Respuesta plantas reestructuración fisiológica
Ya sabemos que la planta percibe el estrés: hemos analizado los sistemas sensoriales, las señales hormonales y los primeros cambios en la expresión génica. Ahora llega la etapa más interesante: la reestructuración fisiológica. Es esta la que determina si la planta sobrevivirá y a qué precio obtendrá esa victoria.
Hoy comenzaremos a analizar qué sucede con el organismo después de que la señal de alarma ya ha sido recibida. Nuestra tarea clave es comprender la lógica de estos cambios. No solo memorizar qué proteínas se sintetizan, sino comprender que cada cambio fisiológico está subordinado a un único objetivo: preservar la vida y dejar descendencia.
Hoy examinaremos la primera fase, la más rápida de la respuesta: los primeros minutos y horas.
1. Respuestas fisiológicas rápidas
Imagínese: camina por la calle y de repente comienza un aguacero. No se pone a construir una casa ni a cambiar de armario. Hace algo simple: abre el paraguas, sube el cuello y acelera el paso. Esta es una respuesta rápida dirigida a minimizar los daños.
La planta actúa según el mismo principio.
La primera reacción ante cualquier factor estresante no es luchar contra la causa, sino prevenir daños mayores. El organismo entra en modo de ahorro de recursos (Schopfer & Brennicke, 2016). No gasta energía en sintetizar nuevas moléculas complejas; redistribuye urgentemente lo que ya tiene.
1.1. Cierre estomático: detener las pérdidas
La forma más rápida de protegerse contra la deshidratación es cerrar los estomas.
Esto ocurre en pocos minutos después de que las raíces detecten falta de agua o un aumento en la concentración de sales. La señal es la hormona ácido abscísico (ABA), que se sintetiza en las raíces y se transporta por el xilema hasta las hojas (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
El ABA hace que las células oclusivas de los estomas pierdan turgencia: salen iones de potasio, sale agua y la abertura estomática se cierra (Tretyakov et al., 2000). Las pérdidas de agua por transpiración se reducen drásticamente.
A primera vista, esto es beneficioso. Pero esta solución tiene un costo. Los estomas cerrados significan puertas cerradas para el dióxido de carbono. La fotosíntesis se detiene. Y cuanto más dura el estrés, más grave es este costo. En cultivos donde la productividad depende de la acumulación de biomasa, este ahorro de agua puede resultar contraproducente.
1.2. Detención del crecimiento por extensión: ahorro de agua
La segunda reacción en rapidez es la detención del crecimiento.
La planta deja de elongarse. Este proceso es bien conocido por los agricultores experimentados: la sequía o la salinidad afectan de inmediato el ritmo de crecimiento del brote. Pero es importante comprender que no se trata solo de un daño, sino de una respuesta defensiva activa (Medvedev, 2012).
- La turgencia disminuye, y la expansión celular se vuelve imposible.
- La auxina deja de funcionar porque su transporte se ve alterado.
- El etileno, por el contrario, se activa y suprime el crecimiento.
Como resultado, la planta redistribuye sus recursos: gasta menos agua en mantener la turgencia de las células en crecimiento y la reserva para los órganos vitales (Boote et al., 1994; Connor et al., 2011).
1.3. Redistribución de los flujos de agua
Cuando el agua escasea, la planta comienza a redistribuirla internamente. Este proceso es fundamental para entender por qué, bajo estrés, unos órganos sufren mientras otros permanecen "vivos".
¿Qué sucede? Si las raíces no pueden bombear suficiente agua, comienzan a "quitársela" al brote. Las hojas jóvenes, que crecen activamente y consumen mucha humedad, se convierten en donantes para los tejidos más viejos. Esto se denomina reutilización. Los órganos jóvenes pueden tomar agua y nutrientes de las hojas que envejecen. Es por esto que, durante la sequía, las hojas inferiores de muchas plantas se amarillean y se secan: ceden sus recursos a los brotes jóvenes.
1.4. Disminución de la fotosíntesis y alteración de la respiración
El cierre estomático y la pérdida de agua conllevan inevitablemente una disminución de la fotosíntesis.
Pero la respiración —otro proceso importante— también cambia. Y aquí hay un punto poco obvio: en condiciones de estrés, la respiración puede acelerarse en lugar de ralentizarse.
- La fotosíntesis disminuye: entra menos dióxido de carbono, se produce menos ATP.
- La respiración, en algunos casos, aumenta: esto se debe a que la planta necesita más energía para el funcionamiento de sus sistemas de defensa (síntesis de antioxidantes, transporte de iones, etc.) (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
1.5. Oxidasa alternativa: cómo trabajar con una cadena averiada
Ahora, un matiz importante.
En las mitocondrias, la cadena de transporte de electrones funciona como una cinta transportadora. Si está sobrecargada o averiada, los electrones se acumulan y, en lugar de agua, se forman especies reactivas de oxígeno (ERO) — radicales tóxicos que destruyen las membranas (Lambers & Oliveira, 2019; Schopfer & Brennicke, 2016).
Y aquí la planta dispone de un mecanismo de protección: la oxidasa alternativa (AOX).
La oxidasa alternativa es una proteína que permite "descargar" el exceso de electrones sobre el oxígeno, omitiendo parte de la cadena. Al hacerlo, la energía se libera en forma de calor, no de ATP. Parece ineficiente. Pero en condiciones de estrés, cuando la cadena puede fallar, la AOX actúa como una válvula de seguridad, previniendo la formación de radicales. Siempre está activa, pero su actividad aumenta en condiciones de estrés.
1.6. Idea clave de la sección
Así, las primeras respuestas al estrés son la estabilización. No es una reacción pasiva, sino una revisión activa de la fisiología.
El objetivo de los primeros minutos no es curar, sino evitar que el sistema se rompa.
No sobrevive el que continúa creciendo al mismo ritmo, sino el que sabe frenar a tiempo, redistribuir recursos y cambiar a un modo de emergencia.
2. Reestructuración metabólica
Los primeros minutos de estrés son una estabilización de emergencia. Pero, ¿qué hacer si el estrés se prolonga durante horas, días y semanas? El organismo debe pasar a un nuevo nivel. Si la respuesta a corto plazo es "cerrar las válvulas y frenar", entonces la respuesta a largo plazo es la reestructuración del propio metabolismo. Ya no basta con ahorrar agua; es necesario cambiar el ambiente interno de las células para que puedan funcionar en las nuevas condiciones desfavorables.
Y aquí llegamos a una contradicción clave. La célula no puede simplemente "tolerar". Debe adaptarse activamente. Esto requiere energía, síntesis de nuevas moléculas y cambios en los flujos de sustancias. El costo de la adaptación es alto, pero se justifica si permite a la planta sobrevivir hasta el final de la temporada de crecimiento.
En esta sección examinaremos dos mecanismos fundamentales de la reestructuración metabólica: la acumulación de osmolitos compatibles y la activación del sistema antioxidante.
2.1. Osmolitos compatibles: la química de la supervivencia
Ya sabemos que, bajo estrés prolongado, la planta pasa a una reestructuración metabólica. Uno de los elementos clave de esta reestructuración es la acumulación de osmolitos compatibles (compatible solutes). La última vez esbozamos su función en términos generales. Ahora analicemos con más detalle: qué son estas sustancias, cómo funcionan y por qué la planta gasta tantos recursos en ellas.
¿Qué son los osmolitos compatibles?
Son compuestos orgánicos de bajo peso molecular que:
1. Son no tóxicos para el metabolismo celular incluso a altas concentraciones (hasta 0,5–1,0 M o más).
2. Son altamente solubles en agua y reducen eficazmente el potencial osmótico del citoplasma.
3. No alteran el funcionamiento de las enzimas, no desnaturalizan las proteínas ni desestabilizan las membranas.
Su función fisiológica principal es el mantenimiento del equilibrio hídrico en condiciones en las que el potencial hídrico externo se vuelve inferior al celular (Connor et al., 2011; Lambers & Oliveira, 2019). Pero, como veremos, también cumplen otras tareas igualmente importantes.
¿Por qué no sales?
Parecería que la forma más barata de reducir el potencial hídrico es acumular en la célula iones de sales (Na⁺, Cl⁻), que ya ingresan desde el suelo. Sin embargo, esto tendría consecuencias catastróficas: las altas concentraciones de iones inorgánicos alteran la homeostasis iónica, inhiben las enzimas y destruyen la estructura de proteínas y membranas (Marschner, 2012).
La planta resuelve este problema mediante compartimentación: los iones de sodio y cloro se bombean activamente a la vacuola, donde no entran en contacto con los sistemas enzimáticos del citoplasma (Marschner, 2012; Medvedev, 2012). Pero entonces surge un desequilibrio: en la vacuola la presión osmótica es alta, mientras que en el citoplasma es baja. Para que el agua no abandone el citoplasma, es necesario equilibrar la presión osmótica. Aquí es donde entran en juego los osmolitos compatibles, que se acumulan precisamente en el citoplasma y los orgánulos, creando un gradiente osmótico que retiene el agua en la célula (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). De este modo, la planta utiliza iones "baratos" para la vacuola y osmolitos orgánicos "caros" para el citoplasma.
Principales tipos de osmolitos compatibles
Las plantas sintetizan diferentes conjuntos de osmolitos, y su elección depende de la especie, el órgano y el tipo de estrés. Los grupos más estudiados son los siguientes.
1. Prolina
La prolina es un aminoácido cíclico que actúa como osmólito universal en muchas plantas, especialmente en cereales y leguminosas. Su concentración puede aumentar decenas e incluso cientos de veces durante la sequía o la salinidad (Tretyakov et al., 2000).
Funciones de la prolina:
- Osmoregulación: reduce eficazmente el potencial hídrico del citoplasma.
- Estabilización de proteínas y membranas: forma enlaces de hidrógeno con grupos hidrófilos de las macromoléculas, evitando su desnaturalización por deshidratación (Lambers & Oliveira, 2019).
- Defensa antioxidante: puede neutralizar las especies reactivas de oxígeno (ERO) y proteger a las células del estrés oxidativo (Schopfer & Brennicke, 2016; Sharma et al., 2012).
- Unión de amoníaco: bajo estrés se intensifica la degradación de proteínas, y la prolina puede servir como depósito temporal de amoníaco, evitando su efecto tóxico (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
- Función señalizadora: el aumento de la concentración de prolina activa la expresión de genes relacionados con la defensa antioxidante y otras respuestas al estrés (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
Síntesis y degradación: La prolina se sintetiza a partir del glutamato mediante la enzima clave Δ¹-pirrolina-5-carboxilato sintetasa (P5CS). La actividad de esta enzima aumenta drásticamente bajo estrés. Al cesar el estrés, la prolina se degrada rápidamente a glutamato, proporcionando a la célula nitrógeno y energía para la recuperación (Lambers & Oliveira, 2019).
2. Glicina betaína
La glicina betaína es un compuesto de amonio cuaternario. Se acumula principalmente en plantas resistentes a la sequía y la salinidad, como el maíz, el sorgo, la remolacha azucarera y muchas halófitas (Marschner, 2012; Tretyakov et al., 2000).
Características de la glicina betaína:
- Osmólito extremadamente eficaz: reduce el potencial hídrico sin efecto tóxico.
- Protección del aparato fotosintético: la glicina betaína estabiliza la estructura de las proteínas del fotosistema II y las protege de daños a altas temperaturas y durante la deshidratación (Lambers & Oliveira, 2019).
- Estabilización de membranas: interactúa con la bicapa fosfolipídica, manteniendo su fluidez a temperaturas extremas (Marschner, 2012).
- Acción antioxidante: aunque la glicina betaína es menos activa como antioxidante que la prolina, también puede reducir los niveles de ERO (Schopfer & Brennicke, 2016).
Síntesis: la glicina betaína se sintetiza a partir de la colina mediante la enzima betaina aldehído deshidrogenasa. En muchas plantas cultivadas, esta vía está poco expresada, por lo que los fitomejoradores intentan introducir genes de síntesis de glicina betaína en especies sensibles (Marschner, 2012).
3. Azúcares solubles y oligosacáridos
La sacarosa, la glucosa, la fructosa y los oligosacáridos de la familia de la rafinosa (rafinosa, estaquiosa) se acumulan bajo estrés en muchas plantas, especialmente a bajas temperaturas (Schopfer & Brennicke, 2016; Tretyakov et al., 2000).
Funciones de los azúcares:
- Osmoregulación: reducen el potencial hídrico.
- Crioprotección: los azúcares previenen la formación de grandes cristales de hielo, protegiendo a las células del daño mecánico durante las heladas (Schopfer & Brennicke, 2016).
- Estabilización de membranas y proteínas: actúan como "chaperonas moleculares".
- Reserva de energía y carbono: tras la recuperación del estrés, los azúcares pueden utilizarse rápidamente para el crecimiento.
Por ejemplo, en los cereales de invierno, durante el endurecimiento, el contenido de sacarosa en los nudos de macolla puede alcanzar el 20–25 % del peso seco, lo que les confiere resistencia a las heladas (Tretyakov et al., 2000). Durante los deshielos, los azúcares se consumen en la respiración y la resistencia a las heladas disminuye.
4. Polioles (alcoholes de azúcar)
Los polioles incluyen manitol, sorbitol, pinitol e inositol. Son característicos de muchas plantas, incluidas las leñosas y las suculentas (Marschner, 2012; Lambers & Oliveira, 2019).
Función de los polioles:
- Osmoregulación: especialmente importante para las plantas que almacenan agua (suculentas).
- Captura de radicales libres: los polioles son antioxidantes eficaces que neutralizan los radicales hidroxilo (Schopfer & Brennicke, 2016).
- Estabilización de proteínas: evitan su agregación durante la deshidratación.
Síntesis y regulación
La acumulación de osmolitos es un proceso energéticamente costoso. La síntesis de prolina, por ejemplo, requiere NADPH y glutamato; la glicina betaína se sintetiza a partir de colina con gasto de ATP. Por lo tanto, la planta regula la síntesis de osmolitos a nivel transcripcional: bajo estrés se activan los genes que codifican las enzimas clave (P5CS para la prolina, betaina aldehído deshidrogenasa para la betaína) (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). El nivel de osmolitos se correlaciona directamente con la tolerancia al estrés: las variedades resistentes los acumulan más rápido y en mayores cantidades.
Es importante señalar que los osmolitos no funcionan de forma aislada, sino en conjunto con otros sistemas de protección. Por ejemplo, la acumulación de prolina suele ir acompañada de un aumento de la actividad antioxidante. Por lo tanto, forman parte de un síndrome adaptativo único.
Significado fisiológico: protección, no solo ósmosis
Estamos acostumbrados a pensar en los osmolitos como "rellenos" para reducir el potencial hídrico. Pero su contribución es mucho más amplia:
- Previenen el daño a las macromoléculas durante la deshidratación, reemplazando el agua en las capas de hidratación.
- Estabilizan las membranas, manteniendo su fluidez en condiciones de temperaturas extremas.
- Reducen el estrés oxidativo, neutralizando las ERO.
- Actúan como señales, desencadenando otros mecanismos de defensa.
Por lo tanto, los osmolitos no son un lastre pasivo, sino participantes activos en la adaptación. Su acumulación permite a la célula no solo "tolerar", sino seguir funcionando en condiciones que serían letales sin esta protección.
Ejemplos prácticos
- El trigo y la cebada acumulan prolina y glicina betaína durante la sequía; las variedades con mayor capacidad de síntesis producen mejores rendimientos en regiones áridas (Marschner, 2012).
- Las suculentas (cactus, aloe) almacenan polioles y azúcares, lo que les permite retener agua y sobrevivir en los desiertos (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
- Los cereales de invierno acumulan sacarosa y rafinosa en los nudos de macolla, lo que les garantiza una resistencia a las heladas de hasta –20 °C o menos (Tretyakov et al., 2000).
Resumen
Los osmolitos compatibles son un elemento clave de la reestructuración metabólica bajo estrés. Cumplen una función polivalente: mantienen el equilibrio hídrico, protegen proteínas y membranas, reducen los daños oxidativos y participan en la señalización. Aunque su síntesis requiere energía, este "coste" por la supervivencia está justificado, ya que permite a la planta mantener su viabilidad hasta el final del período de estrés.
En la siguiente sección examinaremos el segundo sistema esencial de la reestructuración metabólica: la defensa antioxidante, que funciona en estrecha relación con los osmolitos.
2.2. Sistema antioxidante: gestión del caos oxidativo
Hemos analizado cómo la planta acumula osmolitos compatibles para retener agua y proteger proteínas. Esta es una cara de la reestructuración metabólica. Pero hay otro problema, igualmente importante, que enfrenta cualquier célula bajo estrés: el estrés oxidativo.
Cuando la planta experimenta estrés (sequía, salinidad, frío, calor, exceso de luz), se altera el equilibrio entre la producción y la utilización de energía en sus células. Las cadenas de transporte de electrones en los cloroplastos y las mitocondrias funcionan de manera irregular, se producen "chispas" y el exceso de electrones es interceptado por el oxígeno. Así se forman las especies reactivas de oxígeno (ERO) (Lambers & Oliveira, 2019; Schopfer & Brennicke, 2016).
¿Qué son las especies reactivas de oxígeno?
Son moléculas y radicales altamente reactivos:
- Anión superóxido (O₂•⁻) — la primera forma que se produce tras la reducción monoelectrónica del oxígeno.
- Peróxido de hidrógeno (H₂O₂) — menos reactivo, pero penetra bien las membranas y sirve como importante señal.
- Radical hidroxilo (OH•) — el más peligroso, reacciona con todas las moléculas orgánicas sin distinción.
- Oxígeno singlete (¹O₂) — forma excitada, especialmente peligrosa para la clorofila y las membranas (Schopfer & Brennicke, 2016).
Estas moléculas pueden oxidar los lípidos de las membranas (peroxidación lipídica), dañar las proteínas, provocando su agregación y pérdida de función, e incluso destruir el ADN. Si no se controlan las ERO, la célula muere.
¿Por qué no se pueden destruir las ERO por completo?
Aquí radica un punto clave que a menudo se pasa por alto. Las ERO no son solo agentes destructivos. En concentraciones moderadas, actúan como moléculas señalizadoras (Medvedev, 2012; Sharma et al., 2012). Precisamente el aumento de los niveles de H₂O₂ sirve como primera señal que desencadena la síntesis de proteínas protectoras, incluidas las propias enzimas antioxidantes.
Si la planta "eliminara" todas las ERO sin dejar rastro, perdería la señal de alarma y no podría responder adecuadamente al estrés. Por lo tanto, la estrategia de la planta no es la destrucción total, sino el control de la concentración: mantener las ERO en un nivel bajo, de señalización, y evitar su acumulación hasta valores peligrosos.
Sistema antioxidante: estructura y funciones
Para esta tarea, la planta dispone de un complejo sistema de defensa de múltiples niveles: el sistema antioxidante. Incluye enzimas que descomponen las ERO y compuestos de bajo peso molecular que las secuestran (Sharma et al., 2012; Schopfer & Brennicke, 2016).
I. Enzimas de la primera línea de defensa
1. Superóxido dismutasa (SOD)
Esta enzima es el primer escalón. Convierte el anión superóxido O₂•⁻ en peróxido de hidrógeno H₂O₂, menos peligroso (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006; Tretyakov et al., 2000). Reacción:
La SOD actúa muy rápidamente y su actividad aumenta bruscamente ante cualquier estrés. En las células vegetales existen diferentes isoformas de SOD: citosólica, cloroplástica y mitocondrial, lo que garantiza la protección en diferentes compartimentos.
2. Catalasa
La catalasa es una enzima que descompone el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno (Lambers & Oliveira, 2019). Se encuentra principalmente en los peroxisomas y actúa con especial intensidad a altas concentraciones de H₂O₂, por ejemplo, durante la fotorrespiración. La catalasa no requiere agentes reductores (como NADPH), por lo que ahorra energía.
3. El ciclo ascorbato-glutatión (ciclo de Halliwell-Asada)
Este ciclo es el mecanismo clave para la eliminación de H₂O₂ en cloroplastos, mitocondrias y citosol (Schopfer & Brennicke, 2016). Es más sutil y requiere gasto de NADPH.
Esquema del ciclo:
- La ascorbato peroxidasa (APX) reduce el H₂O₂ a agua, utilizando ácido ascórbico (vitamina C) como donante de electrones.
- Al hacerlo, el ascorbato se oxida a monodeshidroascorbato y luego a deshidroascorbato.
- La monodeshidroascorbato reductasa recupera parte del ascorbato utilizando NADPH.
- La deshidroascorbato reductasa (DHAR) recupera el deshidroascorbato a ascorbato utilizando glutatión reducido (GSH).
- Como resultado, el GSH se oxida a GSSG (disulfuro de glutatión).
- La glutatión reductasa recupera el GSSG a GSH consumiendo NADPH.
De este modo, el ciclo utiliza NADPH, que proviene de la vía de las pentosas fosfato o de las reacciones fotosintéticas. Esto vincula la defensa antioxidante con el estado energético general de la célula.
II. Antioxidantes de bajo peso molecular
Son moléculas no enzimáticas que secuestran o neutralizan directamente las ERO (Lambers & Oliveira, 2019; Tretyakov et al., 2000):
- Ácido ascórbico (vitamina C) — antioxidante hidrosoluble, principal protector en el citoplasma y los cloroplastos.
- Glutatión (GSH) — tripéptido que no solo participa en el ciclo, sino que también neutraliza radicales por sí mismo.
- Tocoferoles (vitamina E) — antioxidante liposoluble que protege las membranas de la peroxidación lipídica, interrumpiendo las reacciones en cadena.
- Carotenoides — protegen el aparato fotosintético del oxígeno singlete, desactivando su excitación.
Defensa antioxidante y osmolitos: sinergia
Es importante destacar que el sistema antioxidante funciona en estrecha colaboración con los osmolitos (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). Muchos osmolitos, especialmente la prolina y los polioles, poseen propiedades antioxidantes. Pueden secuestrar radicales hidroxilo, reduciendo así la carga sobre los sistemas enzimáticos (Schopfer & Brennicke, 2016). Así, los osmolitos cumplen una doble función: protegen contra la deshidratación y contra el daño oxidativo. Este es un ejemplo de cómo la evolución ha creado mecanismos adaptativos multifuncionales.
¿Cómo "sabe" la planta cuándo activar la defensa antioxidante?
La regulación del sistema antioxidante se produce en varios niveles:
- A nivel transcripcional — el estrés activa los genes que codifican la SOD, la APX, la DHAR y la glutatión reductasa (Medvedev, 2012).
- A nivel de actividad enzimática — muchas enzimas antioxidantes se activan directamente por las propias ERO (retroalimentación positiva).
- A nivel del sustrato — por ejemplo, la disponibilidad de NADPH y GSH puede limitar el funcionamiento del ciclo de Halliwell-Asada.
¿Qué ocurre cuando falla?
Si el sistema antioxidante no da abasto, las ERO se acumulan. Esto provoca:
- Peroxidación lipídica, que destruye las membranas — la célula pierde turgencia, los estomas no se cierran y el agua se escapa (Schopfer & Brennicke, 2016).
- Oxidación de proteínas — las enzimas pierden actividad, la síntesis de nuevas proteínas se ve alterada.
- Daño al ADN — pueden producirse mutaciones y activación de la muerte celular programada (apoptosis).
En última instancia, la incapacidad de controlar las ERO significa la muerte celular, y si los meristemos se ven afectados, la muerte de toda la planta.
Significado fisiológico: gestión del fuego
Vemos que el sistema antioxidante no es solo un "cuerpo de bomberos". Es un sistema integrado de gestión del estrés oxidativo. Permite:
- Neutralizar el exceso de ERO, impidiendo que destruyan las estructuras celulares.
- Preservar la función señalizadora de las ERO, necesaria para activar otros mecanismos adaptativos.
- Vincular diferentes tipos de defensa: osmolitos y antioxidantes actúan al unísono.
Ejemplos prácticos
- En las variedades de trigo resistentes a la sequía, la actividad de la SOD y la APX es significativamente mayor que en las susceptibles, especialmente en períodos secos (Tretyakov et al., 2000).
- Bajo salinidad, en las halófitas como la salicornia (Salicornia), se observa un aumento sincrónico de los niveles de glicina betaína y la actividad de la glutatión reductasa (Marschner, 2012).
- Durante el estrés por frío en los cereales de invierno, la acumulación de azúcares va acompañada de un aumento de la actividad de la catalasa y la ascorbato peroxidasa, lo que protege a las células de la oxidación durante los deshielos (Schopfer & Brennicke, 2016).
Resumen
El sistema antioxidante es el segundo pilar de la reestructuración metabólica bajo estrés. Permite a la planta controlar, no destruir, las especies reactivas de oxígeno, manteniéndolas en un nivel seguro para la célula pero suficiente para la señalización. Junto con la acumulación de osmolitos, la defensa antioxidante constituye una estrategia de supervivencia unificada que incluye la protección contra la deshidratación, la oxidación y la desnaturalización de proteínas.
En la siguiente sección pasaremos a un nuevo nivel de organización: del metabolismo a la reestructuración morfológica y anatómica, que se produce cuando el estrés persiste durante días y semanas. Veremos cómo la planta cambia su arquitectura para adaptarse a las nuevas condiciones.
3. Reestructuración morfológica y anatómica: la fisiología se convierte en arquitectura
Hemos analizado cómo responde la planta al estrés en los primeros minutos (cierre estomático, detención del crecimiento) y cómo reestructura su metabolismo en horas y días (osmolitos, antioxidantes). Pero, ¿qué ocurre si el estrés se prolonga durante semanas? En ese caso, a la planta ya no le basta con "cerrar las válvulas" o "encender las bombas". Tiene que cambiar su forma y su estructura — su arquitectura.
La reestructuración morfológica y anatómica es una adaptación a largo plazo que requiere importantes recursos y tiempo. Pero también es la más fiable. Si la estabilización rápida y la protección metabólica son los "primeros auxilios", el cambio de forma es la "revisión general" del organismo. Es importante entender que la morfología no surge por sí sola; es una continuación directa de los procesos fisiológicos: redistribución de hormonas, flujos de asimilados y agua.
3.1. Sistema radicular: en busca de agua
Cuando las capas superiores del suelo se secan o se salinizan, la planta se enfrenta a una decisión simple: esperar la lluvia o buscar agua más profundamente. La fisiología da la respuesta correcta: invertir recursos en las raíces.
En condiciones de déficit de agua (sequía) y salinidad, el crecimiento de las raíces no solo no se ralentiza, sino que a menudo se acelera (al menos en las primeras fases), mientras que el crecimiento de los brotes se suprime (Tretyakov et al., 2000; Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). Este fenómeno tiene un claro significado fisiológico:
- Las raíces se convierten en los principales "consumidores" de asimilados. La planta redistribuye el carbono y la energía en favor de la parte subterránea.
- La relación raíz/vástago aumenta. En las plantas resistentes a la sequía, puede ser varias veces mayor que en las mesófitas (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).
- Las raíces crecen en profundidad, donde la humedad se conserva más tiempo, o se extienden lateralmente para recoger incluso pequeñas cantidades de precipitación (hidrotropismo) (Medvedev, 2012).
- Aumentan la longitud y la densidad de los pelos radiculares, lo que incrementa la superficie de absorción sin grandes gastos de biomasa (Marschner, 2012).
Regulación hormonal: el ácido abscísico (ABA) desempeña un papel clave en esta redistribución. Se sintetiza en las raíces ante la deshidratación del suelo y, por un lado, provoca el cierre estomático y, por otro, estimula el crecimiento de las raíces al tiempo que suprime el crecimiento de los brotes (Schopfer & Brennicke, 2016; Medvedev, 2012). Además, la disminución de los niveles de citoquininas, sintetizadas en las raíces y transportadas al brote, también contribuye a la inhibición del crecimiento aéreo. Así, el equilibrio hormonal reestructura toda la arquitectura de la planta.
Consecuencias: las plantas con un sistema radicular profundo tienen más posibilidades de sobrevivir a una sequía prolongada. Sin embargo, esta estrategia requiere una inversión significativa de recursos. Por ello, en agronomía, la arquitectura radicular es uno de los rasgos clave en la mejora genética para la tolerancia a la sequía (Tretyakov et al., 2000).
3.2. Sistema de brotes: reducción de la superficie evaporante
Si las raíces comienzan a "invertir" en la búsqueda de agua, el brote, por el contrario, pasa al modo de ahorro de agua. Esto se manifiesta en la ralentización del crecimiento, la reducción del tamaño y el cambio de forma de las hojas.
¿Qué ocurre con el brote bajo estrés?
1. Detención del crecimiento de los brotes (ya lo hemos tratado en la primera sección). No es una consecuencia pasiva de la pérdida de turgencia, sino un proceso activo regulado por hormonas (aumento de ABA y etileno, disminución de auxinas y giberelinas) (Schopfer & Brennicke, 2016). La planta deja de aumentar su superficie evaporante.
2. Reducción de la superficie foliar:
- Hojas más pequeñas: en muchas especies, el estrés produce hojas de menor tamaño.
- Enrollamiento de las hojas (en cereales): la lámina de la hoja se enrolla formando un tubo, los estomas quedan en el interior de una cavidad húmeda, lo que reduce drásticamente la transpiración (Tretyakov et al., 2000; Kuznetsov & Dmitrieva, 2006). Esto es especialmente característico del trigo, la cebada y la estipa.
- Abscisión de hojas: en condiciones de estrés severo, la planta puede desprender parte de su follaje, como hacen los árboles en la estación seca (Schopfer & Brennicke, 2016).
3. Cambio en la orientación de las hojas (erectofilia): algunas plantas orientan las hojas verticalmente (paralelas a los rayos solares) durante las horas del mediodía para reducir el calentamiento y la transpiración (Connor et al., 2011).
4. Desarrollo de estructuras anatómicas xeromórficas (véase más adelante).
3.3. Cambios anatómicos: la estructura como protección
El estrés que dura semanas provoca no solo cambios de tamaño, sino también cambios en la estructura interna de los órganos. Estas alteraciones hacen que los tejidos sean más resistentes a la pérdida de agua, al sobrecalentamiento y a los daños mecánicos (Marschner, 2012; Tretyakov et al., 2000).
Principales adaptaciones anatómicas:
- Engrosamiento de la cutícula — capa cerosa en la superficie de hojas y tallos. Reduce no solo la transpiración cuticular (que ya es escasa), sino que también refleja parte de la luz solar, disminuyendo el sobrecalentamiento.
- Capa de cera — capa protectora adicional sobre la cutícula, característica de muchas xerófitas.
- Pubescencia (tricomas) — pelos en la superficie de las hojas. Crean una capa límite de aire que aumenta la humedad cerca de la superficie foliar y dispersa los rayos solares, reduciendo el calentamiento (Lambers & Oliveira, 2019; Schopfer & Brennicke, 2016).
- Estomas hundidos — los estomas se sitúan en depresiones (criptas) o incluso cubiertos por pelos. Esto reduce significativamente el gradiente de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera (Schopfer & Brennicke, 2016).
- Desarrollo de tejidos mecánicos (esclerénquima, colénquima) — paredes celulares engrosadas, a menudo con alto contenido de lignina y celulosa. Aportan rigidez a los tejidos, evitando su colapso ante la pérdida de turgencia y las cargas mecánicas (viento) (Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
- Cambio en la nerviación — una densa red de nervios mejora el suministro de agua a los tejidos.
Todos estos rasgos se agrupan bajo el término general "xeromorfismo" — un cambio en la estructura de los órganos hacia la característica de las plantas de hábitats áridos (Tretyakov et al., 2000). Es importante destacar que este proceso es reversible: cuando mejora el suministro de agua, las nuevas hojas pueden formarse con una cutícula más fina y un mayor tamaño.
3.4. Relación raíz/vástago: un equilibrio estratégico
Ya hemos mencionado esta relación. Es un indicador clave de la reestructuración arquitectónica.
En condiciones óptimas, la planta dirige la mayor parte de los asimilados a la formación de la superficie fotosintética (hojas) para maximizar la productividad. Bajo estrés (especialmente hídrico), esta estrategia se vuelve peligrosa: una gran superficie foliar conlleva altas pérdidas de agua. Por ello, la planta cambia sus prioridades: invierte más en raíces que en brotes (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).
Significado fisiológico:
- Un sistema radicular más grande permite extraer agua de un mayor volumen de suelo, algo crítico cuando la humedad es escasa.
- Un sistema de brotes más pequeño reduce la transpiración total.
- Las plantas con una relación raíz/vástago alta tienen más posibilidades de sobrevivir, incluso si pierden temporalmente parte de sus hojas.
3.5. La morfología como continuación de la fisiología: ejemplos
Ejemplo 1: El trigo de invierno, en caso de sequía otoñal, forma un sistema radicular más potente y hojas pequeñas y rígidas con cutícula gruesa. Esto le permite sobrevivir mejor al invierno y a la sequía temprana de primavera (Tretyakov et al., 2000).
Ejemplo 2: Las plantas del desierto (cactus, saxaul) muestran una adaptación morfológica extrema: las hojas se reducen a espinas, los tallos realizan la fotosíntesis, los estomas se abren por la noche y las raíces penetran decenas de metros en profundidad (Schopfer & Brennicke, 2016; Kuznetsov & Dmitrieva, 2006).
Ejemplo 3: En suelos salinos, las halófitas (por ejemplo, la suaeda o la salicornia) suelen tener hojas engrosadas y suculentas en las que se acumula agua, y un sistema radicular potente capaz de absorber iones selectivamente (Marschner, 2012).
3.6. El coste de la reestructuración morfológica
Es importante comprender que la reestructuración morfológica requiere tiempo y energía. La síntesis de cutícula, lignina, raíces adicionales y pelos implica un gasto en materiales de construcción y respiración. Por lo tanto, esta adaptación solo se justifica en caso de estrés prolongado. En agronomía, esto significa que las variedades con una estructura xeromórfica pronunciada suelen ser menos productivas en condiciones favorables, pero más resistentes en años secos. Este es el clásico dilema del fitomejoramiento: el rendimiento en buenas condiciones frente a la supervivencia en condiciones adversas (Tretyakov et al., 2000).
Resumen de la sección
La reestructuración morfológica y anatómica es el tercer nivel de adaptación al estrés, que se activa cuando el estrés se prolonga. Incluye:
1. El crecimiento acelerado de las raíces y el aumento de su superficie absorbente.
2. La reducción y modificación de los brotes para disminuir la transpiración.
3. El cambio de la estructura anatómica de hojas y tallos (xeromorfismo) para protegerse de la pérdida de agua y el sobrecalentamiento.
4. La reestructuración del equilibrio raíz/vástago en favor de las raíces.
Este cambio arquitectónico no es pasivo: está regulado activamente por hormonas (ABA, etileno) y por la redistribución de asimilados. La morfología es aquí una continuación de la fisiología, su resultado final.
En la parte final de la conferencia, examinaremos la respuesta más radical: cuando el estrés cambia el propio programa vital de la planta: la transición a la floración y la reproducción como alternativa a la lucha por la supervivencia.
4. El estrés cambia el programa vital de la planta: la reproducción como estrategia última
Hemos considerado tres niveles de respuesta al estrés: estabilización rápida, reestructuración metabólica y cambio arquitectónico. Todos estos mecanismos apuntan a lo mismo: preservar la vida del organismo vegetativo. Pero, ¿qué ocurre si el estrés se prolonga tanto que las posibilidades de supervivencia se vuelven ínfimas? ¿O si los recursos no alcanzan para mantener simultáneamente el crecimiento vegetativo y prepararse para el futuro?
En este caso, la planta puede tomar la decisión más radical: cambiar su estrategia vital. En lugar de luchar sin fin por la supervivencia, desvía los recursos hacia una reproducción acelerada. Esta estrategia es el "plan B" evolutivo: si no puedo sobrevivir como planta adulta, dejaré descendencia que continúe la estirpe.
4.1. Del crecimiento vegetativo a la reproducción: el interruptor fisiológico
En condiciones óptimas, la planta atraviesa todas las etapas de desarrollo según un programa genético: primero acumula masa vegetativa, luego inicia las flores, florece y da frutos. Bajo estrés, esta secuencia se altera.
Mecanismo clave: el estrés (especialmente la sequía, la salinidad o la deficiencia de nutrientes) acelera la transición a la fase reproductiva (Schopfer & Brennicke, 2016; Tretyakov et al., 2000). La planta se "apresura" a florecer y producir semillas mientras aún tiene recursos.
Regulación hormonal:
- El crecimiento se detiene (lo tratamos en la primera sección). Esto se asocia con una caída de los niveles de citoquininas y giberelinas y un aumento del ABA.
- Simultáneamente, se activan los genes de floración (por ejemplo, los genes integradores de la floración como FT y SOC1 en plantas modelo). El estrés puede desencadenar su expresión incluso sin haber alcanzado el tamaño vegetativo necesario (Medvedev, 2012).
- El etileno, que se acumula bajo muchos tipos de estrés, también puede acelerar el envejecimiento y la transición a la floración.
Este fenómeno es bien conocido en agronomía como "floración inducida por estrés" o "desarrollo reproductivo inducido por estrés". La planta "decide" que el crecimiento vegetativo ya no tiene sentido e invierte sus recursos restantes en semillas.
4.2. Tipo de desarrollo determinado vs. indeterminado
Las diferentes plantas responden al estrés de manera distinta según su tipo de desarrollo (Connor et al., 2011).
Las plantas determinadas (por ejemplo, la mayoría de los cereales: trigo, cebada, maíz, sorgo) tienen un período de floración estrictamente limitado. Inician todos los órganos reproductivos en un corto intervalo de tiempo, y si el estrés coincide con este período crítico, el rendimiento disminuye catastróficamente. En estas plantas, el número de flores y espiguillas está "programado". Bajo estrés, la planta no puede "recuperar" lo perdido: o logra formar semillas o no.
Las plantas indeterminadas (por ejemplo, las leguminosas — frijol, soja, guisante, así como el tomate) forman flores y frutos durante un período prolongado, a menudo hasta el final de la temporada de crecimiento. En estas plantas, el estrés puede provocar la caída de algunas flores u ovarios, pero en cuanto mejoran las condiciones, la floración se reanuda. Esto permite compensar las pérdidas: la planta "alarga" el período reproductivo.
Importancia agronómica: En los cultivos determinados, el período crítico es la floración y el inicio del llenado del grano. La sequía en este momento provoca granos vanos o espigas vacías (Tretyakov et al., 2000). En los cultivos indeterminados, el estrés puede reducir temporalmente el rendimiento, pero al recuperarse el suministro de agua, la planta seguirá formando frutos (por ejemplo, en tomates y legumbres) (Marschner, 2012).
4.3. Senescencia acelerada: el último sacrificio
Una de las manifestaciones del cambio de programa es la senescencia acelerada de las hojas. Cuando la planta decide que es hora de pasar a la reproducción, comienza a movilizar recursos de los órganos vegetativos — principalmente de las hojas viejas (Tretyakov et al., 2000; Schopfer & Brennicke, 2016).
Proceso:
1. Se activa la síntesis de etileno.
2. Comienza la degradación de la clorofila: las hojas se amarillean.
3. Las proteínas y los ácidos nucleicos se descomponen en aminoácidos y nucleótidos.
4. Estos compuestos móviles se reutilizan: se transportan por el floema hacia las hojas jóvenes, las flores y las semillas en desarrollo.
De este modo, la planta "sacrifica" las hojas viejas para proporcionar nutrientes a su futura descendencia. No se trata de una muerte pasiva, sino de un proceso activo de movilización de recursos. En agronomía, esto se manifiesta como el amarilleamiento y la muerte prematura de las hojas inferiores durante la sequía o la deficiencia de nitrógeno.
4.4. Reproducción a expensas del crecimiento vegetativo: el precio a pagar
La transición acelerada a la floración suele implicar una reducción de la biomasa total. La planta no alcanza el tamaño que podría haber alcanzado en condiciones óptimas. Pero esta es una estrategia evolutivamente justificada. En condiciones en las que las posibilidades de una vida larga son escasas, dejar descendencia es más importante que acumular masa vegetativa (Schopfer & Brennicke, 2016).
Ejemplos prácticos:
- Los cereales en caso de sequía temprana pueden espigar y florecer antes, pero con un menor número de espiguillas y, por tanto, con un rendimiento reducido.
- Los cultivos hortícolas (tomates, pimientos) bajo estrés suelen desprender flores y ovarios para conservar recursos, pero al mejorar las condiciones, forman nuevos frutos (tipo indeterminado).
- Las plantas leñosas bajo estrés pueden formar más yemas generativas en la siguiente temporada, como respuesta adaptativa a las condiciones desfavorables del año anterior.
4.5. Significado evolutivo: supervivencia de la especie frente a la supervivencia del individuo
Desde una perspectiva evolutiva, la planta no es solo un organismo que busca vivir el mayor tiempo posible. Es un portador de información genética que debe transmitirla a la siguiente generación. Por lo tanto, cuando las posibilidades de supervivencia de la propia planta se vuelven críticamente bajas, se desplaza hacia la reproducción.
Esta es la estrategia de adaptación extrema. Mientras que las reestructuraciones metabólica y morfológica están orientadas a la "resistencia", esta estrategia implica una "aceleración" del ciclo vital. La planta invierte todos sus recursos restantes en semillas para garantizar la continuación de la estirpe, aunque ella misma muera poco después.
4.6. Integración sistémica: cómo se conecta todo
Hemos recorrido todo el camino desde los primeros minutos de estrés hasta el cambio del programa vital. Ahora es importante ver la imagen holística:
- Señal: el factor estresante es percibido por los sensores (raíces, hojas).
- Transducción: la señal se transmite a través de hormonas (ABA, etileno, citoquininas).
- Respuesta rápida (minutos–horas): cierre estomático, detención del crecimiento, alteración de la respiración.
- Reestructuración metabólica (horas–días): acumulación de osmolitos, activación del sistema antioxidante.
- Reestructuración morfológica (días–semanas): cambios en la relación raíz/vástago, estructuras xeromórficas.
- Cambio de programa (semanas): floración acelerada, movilización de recursos de órganos vegetativos, senescencia, reproducción.
Este es un sistema secuencial y jerárquico. Cada nivel se activa si el anterior resultó insuficiente. Y cada nivel requiere sus propios costes y tiene sus propias consecuencias. La planta "evalúa" constantemente la situación y ajusta su estrategia.
Resumen de la sección: el estrés como factor que cambia el guión vital
Con esto concluimos nuestro examen de la reestructuración fisiológica. Conclusiones clave:
1. El estrés no es solo un daño, sino una señal para la reestructuración. La planta modifica activamente su metabolismo, su arquitectura e incluso su programa vital.
2. Todos los niveles de respuesta están interconectados: desde el cierre estomático rápido hasta el cambio a la floración, se trata de un proceso adaptativo único.
3. El objetivo principal es dejar descendencia. Si la planta no puede sobrevivir como organismo vegetativo, desvía sus recursos hacia la reproducción.
4. El coste de la adaptación: todos estos cambios requieren energía y reducen la productividad en condiciones favorables. Por lo tanto, el fitomejoramiento para la tolerancia al estrés es siempre una búsqueda de un compromiso entre el rendimiento y la resistencia.
Conclusión
Hemos analizado cuatro niveles de respuesta de la planta al estrés. Es importante comprender que no son solo un conjunto de reacciones aisladas. Forman un sistema jerárquico unificado en el que cada cambio tiene sus causas y consecuencias.
Las respuestas rápidas (cierre estomático, detención del crecimiento) están dirigidas a la reducción inmediata de los daños. Es la "alarma de incendios".
La reestructuración metabólica (osmolitos, antioxidantes) proporciona una protección a corto plazo, permitiendo que las células funcionen en las nuevas condiciones.
La reestructuración morfológica (cambios en raíces y hojas) es una adaptación a largo plazo que reduce la demanda de agua y aumenta la eficiencia de su captación.
El cambio del programa vital (floración acelerada, senescencia) es una estrategia evolutiva dirigida a preservar la especie, incluso si la propia planta está condenada.
Para el agrónomo, todo esto significa: para entender cómo se comportará un cultivo en condiciones de estrés, hay que fijarse en los indicadores fisiológicos (contenido de osmolitos, actividad antioxidante, tamaño del sistema radicular) y no solo en los signos externos.
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