (cloroplastos). En el parénquima medular (derecha), los plástidos pierden los tilacoides y acumulan grandes granos de almidón, convirtiéndose en amiloplastos, lo que refleja la especialización de las células en la función de reserva. Jensen & Wilkerson (2017), figura 4D. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

El parénquima de reserva sirve como depósito de nutrientes. Los mecanismos de acumulación difieren según el tipo de compuesto almacenado.

Acumulación de almidón (amiloplastos)

Haz vascular en rizoma de helecho — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Amiloplastos (granos de almidón) en el parénquima
Alrededor de las células del xilema (con paredes rojas) se observa parénquima en el que los amiloplastos teñidos de oscuro (granos de almidón) sirven como sustancia de reserva.

Síntesis y depósito. En los amiloplastos (leucoplastos especializados en la síntesis de almidón), a partir de ADP‑glucosa (producto de la conversión de sacarosa) las enzimas almidón sintasa y enzima ramificadora del almidón forman primero amilosa (cadena lineal) y luego amilopectina (ramificada). Los granos de almidón se forman por deposición en capas alrededor de un hilum (centro de formación). En los tubérculos de papa, un amiloplasto contiene un solo grano simple; en el endospermo de avena, granos compuestos formados por muchos simples (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

Regulación osmótica. La acumulación de almidón se produce a partir de azúcares en exceso, que a altas concentraciones crearían una presión osmótica peligrosa. Al convertir los azúcares en almidón insoluble, la célula mantiene un balance hídrico estable. Durante la movilización (por ejemplo, en la germinación de semillas o tubérculos), el almidón se hidroliza a sacarosa, que se exporta al apoplasto o se transporta vía floema (Jensen & Wilkerson, 2017).

Energetica del proceso. La síntesis de almidón requiere ATP y UTP. En plantas C₃ (por ejemplo, trigo), el parénquima de reserva del endospermo acumula almidón a partir de sacarosa suministrada por la planta materna. En plantas C₄ (maíz, caña de azúcar), el parénquima de reserva del tallo también participa activamente en la fotosíntesis (clorénquima) y en la reutilización del carbono (Jensen & Wilkerson, 2017).

Acumulación de azúcares solubles (vacuola)

En algunos tejidos de reserva (raíces de remolacha azucarera, tallos de caña de azúcar, frutos), el exceso de sacarosa se acumula no como almidón sino directamente en forma disuelta en las vacuolas. La concentración de azúcar puede alcanzar el 15–20% o más. El tonoplasto contiene transportadores de sacarosa (proteínas SUT) que bombean sacarosa contra el gradiente de concentración, gastando energía (ATP) mediante una bomba de protones (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

Acumulación de lípidos (esferosomas/oleosomas)

En las semillas de cultivos oleaginosos (girasol, colza, lino), los lípidos de reserva se sintetizan en el retículo endoplasmático y se acumulan como oleosomas (también llamados esferosomas). Cada oleosoma está limitado por una monocapa de fosfolípidos en la que se insertan proteínas específicas — oleosinas — que estabilizan las gotas y evitan su coalescencia (Evert, 2006). Durante la germinación, las lipasas descomponen los triacilgliceroles liberando ácidos grasos, que luego se oxidan en glioxisomas (peroxisomas especializados) a azúcares a través del ciclo del glioxilato (Stern & Jansky, 2020).

5.3. Parénquima acuífero (hidroparénquima): retención de agua y turgencia

Características de la vacuola. Las células del parénquima acuífero tienen vacuolas muy grandes con un alto contenido de mucílagos (polisacáridos capaces de retener agua). Los mucílagos aumentan la capacidad de retención de agua varias veces en comparación con el agua pura (Evert, 2006).

Paredes y espacios intercelulares. Las paredes de estas células son delgadas, pero a menudo tienen engrosamientos que evitan la compresión ante la pérdida de agua. Los espacios intercelulares están ausentes o son muy pequeños para reducir la evaporación.

Mecanismo de almacenamiento de agua. Durante los períodos de lluvia, el parénquima acuífero absorbe activamente agua a través de las raíces (o de las hojas en epífitas). Las vacuolas se hinchan, las células se vuelven túrgidas, el órgano se expande (cactus, áloe). Durante la sequía, el agua se consume lentamente, pero la presión osmótica en las células se mantiene gracias a los mucílagos disueltos, lo que permite ceder agua a las células vecinas del clorénquima (Mauseth, 2016; Serebriakova et al., 2006).

5.4. Aerénquima (parénquima aerífero): ventilación y flotabilidad

Formación de grandes cavidades. El aerénquima se origina ya sea esquizógenamente (las células se separan sin destrucción) o lisígenamente (muerte programada de células individuales y disolución de su contenido). En el arroz, por ejemplo, el aerénquima se forma lisígenamente bajo la acción del etileno, que se acumula en las raíces durante la inundación (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

Conexión de las cavidades. Los canales de aire (lagunas) se comunican entre sí a través de perforaciones en las paredes, formando un sistema de ventilación único desde las hojas hasta las puntas de las raíces. A través de estos canales, el oxígeno que entra por los estomas en las hojas o por las lenticelas en los tallos difunde hacia las raíces, donde su concentración en el suelo inundado es insignificante (Słupianek et al., 2021).

Papel de los diafragmas. En algunas plantas acuáticas (nenúfar, espadaña), las grandes lagunas están atravesadas por finas placas de células parenquimáticas vivas — diafragmas — que evitan la inundación completa de las cavidades cuando se dañan y proporcionan resistencia mecánica (Evert, 2006).

Flotabilidad. En plantas acuáticas de libre flotación (lenteja de agua, elodea), el aerénquima confiere a los tejidos flotabilidad positiva, manteniendo las hojas en la superficie del agua.

5.5. Parénquima de transferencia (células de transferencia): transporte a corta distancia

Corte de madera con células asociadas a vasos teñidas — Células asociadas a vasos (VAC) en madera de álamo (<span lang="la" class="biological-name">Populus</span> sp.).
Las flechas rojas indican células de contacto que se adosan al vaso (V) a través de poros de contacto. Las flechas negras indican células de aislamiento que no tienen contacto directo con los vasos. Las células de contacto juegan un papel clave en el transporte radial de agua e iones, así como en los mecanismos de restauración de la función conductora del agua después de una embolia. Słupianek et al. (2021), figura 3. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Prolongaciones de la pared (wall ingrowths). Esta es la característica principal: la pared celular forma numerosas excrecencias hacia el interior de la célula, que están cubiertas por la membrana plasmática. Tal superficie aumenta el área de la membrana plasmática de 5 a 10 veces, permitiendo albergar una gran cantidad de proteínas de transporte (bombas, canales) (Evert, 2006).

Tipos de prolongaciones. Se distinguen dos tipos morfológicos: reticuladas (papilares, ramificadas) y en flange (en forma de cresta). Ambos tipos o su combinación pueden ocurrir en diferentes especies (Yeats & Rose, 2013).

Suministro de energía. Las células de transferencia contienen muchas mitocondrias ubicadas cerca de las prolongaciones. Proporcionan ATP para el funcionamiento de las bombas de protones (H^\+-ATPasa), que crean un gradiente de protones utilizado para el transporte acoplado de sacarosa, aminoácidos e iones (Evert, 2006).

Localización y ejemplos. Las células de transferencia se encuentran en lugares de intercambio intenso entre el apoplasto y el simplasto, por ejemplo, en nervaduras finas de las hojas (carga del floema), en nectarios, en el endospermo en la zona de contacto con la planta materna, en las glándulas de sal de las halófitas. Proporcionan un rápido «bombeo» de sustancias de un tejido a otro (Yeats & Rose, 2013).

5.6. Interrelación de los tipos especializados usando la hoja como ejemplo

El clorénquima (en empalizada y esponjoso), las células de transferencia de las nervaduras y el parénquima de reserva (por ejemplo, en la pulpa de los frutos) pueden coexistir dentro de un mismo órgano y complementarse funcionalmente. En la hoja, el clorénquima en empalizada produce azúcares que, a través de los plasmodesmos y las células de transferencia de las nervaduras, se cargan en el floema y se transportan al parénquima de reserva del tallo o de la raíz reservante. En el fruto, por el contrario, el parénquima de reserva acumula azúcares producidos en las partes verdes de la planta.

Por lo tanto, los tipos fisiológicos especializados de parénquima no son categorías aisladas, sino un sistema interconectado, donde cada subgrupo tiene sus propios mecanismos celulares y tisulares que aseguran el cumplimiento de la estrategia general de supervivencia y productividad de la planta. Comprender estos mecanismos permite manipular de manera dirigida los cultivos agrícolas (por ejemplo, aumentar el contenido de almidón en los tubérculos o el contenido de azúcar en los frutos) mediante la regulación de las condiciones de cultivo y la mejora genética.

6. Factores que afectan el estado y la calidad del parénquima

El estado de los tejidos parenquimáticos — su estructura celular, la intensidad del metabolismo, la composición de las sustancias de reserva y la resistencia a los estreses — no es constante. Cambia bajo la influencia tanto de factores externos (abióticos y bióticos) como internos (hormonales, relacionados con la edad). Comprender estas dependencias es fundamental para manejar el proceso productivo en agronomía.

6.1. Luz

La luz es el principal regulador del desarrollo y funcionamiento del clorénquima (parénquima asimilador), y a través de él, de todo el sistema parenquimático.

Intensidad de la luz:

Bajo deficiencia de luz (sombra), el clorénquima en empalizada (columnar) se reduce: las células se acortan, se vuelven redondeadas y disminuye el número de cloroplastos en ellas. Por el contrario, el clorénquima esponjoso se expande y los espacios intercelulares aumentan — la hoja se vuelve más delgada y adquiere una estructura «de sombra» (Evert, 2006; Raven et al., 2013). En gramíneas bajo sombra, disminuye la proporción de clorénquima en el tallo, cae el contenido de clorofila y se reduce la productividad fotosintética (Jensen & Wilkerson, 2017).
Bajo iluminación excesivamente alta (luz solar directa), los cloroplastos en las células en empalizada se mueven hacia las paredes laterales (evitando el fotodaño), y el grosor de la capa en empalizada en la hoja puede aumentar (hasta 3–4 filas de células) mediante división y expansión. Sin embargo, con sobreesfuerzo prolongado ocurre fotoinhibición, se degrada la clorofila y se acumulan especies reactivas de oxígeno, lo que lleva al envejecimiento y muerte del clorénquima (Langensiepen et al., 2020).

Composición espectral:

La luz azul estimula la formación de cloroplastos y la síntesis de clorofila, y también regula la orientación de los cloroplastos en la célula (a través de receptores fototrópicos). La luz roja, absorbida por el fitocromo, afecta la expresión de genes que codifican proteínas del aparato fotosintético y enzimas del metabolismo del almidón (Evert, 2006).

Fotoperiodo:

La duración del día afecta la acumulación de sustancias de reserva en el parénquima de tubérculos, raíces reservantes y bulbos. En plantas de día corto (papa, topinambur), los días cortos inducen el flujo de asimilados desde las hojas hacia el parénquima de reserva de los órganos subterráneos. En plantas de día largo (cebolla, rábano) ocurre lo contrario. Este efecto está mediado por el sistema del fitocromo y la regulación hormonal (Mauseth, 2016).

6.2. Régimen hídrico (humedad del suelo y del aire)

El agua es el factor más importante para todas las células parenquimáticas, ya que su turgencia se mantiene por la presión osmótica en las vacuolas.

Déficit hídrico (sequía):

Disminuye el tamaño de las células del clorénquima y de la capa en empalizada, se reduce el volumen de la vacuola y aumenta la fracción de pared celular. Las células pueden deformarse y, en sequía severa, plasmolizarse y morir (Evert, 2006).
En las xerófitas (cactus, agaves), en respuesta a la sequía se potencia el desarrollo del parénquima acuífero (hidroparénquima) — las células se agrandan y sus vacuolas acumulan mucílagos que retienen la humedad. Algunas suculentas pueden acumular hasta el 90% de agua en peso fresco (Mauseth, 2016).
En el parénquima de reserva de raíces reservantes (zanahoria, remolacha), la sequía reduce la turgencia, el crecimiento y la acumulación de azúcares. Sin embargo, en algunas variedades, un déficit hídrico moderado puede aumentar el contenido de azúcar debido a la concentración osmótica (Langensiepen et al., 2020).

Anegamiento (inundación, anoxia):

Cuando las raíces se inundan, el parénquima de la corteza primaria puede entrar en estado de hipoxia. En especies tolerantes (arroz, espadaña), se activa la síntesis de etileno, que induce la formación de aerénquima lisígeno — muerte programada de las células del parénquima cortical y formación de grandes cavidades de aire a través de las cuales el oxígeno llega a las raíces desde los brotes (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).
En especies intolerantes (trigo, maíz), la inundación causa estrés anaeróbico, que lleva a la muerte del parénquima cortical y de las raíces en su conjunto, reduciendo drásticamente el rendimiento (Jensen & Wilkerson, 2017).

6.3. Temperatura

La temperatura afecta la tasa metabólica, la composición de lípidos y proteínas en las células parenquimáticas, así como la tolerancia a las heladas.

Temperaturas bajas positivas (frío):

En plantas de clima templado durante la aclimatación al frío, el parénquima aumenta su contenido de azúcares solubles y aminoácidos (osmolitos), lo que previene la formación de cristales de hielo en las vacuolas. Cambia la composición de ácidos grasos de las membranas — aumenta la proporción de ácidos grasos insaturados, que mantienen la fluidez (Evert, 2006).
El enfriamiento prolongado de cultivos tropicales (maíz, tomate, pimiento) causa daño a los cloroplastos en el clorénquima, acumulación de especies reactivas de oxígeno y muerte celular (Langensiepen et al., 2020).

Heladas (temperaturas bajo cero):

Durante la congelación rápida, se forman cristales de hielo extracelulares en las células parenquimáticas, que extraen agua del protoplasto, causando deshidratación y coagulación de proteínas. En especies resistentes al invierno (abeto, pino), el parénquima puede enfriarse profundamente o soportar la congelación extracelular debido a la alta concentración de osmolitos (Evert, 2006).

Temperaturas altas (calor):

A temperaturas superiores a 35–40 °C, en la mayoría de las plantas se dañan las proteínas del aparato fotosintético, disminuye la actividad de la ribulosa‑1,5‑bisfosfato carboxilasa (RuBisCO) en el clorénquima y aumenta la fotorrespiración. En el parénquima de reserva de los tubérculos (papa), las altas temperaturas producen tubérculos más pequeños y reducen el contenido de almidón (Jensen & Wilkerson, 2017).

6.4. Nutrición mineral

Nitrógeno (N) — elemento clave para la síntesis de proteínas y clorofila. Bajo deficiencia de nitrógeno, el clorénquima palidece (clorosis), disminuye el número de cloroplastos y el contenido de proteína en el parénquima de reserva de las semillas. Con exceso de nitrógeno, la masa vegetativa (hojas, tallos) crece excesivamente, pero los órganos de reserva (tubérculos, raíces reservantes) pueden acumular más nitratos y menos almidón/azúcares (Mauseth, 2016).

Fósforo (P) — forma parte del ATP, los fosfolípidos de membrana y los metabolitos intermediarios. Bajo deficiencia de fósforo, se altera el balance energético de la fotosíntesis en el clorénquima y, en el parénquima de reserva, la síntesis de ATP para la carga de sacarosa en el floema. El hambre de fósforo conduce a la acumulación de antocianinas en el parénquima (coloración púrpura) y retraso del crecimiento (Evert, 2006).

Potasio (K) — participa en el mantenimiento de la turgencia y en la activación de enzimas (incluyendo la almidón sintasa). Bajo deficiencia de potasio, las células parenquimáticas pierden turgencia, el aparato estomático regula mal la transpiración y se reduce el flujo de asimilados desde las hojas hacia el parénquima de reserva (disminución de la productividad) (Raven et al., 2013).

Calcio (Ca) — importante para la estabilidad de las paredes celulares y las membranas. Su deficiencia conduce al ablandamiento de los tejidos (por ejemplo, «podredumbre apical» del tomate debido a la descomposición del parénquima del fruto). El calcio también participa en la señalización durante el estrés (Langensiepen et al., 2020).

Silicio (Si) — en gramíneas, el silicio se deposita en las paredes celulares del parénquima (y de la epidermis) como fitolitos (sílice amorfa). Esto aumenta la rigidez de los tejidos, la resistencia al encamado y al daño por hongos. El contenido de silicio en la paja puede alcanzar el 20% de la masa seca (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

6.5. Fitohormonas

Auxina — estimula la división celular en los meristemos (incluyendo el parénquima que da origen al callo) y su expansión (aumentando la plasticidad de la pared celular). La auxina es necesaria para la diferenciación de elementos conductores, pero también afecta la acumulación de almidón (altas concentraciones de auxina pueden inhibirla) (Evert, 2006).

Citoquininas — retrasan la senescencia del clorénquima en las hojas, estimulan la división celular y promueven la conversión de leucoplastos en cloroplastos (verdecimiento). En el parénquima de reserva de la papa, las citoquininas exógenas aumentan la tuberización (Mauseth, 2016).

Giberelinas — potencian la expansión celular (principalmente mediante el alargamiento del tallo). En gramíneas, las giberelinas aceleran la germinación de las semillas activando la hidrólisis de las sustancias de reserva en el endospermo (la capa de aleurona produce hidrolasas). En bayas de vid, las giberelinas aumentan el tamaño del fruto mediante la expansión de las células parenquimáticas (Stern & Jansky, 2020).

Ácido abscísico (ABA) — induce la síntesis de enzimas que promueven la tolerancia a la sequía (acumulación de osmolitos en el parénquima), pero inhibe la división celular y el crecimiento. Bajo estrés, el ABA cierra los estomas, lo que indirectamente reduce la intensidad de la fotosíntesis en el clorénquima (Langensiepen et al., 2020).

Etileno — bajo estrés (inundación, heridas) estimula la formación de aerénquima y acelera la senescencia de las células parenquimáticas. El etileno participa en la maduración de los frutos: en la pulpa del fruto (parénquima), activa enzimas hidrolíticas que ablandan las paredes celulares (Evert, 2006).

Brassinosteroides — regulan la expansión celular y la diferenciación de los elementos del xilema, pero también afectan la acumulación de almidón en el parénquima de reserva (aumentando el rendimiento de tubérculos al ser tratados) (Yeats & Rose, 2013).

6.6. Influencias mecánicas (viento, tacto)

En plantas que crecen en condiciones de viento (espacios abiertos), se produce tigmomorfogénesis: los tallos se engrosan, aumenta la proporción de colénquima y esclerénquima, pero el parénquima también responde — sus células se vuelven más pequeñas, las paredes pueden engrosarse ligeramente (sin lignificación). La estimulación mecánica induce la expresión de genes implicados en la síntesis de callosa y proteínas de la pared, lo que aumenta la resistencia del tejido (Evert, 2006).

6.7. Factores bióticos (patógenos, insectos)

Ante el ataque de fitopatógenos, el parénquima activa mecanismos de defensa:

Engrosamiento de las paredes y depósito de callosa alrededor de los sitios de penetración.
Respuesta hipersensible (HR) — muerte programada de varias capas de células parenquimáticas alrededor del foco de infección, aislando al patógeno.
Producción de fitoalexinas (compuestos antibióticos, por ejemplo, esclerotinina) en células parenquimáticas vivas alrededor de la herida.
Acumulación de taninos y compuestos fenólicos en las vacuolas, lo que suprime el crecimiento de hongos y bacterias (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

6.8. Edad del órgano y senescencia natural

Con la edad, los cloroplastos en el clorénquima se degradan (se convierten en cromoplastos o gerontoplastos) y el contenido de clorofila disminuye. Esta es la senescencia natural de la hoja, controlada por el etileno y el ABA. Antes de la caída de la hoja, los nutrientes valiosos del parénquima (azúcares, aminoácidos, fósforo) se remobilizan y se transportan a los órganos de reserva (Evert, 2006; Raven et al., 2013).

En tallos perennes, el parénquima radial y axial puede permanecer vivo durante décadas. Sin embargo, con la edad, se acumulan productos de desecho (cristales, taninos) en sus células, las paredes pueden lignificarse y el parénquima pierde su capacidad de desdiferenciación (Morris et al., 2016).

6.9. Factores antropogénicos

Prácticas agronómicas (riego, fertilización, poda) modifican intencionalmente el estado del parénquima: por ejemplo, el riego aumenta la proporción de parénquima acuífero y la turgencia celular; los fertilizantes nitrogenados potencian el desarrollo del clorénquima; los retardantes del crecimiento reducen la elongación del parénquima del tallo (Stern & Jansky, 2020).

Contaminación del aire (ozono, SO₂, metales pesados) provoca estrés oxidativo, daño a los cloroplastos y muerte de las células parenquimáticas en las hojas. Algunas especies de plantas acumulan metales pesados en las vacuolas del parénquima (fitoremediación) (Langensiepen et al., 2020).

7. Manejo práctico en agroecosistemas

Comprender la estructura y fisiología de los tejidos parenquimáticos no es solo de interés académico. Se utiliza directamente en agronomía, mejora genética y biotecnología para aumentar los rendimientos, mejorar la calidad del producto y aumentar la resistencia de las plantas a los estreses. A continuación se presentan las principales direcciones de aplicación práctica del conocimiento sobre el parénquima.

7.1. Parénquima de reserva como objetivo del cultivo de la mayoría de los cultivos

La parte económicamente valiosa de la mayoría de los cultivos agrícolas son los órganos en los que predomina el parénquima de reserva: semillas (endospermo, cotiledones), tubérculos, raíces reservantes, bulbos, frutos. El volumen y las propiedades de este parénquima determinan el rendimiento y su calidad.

Endospermo de cereales (trigo, arroz, maíz, cebada)

El endospermo de los cereales consta de dos tipos de células parenquimáticas: la capa de aleurona (una sola capa de células con paredes gruesas, ricas en proteínas y lípidos, enzimáticamente activa durante la germinación) y el parénquima amiláceo (la parte central, llena de amiloplastos con granos de almidón). La proporción de la capa de aleurona y el parénquima amiláceo, así como el tamaño y la forma de los granos de almidón, determinan las propiedades panaderas de la harina y el rendimiento de harina (Evert, 2006; Stern & Jansky, 2020).

Peso de 1000 granos — un indicador directo de la productividad de la espiga. Depende del número y tamaño de las células del parénquima amiláceo. Los factores genéticos y las condiciones de cultivo (especialmente los regímenes hídrico y nitrogenado durante el llenado del grano) afectan la división y expansión de estas células. Aumentar el número de amiloplastos y el tamaño de los granos de almidón conduce a un mayor peso del grano y rendimiento de harina (Jensen & Wilkerson, 2017).

Relación amilosa/amilopectina en el almidón del endospermo determina sus propiedades tecnológicas (capacidad de gelatinización, resistencia a la retrogradación). Los mejoradores y biotecnólogos buscan cambiar esta relación: por ejemplo, el maíz waxy (ceroso) contiene casi 100% de amilopectina y se utiliza para producir pastas y almidones modificados (Evert, 2006).

Tubérculos de papa y batata

El parénquima de reserva de los tubérculos de papa está formado por células grandes llenas de amiloplastos (almidón) y una pequeña cantidad de proteína en las vacuolas. El contenido de almidón — un indicador clave de calidad (para fines alimentarios, industriales y semilleros). Depende de la variedad, pero también de las condiciones de cultivo (fotoperiodo, temperatura, nutrición potásica). Los días largos y las altas temperaturas reducen el contenido de almidón (Jensen & Wilkerson, 2017).

Regulación de la tuberización. La sensibilidad fotoperiódica de la papa está asociada a la proteína SP6A (un homólogo de la florigena), que se sintetiza en las hojas bajo días cortos e induce la transición del meristemo apical del estolón hacia la formación del tubérculo. Comprender este mecanismo permite manejar las fechas de plantación y utilizar variedades con diferentes respuestas fotoperiódicas (Mauseth, 2016).

Firmeza del tubérculo (importante para la cosecha mecanizada y el almacenamiento) está determinada no tanto por el grosor de las paredes de las células parenquimáticas sino por la turgencia y el contenido de pectinas en las láminas medias. El tratamiento de los campos con retardantes puede fortalecer tejidos de recubrimiento, pero un endurecimiento excesivo del parénquima provoca el agrietamiento de los tubérculos (Evert, 2006).

Raíces reservantes de remolacha azucarera, zanahoria, rábano

En las raíces reservantes, el parénquima de reserva se expande debido al engrosamiento secundario (cambium) o a la formación de anillos adicionales de cambium (en la remolacha). El contenido de azúcar (concentración de sacarosa) está determinado no solo por la fotosíntesis sino también por la capacidad del parénquima de reserva para cargar sacarosa en las vacuolas a través de transportadores específicos (proteínas SUT) (Słupianek et al., 2021).

Agronomía. Un déficit hídrico moderado durante el llenado de la raíz aumenta el contenido de azúcar debido a la concentración osmótica. El exceso de nitrógeno, por el contrario, reduce el contenido de azúcar al estimular el crecimiento vegetativo en detrimento de la acumulación de sacarosa. Los fertilizantes fosfórico‑potásicos mejoran el transporte de asimilados hacia las raíces reservantes (Langensiepen et al., 2020).

Semillas oleaginosas (girasol, colza, soja)

En los cotiledones o endospermo de los cultivos oleaginosos, el parénquima de reserva acumula aceites (triacilgliceroles) en oleosomas. El contenido de aceite (proporción de aceite en masa seca) es un carácter de mejora clave. Se correlaciona positivamente con la proporción de parénquima en la semilla y con el número de oleosomas por célula (Evert, 2006).

Manejo del contenido de aceite mediante la agronomía: suministro de fósforo (necesario para la síntesis de fosfolípidos de membrana), régimen de temperaturas moderadas durante el llenado de la semilla (las altas temperaturas reducen la síntesis de ácidos grasos insaturados), protección contra la sequía en la fase de floración‑llenado (Jensen & Wilkerson, 2017).

7.2. Manejo de la calidad del parénquima mediante prácticas agronómicas y reguladores del crecimiento

Riego: El déficit hídrico regulado (RDI) en ciertas fases del desarrollo puede aumentar la acumulación de sacarosa en frutos (tomates, uvas) y raíces reservantes, estimulando la adaptación osmótica de las células parenquimáticas. Sin embargo, en etapas tempranas, la sequía reduce el número de células del parénquima de reserva (Langensiepen et al., 2020).

Fertilización nitrogenada: Dosis elevadas de nitrógeno aumentan el número y tamaño de las células del clorénquima en las hojas, pero pueden reducir la proporción de parénquima de reserva en los órganos reproductivos. Para los cereales, es importante equilibrar la nutrición nitrogenada para no causar un crecimiento vegetativo excesivo a expensas del llenado del grano (Mauseth, 2016).

Fertilizantes potásicos: Mejoran la turgencia de las células parenquimáticas, la resistencia a la sequía, así como el transporte de azúcares en el floema y su acumulación en el parénquima de reserva. Particularmente importantes para la papa, la remolacha azucarera y los frutales (Evert, 2006).

Retardantes (inhibidores de giberelinas) — se utilizan en cereales para reducir el encamado. Acortan los entrenudos del tallo al reducir la expansión de las células parenquimáticas, pero pueden disminuir la masa del grano si se aplican durante el llenado. Para la papa, a veces se usan retardantes (cloruro de clormecuat) para formar tubérculos compactos (Stern & Jansky, 2020).

Estimulantes del enraizamiento (auxinas) — se utilizan en esquejes para inducir raíces adventicias a partir de las células parenquimáticas del tallo (el parénquima cambial y radial se activan y dan origen a primordios radiculares) (Mauseth, 2016).

7.3. Mejora genética y biotecnología de caracteres del parénquima

Mejora por volumen de parénquima: En cereales se seleccionan formas con endospermo más grande y parénquima amiláceo suelto (variedades de trigo blando). En raíces reservantes — con un mayor número de anillos de parénquima de reserva (por ejemplo, híbridos de remolacha de alto contenido de azúcar). En papa — con alto contenido de materia seca (almidón) y resistencia al oscurecimiento del parénquima (Morris et al., 2016).

Selección asistida por marcadores (QTL): Se han identificado loci de caracteres cuantitativos que afectan el número de células del parénquima de reserva y el tamaño de los granos de almidón. El uso de marcadores acelera la creación de variedades con las características deseadas (Jensen & Wilkerson, 2017).

Modificación genética:

Cambio de la composición del almidón: la introducción de genes que codifican diferentes isoformas de almidón sintasa y enzima ramificadora del almidón permite obtener almidón con alto contenido de amilosa (para producción de películas) o, por el contrario, amilopectina (almidón ceroso) (Evert, 2006).
Aumento del contenido de aceite: la sobreexpresión de genes de biosíntesis de triacilgliceroles en el parénquima de la semilla de colza y soja aumenta el contenido de aceite (Stern & Jansky, 2020).
Mejora de la tolerancia a la sequía: la transformación con genes que regulan la síntesis de osmolitos (prolina, trehalosa) y la actividad de los transportadores de sacarosa puede proteger a las células parenquimáticas de la deshidratación (Langensiepen et al., 2020).

7.4. Aerénquima y tolerancia a la inundación (cultivo del arroz)

Arroz — el cultivo principal que se cultiva en condiciones de inundación (arrozales). La tolerancia del arroz a la anoxia de las raíces está garantizada por el fuerte desarrollo de aerénquima lisígeno en la corteza primaria. Durante la inundación, la síntesis de etileno induce la muerte celular programada de las células del parénquima cortical y la formación de canales de aire a través de los cuales el oxígeno difunde desde las hojas a las raíces (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

Mejora del arroz: Las variedades de aguas profundas y tolerantes a la inundación se seleccionan por su capacidad para formar un aerénquima extenso y regenerar rápidamente las raíces después de que el agua desciende. La selección asistida por marcadores para el locus Sub1 (submergence‑1) ha permitido crear variedades que mantienen el rendimiento bajo dos semanas de inundación (Jensen & Wilkerson, 2017).

Otros cultivos: En trigo, cebada, maíz, el aerénquima se forma débilmente bajo inundación, lo que lleva a la muerte de las raíces. Se están realizando investigaciones para transferir genes que regulan la formación de aerénquima desde el arroz a otros cereales (Langensiepen et al., 2020).

7.5. Capacidad regenerativa del parénquima en agronomía y biotecnología

Propagación por esquejes (esquejes de tallo, hoja, raíz): La capacidad de los esquejes para formar raíces adventicias está asociada con la desdiferenciación de las células parenquimáticas (generalmente del cambium, parénquima radial o periciclo) bajo la influencia de la auxina. El tratamiento de los esquejes con estimuladores del enraizamiento (heteroauxina, rootvin) aumenta la eficiencia del enraizamiento (Mauseth, 2016).

Injerto: Cuando el patrón y el injerto se unen, el callo formado a partir de células parenquimáticas vivas (principalmente de la zona cambial y del parénquima radial) se diferencia en nuevos elementos conductores, restaurando la unidad del sistema vascular (Stern & Jansky, 2020).

Micropropagación clonal (cultivo de tejidos): Fragmentos de tejido parenquimático (explantes) se colocan asépticamente en un medio nutritivo con hormonas (auxina, citoquinina). Las células parenquimáticas se desdiferencian, forman callo y luego, al cambiar el balance hormonal, a partir del callo se forman brotes y raíces — se obtienen plantas regenerantes genéticamente idénticas. Este método se utiliza para propagar variedades élite de papa, fresa, orquídeas y otros cultivos (Evert, 2006).

Cultivo de protoplastos aislados: Se puede eliminar enzimáticamente la pared celular de las células parenquimáticas para obtener protoplastos desnudos que, conservando la totipotencia, regeneran plantas completas. Esto se utiliza para la hibridación somática (fusión de protoplastos de diferentes especies) (Mauseth, 2016).

7.6. Parénquima como fuente de fitoquímicos y bioestimulantes

A partir de células parenquimáticas secretoras (excretoras) (idioblastos) se obtienen valiosos metabolitos secundarios: aceites esenciales (menta, lavanda, romero), resinas (coníferas), alcaloides (adormidera, beleño, rauwolfia), glucósidos cardíacos (digital). El cultivo industrial de estos cultivos requiere manejar la acumulación de estas sustancias mediante fechas de cosecha, tratamientos de estrés (daño mecánico, irradiación UV) (Evert, 2006; Yeats & Rose, 2013).

Los bioestimulantes a base de hidrolizados de parénquima de algas (kelp) o de callo vegetal contienen aminoácidos, polisacáridos y fitohormonas. Mejoran el crecimiento de las raíces y la tolerancia al estrés en los cultivos agrícolas (Langensiepen et al., 2020).

7.7. Modelado del tejido parenquimático en sistemas de apoyo a la toma de decisiones

Los modelos de cultivos modernos (APSIM, DSSAT) incluyen submodelos del desarrollo y funcionamiento del parénquima de reserva. Por ejemplo, simulan:

El efecto de la temperatura y el déficit hídrico sobre el número y tamaño de las células del endospermo (predicción del peso del grano).
La distribución de asimilados entre el clorénquima de las hojas y el parénquima de reserva de las raíces reservantes/tubérculos (optimización de las fechas de cosecha).
La formación de aerénquima en las raíces bajo anegamiento (evaluación del riesgo de muerte del cultivo) (Langensiepen et al., 2020; Jensen & Wilkerson, 2017).

Referencias

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