Transporte de asimilados

3.1. Base anatómica: tubos cribosos y células acompañantes

Los principales elementos conductores del floema son los tubos cribosos. Están formados por hileras longitudinales de células —elementos de los tubos cribosos— conectados entre sí a través de zonas especializadas de la pared celular denominadas placas cribosas. En estas placas hay numerosos poros por los que puede pasar la savia celular (Taiz et al., 2023; Medvédev, 2012).

¿Cuál es la singularidad de estas células? Durante su maduración, el elemento del tubo criboso pierde el núcleo, la vacuola y la mayoría de los orgánulos —ribosomas, aparato de Golgi, microtúbulos—. El citoplasma se reduce a una fina capa parietal. Esta degradación tiene un profundo sentido: reduce la resistencia al flujo y permite que la solución se desplace libremente por el tubo, encontrando casi ningún obstáculo intracelular (Taiz et al., 2023). Sin embargo, al perder el núcleo y muchos sistemas de síntesis, esa célula no puede sobrevivir por sí sola. Por ello, a cada elemento del tubo criboso se asocian una o varias células acompañantes.

Las células acompañantes son células densas, ricas en citoplasma y orgánulos, que realizan el «mantenimiento técnico» de los tubos cribosos. Proveen proteínas, mantienen el metabolismo energético y regulan el transporte. Entre la célula acompañante y el elemento del tubo criboso existen numerosos contactos plasmodesmáticos de un tipo especial: unidades poro‑plasmodesmo. Tienen un alto límite de exclusión por tamaño y permiten el intercambio no solo de moléculas pequeñas, sino también de proteínas grandes y ARN (Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023).

Así, el tubo criboso y su célula acompañante forman una unidad funcional: el complejo tubo criboso‑célula acompañante. Es aquí donde se produce la carga de sacarosa en el floema y donde comienza el transporte.

3.2. Mecanismo de movimiento: la hipótesis de Münch

Ahora, la pregunta clave: ¿qué fuerza impulsa la sacarosa a través de estos tubos cribosos vivos a lo largo de distancias que van desde decenas de centímetros en herbáceas hasta cientos de metros en árboles grandes?

La hipótesis más aceptada y confirmada experimentalmente es la hipótesis del flujo por presión, propuesta por el fisiólogo alemán Ernst Münch ya en 1930 (Connor et al., 2011; Kuznetsov y Dmitrieva, 2006). La esencia de este modelo es sumamente elegante y fácil de entender.

Imaginemos dos cámaras conectadas por un tubo. Una cámara contiene una solución concentrada de azúcar (la hoja fuente), la otra una solución diluida (la raíz u otro órgano sumidero). Ambas cámaras están sumergidas en agua. El agua, como sabemos, se mueve según el gradiente de potencial hídrico, desde la zona de mayor potencial hídrico (agua) hacia la de menor potencial (solución concentrada).

En la planta real, este principio funciona así:

1. En la hoja fuente se produce la carga activa de sacarosa en los tubos cribosos. Esto crea una elevada presión osmótica (bajo potencial hídrico) dentro del tubo criboso.

2. El agua de los vasos del xilema adyacentes, donde la concentración de solutos es menor, entra en los tubos cribosos a través de acuaporinas, siguiendo el gradiente osmótico. Como resultado, aumenta la presión hidrostática (de turgencia) dentro del tubo criboso de la hoja.

3. En el órgano sumidero (por ejemplo, la raíz), la sacarosa se descarga activamente de los tubos cribosos —bien directamente a las células, bien tras su hidrólisis por la invertasa—. La concentración de azúcar en el tubo criboso disminuye, la presión osmótica baja y el agua abandona el tubo criboso, regresando al xilema o a los tejidos circundantes. La presión hidrostática en esta parte del tubo disminuye.

4. Se establece un gradiente de presión hidrostática desde la hoja hasta la raíz. Es esta diferencia de presión, y no la mera difusión, la que hace que todo el líquido —la savia del floema que transporta la sacarosa— fluya desde la fuente hacia el sumidero (Taiz et al., 2023; Connor et al., 2011).

Este modelo explica las notables velocidades de transporte, que superan en varios órdenes de magnitud a la difusión libre: hasta 1‑1,5 m/h (Taiz et al., 2023). El flujo másico garantiza el desplazamiento simultáneo del agua y de los solutos a la misma velocidad.

Es importante destacar que el tubo criboso en sí no requiere gasto de energía a lo largo del trayecto. La energía se consume solo en dos procesos: la carga activa (en la fuente) y la descarga activa (en el sumidero), así como en el mantenimiento de gradientes iónicos, por ejemplo de potasio. Entre ambos extremos, la solución se mueve pasivamente —como el agua por una manguera a presión.

Por supuesto, en la realidad es más complejo: hay resistencia de las placas cribosas, fugas y recaptura de azúcar a lo largo del recorrido, y ajustes en el diámetro de los tubos cribosos según las especies. Pero, a pesar de numerosos refinamientos y debates (por ejemplo, sobre si el modelo funciona igualmente bien en árboles grandes), la hipótesis de Münch sigue siendo la base de nuestra comprensión del transporte a larga distancia de asimilados (Lambers & Oliveira, 2019).

Así pues, el floema no es un simple conjunto de tubos pasivos, sino un sistema dinámico en el que el transporte activo en los extremos genera presión, y el flujo pasivo por gradiente de presión lleva los azúcares hasta su destino.

Ahora que entendemos cómo funciona la vía de transporte, podemos abordar la pregunta más interesante: ¿por qué unos órganos reciben más azúcar que otros? ¿Cómo distribuye la planta ese flujo entre tantos consumidores que compiten entre sí?

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4.1. ¿Qué es la fuerza del sumidero?

La fuerza del sumidero es la capacidad de un órgano o tejido para atraer asimilados desde el sistema de transporte. No es simplemente un «deseo» de obtener azúcar, sino una característica fisiológica medible que viene determinada por dos factores (Taiz et al., 2023; Connor et al., 2011):

Analicemos estos dos componentes.

Tamaño del sumidero es la biomasa o el número de células del órgano. Cuanto mayor es el órgano, más «consumidores» tiene y más azúcar puede absorber potencialmente. Por ejemplo, un fruto grande o un sistema radicular potente son sumideros grandes. Sin embargo, el tamaño por sí solo no garantiza la prioridad. Puede imaginarse un órgano grande pero «perezoso».

Actividad del sumidero es la velocidad de absorción y utilización de la sacarosa por unidad de masa (o por célula). Es un parámetro mucho más dinámico y controlable. La actividad del sumidero está determinada por:

• la velocidad de descarga de la sacarosa desde el floema,
• la intensidad de su metabolismo (hidrólisis, síntesis de almidón, respiración, crecimiento),
• la concentración de transportadores en las membranas de las células sumidero.

Por tanto, la fuerza del sumidero es una característica integradora que refleja la capacidad competitiva del órgano. La planta no reparte los recursos «de forma justa» o «según las necesidades» en el sentido humano. Los reparte de acuerdo con la fuerza del sumidero de cada órgano. Los órganos con mayor fuerza del sumidero ganan la competencia y obtienen una mayor parte del flujo del floema (Connor et al., 2011; Taiz et al., 2023).

4.2. ¿Qué determina la actividad del sumidero?

Examinemos más detalladamente los procesos concretos que componen la actividad del sumidero, porque son procesos que podemos observar y, potencialmente, regular.

Primero, la descarga del floema. En el órgano sumidero, la sacarosa debe abandonar el tubo criboso. Esto puede ocurrir por dos vías:

• Vía simplástica —a través de los plasmodesmos, a favor de gradiente de concentración, sin gasto energético. Es típica de tejidos meristemáticos en rápido crecimiento (ápices radiculares, hojas jóvenes), donde la sacarosa se consume rápidamente para el crecimiento y su concentración en las células se mantiene baja, asegurando una entrada continua (Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023).
• Vía apoplástica —con salida de la sacarosa a las paredes celulares (apoplasto) y su posterior captación activa por las células sumidero a través de transportadores de membrana. Esta vía requiere energía y permite crear gradientes de concentración muy pronunciados. Es característica de semillas, frutos y tejidos de reserva, donde la concentración final de azúcares debe ser muy elevada (Marschner, 2012; Taiz et al., 2023).

Segundo, la utilización de la sacarosa. Una vez dentro de la célula, la sacarosa no debe acumularse en forma libre, porque crearía un gradiente osmótico inverso y detendría el flujo. Debe ser rápidamente canalizada al metabolismo:

• Hidrólisis por invertasa a glucosa y fructosa, que luego se destinan a la respiración o a la síntesis de componentes estructurales.
• Rotura por sacarosa sintasa para formar UDP‑glucosa y fructosa, lo que inicia la síntesis de almidón o celulosa.
• Síntesis de sustancias de reserva —almidón en amiloplastos, proteínas, aceites.

Cuanto mayor es la velocidad de utilización, menor es la concentración de sacarosa en la célula sumidero, mayor es el gradiente de concentración entre el tubo criboso y la célula, y más sacarosa entrará. Por eso, la actividad del sumidero suele correlacionarse con la actividad respiratoria o con la velocidad de síntesis de sustancias de reserva (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

Tercero, la regulación hormonal. La actividad del sumidero no es constante. Está modulada por fitohormonas. Por ejemplo:

• La auxina (AIA), producida en semillas y frutos, aumenta la entrada de asimilados, actuando como un «atrayente». La eliminación de semillas de un fruto de fresa detiene su crecimiento, y el tratamiento con auxina lo restablece (Connor et al., 2011).
• Las citoquininas, que provienen de las raíces, estimulan la división celular y la formación de sumideros en los brotes.
• El ácido abscísico (ABA) puede potenciar la descarga del floema en determinadas condiciones, como durante la sequía, favoreciendo la redistribución de recursos hacia las raíces.
• Las giberelinas y otras hormonas también participan en la regulación (Marschner, 2012; Sadras & Calderini, 2015).

Así, la fuerza del sumidero no es un rasgo estático, sino una característica dinámica que cambia según el estadio de desarrollo, las condiciones ambientales y el estado hormonal de la planta.

4.3. Conexión con los apartados anteriores

Relacionemos ahora esto con lo que ya hemos tratado.

Empezamos señalando que la hoja fuente produce sacarosa en exceso. Pero la propia hoja también es un sumidero en las primeras fases de su desarrollo, hasta que alcanza la madurez y comienza a exportar. La transición de la hoja de sumidero a fuente (cambio de papeles) es un ejemplo clásico de modificación de la fuerza del sumidero y de la actividad de carga (Taiz et al., 2023; Tretiakov, 2000).

Luego hablamos del floema como vía de transporte. El movimiento por esa vía está determinado por el gradiente de presión hidrostática generado por la diferencia de presión osmótica entre la fuente y el sumidero. Pero, ¿qué determina la magnitud de ese gradiente? ¡Precisamente la fuerza del sumidero! Si el sumidero es activo, descarga rápidamente la sacarosa, reduce la presión osmótica en los tubos cribosos de su lado, el agua abandona los tubos y la presión disminuye. Cuanto menor es la presión en el lado del sumidero, mayor es la diferencia de presión con la fuente, y más rápido fluye la savia del floema (Taiz et al., 2023; Connor et al., 2011). Por tanto, es la fuerza del sumidero la que crea la «tracción» y determina la distribución del flujo entre los órganos competidores.

En consecuencia, la distribución de asimilados no es un proceso pasivo. Es una competencia activa entre los órganos por la corriente de transporte, en la que ganan aquellos con mayor fuerza del sumidero. Esto es precisamente lo que abordaremos en el siguiente apartado: quién gana esa competencia y cómo se forma el rendimiento final.

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5.1. Jerarquía de los sumideros: ¿quién manda?

La planta no es una sociedad democrática en la que los recursos se distribuyen equitativamente. Es un sistema estrictamente jerárquico en el que las prioridades vienen determinadas por la estrategia de supervivencia y reproducción.

En la mayoría de los casos, los órganos generativos (flores, frutos, semillas) poseen la mayor fuerza del sumidero. El sentido evolutivo es obvio: la principal tarea de la planta es dejar descendencia. En cuanto se cuajan los frutos, se convierten en los sumideros más potentes, interceptando la mayor parte de los asimilados. Por eso, durante el período de fructificación, a menudo se ralentiza el crecimiento vegetativo y las hojas viejas amarillean y senescen antes —ceden sus recursos a las semillas (Connor et al., 2011; Sadras & Calderini, 2015).

La segunda categoría en importancia son los tejidos meristemáticos y los órganos en crecimiento —yemas apicales, hojas jóvenes, ápices radiculares—. Tienen una alta actividad de sumidero debido a la intensa división celular y a la síntesis de nuevas membranas y paredes celulares. Esto asegura el crecimiento de la planta y la colonización de nuevos territorios (suelo, espacio).

La tercera categoría son los órganos de reserva (raíces engrosadas, tubérculos, bulbos, semillas). Pueden aumentar su fuerza de sumidero a medida que se desarrollan y, al alcanzar cierto tamaño, llegar a ser dominantes. Por ejemplo, en la patata, tras la iniciación del tubérculo, estos se convierten en el principal sumidero y hacia allí se dirige la mayor parte del flujo de asimilados (Connor et al., 2011; Tretiakov, 2000).

Es importante comprender que esta jerarquía no es rígida. Cambia según la fase de desarrollo. Al principio de la vegetación, los principales sumideros son las hojas en crecimiento y las raíces. En la mitad, las flores y los ovarios. Al final, las semillas o frutos en llenado. La planta va «conmutando» secuencialmente las prioridades, dirigiendo los recursos hacia donde más se necesitan en cada momento para cumplir su objetivo biológico principal (Connor et al., 2011; Marschner, 2012).

5.2. ¿Qué hace que un sumidero sea más fuerte que otro?

Ya hemos visto la fórmula matemática: fuerza del sumidero = tamaño × actividad. Veamos ahora los factores concretos que determinan el resultado de esta competencia en una planta real.

Factor 1: Proximidad a la fuente (factor anatómico).

Un sumidero situado más cerca de la fuente tiene ventaja. Recordemos el modelo de Münch: el flujo del floema circula por los tubos cribosos y, a lo largo del camino, puede ser parcialmente «interceptado» por sumideros intermedios. Cuanto más lejos está el sumidero de la hoja, mayor es la probabilidad de que parte de la sacarosa se descargue en el camino. Este fenómeno se conoce como efecto de distancia (Connor et al., 2011). Por eso, los frutos superiores (más cerca de las hojas) en una misma planta suelen ser más grandes que los inferiores, aunque su potencial sea similar.

Factor 2: Estado hormonal (factor de señalización).

Las hormonas producidas en el propio sumidero pueden aumentar significativamente su fuerza. La auxina de las semillas es un ejemplo clásico. Cuantas más semillas tiene un fruto, más auxina, mayor actividad de sumidero y más sacarosa entra en el fruto (Connor et al., 2011). Las citoquininas de las raíces estimulan el crecimiento de los brotes, mientras que las giberelinas pueden potenciar el crecimiento del tallo en detrimento de las raíces. Este «lenguaje» hormonal permite a los sumideros enviar señales como «¡Estoy aquí, necesito más!» e influir así en la distribución de recursos (Marschner, 2012; Sadras & Calderini, 2015).

Factor 3: Actividad metabólica (velocidad de utilización).

Ya hemos mencionado que la velocidad de utilización de la sacarosa determina el gradiente de concentración. Si un sumidero respira activamente, sintetiza proteínas y acumula almidón, reduce constantemente la concentración de sacarosa libre en sus células, creando así una potente «tracción» a favor del gradiente osmótico. Por tanto, los sumideros con un alto nivel metabólico ganan la competencia a los «perezosos» (Connor et al., 2011; Lambers & Oliveira, 2019).

5.3. Cuando la fuente no da abasto: retroalimentación

Ahora, una importante salvedad. La competencia no es unilateral. La fuerza del sumidero determina hacia dónde irá el flujo, pero el flujo mismo depende de la productividad de la fuente. Si las hojas sufren estrés (sequía, falta de luz o de nitrógeno), reducen la intensidad de la fotosíntesis. Entonces, la cantidad total de sacarosa en el sistema disminuye y la competencia se agudiza —los sumideros luchan por un recurso menguante.

Pero también hay retroalimentación. Si un sumidero es muy fuerte y «bombea» activamente la sacarosa fuera del floema, reduce la concentración de azúcares en la hoja fuente, aliviando la inhibición de la fotosíntesis e incluso estimulándola. Este fenómeno se conoce como regulación de la fotosíntesis por la demanda del sumidero (Connor et al., 2011; Sadras & Calderini, 2015). Si se elimina parte de los frutos (se reduce el sumidero), la concentración de azúcares en las hojas aumenta, y la fotosíntesis puede ralentizarse o incluso detenerse por inhibición de retroalimentación. Por eso, el aclareo de frutos (eliminación de flores o frutos sobrantes) puede, paradójicamente, aumentar el rendimiento final de los frutos restantes, pero no necesariamente elevar la productividad global de toda la copa.

5.4. De la teoría a la práctica: ¿dónde nace el rendimiento?

Y ahora —la principal conclusión agronómica—. El rendimiento no es simplemente el resultado de la fotosíntesis. El rendimiento es el resultado de que los órganos de valor económico ganen la competencia por los asimilados.

Comprender esto cambia radicalmente nuestro enfoque de la mejora genética y las prácticas agronómicas.

1. Mejora genética para aumentar la fuerza del sumidero. Todas las variedades modernas de alto rendimiento se diferencian de sus ancestros silvestres no necesariamente por una fotosíntesis más intensa (a menudo ni siquiera ha cambiado). La principal diferencia es que sus sumideros generativos (espigas, frutos) poseen una fuerza de sumidero significativamente mayor (Connor et al., 2011). Literalmente, «tiran» de los recursos hacia sí mismos, dejando un mínimo para la masa vegetativa. Esto se manifiesta en un alto índice de cosecha —la proporción de la parte de valor económico en la biomasa total (Sadras & Calderini, 2015; Tretiakov, 2000).

2. Manejo de los sumideros en la técnica agrícola. Podemos influir en la distribución de los asimilados creando o debilitando sumideros. Por ejemplo:

• El despunte o pinzamiento de los ápices de los brotes —eliminación del sumidero apical (punto de crecimiento)— redistribuye los recursos hacia los brotes laterales y los frutos.
• La regulación de la carga frutal —eliminación del exceso de ovarios— fortalece los frutos restantes, haciéndolos más grandes.
• El ajuste de la densidad de siembra —cuanto más densa es la plantación, mayor es la competencia por la luz, y la planta dirige más recursos a tallos y hojas en detrimento de las raíces, lo que es crítico para los cultivos de raíz.
• El manejo del sistema radicular (por ejemplo, fertilizaciones que favorezcan un mejor desarrollo radicular) fortalece el sumidero radical, lo que es importante para los cereales en años secos, cuando las raíces deben extraer agua y nutrientes, pero puede competir con el llenado del grano (Sadras & Calderini, 2015; Marschner, 2012).

3. Pronóstico y modelización. El conocimiento de la fuerza del sumidero y su dinámica permite construir modelos del proceso productivo. Podemos pronosticar cómo un cambio en el fondo agronómico (por ejemplo, la aplicación de nitrógeno, que potencia el crecimiento vegetativo) afectará a la redistribución de asimilados y al rendimiento final. Esta es la base de la agricultura de precisión y la programación de cosechas (Tretiakov, 2000; Connor et al., 2011).

5.5. Conclusión final

Así pues, hemos recorrido todo el camino. La fotosíntesis crea los recursos. El floema los transporta mediante un gradiente de presión. La fuerza del sumidero determina quién recibe esos recursos. La competencia entre sumideros, su jerarquía y su capacidad para atraer el flujo hacia sí son lo que, en definitiva, configura la arquitectura de la planta y la magnitud del rendimiento.

La planta no es una fábrica pasiva, sino un sistema activo y autorregulado que resuelve constantemente el problema de la distribución óptima de recursos limitados. Nuestra tarea como fisiólogos y agrónomos es comprender estas reglas y utilizarlas para dirigir la mayor cantidad posible de asimilados hacia los órganos que deseamos obtener como cosecha.

En la próxima clase analizaremos con más detalle la parte de este sistema relacionada con el «capítulo de gastos»: la respiración, y veremos cuánta energía se gasta en el mantenimiento y el crecimiento, y por qué también es críticamente importante para la productividad.

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Conceptos clave que hemos aprendido hoy:

• Fuente (donante) y sumidero (aceptor) de asimilados.
• Forma de transporte: sacarosa.
• Floema, tubos cribosos, células acompañantes.
• Hipótesis del flujo por presión (Münch).
• Fuerza del sumidero (sink strength) como producto del tamaño y la actividad.
• Competencia entre sumideros, jerarquía de órganos.
• Manejo de la distribución de asimilados como base para aumentar el rendimiento.