La naturaleza del crecimiento y las bases celulares del desarrollo
Comenzamos el estudio de una de las secciones fundamentales de la fisiología vegetal: el crecimiento y el desarrollo. No se trata simplemente de un aumento mecánico del tamaño, como podría parecer a primera vista. Detrás de este proceso se esconde un complejo entramado de eventos fisiológicos, bioquímicos y moleculares que iremos analizando de forma sistemática.
Planteemos de inmediato la pregunta central a la que intentaremos responder a lo largo de la conferencia: «¿Qué significa, desde el punto de vista fisiológico, que una planta "crece"?»
Para responder a esta pregunta tendremos que adentrarnos en el interior de la célula, comprender los mecanismos de su división y elongación, entender cómo la planta regula estos procesos y cómo nosotros, como investigadores, podemos medirlos.
1. ¿Qué son el crecimiento y el desarrollo?
Comencemos por lo más importante: la distinción entre conceptos que a menudo se confunden o se usan como sinónimos. En fisiología vegetal diferenciamos claramente entre crecimiento y desarrollo.
1.1. El crecimiento es un cambio cuantitativo
¿Qué es el crecimiento en sentido fisiológico? El crecimiento es un aumento irreversible del tamaño, volumen o masa de una célula, órgano o planta entera (Hopkins & Hüner, 2009; Kuznetsov, 2006). Se trata de una característica cuantitativa.
Pero aquí es importante entender dos puntos clave:
En primer lugar, la irreversibilidad. Si una planta se marchita, pierde turgencia y disminuye de volumen, no se trata de una reducción del crecimiento, sino de una pérdida de agua. En cuanto restablecemos el suministro hídrico, la planta recupera sus dimensiones anteriores: fue un proceso reversible.
En segundo lugar, el crecimiento no es solo un aumento de masa. Recuerde la germinación de una semilla en oscuridad. El plántulo de guisante puede alargarse 10‑12 centímetros, pero ¡su masa seca durante ese tiempo disminuye! ¿Por qué? Porque las sustancias de reserva de la semilla se consumen en la respiración, perdiendo carbono en forma de dióxido de carbono (Hopkins & Hüner, 2009). Intuitivamente sentimos que la planta crece, aunque su masa seca caiga. Esto significa que el crecimiento puede medirse también por el aumento de longitud o de volumen; la elección del parámetro depende de la tarea del investigador.
1.2. El desarrollo es un cambio cualitativo
¿Y qué es el desarrollo? El desarrollo es un cambio cualitativo e irreversible en la estructura y funciones del organismo (Hopkins & Hüner, 2009; Tretyakov et al., 2000).
Se trata de la aparición de nuevos órganos, la diferenciación celular, el paso de una etapa del ciclo vital a otra. El desarrollo es siempre un cambio de programa, la activación o desactivación de determinados genes.
Un ejemplo clásico que vemos a menudo en el jardín es la maduración de los frutos. En un momento dado, el fruto deja de aumentar activamente de tamaño —el crecimiento se ralentiza o se detiene— pero en su interior ocurren cambios drásticos: se acumulan azúcares y compuestos aromáticos, cambian el color y la consistencia, se activan enzimas que ablandan las paredes celulares. Esto es desarrollo, y ocurre mientras el crecimiento ya se ha detenido (Tretyakov et al., 2000).
Otro ejemplo: la emergencia de las plántulas. Cuando una plántula atraviesa la capa de suelo y sale a la luz, se desencadenan procesos de fotomorfogénesis: se endereza el gancho del hipocótilo, se despliegan los cotiledones y se inicia la síntesis de clorofila. El crecimiento del tallo puede incluso ralentizarse (inhibición por luz del crecimiento del tallo, descubierta por J. Sachs en el siglo XIX) (Tretyakov et al., 2000), pero el desarrollo avanza a pleno ritmo.
1.3. La interrelación entre crecimiento y desarrollo
Por supuesto, el crecimiento y el desarrollo están indisolublemente unidos. A menudo ocurren simultáneamente, pero no son lo mismo. Podemos medir el crecimiento (aumento de longitud o masa), pero no podemos saber si la planta se está desarrollando solo con esas cifras. Necesitamos observar la forma, la estructura, la aparición de nuevos órganos.
Así pues, a la primera pregunta: «¿Qué significa, desde el punto de vista fisiológico, que una planta "crece"?» respondemos de momento: «Es un aumento cuantitativo irreversible que puede ocurrir acompañado de cambios cualitativos (desarrollo) o sin ellos, aunque en la naturaleza estos procesos suelen estar estrechamente entrelazados».
Pero para entender gracias a qué se produce este aumento, debemos descender al nivel celular.
2. ¿Por qué una planta crece durante toda su vida?
Hemos visto que el crecimiento es un aumento cuantitativo irreversible. Pero mientras que en los animales el crecimiento se detiene al alcanzar cierta edad, un árbol puede crecer durante siglos, y un cereal puede rebrotar tras cada siega. ¿Cuál es el secreto de esa «eterna juventud»?
La respuesta la dan los meristemos —tejidos cuyas células conservan la capacidad de dividirse a lo largo de toda la vida del organismo (Hopkins & Hüner, 2009; Kuznetsov, 2006). No son simples «puntos de crecimiento», sino auténticas «fábricas» de nuevas células que nunca se detienen. Gracias a ellos, la planta puede generar continuamente nuevos órganos, reemplazar los que envejecen y adaptarse a condiciones ambientales cambiantes.
2.1. ¿Qué es un meristemo y por qué es «eterno»?
Las células meristemáticas se diferencian fundamentalmente de las células maduras. Se encuentran en la fase embrionaria del desarrollo: son pequeñas, isodiamétricas (iguales en todas direcciones), con paredes delgadas, núcleo grande y numerosas vacuolas pequeñas (Kuznetsov, 2006). Presentan una intensa síntesis de proteínas, ARN y división celular.
Pero la propiedad principal de las células meristemáticas es la totipotencia: conservan todo el conjunto de información genética y son capaces, cuando es necesario, de dar origen a cualquier tipo de tejido o incluso a una planta completa (Hopkins & Hüner, 2009; Tretyakov et al., 2000). Esta propiedad es la base de la regeneración y de los métodos biotecnológicos.
Es importante comprender que un meristemo no es solo un grupo de células que se dividen. En su interior hay células iniciales (las más «jóvenes», que se dividen indefinidamente) y sus derivados, que tras varias divisiones pasan a la fase de elongación y diferenciación. Las células iniciales permanecen embrionarias durante toda la vida de la planta, asegurando la continuidad del crecimiento (Kuznetsov, 2006).
2.2. Tipos de meristemos y su importancia estratégica
Según su localización y función, se distinguen varios tipos de meristemos. Veamos tres tipos principales que ilustran claramente diferentes estrategias de crecimiento.
Meristemos apicales (terminales) — impulsores del alargamiento
Los meristemos apicales se encuentran en las puntas de raíces y tallos. Gracias a su actividad, los tallos y raíces crecen en longitud. El meristemo apical del tallo (cono de crecimiento) tiene una estructura compleja: está formado por la túnica (capas externas de células que se dividen perpendicularmente a la superficie) y el corpus (masa interna donde las divisiones ocurren en diferentes planos) (Hopkins & Hüner, 2009; Kuznetsov, 2006). La túnica da origen a la epidermis, y el corpus a los tejidos internos del tallo y a las hojas.
Además, en el cono de crecimiento se distinguen:
- La zona central (apical) — donde se encuentran las células iniciales.
- La zona periférica (organógena) — donde se forman los primordios de hojas (primordios foliares) y yemas laterales.
- La zona subapical (medular) — cuyas células luego se elongan, asegurando el alargamiento del tallo.
Importancia de los meristemos apicales: aseguran el crecimiento primario —el alargamiento del eje de la planta. Esto es crítico para la plántula, que debe atravesar el suelo para alcanzar la luz, y para la raíz, que debe penetrar profundamente en busca de agua y nutrientes.
Meristemos intercalares (insertados) — estrategia de supervivencia y recuperación
Este es quizás el ejemplo más claro de cómo una característica anatómica se convierte en una estrategia ecológica. Los meristemos intercalares se localizan en las bases de los entrenudos y de las hojas, y son especialmente característicos de las gramíneas (trigo, centeno, maíz) y de algunas dicotiledóneas (Hopkins & Hüner, 2009; Tretyakov et al., 2000).
Funcionan según el principio de «inserción»: las células se dividen en la base del entrenudo, y luego las células hijas resultantes se elongan, empujando el punto de crecimiento hacia arriba. Cuando segamos el pasto o los cereales, eliminamos la parte superior del tallo, pero los meristemos intercalares en las bases permanecen. Se activan y comienzan a producir nuevas células que vuelven a elongarse, y la planta recupera su altura (Kuznetsov, 2006).
Sentido estratégico: esta estrategia permite a las gramíneas sobrevivir al pastoreo continuo, a la siega para heno o a los daños mecánicos. Es un ejemplo clásico de plasticidad adaptativa del crecimiento.
Meristemos de herida — regeneración y biotecnología
Los meristemos de herida se forman a partir de células diferenciadas en respuesta a una lesión (Kuznetsov, 2006; Tretyakov et al., 2000). Este fenómeno se denomina desdiferenciación: las células maduras «olvidan» su especialización, vuelven a un estado embrionario y comienzan a dividirse, formando un callo —una masa suelta de células indiferenciadas en división.
El callo no es solo una respuesta a la herida. A partir de él pueden desarrollarse nuevas raíces, tallos e incluso una planta completa. Esta propiedad se utiliza en biotecnología: en un medio de cultivo con una relación hormonal adecuada (auxinas y citoquininas), el callo puede inducir la formación de brotes o raíces y obtener muchas plantas genéticamente idénticas (Tretyakov et al., 2000). Esta es la base de la micropropagación clonal.
2.3. Diferentes estrategias, diferentes meristemos
Así pues, la presencia de meristemos no es solo «la capacidad de crecer toda la vida». Es una diversidad de estrategias que permite a las plantas ocupar diferentes nichos ecológicos:
| Estrategia | Tipo de meristemo | Ejemplo | Significado ecológico |
|---|---|---|---|
| Alargamiento | Apical | Árboles, hierbas | Captura de espacio, luz, agua |
| Recuperación | Intercalar | Gramíneas (trigo, centeno) | Rebrotes tras siega/pisoteo |
| Regeneración | De herida | Callo en heridas, esquejes | Cicatrización, reproducción vegetativa |
| Engrosamiento | Lateral (cambium) | Plantas leñosas | Resistencia mecánica, transporte |
Conclusión: la planta crece toda la vida porque sus meristemos mantienen la actividad embrionaria. Pero no basta con constatar este hecho, sino que hay que ver detrás de él las estrategias adaptativas: los meristemos intercalares de las gramíneas no son una curiosidad anatómica, sino una adaptación clave a los hábitats abiertos donde las plantas están sometidas constantemente al pastoreo o la siega.
Ahora que entendemos de dónde vienen las nuevas células, podemos pasar a la siguiente pregunta: ¿cómo se transforman estas células en órganos funcionales? Ese será el tema del siguiente apartado: las bases celulares del crecimiento.
3. ¿Gracias a qué aumenta de tamaño un órgano?
Hemos visto que los meristemos suministran continuamente nuevas células. Pero el crecimiento de un órgano no es simplemente una acumulación de masa celular. La pregunta clave es: ¿cómo una célula individual se convierte en esa estructura grande, a menudo muy alargada, que forma el tejido del órgano?
La respuesta la da un análisis secuencial del ciclo celular en el contexto del crecimiento. Es importante subrayar de inmediato: el crecimiento de un órgano no es un aumento caótico de todas las células al mismo tiempo, sino una sucesión estrictamente ordenada de fases que cada célula atraviesa al pasar del meristemo al tejido maduro.
3.1. Tres fases de la ontogenia celular
El esquema clásico, propuesto ya por J. Sachs en el siglo XIX y confirmado por investigaciones modernas, distingue tres etapas sucesivas en la vida de una célula vegetal (Kuznetsov, 2006; Tretyakov et al., 2000; Schopfer & Brennicke, 2016):
1. Fase embrionaria (fase de división)
En esta etapa, la célula se divide activamente, pero casi no aumenta de tamaño. Es el estado típico de las células de los meristemos. Sus dimensiones suelen ser de 5‑10 µm, son pequeñas, isodiamétricas (aproximadamente iguales en todas direcciones), con paredes celulósicas delgadas, núcleo grande y numerosas vacuolas pequeñas (Kuznetsov, 2006).
Características fisiológicas de la fase embrionaria:
- Síntesis intensa de proteínas, ARN y nucleótidos.
- Alta relación ARN/proteína.
- Respiración activa, con participación significativa de procesos anaeróbicos (glucólisis), lo que es una adaptación a la deficiencia de oxígeno en los tejidos densos de los meristemos.
- Actividad relativamente baja de la fosforilación oxidativa.
- Acumulación de sustancias de reserva (almidón, lípidos) para sustentar la posterior elongación.
- Contenido hormonal: alto en citoquininas, bajo en auxina y ABA (Tretyakov et al., 2000).
Duración: la célula puede atravesar 3‑5 divisiones, después de las cuales o bien permanece en el meristemo como célula inicial, o bien pasa a la fase de elongación.
2. Fase de elongación (crecimiento por extensión)
Esta es la etapa decisiva, en la que la célula aumenta su volumen de 50 a 100 veces (Kuznetsov, 2006; Schopfer & Brennicke, 2016). Es la elongación la que proporciona el principal incremento en longitud del tallo, la raíz y la lámina foliar. La velocidad de elongación puede alcanzar el 100% por hora en células de crecimiento rápido (Kuznetsov, 2006).
¿Cómo ocurre?
- Formación y crecimiento de la vacuola. En la célula meristemática las vacuolas son pequeñas. Al inicio de la elongación se fusionan, formando una gran vacuola central que puede ocupar hasta el 90% del volumen celular (Schopfer & Brennicke, 2016).
- Entrada de agua. El agua entra en la célula por ósmosis gracias a la acumulación en la vacuola de sustancias osmóticamente activas (azúcares, ácidos orgánicos, iones K⁺). Esto genera una presión de turgencia que estira la pared celular.
- Biosíntesis de pared celular. Para que la pared no se rompa, paralelamente se sintetizan nuevas microfibrillas de celulosa, hemicelulosas y pectinas, que se depositan en la superficie interna de la pared (Schopfer & Brennicke, 2016).
Cambios fisiológicos en la fase de elongación (Kuznetsov, 2006; Tretyakov et al., 2000):
| Parámetro | Cambio respecto a la fase embrionaria |
|---|---|
| Respiración | Aumenta bruscamente (por célula) |
| Actividad enzimática | Aumenta (nitrato reductasa, glutamato deshidrogenasa, hidrolasas) |
| Contenido de azúcares | Se eleva (se acumulan monosacáridos: glucosa, fructosa) |
| Síntesis de proteínas | Primero aumenta, luego disminuye (por célula) |
| Fracción de celulosa en la pared | Aumenta hasta el 30% o más |
| Acumulación de sustancias de bajo peso molecular | Es más rápida que la de alto peso molecular |
| Estatus hormonal | Aumenta el contenido de auxina, disminuye el de citoquininas |
Vulnerabilidad crítica: Las células en fase de elongación son las más sensibles a factores adversos —sequía, salinidad, bajas temperaturas, deficiencia de nutrientes (Tretyakov et al., 2000). Esto se debe a que su metabolismo es máximo y las paredes celulares aún no se han fortalecido. Por ello, cualquier estrés en la etapa de elongación provoca una reducción irreversible del tamaño final de los órganos.
Duración: varía desde unas horas hasta varios días, según la especie y las condiciones.
3. Fase de diferenciación
Cuando la célula alcanza su tamaño definitivo, entra en la fase de diferenciación —adquiere rasgos especializados característicos de un tejido determinado (parénquima, colénquima, esclerénquima, vasos, tubos cribosos, etc.) (Hopkins & Hüner, 2009; Kuznetsov, 2006).
En esta fase:
- El crecimiento celular se detiene.
- Comienza la síntesis activa de proteínas y enzimas específicas.
- La pared celular puede engrosarse, lignificarse o suberizarse.
- Ocurre la diferenciación final de los orgánulos (por ejemplo, formación de cloroplastos, desarrollo de grandes vacuolas).
Un matiz importante: la diferenciación no implica pérdida del potencial genético. Muchas células diferenciadas conservan la totipotencia —la capacidad, bajo ciertas condiciones (lesión, cultivo de tejidos), de desdiferenciarse y volver a dividirse (Hopkins & Hüner, 2009; Kuznetsov, 2006). Este fenómeno es la base de la regeneración y de los métodos biotecnológicos.
3.2. ¿Por qué esa secuencia: primero división, luego elongación?
No es casualidad, sino una necesidad estricta.
En primer lugar, la división aumenta el número de células, creando una «reserva» para el crecimiento futuro. Si la división se ralentiza (por ejemplo, por deficiencia de nutrientes o bajas temperaturas), el órgano tendrá menos células y su tamaño final será menor, aunque cada célula se elongue normalmente (Lambers & Oliveira, 2019). Ejemplo: en plantas con deficiencia de nitrógeno disminuye el número de células en las hojas, y estas crecen pequeñas.
En segundo lugar, la elongación requiere enormes gastos energéticos y de materiales plásticos. La célula debe sintetizar muchos nuevos componentes de la pared, membranas y enzimas. Si la célula no ha acumulado suficiente reserva en la fase embrionaria, no podrá elongarse plenamente.
En tercer lugar, la elongación y la división suelen estar separadas en el tiempo y en el espacio. Por ejemplo, en las gramíneas, la división celular ocurre en la base del entrenudo (meristemo intercalar), y la elongación, más arriba en el tallo. Esto permite un control preciso de ambos procesos (Schopfer & Brennicke, 2016).
3.3. Particularidades del crecimiento en diferentes órganos
Raíz:
- La raíz crece gracias al meristemo apical situado bajo la cofia.
- La zona de elongación en la raíz es corta (unos pocos milímetros), pero las células se elongan muy intensamente para vencer la resistencia del suelo.
- Los pelos radiculares son prolongaciones de células epidérmicas individuales que crecen exclusivamente por elongación (crecimiento apical).
Tallo:
- En dicotiledóneas, el tallo se elonga uniformemente a lo largo de todo el entrenudo.
- En gramíneas, mediante crecimiento intercalar.
- La luz frena la elongación del tallo (fotoinhibición), lo que da lugar a plantas compactas y resistentes al vuelco en condiciones de luz (Tretyakov et al., 2000).
Hoja:
- En dicotiledóneas, la hoja crece por división y elongación uniforme de las células en toda la lámina.
- En gramíneas, mediante un meristemo intercalar basal, que asegura el alargamiento lineal de la hoja.
Conclusión: el aumento de un órgano no es simplemente «las células se hacen más grandes». Es una secuencia estrictamente determinada: primero el meristemo produce nuevas células (división), luego esas células se elongan (aumento brusco de volumen) y, finalmente, se diferencian en tejidos especializados. La elongación es el principal «motor» del crecimiento en volumen, y la división crea la base estructural para ello.
Ahora que sabemos cómo la célula pasa de la división a la elongación, surge una pregunta lógica: ¿cómo es posible que la pared celular, siendo rígida y resistente, se vuelva plástica y permita que la célula se alargue? Ese es el tema del siguiente apartado: el mecanismo molecular de la elongación celular.
4. ¿Por qué puede una célula elongarse?
Hemos llegado a la pregunta más fascinante de la fisiología del crecimiento. La pared celular es una estructura rígida y resistente que protege a la célula y determina su forma. ¿Cómo puede elongarse, permitiendo que la célula aumente su volumen decenas o cientos de veces?
La respuesta requiere comprender los mecanismos biofísicos y bioquímicos que hacen que la pared celular sea plástica sin destruirla. Es uno de los ejemplos más bellos de cómo un proceso fisiológico se realiza a nivel molecular.
4.1. La base biofísica de la elongación: la ecuación de Lockhart
Antes de profundizar en los detalles moleculares, debemos entender la física básica del proceso. En 1965, J. Lockhart propuso una ecuación simple pero muy fecunda que describe la velocidad de crecimiento de una célula (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023):
Donde:
- dV/Vdt — la velocidad relativa de cambio de volumen (velocidad de crecimiento).
- m — el coeficiente de extensibilidad de la pared celular. Es una medida de la facilidad con que la pared se deforma bajo presión.
- P — la presión de turgencia (presión hidrostática interna).
- Y — el umbral de fluencia (yield threshold). Es la presión de turgencia mínima que debe aplicarse para que la pared comience a deformarse irreversiblemente (plásticamente).
La ecuación de Lockhart nos dice dos cosas clave:
1. El crecimiento solo es posible cuando la presión de turgencia (P) supera el umbral de fluencia (Y). Si P < Y, la célula no crece, aunque esté túrgida.
2. La velocidad de crecimiento está determinada por dos factores: la magnitud de la turgencia efectiva (P - Y) y la extensibilidad de la pared (m).
Conclusión clave: para que una célula crezca, es necesario aumentar la turgencia (P), reducir el umbral de fluencia (Y) o aumentar la extensibilidad de la pared (m). En la mayoría de los casos, como muestran los experimentos, la regulación del crecimiento ocurre precisamente a través de cambios en la extensibilidad de la pared (m) y el umbral de fluencia (Y), y no mediante cambios en la turgencia (Van Volkenburgh, 1994; Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).
Esto se demostró experimentalmente mediante medidas de relajación de estrés (Fig. de Schopfer & Brennicke, 2016). Si se bloquea el acceso de agua a una célula en crecimiento, la turgencia comienza a caer, pero la pared continúa «relajándose» —eso es la relajación de estrés. A partir de la velocidad de esta caída se puede calcular el coeficiente de extensibilidad (m). Se encontró que el tratamiento con auxina aumenta m, pero no afecta a Y (Schopfer & Brennicke, 2016).
4.2. El mecanismo molecular de la elongación: de la señal al agua
Pasemos ahora a la cadena molecular de eventos que conduce a los cambios en m e Y. Esta cadena fue desvelada por los trabajos de R. Cleland, D. Rayle, A. Hager y muchos otros investigadores, y se conoce como la «hipótesis del crecimiento ácido» (acid-growth hypothesis) (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023; Medvedev, 2012).
Examinémosla paso a paso:
Paso 1. Percepción de la señal
Una hormona (por ejemplo, la auxina) se une a un receptor específico en la membrana plasmática. Para la auxina, esos receptores son las proteínas TIR1/AFB (en el núcleo, para efectos a largo plazo) y ABP1 (en la membrana, para efectos rápidos) (Medvedev, 2012; Taiz et al., 2023). Para otras hormonas (giberelinas, brasinosteroides), los mecanismos son similares, pero las vías de señalización difieren.
Paso 2. Activación de la H⁺-ATPasa y acidificación del apoplasto
Bajo la acción de la hormona, se activa la H⁺-ATPasa de la membrana plasmática —una enzima que, con gasto de ATP, bombea protones (H⁺) desde el citoplasma al apoplasto (pared celular) (Medvedev, 2012; Taiz et al., 2023).
Como resultado, el pH en la pared celular desciende de 5.5‑6.0 a 4.5‑5.0 en 10‑15 minutos después de la adición de la hormona (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023). Esta rápida acidificación ha sido confirmada por mediciones directas de pH con microelectrodos.
Evidencias experimentales (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023):
- Si se infiltra en la pared celular un tampón de pH neutro, el crecimiento se bloquea.
- Si se utiliza fusicocina (una toxina fúngica que activa directamente la H⁺-ATPasa), el crecimiento se estimula incluso sin hormona.
- El tiempo de retraso entre la acidificación y el inicio del crecimiento coincide (10‑15 minutos).
Paso 3. Activación de las expansinas
El medio ácido activa unas proteínas especiales: las expansinas (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023). Las expansinas fueron descubiertas en 1992 por D. Cosgrove y sus colaboradores. Son proteínas pequeñas (alrededor de 26 kDa) que poseen una propiedad única: aflojan la pared celular, pero no son enzimas hidrolíticas (es decir, no cortan polímeros) (Lambers & Oliveira, 2019).
¿Cómo funcionan las expansinas? Las expansinas rompen enlaces no covalentes (sobre todo puentes de hidrógeno) entre las microfibrillas de celulosa y las hemicelulosas (xiloglucanos) (Schopfer & Brennicke, 2016). Actúan como si «soltaran» la carga de esos enlaces, haciendo que la pared sea más plástica. Esto se demostró en un experimento clásico: si se toma una pared celular inactivada por calor (en la que todas las proteínas están desnaturalizadas), no responde al ácido. Pero si se añade un extracto de expansinas, la pared vuelve a ser extensible en medio ácido (Lambers & Oliveira, 2019).
Cita de la fuente (Lambers & Oliveira, 2019): «Las expansinas son pequeñas proteínas extracelulares que potencian la fluencia de los polímeros y, por tanto, la extensibilidad de la pared, alterando las interacciones no covalentes entre los polisacáridos de la pared».
Importante: las expansinas no hidrolizan enlaces, solo los debilitan. Por eso la pared no se destruye, sino que se vuelve plástica. Esto permite que se elongue sin perder resistencia.
Paso 4. Debilitamiento de los enlaces de calcio
Paralelamente a la acción de las expansinas, se produce la eliminación de iones calcio de las pectinas de la pared celular (Lambers & Oliveira, 2019; Medvedev, 2012). El calcio forma enlaces transversales entre las cadenas de pectina, haciendo rígida la pared. La eliminación del calcio (por ejemplo, por protones que compiten por los sitios de unión) también contribuye al aflojamiento de la pared.
Paso 5. Deformación plástica de la pared bajo la presión de turgencia
Cuando la pared se ha aflojado, la presión de turgencia en el interior de la célula (que suele ser de 0.5‑1.0 MPa) comienza a estirarla. Se trata de una deformación irreversible (plástica): la pared se estira y permanece en la nueva posición, sin volver a su estado original (Schopfer & Brennicke, 2016).
Es importante entender: el agua no «empuja» la pared, sino que simplemente llena el volumen que aumenta. Como subrayan Schopfer & Brennicke (2016), el agua no es la causa del crecimiento, sino su condición. La causa es el aflojamiento de la pared, que permite que se estire bajo la presión de turgencia.
Paso 6. Disminución de la turgencia y entrada de nueva agua
Cuando la pared se estira, el volumen celular aumenta y la presión de turgencia disminuye. Esto reduce el potencial hídrico de la célula (lo hace más negativo), creando un gradiente para la entrada de nueva agua desde el exterior (Taiz et al., 2023). El agua entra en la célula, restablece la turgencia y el ciclo se repite.
Paso 7. Síntesis de nuevos componentes de la pared
Para que la pared no se vuelva demasiado delgada y se rompa, paralelamente a la elongación se produce la síntesis y deposición de nuevas microfibrillas de celulosa y polímeros de la matriz (Schopfer & Brennicke, 2016). Este proceso se denomina aposición (depósito en la superficie interna de la pared). Requiere una intensa actividad del aparato de Golgi y de vesículas secretoras.
4.3. Mecanismos adicionales: radicales hidroxilo
En los últimos años se ha descubierto que, además de las expansinas, en el aflojamiento de la pared participan radicales hidroxilo (•OH) (Schopfer & Brennicke, 2016). Se forman en el apoplasto mediante la reacción entre el peróxido de hidrógeno y iones metálicos (por ejemplo, Cu²⁺) o con la participación de peroxidasas. Los radicales hidroxilo pueden romper polisacáridos de la pared (pectinas, hemicelulosas), haciéndola más laxa.
Los experimentos muestran que si se bloquea la formación de •OH con atrapadores de radicales, el crecimiento se inhibe. Esto abre nuevas perspectivas para la regulación del crecimiento (Schopfer & Brennicke, 2016).
4.4. Limitaciones: ¿cuándo deja de crecer la pared?
La pared no puede elongarse indefinidamente. A medida que la célula envejece, se producen cambios irreversibles:
- Lignificación —la deposición de lignina vuelve la pared rígida e inextensible.
- Suberización —deposición de suberina (en tejido suberoso).
- Entrecruzamientos entre componentes de la pared (por ejemplo, formación de puentes de ditirosina en las proteínas extensinas).
Además, con la edad, la célula pierde sensibilidad a las hormonas (Tretyakov et al., 2000). Esto se relaciona con cambios en la composición de receptores y vías de señalización.
4.5. ¿Qué hemos aprendido sobre la elongación celular?
Conclusión principal: la elongación celular no es un proceso pasivo de «hinchamiento» por presión del agua. Es un proceso fisiológico activo, estrictamente regulado, que incluye la percepción de la señal hormonal, la activación de la H⁺-ATPasa, la acidificación de la pared, la activación de expansinas, el debilitamiento de los enlaces de calcio, la deformación plástica de la pared bajo la presión de turgencia y, finalmente, la síntesis de nuevos componentes de la pared.
Cadena clave para recordar:
Hormona → activación de H⁺-ATPasa → acidificación del apoplasto → activación de expansinas → aflojamiento de la pared → estiramiento bajo presión de turgencia → entrada de agua → aumento de volumen → síntesis de nuevos componentes de la pared
¿Por qué es importante para el agrónomo? Comprender este mecanismo explica por qué:
- Las plantas son sensibles a la sequía precisamente en la fase de elongación (se altera la entrada de agua).
- Los iones de aluminio y cadmio son tóxicos: interfieren con la H⁺-ATPasa y el metabolismo del calcio.
- Los tratamientos hormonales pueden influir en el crecimiento (por ejemplo, giberelinas, auxinas).
- La tolerancia al estrés suele estar relacionada con la capacidad de la pared para mantener su extensibilidad.
Ahora que sabemos cómo crece una célula individual, podemos pasar al siguiente nivel de organización: cómo medir y comparar el crecimiento de diferentes plantas y órganos.
5. ¿Cómo se mide el crecimiento?
Hemos analizado cómo crece una célula individual y cómo funcionan los meristemos. Pero para el fisiólogo investigador o el agrónomo, no solo es importante comprender los mecanismos, sino también poder evaluar cuantitativamente el crecimiento, comparar diferentes plantas y diferentes condiciones.
¿Cómo medir algo que cambia constantemente? Y lo más importante, ¿cómo comparar plantas que inicialmente tienen diferente tamaño? Para ello, los fisiólogos han desarrollado un sistema de indicadores que permiten evaluar objetivamente la intensidad y la naturaleza de los procesos de crecimiento.
5.1. Métodos simples de medición
Comencemos por lo más obvio: lo que se puede medir con una regla o una balanza.
Mediciones lineales
El método más simple es medir la longitud del tallo, la raíz o la hoja, así como el diámetro o grosor del órgano (Tretyakov et al., 2000). Para ello se utilizan una regla común, un calibrador o instrumentos especiales.
Para el seguimiento continuo del crecimiento se emplean auxanógrafos (medidores de crecimiento): dispositivos que registran automáticamente el cambio de longitud del órgano a lo largo del tiempo (Tretyakov et al., 2000). Esto es especialmente valioso para estudiar los ritmos diarios de crecimiento y las respuestas rápidas a cambios en las condiciones.
Ventajas: simplicidad, accesibilidad, posibilidad de mediciones repetidas sin dañar la planta.
Limitaciones: no proporcionan información sobre la acumulación de biomasa, no son adecuados para comparar plantas de arquitectura diferente.
Determinación de la masa
Masa fresca (peso fresco) —es la masa de la planta incluyendo el agua. Se determina rápidamente, pero depende mucho del estado hídrico de la planta: después del riego puede aumentar sin que haya un crecimiento real (Tretyakov et al., 2000).
Masa seca —masa después del secado hasta peso constante (generalmente a 70‑105 °C). Es un indicador más objetivo, ya que refleja la acumulación real de materia orgánica (Hopkins & Hüner, 2009).
Nota importante (Hopkins & Hüner, 2009): Al comienzo de la germinación de la semilla en oscuridad, la masa seca disminuye, aunque la plántula crece visiblemente (aumenta en longitud). Esto se debe al consumo de sustancias de reserva en la respiración. Por lo tanto, la elección del indicador depende de la tarea: para evaluar la acumulación fotosintética se necesita la masa seca; para evaluar la elongación, la longitud.
5.2. ¿Por qué no bastan las mediciones simples? El problema de la comparación
Imaginemos que comparamos el crecimiento de dos plantas:
- Una plántula de roble con una masa inicial de 5 g que gana 1 g al día (incremento absoluto = 1 g/día).
- Una maleza con una masa inicial de 20 g que gana 2 g al día (incremento absoluto = 2 g/día).
En términos absolutos, la maleza crece más rápido (2 > 1). Pero si calculamos qué fracción de su masa ha añadido la planta, obtenemos:
- Roble: 1/5 = 0.20 (20% al día)
- Maleza: 2/20 = 0.10 (10% al día)
En términos relativos, ¡el roble crece el doble de rápido! Los indicadores absolutos nos llevarían a engaño. Por eso los fisiólogos han desarrollado parámetros que tienen en cuenta el tamaño inicial de la planta.
5.3. Tasa de crecimiento relativa (RGR) — el parámetro clave
La tasa de crecimiento relativa (Relative Growth Rate, RGR) es el incremento de biomasa por unidad de biomasa existente y por unidad de tiempo (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011).
Fórmula:
Donde:
- W₁ y W₂ — masa seca de la planta en los momentos t₁ y t₂
- ln — logaritmo natural
¿Qué muestra la RGR? Es la velocidad de acumulación de biomasa por cada gramo de biomasa existente. Su dimensión es g/(g·día) o día⁻¹.
Ejemplo: RGR = 0.1 día⁻¹ significa que la planta aumenta su masa un 10% de la masa actual por día.
¿Por qué se usan logaritmos? Porque el crecimiento en la fase exponencial se describe mediante una función exponencial, y el logaritmo la convierte en lineal, lo que simplifica los cálculos (Lambers & Oliveira, 2019).
5.4. Descomposición de la RGR en componentes: ¿qué determina exactamente la velocidad de crecimiento?
La RGR es un parámetro integral. Para entender gracias a qué una planta crece más rápido que otra, la RGR se descompone en componentes (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011):
Donde:
LAR (Leaf Area Ratio) — relación entre el área foliar y la masa de la planta
LAR = (área de las hojas) / (masa total de la planta)
Unidad: m²/kg.
LAR indica cuántos metros cuadrados de superficie foliar «sirve» cada kilogramo de biomasa de la planta. Cuanto mayor es LAR, más hojas por unidad de masa, mayor área para la fotosíntesis.
A su vez, LAR = SLA × LMR
- SLA (Specific Leaf Area) — área foliar específica.
Unidad: m²/kg.
Es un indicador de la «delgadez» de la hoja. Cuanto mayor es SLA, más delgada es la hoja, mayor es el área fotosintética por gramo de carbono invertido.
- LMR (Leaf Mass Ratio) — proporción de la masa de hojas en la masa total de la planta.
Adimensional.
Indica qué fracción de recursos invierte la planta en hojas.
NAR (Net Assimilation Rate) — tasa neta de asimilación fotosintética
NAR = (incremento de masa seca de la planta) / (área foliar × tiempo)
Unidad: g/(m²·día).
NAR muestra cuánta materia seca se acumula por metro cuadrado de superficie foliar y por día. Es un indicador integral de la eficiencia fotosintética neta (descontando las pérdidas respiratorias).
5.5. ¿Qué nos aporta este análisis? Datos experimentales
Estudios realizados en 24 especies de plantas herbáceas mostraron (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011):
1. SLA es el factor principal que determina una alta RGR en las especies de crecimiento rápido. Las plantas de crecimiento rápido tienen hojas delgadas (alto SLA), lo que proporciona una gran superficie de captación de luz por unidad de biomasa invertida.
2. NAR no se correlaciona con RGR en dicotiledóneas, pero sí en monocotiledóneas. Esto muestra que diferentes grupos de plantas utilizan diferentes estrategias.
3. LMR es un factor menos significativo que SLA, aunque también contribuye (especialmente en dicotiledóneas).
4. Las especies de crecimiento lento tienen un SLA bajo porque invierten más recursos en estructuras de defensa (paredes celulares gruesas, lignina, compuestos fenólicos). Esto las hace más resistentes al estrés, pero reduce su tasa de crecimiento potencial.
5.6. Un enfoque alternativo: análisis basado en elementos nutritivos
Además del enfoque «lumínico» (RGR a través de LAR y NAR), existe un enfoque basado en la concentración de elementos nutritivos (Lambers & Oliveira, 2019):
Donde:
- NP (Nutrient Productivity) — productividad por elemento nutritivo (g de biomasa por mol de elemento al día).
- PNC (Plant Nutrient Concentration) — concentración del elemento en la planta (mol de elemento por g de biomasa).
Este enfoque es especialmente útil para analizar el crecimiento en condiciones de nutrición limitada, cuando no es la luz, sino los elementos minerales los que limitan el crecimiento.
5.7. Recomendaciones prácticas para el agrónomo (Tretyakov et al., 2000)
Para la evaluación del crecimiento en condiciones de campo se utilizan los siguientes indicadores:
| Indicador | Método de cálculo | Qué muestra |
|---|---|---|
| Tasa de crecimiento absoluta | (W₂ - W₁) / (t₂ - t₁) | Incremento por unidad de tiempo |
| Tasa de crecimiento relativa | ((W₂ - W₁) / W₀) × 100% | Incremento en % del tamaño inicial |
| Productividad fotosintética neta (PFN) | Incremento de masa seca / (área foliar × tiempo) | Eficiencia fotosintética |
| Índice de área foliar (IAF) | Área foliar / Área de suelo | Cobertura del cultivo |
| Área foliar por planta | Suma de las áreas de todas las hojas | Potencial fotosintético |
| Relación biomasa aérea/subterránea | Masa de brotes / Masa de raíces | Distribución de recursos |
5.8. Resumen: ¿para qué sirven indicadores tan complejos?
Empezamos con la pregunta «¿Cómo medir el crecimiento?» y vimos que las mediciones simples son solo el comienzo.
Idea principal: para el fisiólogo no basta con decir «la planta creció 5 cm», sino que hay que entender cómo y gracias a qué creció. Los parámetros RGR, LAR, SLA y NAR permiten:
1. Comparar plantas de diferente tamaño (mediante RGR).
2. Identificar qué factor específico limita el crecimiento (SLA, NAR, LMR).
3. Predecir la respuesta ante cambios en las condiciones (luz, nutrición, temperatura).
4. Evaluar las estrategias de crecimiento de diferentes especies y variedades.
Principal conclusión práctica: las hojas delgadas (alto SLA) son la clave para un crecimiento rápido, pero el precio es una menor tolerancia al estrés. Entender este compromiso es la base para la selección y la elección de variedades para condiciones específicas.
Conclusión
Hemos recorrido el camino desde la pregunta general «¿Qué es el crecimiento?» hasta los métodos concretos para medirlo. Hemos visto que:
1. El crecimiento es un aumento cuantitativo irreversible, mientras que el desarrollo implica cambios cualitativos.
2. La planta crece durante toda su vida gracias a los meristemos, que mantienen la capacidad de dividirse.
3. El crecimiento de un órgano sigue la secuencia: división → elongación → diferenciación.
4. La elongación celular es un proceso activo que incluye acidificación de la pared, activación de expansinas, deformación plástica y síntesis de nuevos componentes.
5. Para una comparación objetiva del crecimiento se utilizan RGR, LAR, SLA y NAR —indicadores que reflejan diferentes estrategias de uso de los recursos.
Ahora tenemos una base sólida para la próxima conferencia, en la que veremos cómo las hormonas regulan estos procesos, coordinando el crecimiento y el desarrollo de toda la planta.
Referencias
- Connor, D.J., Loomis, R.S., Cassman, K.G. (2011). ‘Development’, in Crop Ecology. Productivity and Management in Agricultural Systems. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 96-124.
- Engels, C., Kirkby, E., White, P. (2012). ‘Mineral Nutrition, Yield and Source–Sink Relationships’, in Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants. : Elsevier, 85-133.
- Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Development: An Overview’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 275-288.
- Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Growth and Development of Cells ’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 289-304.
- Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Hormones I: Auxins’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 305-322.
- Lambers, H., Oliveira, R.S. (2019). ‘Growth and Allocation’, in Plant Physiological Ecology. Cham: Springer International Publishing, 385-449.
- McDonald, M.B. (1994). ‘Seed Germination and Seedling Establishment’, in Boote, K.J., Bennett, J.M., Sinclair, T.R., Paulsen, G.M. (ed.) Physiology and Determination of Crop Yield. Florida, USA: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, pp. 37-60.
- Schopfer, P., Brennicke, A. (2010). ‘Die Zelle als wachstumsfähiges System’, in Pflanzenphysiologie. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 101-118.
- Stefanov, M., Biswal, A.K., Misra, M., Misra, A.N., Apostolova, E.L. (2019). ‘Responses of Photosynthetic Apparatus to Salt Stress’, in Handbook of Plant and Crop Stress, Fourth Edition. Fourth edition. | Boca Raton, FL : CRC Press, Taylor & Francis Group, 2019.: CRC Press, 233-250.
- Taiz, L., Møller, I.Max., Murphy, A., Zeiger, E. (2023). ‘Seed Dormancy, Germination, and Seedling Establishment’, in Plant Physiology and Development. New York, NY: Oxford University Press, pp. 505-540.
- Volkenburgh, E.V. (1994). ‘Leaf and Shoot Growth’, in Boote, K.J., Bennett, J.M., Sinclair, T.R., Paulsen, G.M. (ed.) Physiology and Determination of Crop Yield. Florida, USA: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, pp. 101-120.
- Кузнецов, В.В. (2006). ‘Рост и движение растений [Plant growth and movement]’, in Физиология растений [Physiology of plants]. Москва: Высшая школа, pp. 450-546.
- Медведев, С.С. (2012). ‘Гормональная система растений [Hormonal system of plants]’, in Физиология растений [Physiology of plants]. Санкт-Петербург: БХВ-Петербург, pp. 263-328.
- Третьяков, Н.Н. (2000). ‘Рост и развитие растений [Plant growth and development]’, in Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений [Physiology and biochemistry of agricultural plants]. Москва: Колос, pp. 365-492.
