UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Вегетативное размножение

Обновлено: 07 июня 2026EnglishEspañol

Вегетативное размножение — это один из типов бесполого размножения растений, при котором новая особь формируется из многоклеточной части вегетативного тела материнского растения (побега, листа, корня) (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008). В отличие от собственно бесполого размножения, осуществляемого специализированными клетками — спорами, вегетативное размножение происходит за счёт соматических (телесных) клеток, уже прошедших дифференцировку, но сохранивших способность к восстановлению целого организма.

Сущность процесса заключается в отделении от материнского растения жизнеспособного участка вегетативных органов (побега, корня, листа) и последующей регенерации из него полноценной дочерней особи, генетически идентичной материнской. Совокупность всех растений, происходящих от одной исходной особи путём вегетативного размножения, называют клоном (Серебрякова и др., 2006).

Биологическая основа: тотипотентность и регенерация. Способность к вегетативному размножению базируется на двух фундаментальных свойствах растительных клеток:

  • Тотипотентность — способность любой живой соматической клетки (даже высокоспециализированной) реализовать всю генетическую информацию, заложенную в ядре, и дать начало целому растению (Bidabadi & Jain, 2020). Благодаря тотипотентности из фрагмента стебля, листа или корня может развиться полноценный организм.

  • Регенерация — способность растения восстанавливать утраченные части органов или целое растение из его фрагмента. При вегетативном размножении регенерация проявляется в образовании придаточных (адвентивных) корней на стеблевых черенках, придаточных побегов (корневых отпрысков) или формировании целого растения на листе (Garcês et al., 2007; Bell, 1991).

Процесс регенерации включает перестройку метаболизма клеток в зоне ранения, их дедифференцировку (возврат к меристематическому состоянию), образование каллуса или прямую дифференцировку новых тканей и органов (Bidabadi & Jain, 2020).

Место в системе размножения растений. В системе размножения растений вегетативное размножение занимает промежуточное положение между собственно бесполым (споровым) и половым.

При половом размножении происходит слияние гамет и образуется зигота, несущая рекомбинированный генотип обоих родителей. Это обеспечивает генетическую изменчивость, но требует затрат энергии на формирование цветков и привлечение опылителей (Evert & Eichhorn, 2013).

При бесполом (споровом) размножении (характерном для папоротников, мхов, хвощей) дочерние особи возникают из гаплоидных спор, образующихся в спорангиях путём мейоза. Эта форма размножения также ведёт к расселению, но часто включает чередование поколений (спорофита и гаметофита) (Серебрякова и др., 2006).

Вегетативное размножение не связано с образованием спор или гамет. Оно даёт точные генетические копии (клоны) материнского растения, что имеет огромное значение для сохранения ценных сортовых признаков в сельском хозяйстве (Carmel et al., 2024). Однако отсутствие генетической рекомбинации делает клоны уязвимыми к болезням и изменениям среды (Evert & Eichhorn, 2013).

Естественное и искусственное вегетативное размножение. Различают две формы вегетативного размножения:

  • Естественное — происходит в природе без участия человека. Примеры: размножение усами (земляника), корневищами (пырей, ирис), клубнями (картофель), луковицами (тюльпан, лилия), выводковыми почками (бриофиллюм, живородящая гречиха), корневыми отпрысками (осина, вишня, малина) (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008). Естественное вегетативное размножение часто является важным механизмом захвата территории и выживания в условиях, когда семенное возобновление затруднено (Tan et al., 2025).

  • Искусственное — осуществляется человеком для размножения хозяйственно ценных растений. Основные способы: черенкование, размножение отводками, деление куста, прививка и микроклональное размножение (культура тканей) (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024). Искусственное вегетативное размножение позволяет получить большое количество генетически однородного посадочного материала за короткое время.

Таким образом, вегетативное размножение — это эффективная стратегия сохранения и воспроизведения генотипа, основанная на удивительной способности растений к регенерации из соматических клеток. Понимание его сущности необходимо для перехода к изучению конкретных механизмов, классификации типов и практических приёмов управления этим процессом в агрономии.

Отлично. Ниже представлены мета-описание и навигационный блок с вопросами для статьи «Вегетативное размножение».

1. Биологическое и эволюционное значение

Вегетативное размножение — это не просто способ воспроизведения, а целая эволюционная стратегия, которая имеет свои биологические «плюсы» и «минусы» по сравнению с семенным (половым) размножением. Понимание этих преимуществ и ограничений необходимо для грамотного использования вегетативного размножения в агрономии и селекции.

Биологическое значение: преимущества и недостатки

Преимущества вегетативного размножения

  1. Точное сохранение генотипа (клонирование). При вегетативном размножении дочерние особи являются точными генетическими копиями материнского растения. Это особенно ценно, если материнское растение обладает уникальным сочетанием хозяйственно ценных признаков (высокая урожайность, устойчивость к болезням, особые вкусовые качества). При семенном размножении эти свойства расщепляются в потомстве из-за рекомбинации генов (Evert & Eichhorn, 2013; Carmel et al., 2024). Именно поэтому большинство сортов плодовых, ягодных и декоративных культур размножают вегетативно.

  2. Сохранение гетерозисного эффекта. Многие высокопродуктивные сорта являются межвидовыми или межсортовыми гибридами. В первом поколении такие гибриды проявляют гетерозис («гибридную силу») — превосходство над родителями по ряду признаков. Однако при половом размножении гетерозис в следующих поколениях утрачивается. Вегетативное размножение позволяет закрепить гетерозисный эффект на неограниченно долгое время (Sakthivel et al., 2025). Классический пример — культурный банан, который размножается только вегетативно (корневищами и прикорневыми отпрысками), так как его семена стерильны.

  3. Быстрое наращивание биомассы и захват территории. Вегетативное размножение часто происходит значительно быстрее семенного. Образующиеся дочерние особи (раметы) уже имеют сформированные вегетативные органы и могут сразу приступить к фотосинтезу и питанию, в то время как сеянцу требуется время на прорастание и становление (Tan et al., 2025). Это даёт вегетативно размножающимся растениям конкурентное преимущество при освоении новых местообитаний, что особенно ярко проявляется у инвазивных видов (например, элодея канадская, альтернантера филоксероидная).

  4. Возможность размножения в отсутствие опылителей или партнёров. Для многих растений вегетативное размножение является «запасным» вариантом, когда семенное по каким-то причинам невозможно. Это может быть связано с отсутствием насекомых-опылителей, неблагоприятными погодными условиями в период цветения или с тем, что в популяции присутствуют особи только одного пола (как у двудомной элодеи канадской, занесённой в Европу только женскими экземплярами). В таких случаях вегетативное размножение становится единственным способом поддержания популяции (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008).

  5. Омоложение и расселение. У многих растений формируются специализированные органы вегетативного размножения (выводковые почки, луковички, клубеньки), которые легко отделяются и распространяются ветром, водой или животными. Такие диаспоры часто имеют значительно более молодой (омоложенный) физиологический возраст, чем материнское растение, что обеспечивает им высокую жизнеспособность и энергию роста (Garcès et al., 2007). Пример: бриофиллюм (каланхоэ) образует на краях листьев целые растеньица с корнями, которые после опадения быстро укореняются.

Недостатки и ограничения

  1. Генетическая однородность (отсутствие изменчивости). Это главный биологический минус. Поскольку все особи клона идентичны, они одинаково чувствительны к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям. Вспышка заболевания или появление нового вредителя может уничтожить весь клон целиком. Классический исторический пример — «ирландский картофельный голод» 1845–1852 гг., когда фитофтороз уничтожил практически весь урожай картофеля, представленного всего несколькими малоустойчивыми сортами-клонами (Evert & Eichhorn, 2013). Генетическое разнообразие, создаваемое половым размножением, служит «страховкой» от таких катастроф.

  2. Накопление патогенов. При длительном вегетативном размножении в тканях растений накапливаются вирусы, бактерии и грибы, передающиеся от материнского растения всем потомкам. Это приводит к постепенному вырождению сорта — снижению урожайности, ухудшению качества продукции, ослаблению роста. Именно поэтому в плодоводстве и картофелеводстве необходимы регулярные мероприятия по оздоровлению посадочного материала (микроклональное размножение, термотерапия) (Sakthivel et al., 2025).

  3. Отсутствие далёкого расселения. Хотя некоторые диаспоры вегетативного происхождения могут переноситься на значительные расстояния, в целом вегетативное размножение обеспечивает в основном ближний (локальный) захват территории. Семена же, особенно снабжённые приспособлениями для анемо- или зоохории, способны преодолевать десятки и сотни километров, что позволяет виду быстро осваивать новые ареалы (Яковлев и др., 2008).

Эволюционное значение

С эволюционной точки зрения вегетативное размножение — это не «тупиковая ветвь», а важный адаптивный механизм, который многократно возникал в разных группах растений.

Роль в жизненных циклах. У многих растений наблюдается сочетание вегетативного и семенного размножения. Например, земляника размножается и усами (клонирование), и семенами (рекомбинация). Такая «гибкая» стратегия позволяет виду одновременно сохранять удачные генотипы и создавать новые комбинации генов для адаптации к меняющимся условиям (Evert & Eichhorn, 2013).

Эволюция факультативной бесполости. Исследования на ряске Spirodela polyrhiza показали, что в популяциях с преобладанием вегетативного размножения снижается генетическое разнообразие, а также уровень метилирования ДНК (в частности, CHH-метирования) (Wang et al., 2024). Интересно, что естественный отбор в таких популяциях часто действует на гены, контролирующие переход к цветению и семенному размножению, что может приводить к «закреплению» вегетативной стратегии.

Возникновение специализированных органов. Эволюция вегетативного размножения привела к появлению удивительных морфологических структур: клубней, луковиц, корневищ, выводковых почек и даже целых «растений-деток» на листьях (как у каланхоэ). Генетический анализ показал, что формирование этих структур часто связано с «переключением» работы генов, которые у предков отвечали за эмбриогенез (развитие зародыша в семени) (Garcès et al., 2007). Так, у каланхоэ с конститутивным (постоянным) образованием выводковых почек на листьях ген LEC1, критически важный для нормального развития зародыша и устойчивости семян к высыханию, оказался дефектным. Это привело к тому, что семена у таких видов стали нежизнеспособными, а функция размножения полностью перешла на вегетативные структуры (Garcès et al., 2007).

Таким образом, вегетативное размножение — это не примитивный, а высоко адаптивный и эволюционно пластичный способ воспроизведения. Оно позволяет растению:

  • закреплять удачные генотипы в стабильных условиях;

  • быстро захватывать пространство и образовывать плотные куртины;

  • выживать там, где семенное размножение затруднено или невозможно.

Однако платой за эти преимущества служат генетическая однородность и уязвимость к патогенам, что в долгосрочной перспективе ограничивает эволюционные возможности чисто вегетативных линий. Поэтому в природе доминируют виды, сочетающие оба способа размножения — половой и вегетативный.

2. Анатомо-физиологическая основа вегетативного размножения

Чтобы понять, почему из кусочка стебля или листа может вырасти целое растение, необходимо разобраться в анатомических структурах и физиологических процессах, лежащих в основе регенерации. Ключевую роль здесь играют меристемы, явление полярности и способность клеток к перестройке.

Роль меристем

Меристемы — это ткани, состоящие из недифференцированных (или слабо дифференцированных) клеток, сохраняющих способность к активному делению. Именно они обеспечивают рост и регенерацию растений.

В контексте вегетативного размножения важны три типа меристем:

  1. Апикальные (верхушечные) меристемы. Находятся на верхушках побегов и корней. Их деление обеспечивает рост органа в длину. При вегетативном размножении фрагментами побегов (черенками) апикальная меристема сохраняется и продолжает развитие, формируя новую надземную часть (Серебрякова и др., 2006).

  2. Пазушные (боковые) меристемы. Расположены в пазухах листьев и дают начало боковым побегам. При черенковании или размножении отводками именно эти меристемы часто активируются и становятся основой для формирования новой кроны (Bell, 1991).

  3. Придаточные (адвентивные) меристемы. Формируются эндогенно (из глубинных тканей) в местах, где их в норме не должно быть. Они могут возникать из клеток камбия, перицикла, флоэмы, паренхимы. Именно придаточные меристемы дают начало придаточным (адвентивным) корням на стеблевых черенках и придаточным побегам на корневых отпрысках (Bell, 1991; Evert & Eichhorn, 2013).

Вегетативное размножение часто связано с наличием специализированных органов, содержащих богатые меристемой ткани: клубни (глазки — это пазушные почки), луковицы (донце — укороченный стебель с многочисленными меристемами), корневища (узлы с пазушными почками). В этих органах меристемы находятся в состоянии покоя и трогаются в рост при наступлении благоприятных условий.

Дедифференцировка и тотипотентность клеток

Схема: от зиготы к растению и от дифференцированных клеток к каллусу и эмбриоидам
CC BY 4.0

Тотипотентность и плюрипотентность при регенерации растений

Рисунок показывает, как соматические клетки могут дедифференцироваться и восстанавливать способность к формированию целого организма.

При отделении части растения (черенка, листа) клетки в зоне среза оказываются в стрессовых условиях: нарушена целостность тканей, повреждены сосуды, изменяется гормональный баланс. В ответ на ранение многие дифференцированные клетки (паренхимные, флоэмные и даже ксилемные) теряют свои специализированные черты и возвращаются в состояние, близкое к меристематическому. Этот процесс называется дедифференцировкой (Bidabadi & Jain, 2020).

Дедифференцированные клетки приобретают тотипотентность — способность реализовать весь генетический потенциал ядра и дать начало любому типу клеток и тканей, а в конечном счёте — целому организму. Именно тотипотентность лежит в основе всех методов регенерации растений из соматических клеток.

Дедифференцированные клетки активно делятся и формируют каллус — рыхлую массу неорганизованных паренхимных клеток, возникающую на раневой поверхности. Каллус не имеет тканевой структуры, но его клетки сохраняют высокую меристематическую активность. В определённых условиях (при соответствующем гормональном балансе) в каллусе закладываются новые меристематические очаги, которые затем дифференцируются в придаточные корни, стебли или даже эмбриоподобные структуры — соматические эмбриоиды (Bidabadi & Jain, 2020).

Важно отметить, что каллус может образовываться не только на месте среза, но и по всей поверхности травмированного органа. Это свойство широко используется в биотехнологии для микроразмножения и получения соматических гибридов.

Полярность

Полярность — одно из фундаментальных свойств растений, проявляющееся в чёткой пространственной организации осей (побег — корень, верх — низ). Даже на уровне отдельного черенка или фрагмента ткани сохраняется полярность.

Классический опыт: черенок ивы, помещённый во влажную среду, всегда образует корни на своём базальном (нижнем, ближнем к корням исходного растения) конце, а побеги — на апикальном (верхнем, дальнем от корней) (Evert & Eichhorn, 2013). Если черенок посадить «вверх ногами» (апикальным концом в субстрат), корни всё равно появятся на том конце, который был базальным, даже если он окажется в воздухе. Полярность не зависит от внешних факторов (свет, гравитация) и определяется внутренней структурой проводящих пучков и распределением фитогормонов, в первую очередь — ауксинов.

Механизм полярности при укоренении черенков объясняется полярным транспортом ауксина: ауксин синтезируется в молодых листьях и апикальной меристеме и перемещается строго базипетально (от верхушки к основанию). В нижней части черенка ауксин накапливается и стимулирует образование придаточных корней (Pincelli-Souza et al., 2024). Именно на этом основана обработка черенков синтетическими ауксинами (ИМК, НУК) — они усиливают естественный градиент и ускоряют ризогенез.

Полярность сохраняется даже в изолированных кусочках ткани и клеточных культурах, что необходимо учитывать при микроклональном размножении и соматическом эмбриогенезе.

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование — явление, при котором верхушечная почка (апикальная меристема) подавляет рост боковых (пазушных) почек. Оно обусловлено тем, что апикальная меристема вырабатывает ауксин, который ингибирует развитие нижележащих почек.

При вегетативном размножении черенками верхушечную почку часто удаляют (или черенок берут без неё). Это снимает апикальное доминирование, и боковые почки начинают активно развиваться, формируя разветвлённую надземную часть (Carmel et al., 2024). В практике садоводства для стимуляции кущения и получения компактных саженцев иногда специально прищипывают (удаляют) апикальную почку у черенка или привитого растения.

С другой стороны, при размножении корневыми отпрысками или корневищами апикальное доминирование выражено слабо, так как почки закладываются на корнях или подземных побегах, где концентрация ауксина ниже, а цитокининов — выше.

Таким образом, анатомо-физиологическая основа вегетативного размножения включает:

  • наличие или способность к формированию меристем (апикальных, пазушных, придаточных);

  • дедифференцировку клеток и образование каллуса;

  • тотипотентность соматических клеток;

  • полярность, определяющую направленность органогенеза;

  • апикальное доминирование, регулирующее соотношение развития главного и боковых побегов.

Понимание этих фундаментальных процессов необходимо для разработки эффективных методов искусственного вегетативного размножения — от традиционного черенкования до современных биотехнологических приёмов.

3. Классификация типов вегетативного размножения

Многообразие форм вегетативного размножения принято разделять на две большие группы: естественное (происходящее в природе без участия человека) и искусственное (осуществляемое человеком в хозяйственных целях). Внутри каждой группы выделяют способы, основанные на том, какой вегетативный орган (побег, корень, лист) или его модификация служит для воспроизведения потомства.

3.1. Естественное вегетативное размножение

В природных условиях вегетативное размножение обеспечивает выживание вида, быстрое заселение территории и сохраняет успешные генотипы. Оно осуществляется с помощью специализированных или неспециализированных частей растения.

Размножение видоизменёнными побегами

Корневищами. Корневище — это многолетний подземный побег с узлами, междоузлиями, чешуевидными листьями и пазушными почками. От узлов отрастают придаточные корни. Корневища могут быть длинными (у пырея, сныти) — для быстрого расселения, или короткими (у ириса, купены) — для разрастания куртины. Отдельные участки корневища, содержащие почки и корни, становятся самостоятельными растениями после отмирания перемычек (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008). Корневища характерны для многих многолетних трав, кустарников и даже некоторых деревьев (бамбуки).

Клубнями. Клубень — это утолщённый подземный побег с сильно развитой запасающей паренхимой. На поверхности клубня имеются «глазки» — пазушные почки, расположенные по спирали. Из почек развиваются новые побеги, а на нижней части материнского клубня (или из столонов) образуются придаточные корни. Классический пример — картофель, топинамбур. Дочерние клубни формируются из столонов (удлинённых подземных побегов) и после отмирания столонов становятся независимыми растениями (Evert & Eichhorn, 2013).

Луковицами. Луковица — укороченный подземный побег (донце) с мясистыми чешуями (видоизменённые листья), запасающими воду и питательные вещества. В пазухах чешуй закладываются дочерние луковицы («детки»). После отмирания материнской луковицы детки дают начало новым растениям. Луковичное размножение характерно для тюльпанов, лилий, лука, чеснока, гиацинтов (Серебрякова и др., 2006).

Столонами (усами). Столоны — это надземные ползучие побеги с длинными междоузлиями. В узлах столона образуются розетки листьев и придаточные корни. При контакте с влажной почвой розетки укореняются, а междоузлия отмирают, и молодые растения переходят к самостоятельной жизни. Типичный пример — земляника (садовая и лесная), лапчатка гусиная, некоторые виды хлорофитума (Bell, 1991; Tan et al., 2025).

Выводковыми почками (бульбочками, клубеньками, луковичками). Некоторые растения формируют специализированные органы вегетативного размножения непосредственно на побегах. Например, у горца живородящего (Polygonum viviparum) в соцветиях вместо цветков образуются маленькие луковички; у бриофиллюма (Kalanchoë daigremontiana) на краях листьев развиваются целые растеньица с зачаточными корнями, которые опадают и укореняются (Garcès et al., 2007). У лилии тигровой в пазухах листьев формируются воздушные луковички (бульбочки). У стрелолиста на подводных побегах образуются зимующие почки (турионы), которые весной дают начало новым растениям (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008).

Размножение корнями

Корневыми отпрысками. У ряда растений (осина, тополь, вишня, сирень, вьюнок полевой, осот) на боковых корнях закладываются придаточные почки. Из этих почек развиваются надземные побеги — корневые отпрыски, которые формируют собственные придаточные корни и через некоторое время отделяются от материнского растения. Корневые отпрыски могут возникать на значительном удалении от материнского растения, что способствует быстрому расселению (Серебрякова и др., 2006). Некоторые сорные растения (осот, бодяк) успешно размножаются фрагментами корней при обработке почвы.

Корневыми клубнями. У георгина, чистяка весеннего, батата (сладкого картофеля) запасающие корни (корневые клубни) несут на себе почки возобновления, расположенные в прикорневой части (у шейки корня). При посадке клубня из этих почек развиваются новые побеги и придаточные корни. Однако корневые клубни большинства видов не имеют почек по всей поверхности, поэтому для размножения необходим участок корня с частью стебля (Bell, 1991; Яковлев и др., 2008).

Размножение листьями

На краях листа каланхоэ видны сформировавшиеся маленькие растеньица с корешками
©Marshmancommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Размножение листовыми черенками у каланхоэ (Kalanchoë pinnata)

На листе каланхоэ (Kalanchoë pinnata) по краям листовой пластинки образуются крошечные растеньица с корнями. Это наглядный пример естественного и искусственного вегетативного размножения с помощью листьев.

Листовыми черенками (в природе). У некоторых растений (бриофиллюм, сенполия, некоторые бегонии) на листьях или их частях (в жилках, на краях пластинки) образуются придаточные почки и придаточные корни. В природных условиях лист, упавший на влажную почву, может укорениться и дать начало новому растению. Этот способ особенно характерен для тропических и субтропических видов, растущих в условиях повышенной влажности (Bell, 1991; Garcès et al., 2007).

Размножение выводковыми корзинками и другими специализированными структурами

У некоторых видов папоротников (например, Asplenium bulbiferum) на листьях образуются выводковые почки, которые дают начало новым растеньицам. У рдеста плавающего и других водных растений формируются зимующие почки (турионы), которые зимуют на дне и весной прорастают в новые особи (Серебрякова и др., 2006).

3.2. Искусственное вегетативное размножение

Человек с древних времён использует вегетативное размножение для быстрого получения большого количества генетически однородного посадочного материала. Основные способы искусственного вегетативного размножения перечислены ниже (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024).

Размножение частями побега

Стеблевыми черенками. Черенок — отделённая часть побега (стебля с листьями и почками). Черенки бывают:

  • Зелёные (летние, травянистые) — нарезают из текущего прироста (смородина, крыжовник, флоксы, хризантемы). Укореняются во влажной среде (парниках, под плёнкой).

  • Полуодревесневшие — нарезают с растений с частично одревесневшими побегами (сирень, чубушник, рододендроны).

  • Одревесневшие (зимние) — заготавливают в период покоя из одревесневших однолетних побегов (виноград, смородина, ива, тополь, айва). Укореняют весной в открытом грунте или в холодных парниках (Carmel et al., 2024).

  • Хвойные (сохранение хвои) — требуют особого режима высокой влажности и часто обработки стимуляторами корнеобразования.

Размножение отводками. Отводок — часть побега, которую укореняют, не отделяя от материнского растения. После укоренения отводок отделяют и высаживают как самостоятельное растение. Различают несколько видов отводков:

  • Горизонтальные — побег пригибают к земле, закрепляют и присыпают почвой в нескольких местах (крыжовник, смородина).

  • Дуговидные — побег пригибают и присыпают почвой только в средней части (калина, жимолость).

  • Вертикальные — куст окучивают влажной землёй, и из нижних почек образуются вертикальные побеги, которые через год отделяют (малина, вишня).

  • Воздушные — на побеге делают кольцевой надрез коры, обматывают влажным мхом и плёнкой до образования корней, затем отделяют (для трудноукореняемых растений — лимон, фикус, магнолия) (Bell, 1991).

Деление куста. Растение выкапывают и разрезают на несколько частей так, чтобы каждая делёнка имела корни и почки возобновления. Применяется для многолетних трав (пионы, ирисы, хризантемы, дельфиниум) и кустарников (смородина, барбарис, спирея) (Hartmann et al., 2011).

Размножение корнями

Корневыми черенками. Используют отрезки корней длиной 5–15 см, заготовленные осенью или весной. Корневые черенки высаживают в рыхлый субстрат, из придаточных почек развиваются побеги и придаточные корни. Так размножают малину, ежевику, хрен, некоторые декоративные растения (флокс метельчатый, энотера) (Hartmann et al., 2011; Яковлев и др., 2008).

Размножение листьями

Листовыми черенками. Целый лист или его часть помещают во влажный субстрат. В местах повреждения крупных жилок образуются придаточные почки и корни. Способ применим для сенполии, бегонии, сансевиерии, глоксинии, многих суккулентов (эхеверия, крассула) (Bidabadi & Jain, 2020; Bell, 1991).

Прививка

Прививка — это искусственное сращивание частей разных растений (или одного растения) с целью получения единого организма. Часть, которую прививают (черенок или почка), называют привоем. Растение, на которое прививают, — подвоем. Прививка позволяет:

  • размножать сорта, плохо укореняющиеся черенками;

  • повысить зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к вредителям и болезням за счёт свойств подвоя;

  • ускорить вступление в плодоношение;

  • получить карликовые или полукарликовые формы.

Основные способы прививки: копулировка (простая и улучшенная), окулировка (прививка глазком — почкой), прививка в расщеп, за кору, в боковой зарез, аблактировка (сближением). Прививка широко применяется в плодоводстве (яблоня, груша, слива, вишня, цитрусовые), виноградарстве, декоративном садоводстве (розы) (Evert & Eichhorn, 2013; Hartmann et al., 2011).

Микроклональное размножение (культура тканей in vitro)

Это современный биотехнологический метод вегетативного размножения, основанный на тотипотентности растительных клеток. Небольшой фрагмент (эксплант) стерильно помещают на питательную среду в пробирку или колбу. На среде с определёнными гормонами (ауксины, цитокинины) из экспланта развиваются множественные побеги (микропобеги). Их разделяют и укореняют, получая большое количество генетически идентичных растений-регенерантов.

Микроклональное размножение позволяет:

  • получить тысячи и миллионы растений от одного экспланта за короткое время;

  • оздоровить посадочный материал от вирусов и других патогенов (через апикальные меристемы);

  • размножать виды, трудно размножаемые традиционными методами (орхидеи, некоторые деревья, папоротники);

  • сохранять редкие и исчезающие виды.

Основные этапы микроклонального размножения: выбор донорного растения → стерилизация → введение в культуру → собственно микроразмножение (размножение микропобегов) → укоренение in vitro или ex vitro → адаптация к условиям открытого грунта (Bidabadi & Jain, 2020; Hartmann et al., 2011). Метод широко используется в питомниководстве, цветоводстве, для получения безвирусного материала картофеля и плодовых культур.

4. Этапы и механизмы регенерации

Регенерация при вегетативном размножении — это не единовременное событие, а последовательный процесс, включающий несколько стадий, которые начинаются с момента нанесения травмы и завершаются формированием полноценной особи. Понимание этих этапов и механизмов необходимо для управления укоренением черенков, получением каллусных культур и микроклональным размножением.

4.1. Общая схема регенерации при вегетативном размножении

Независимо от способа (черенкование, культура тканей, размножение листом) можно выделить три основных этапа (Bidabadi & Jain, 2020; De Klerk et al., 1997, цит. по Bidabadi & Jain, 2020):

  1. Этап дедифференцировки (подготовка). Клетки в зоне ранения теряют специализированные черты, активируют деление и становятся способными к новому развитию. Формируется меристематический очаг или каллус.

  2. Этап индукции (инициация). Под влиянием внутренних (гормоны, полярность) и внешних (свет, температура, влажность) факторов клетки «принимают решение» о пути развития — формировать ли корни, побеги или эмбриоиды. На этом этапе определяются морфогенетические градиенты.

  3. Этап реализации (дифференциация и рост). Происходит видимая дифференциация примордиев (зачатков) корней или побегов, их анатомическое формирование и последующий рост.

Для укоренения стеблевых черенков чаще выделяют два этапа (Pincelli-Souza et al., 2024; Carmel et al., 2024):

  • Инициация корней (первые 2–5 дней) — формирование корневых примордиев из клеток камбия или других тканей. На этом этапе критическое значение имеют ауксины.

  • Элонгация и развитие корней — собственно рост и ветвление корней. Здесь ауксины в высоких концентрациях могут тормозить рост, а гиббереллины и другие гормоны играют большую роль.

4.2. Ранние события: травма и сигнальные механизмы

Травма (ранение) — это первое и важнейшее событие, запускающее регенерацию. Механическое повреждение тканей приводит к:

  • Деполяризации клеточных мембран и генерации электрических сигналов.

  • Выбросу активных форм кислорода (АФК) — пероксида водорода, супероксид-аниона, которые выступают в роли сигнальных молекул (Bidabadi & Jain, 2020).

  • Активации экспрессии генов — в частности, генов WIND1, WIND2, WIND3, WIND4 (WOUND INDUCED DEDIFFERENTIATION). Эти транскрипционные факторы запускают программу дедифференцировки и повышают чувствительность клеток к ауксинам (Bidabadi & Jain, 2020; Rymen et al., 2019, цит. по Bidabadi & Jain, 2020).

  • Изменению гормонального баланса. В зоне ранения резко возрастает концентрация ауксина (за счёт активации генов YUC — YUCCA, кодирующих ключевые ферменты биосинтеза) и цитокининов. Соотношение ауксин/цитокинин определяет дальнейший путь органогенеза (Bidabadi & Jain, 2020; Chen et al., 2016, цит. по Bidabadi & Jain, 2020).

Значение ранения: при естественном вегетативном размножении (укоренение усов, отводков) травма не является обязательным условием, так как корни формируются в узлах столонов или в зонах контакта с почвой без предварительного ранения. Однако при искусственном черенковании нанесение среза (травма) необходимо для запуска регенерации.

4.3. Образование каллуса

Коллаж: корни из каллуса, побегообразующий каллус, эмбриоидная регенерация, компактный и рыхлый каллус
CC BY 4.0

Этапы органогенеза в регенерации растений на примере табака (<span lang="la" class="biological-name">Nicotiana rustica</span>)

Стадии включают формирование каллуса, закладку придаточных корней и побегов, что иллюстрирует процессы дедифференцировки и редифференцировки клеток.

Каллус — это масса неорганизованных, активно делящихся паренхимных клеток, возникающая на поверхности раны и в глубинных тканях. Каллус может образовываться:

  • Непосредственно из клеток, прилегающих к ране (перицикл, камбий, флоэмная паренхима).

  • Из дедифференцированных клеток в глубжележащих тканях (сердцевинные лучи, паренхима коры).

Каллус может быть рыхлым (легко разделяется на клетки, используется для получения суспензионных культур) или плотным (организованным). В каллусе сохраняется полярность, и при переносе на среду с определённым гормональным составом он дифференцируется в придаточные корни (при высоком содержании ауксинов), побеги (при высоком содержании цитокининов) или соматические эмбриоиды (Bidabadi & Jain, 2020).

Роль каллуса в вегетативном размножении:

  • При прямом органогенезе (например, укоренение стеблевых черенков каллус может не образовываться, или он формируется в минимальном количестве; корни возникают непосредственно из камбия и перицикла).

  • При непрямом органогенезе (характерно для многих травянистых растений и культур тканей) образование каллуса обязательно; из каллуса затем дифференцируются органы.

  • При соматическом эмбриогенезе из каллуса формируются эмбриоиды, которые затем прорастают в растения (Bidabadi & Jain, 2020).

4.4. Дедифференцировка и редифференцировка

Дедифференцировка — это утрата клеткой специализированных черт (например, паренхимной клеткой — крупной вакуоли, формы и состава органелл) и приобретение способности к делению. Дедифференцированные клетки становятся подобными меристематическим: они мелкие, с плотной цитоплазмой, крупным ядром и многочисленными рибосомами. Дедифференцировка — обратимый процесс; клетки каллуса могут вновь дифференцироваться при изменении условий (Bidabadi & Jain, 2020).

Редифференцировка — это обратный процесс: клетки каллуса или дедифференцированные клетки в зоне ранения вновь приобретают специализированные черты, формируя ткани корня, стебля или листа. Редифференцировка приводит к появлению придаточных корней, пазушных побегов или соматических эмбриоидов.

Трансдифференцировка — частный случай редифференцировки, когда один тип дифференцированных клеток превращается непосредственно в другой (например, клетки мезофилла листа в клетки коры корня) без промежуточной каллусообразной стадии. Трансдифференцировка редко наблюдается при вегетативном размножении высших растений, чаще встречается у водорослей и мхов (Bidabadi & Jain, 2020).

4.5. Формирование придаточных корней (адвентивная ризогенез)

Образование придаточных корней — ключевой процесс при черенковании и размножении отводками. Он проходит несколько стадий:

  1. Дедифференцировка клеток — в перицикле, камбии, флоэмной паренхиме, иногда в сердцевинных лучах. Клетки теряют вакуоли, ядра увеличиваются, синтезируются белки и РНК.

  2. Инициация корневых примордиев — в дедифференцированных клетках начинаются активные митотические деления, формируется небольшой конус нарастания (меристематический очаг). Ауксины (ИУК, ИМК, НУК) стимулируют этот процесс, активируя экспрессию генов WOX11, WOX12, LBD16, LBD29 (Bidabadi & Jain, 2020; Liu et al., 2014, цит. по Bidabadi & Jain, 2020).

  3. Организация меристемы корня — формируется типичное строение корневого апикального меристемы с корневым чехликом, протодермой, основной меристемой и прокамбием.

  4. Дифференциация тканей корня — образуются первичная кора, центральный цилиндр, сосуды, флоэма.

  5. Появление корней — корни прорастают через кору стебля и выходят на поверхность.

  6. Элонгация и ветвление — корни растут в длину и образуют боковые корни (Pincelli-Souza et al., 2024).

Роль ауксинов: ауксины необходимы на стадиях инициации и формирования примордиев. Однако после появления корней высокие концентрации ауксинов подавляют их рост (Pincelli-Souza et al., 2024). Поэтому при обработке черенков стимуляторами корнеобразования важно соблюдать концентрацию и время экспозиции.

4.6. Формирование придаточных побегов (адвентивная каулогенез)

Придаточные побеги могут формироваться на корневых черенках (корневые отпрыски), на листьях (бриофиллюм, бегония) или из каллуса (в культуре тканей). Процесс включает:

  • Активацию делений в перицикле или других тканях → образование меристематического очага.

  • Формирование апикальной меристемы побега — что отличается от формирования корневой меристемы: побеговая меристема имеет несколько слоев (туника и корпус) и листовые примордии.

  • Дифференциацию листьев и стебля.

Для индукции побегов необходим высокий уровень цитокининов (например, кинетина, БАП) и низкий уровень ауксинов. В культуре тканей для каулогенеза используют соотношение цитокинин/ауксин > 1 (Bidabadi & Jain, 2020).

4.7. Полярность при регенерации

Явление полярности сохраняется на всех этапах регенерации (см. раздел 2). Даже в изолированных кусочках ткани или каллусе ауксин перемещается строго базипетально (от апикального конца к базальному). Это определяет, что корни возникают только на базальном полюсе. При микроклональном размножении и соматическом эмбриогенезе полярность проявляется в том, что эмбриоиды формируются с чётко выраженным апикально-базальным градиентом, даже если они развиваются из изолированных клеток (Evert & Eichhorn, 2013; Bell, 1991).

4.8. Программируемая клеточная смерть и регенерация

В процессе регенерации некоторое количество клеток в зоне ранения погибает путём программируемой клеточной смерти (PCD). Это не случайный некроз, а регулируемый процесс, который:

  • Удаляет повреждённые клетки, которые могут быть источником инфекции.

  • Создаёт пространство для роста новых тканей.

  • Высвобождает сигнальные молекулы (олигосахариды, пептиды), стимулирующие деление соседних клеток (Bidabadi & Jain, 2020; Heyman et al., 2016, цит. по Bidabadi & Jain, 2020).

Установлено, что в регуляции PCD при регенерации участвуют транскрипционные факторы SOG1 (SUPPRESSOR OF GAMMA RESPONSE 1) и ERF115 (ETHYLENE RESPONSE FACTOR 115). Механизмы PCD при вегетативном размножении активно изучаются, но уже ясно, что контролируемая гибель клеток — неотъемлемая часть успешной регенерации (Bidabadi & Jain, 2020).

4.9. Этапы в зависимости от способа размножения

Разные способы вегетативного размножения имеют свои особенности в последовательности этапов:

  • Укоренение стеблевых черенков: травма → образование каллуса (не обязательно) → инициация корневых примордиев (камбий, перицикл) → рост корней → пробуждение пазушных почек.

  • Размножение корневыми черенками: травма → каллус (часто на обоих концах) → образование придаточных почек из каллуса или непосредственно из перицикла → развитие побегов → формирование собственных корней.

  • Размножение листовыми черенками: травма (срез крупных жилок) → каллус из мезофилла и жилок → образование придаточных почек и придаточных корней (часто одновременно) → формирование растеньица.

  • Микроклональное размножение: эксплант → каллус (или без каллуса) → индукция множественных побегов на среде с цитокининами → отделение микропобегов → укоренение на среде с ауксинами → адаптация (Bidabadi & Jain, 2020; Hartmann et al., 2011).

5. Факторы и условия протекания вегетативного размножения

Успех вегетативного размножения — укоренение черенков, приживаемость отводков, выход растений при микроклональном размножении — зависит от комплекса факторов, которые можно разделить на внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные). Сознательное управление этими факторами позволяет значительно повысить эффективность размножения и получать высококачественный посадочный материал.

5.1. Внешние (экзогенные) факторы

К внешним факторам относятся условия окружающей среды, в которых происходит укоренение или регенерация, а также состав субстрата и питательных сред.

Температура

Температура влияет на скорость клеточного деления, активность ферментов, гормональный баланс и транспорт ассимилятов.

  • Оптимальные температуры для укоренения большинства черенков умеренного пояса лежат в диапазоне +20…+25 °C. При более низких температурах процессы идут медленно, возрастает риск загнивания. При более высоких — усиливается транспирация, черенки могут завянуть до образования корней (Carmel et al., 2024).

  • Раздельный температурный режим (подогрев субстрата) — очень эффективный приём при черенковании трудноукореняемых пород. Температура субстрата поддерживается на уровне +22…+25 °C, а температура воздуха — +15…+18 °C. Такая разница стимулирует развитие корней и тормозит преждевременное распускание почек (Hartmann et al., 2011).

  • Влияние на полярность — при высокой температуре (около +30 °C) у некоторых видов (например, у томата) нарушается полярность транспорта ауксина, что может привести к образованию корней на апикальном конце черенка (Evert & Eichhorn, 2013).

  • Для культур in vitro оптимальная температура обычно составляет +24…+26 °C для большинства видов, но для холодостойких растений (некоторые хвойные) может быть понижена до +18…+20 °C (Bidabadi & Jain, 2020).

Влажность воздуха и субстрата

Поддержание высокой влажности воздуха — критическое условие при укоренении черенков, особенно зелёных.

  • Причины: черенок лишён корней и не может поглощать воду, но продолжает её терять через листья (транспирация). При низкой влажности воздуха черенок быстро теряет тургор, увядает и погибает.

  • Оптимальная влажность воздуха для укоренения большинства черенков — 85–95%. В промышленном черенковании её поддерживают с помощью туманообразующих установок (мелкодисперсное опрыскивание) или укрытия плёнкой/стеклом (парники, теплички) (Hartmann et al., 2011).

  • Влажность субстрата должна быть высокой, но не избыточной. Застой воды вызывает недостаток кислорода, загнивание тканей и гибель черенков. Субстрат должен быть влагоёмким, но хорошо дренированным (Carmel et al., 2024).

  • Для культур in vitro влажность внутри культурального сосуда близка к 100%, что необходимо для предотвращения высыхания экспланта. Однако высокая влажность способствует развитию гипергидричности (стекловидности) — физиологического расстройства, при котором ткани становятся водянистыми и хрупкими. Для снижения гипергидричности увеличивают аэрацию (Bidabadi & Jain, 2020).

Свет

Свет оказывает сложное и неоднозначное влияние на регенерацию.

Зелёные черенки должны получать рассеянный свет. Прямые солнечные лучи вызывают перегрев и сильное иссушение. В то же время полное затемнение снижает фотосинтез, и черенок расходует запасы углеводов, что замедляет корнеобразование. Оптимальная освещённость для зелёных черенков — около 5–10 тыс. люкс (Hartmann et al., 2011).

Одревесневшие черенки (виноград, смородина, ива) укореняются в темноте или при очень низкой освещённости, так как у них нет листьев, а фотосинтез не идёт. Запасные вещества уже накоплены в коре и древесине.

Спектральный состав света. Исследования со светодиодами (LED) показали, что:

  • Красный свет (660 нм) стимулирует рост побегов и удлинение междоузлий.

  • Синий свет (450 нм) способствует утолщению стебля, развитию хлоропластов и закладке придаточных корней (Bidabadi & Jain, 2020; Azmi et al., 2014, цит. по Bidabadi & Jain, 2020).

  • Соотношение красного и синего света (2:1 или 3:1) часто даёт наилучшие результаты для микроразмножения in vitro.

  • Этиоляция (затемнение) побегов-доноров — агротехнический приём, повышающий корнеобразовательную способность черенков. Побеги за несколько недель до нарезки обматывают чёрной бумагой или фольгой. В затемнённой зоне ткани становятся более рыхлыми, уменьшается механическая прочность, облегчается выход корней. Классический пример — этиолированные черенки винограда, которые укореняются лучше зелёных (Pincelli-Souza et al., 2024).

Субстрат и минеральное питание

Субстрат для укоренения должен удовлетворять нескольким требованиям:

  • Высокая влагоёмкость — удерживать воду, необходимую черенку до образования корней.

  • Хорошая аэрация — обеспечивать доступ кислорода к зоне корнеобразования.

  • Стерильность или низкая заражённость — предотвращать развитие грибных и бактериальных гнилей.

  • Нейтральная или слабокислая реакция (pH 5,5–6,5) — для большинства видов.

Типичные субстраты для черенкования: смесь торфа и песка (1:1), перлит, вермикулит, кокосовое волокно, а также их комбинации. Для трудноукореняемых пород используют чистый промытый песок или перлит, чтобы минимизировать риск инфекции (Carmel et al., 2024).

Минеральное питание в период укоренения должно быть сбалансированным:

  • Высокое содержание фосфора стимулирует развитие корневой системы.

  • Калий повышает устойчивость к стрессам и водному дефициту.

  • Азот на начальном этапе укоренения следует ограничить, так как избыток азота стимулирует рост побегов в ущерб корням (Hartmann et al., 2011).

  • В промышленных субстратах часто применяют стартовые дозы удобрений с низким содержанием азота и повышенным — фосфора и калия (например, 5-20-10 или 10-20-10).

Фитогормоны и регуляторы роста

Регуляция вегетативного размножения с помощью экзогенных фитогормонов — один из наиболее мощных и широко используемых приёмов. Основные группы:

  1. Ауксины (индолил-3-уксусная кислота — ИУК, индолил-3-масляная кислота — ИМК, 1-нафтилуксусная кислота — НУК).

    • ИМК (IBA) — наиболее эффективный стимулятор корнеобразования для большинства видов. В отличие от ИУК, ИМК более устойчива к свету и окислению, а в тканях черенка превращается в активную ИУК, создавая длительный градиент (Pincelli-Souza et al., 2024).

    • НУК (NAA) — синтетический ауксин, часто используется в смеси с ИМК для усиления эффекта.

    • Концентрации: от 500 до 5000 мг/л (и более) для быстрой «сухой» или «жидкой» обработки основания черенка (дип-метод). Для водных растворов — 25–100 мг/л с выдерживанием 12–24 часа (Carmel et al., 2024).

    • Ауксины не только ускоряют появление корней, но и увеличивают количество корней на черенке.

  2. Цитокинины (кинетин, бензиламинопурин — БАП, зеатин).

    • Цитокинины стимулируют образование придаточных почек и побегов. Применяются при размножении корневыми черенками (малина, флокс) и в культуре тканей.

    • Избыток цитокининов подавляет корнеобразование, поэтому их редко используют на этапе укоренения стеблевых черенков.

    • Соотношение ауксин/цитокинин регулирует путь морфогенеза: >1 → корни, < 1 → побеги (Bidabadi & Jain, 2020).

  3. Гиббереллины (ГК3 и др.).

    • Обычно подавляют корнеобразование, стимулируя рост побегов. Однако в низких концентрациях у некоторых видов могут усиливать ризогенез (Carmel et al., 2024).

    • Применяются для стимуляции роста уже укоренённых черенков.

  4. Ингибиторы и другие регуляторы. В некоторых случаях используют ингибиторы гиббереллина (паклобутразол, анцимидол) для улучшения корнеобразования, особенно у древесных пород. Также применяют фенольные соединения (флороглюцин, рутин) как синергисты ауксинов (Hartmann et al., 2011).

  5. Современные тенденции: использование наночастиц (наносеребра, нанооксидов металлов) и новых синтетических соединений (например, производных ИМК с замедленным высвобождением) для стимуляции корнеобразования (Bidabadi & Jain, 2020; Pincelli-Souza et al., 2024).

5.2. Внутренние (эндогенные) факторы

Внутренние факторы связаны с самим растением-донором и физиологическим состоянием отделяемой части.

Возраст донорного растения

Ювенильные (молодые) растения укореняются значительно лучше, чем взрослые. Это связано с более высоким содержанием ауксинов, меньшей одревеснением тканей и большей гормональной пластичностью.

Эффект «старения» (aging) при вегетативном размножении хорошо изучен на древесных породах: черенки, взятые с взрослых деревьев, укореняются хуже, а полученные из них растения долго не переходят к цветению.

Омоложение (реювенизация) — комплекс приёмов (прививка на ювенильный подвой, многократное черенкование, культура апикальных меристем), возвращающих взрослое растение в состояние, близкое к ювенильному по регенерационной способности (Hartmann et al., 2011). Широко используется в лесном хозяйстве и садоводстве.

Тип и качество черенка (положение на побеге, длина, диаметр)

Положение на побеге: черенки из средней части побега укореняются часто лучше, чем из верхней или нижней. У многих видов базальные черенки содержат больше запасных веществ, но могут быть более одревесневшими (Carmel et al., 2024).

Длина черенка влияет на запас питательных веществ и площадь испарения. Оптимальная длина для большинства видов — 10–15 см для зелёных и 15–25 см для одревесневших черенков.

Диаметр коррелирует с запасом углеводов и содержанием ауксинов. Слишком тонкие черенки быстро истощаются, слишком толстые — медленно образуют корни.

Наличие листьев у зелёных черенков обязательно (за исключением некоторых видов). Листья — источник ауксинов и углеводов. Удаление листьев резко снижает укореняемость.

Физиологическое состояние донора и сезонность

Сезон заготовки черенков — один из важнейших факторов.

Одревесневшие черенки (плодовые, виноград, смородина) заготавливают в период покоя (осенью после листопада или ранней весной до набухания почек). Хранят при температуре –1…–2 °C во влажных опилках или песке.

Зелёные черенки нарезают в период активного роста побегов (конец мая – июль). Время суток — раннее утро, когда ткани максимально насыщены водой.

Полуодревесневшие черенки заготавливают в июле – августе, когда основание побега начинает одревесневать, а верхушка ещё растёт.

Влияние сезона на корнеобразовательную способность связано с изменением эндогенных уровней гормонов, углеводов и ингибиторов. Например, у черенков яблони, взятых зимой, корнеобразование минимально, а весной — максимально (Carmel et al., 2024).

Состояние донорного растения. Здоровые, хорошо освещённые, обеспеченные влагой и питанием растения дают черенки с высокой энергией корнеобразования. Недостаток света, избыток азота или засуха снижают качество черенков.

Наследственные (генотипические) особенности

Видовая и сортовая специфичность — одни виды укореняются легко (ива, тополь, смородина, виноград), другие — с трудом или не укореняются вовсе (сосна, дуб, грецкий орех, большинство плодовых на собственных корнях).

Корнеобразовательная способность — наследуемый полигенный признак. Селекция на улучшенную укореняемость черенков возможна, и такие сорта существуют (например, некоторые подвои яблони).

Генетические механизмы включают различия в экспрессии генов биосинтеза ауксина (YUC), генов, кодирующих рецепторы ауксина (TIR1/AFB), и транскрипционных факторов (WOX11, WOX12, LBD16/29) (Bidabadi & Jain, 2020; Pincelli-Souza et al., 2024). У трудноукореняемых генотипов часто снижена способность к конъюгации ауксинов или нарушен их транспорт.

Запас питательных веществ

Углеводы (крахмал, сахара) — основной энергетический и строительный материал для формирования корней. Черенки с высоким содержанием крахмала укореняются лучше. У одревесневших черенков запас углеводов в коре и древесине критически важен.

Азотистые соединения и другие элементы также необходимы. Однако избыток азота может сместить баланс в сторону вегетативного роста в ущерб корнеобразованию (Hartmann et al., 2011).

Фенольные соединения — некоторые из них (например, флороглюцин) действуют как синергисты ауксинов, защищая ИУК от окисления. У трудноукореняемых видов часто понижено содержание эндогенных фенолов.

5.3. Взаимодействие факторов

В реальных условиях факторы действуют не изолированно, а в сложном взаимодействии. Например, эффективность обработки ауксинами зависит от температуры, влажности, возраста донора и типа черенка. Для каждого вида и сорта разрабатывают оптимальный протокол, учитывающий:

  • срок заготовки черенков;

  • тип черенка (зелёный, полуодревесневший, одревесневший);

  • концентрацию и состав стимуляторов корнеобразования;

  • субстрат и режим увлажнения;

  • температурный и световой режим.

Только системный подход позволяет достичь максимальных процентов укоренения и выхода качественного посадочного материала.

6. Приёмы управления и прикладное значение

Управление вегетативным размножением — это комплекс агротехнических и биотехнологических приёмов, направленных на стимуляцию регенерационных процессов (в первую очередь — корнеобразования), повышение выхода стандартного посадочного материала и ускорение размножения ценных генотипов. Эти приёмы имеют огромное практическое значение для сельского хозяйства, садоводства, лесного хозяйства, декоративного растениеводства и биотехнологии.

6.1. Приёмы управления вегетативным размножением

Стимуляция корнеобразования (ризогенеза)

Основной проблемой при черенковании многих видов (особенно древесных и трудноукореняемых) является слабая способность к образованию придаточных корней. Для её преодоления разработаны следующие приёмы.

Использование синтетических ауксинов

Ауксины — наиболее эффективные стимуляторы ризогенеза. В практике применяют:

  • Индолил-3-масляную кислоту (ИМК, IBA). Считается «золотым стандартом» для черенкования. ИМК более устойчива к свету и окислению, чем ИУК, и медленно метаболизируется в тканях, создавая длительный градиент (Pincelli-Souza et al., 2024). Выпускается в виде солей (калийная соль ИМК — для водных растворов), в виде порошков (с тальком) и гелей.

  • 1-Нафтилуксусную кислоту (НУК, NAA). Часто используется в смеси с ИМК (например, 2:1 или 1:1). НУК особенно эффективна для некоторых древесных пород (Carmel et al., 2024).

  • Индолил-3-уксусную кислоту (ИУК, IAA). Естественный ауксин. Менее стабилен, чем ИМК, но также применяется, особенно в комбинациях.

  • Новые синтетические соединения: галогенированные производные ИУК (4-Cl-ИУК, 5,6-diCl-ИУК) обладают более высокой активностью и избирательностью; изучаются также эфиры и конъюгаты ауксинов с пролонгированным действием (Pincelli-Souza et al., 2024).

Способы обработки черенков ауксинами (Hartmann et al., 2011; Carmel et al., 2024):

  1. «Сухой» дип-метод (погружение в порошок). Основание черенка (1–2 см) смачивают водой и обмакивают в порошок, содержащий тальк и ауксин (обычно 0,5–2% ИМК). Наиболее распространённый способ в любительском и промышленном садоводстве.

  2. «Жидкий» дип-метод (быстрое погружение в раствор). Основание черенка погружают в спиртовой или спиртоводный раствор ауксина высокой концентрации (500–5000 мг/л) на 3–5 секунд. Экономичен для массовой обработки.

  3. Длительная обработка в водном растворе. Черенки выдерживают в слабом растворе ауксина (25–100 мг/л) в течение 12–24 часов. Эффективен для видов с трудно укореняемыми черенками.

  4. Обработка в форме геля или пасты. Удобна для вертикальных черенков и прививок.

Эффективность обработки зависит от вида растения, концентрации и времени экспозиции. Для некоторых видов оптимальны очень высокие концентрации (2000–4000 мг/л и выше), для других — средние (500–1000 мг/л) (Carmel et al., 2024; Pincelli-Souza et al., 2024).

Другие регуляторы и синергисты

  • Фенольные соединения (флороглюцин, рутин, катехол) — усиливают действие ауксинов, защищая их от окисления. Иногда добавляют в растворы ауксинов.

  • Ингибиторы гиббереллина (паклобутразол, униконазол) — могут улучшать корнеобразование у некоторых древесных пород, блокируя синтез гиббереллинов, которые ингибируют ризогенез (Pincelli-Souza et al., 2024).

  • Ингибиторы конъюгации ауксинов (кейкимид, налацин) — блокируют ферменты GH3, которые связывают ауксин с аминокислотами, и тем самым повышают уровень свободного ауксина. Находятся в стадии экспериментальных исследований (Pincelli-Souza et al., 2024).

Агротехнические приёмы подготовки донорных растений и черенков

Этиоляция (затемнение) побегов. Побеги за 2–4 недели до нарезки черенков обматывают светонепроницаемой бумагой или фольгой. В зоне затемнения ткани становятся более рыхлыми, уменьшается механическая прочность, активируется образование этилен- и ауксин-индуцированных корневых примордиев. Широко применяется для винограда, роз, некоторых плодовых (Hartmann et al., 2011).

Кильчевание (стратификация черенков). Черенки (особенно одревесневшие) перед посадкой помещают во влажный субстрат при повышенной температуре (+18…+25 °C) для ускорения образования каллуса и закладки корней. Применяется для черенков винограда, актинидии, лимонника.

Бороздование и насечка коры. На нижнем конце черенка делают продольные неглубокие царапины или снимают узкие полоски коры. Это увеличивает площадь контакта с субстратом и облегчает выход корней.

Обеззараживание (дезинфекция) субстрата и черенков. Для профилактики грибных заболеваний (чёрная ножка, фузариоз) субстрат пропаривают или обрабатывают фунгицидами, а черенки — растворами фунгицидов или биопрепаратами.

Обработка азотом и фосфором. Донорные растения подкармливают фосфорно-калийными удобрениями за 2–3 недели до нарезки черенков. Избыток азота снижает корнеобразование.

Приёмы в культуре тканей (микроклональное размножение)

Подбор питательной среды. Состав макро- и микроэлементов, витаминов, углеводов (чаще всего 2–3% сахарозы). На этапе размножения побегов (мультипликации) используют высокое соотношение цитокинин/ауксин, на этапе укоренения — низкое (Bidabadi & Jain, 2020).

Светокультура. Использование светодиодов (LED) с регулируемым спектром (красный+синий) повышает выход и качество микропобегов.

Фотоавтотрофное микроразмножение. Выращивание на среде без сахарозы, при повышенной концентрации CO2 (1000–1500 ppm) и высокой освещённости. Уменьшает гипергидричность и снижает стоимость (Bidabadi & Jain, 2020).

Жидкие культуры и биореакторы. Суспензионные культуры и временное погружение (TIS) позволяют автоматизировать процесс и масштабировать производство.

Оздоровление через меристемную культуру. Изолирование апикальных меристем (размером 0,1–0,5 мм) позволяет получить безвирусный посадочный материал, так как вирусы обычно не проникают в апикальные меристемы (Sakthivel et al., 2025).

Прививка: управление сортовыми и адаптивными свойствами

Прививка позволяет не только размножить сорт, но и придать растению новые свойства за счёт подвоя:

  • Регулирование силы роста — карликовые, полукарликовые и сильнорослые подвои (для яблони, груши).

  • Повышение зимостойкости, засухоустойчивости, солеустойчивости — за счёт устойчивого подвоя.

  • Устойчивость к вредителям и болезням (например, подвои яблони, устойчивые к корневой гниле и корневой тле).

  • Ускорение вступления в плодоношение (многие плодовые на карликовых подвоях начинают плодоносить на 2–3 год).

  • Исправление «несовместимости» — промежуточные вставки (интеркалярная прививка).

Основные способы прививки: улучшенная копулировка, окулировка (прививка глазком), в расщеп, за кору, аблактировка. Выбор способа зависит от времени года (весна — копулировка, лето — окулировка), толщины подвоя и привоя (Hartmann et al., 2011).

Современные молекулярные подходы

Использование биомаркеров регенерационной способности. Уровень экспрессии генов WOX11, WOX12, LBD16, LBD29 в тканях черенка может служить предиктором укореняемости (Bidabadi & Jain, 2020).

Геномное редактирование для повышения способности к вегетативному размножению. Например, редактирование генов GH3 (конъюгация ауксинов) или DMR6 (сортовая устойчивость) у трудноукореняемых культур (Sakthivel et al., 2025).

Селекция клонов с улучшенной регенерационной способностью. Использование маркер-ассоциированной селекции (MAS) и геномной селекции для создания сортов и подвоев, легко размножаемых вегетативно (Sakthivel et al., 2025).

6.2. Прикладное значение вегетативного размножения

Вегетативное размножение — основа современного интенсивного растениеводства. Его значение трудно переоценить.

Сельское хозяйство и садоводство

  • Размножение сортов плодовых и ягодных культур. Почти все сорта яблони, груши, сливы, вишни, смородины, крыжовника, малины, земляники размножаются вегетативно (прививкой, черенками, усами, делением куста). Это гарантирует сохранение сортовых признаков (Hartmann et al., 2011).

  • Овощеводство. Картофель (клубнями), батат (черенками и клубнями), топинамбур (клубнями), хрен (корневыми черенками), лук и чеснок (луковицами и зубками), мята и другие пряные травы (черенками и делением).

  • Виноградарство. Виноград размножают в основном одревесневшими и зелёными черенками, а также прививкой на филлоксероустойчивые подвои.

  • Питомниководство. Производство посадочного материала плодовых, ягодных, декоративных, лесных культур в промышленных масштабах (миллионы саженцев в год) возможно только благодаря вегетативному размножению.

Лесное хозяйство

  • Размножение плюсовых деревьев — лучших по росту, качеству ствола, устойчивости особей в селекционных программах лесных пород (сосна, ель, лиственница, тополь). Черенкование и микроклональное размножение позволяют тиражировать элитные генотипы (Sakthivel et al., 2025).

  • Быстрое размножение быстрорастущих пород (тополь, ива, эвкалипт) для плантационного лесовыращивания и биотоплива.

  • Сохранение редких и исчезающих видов деревьев через культуру тканей и клональные коллекции.

Декоративное садоводство и цветоводство

  • Размножение роз (черенками, прививкой).

  • Размножение хвойных (туя, кипарисовик, можжевельник, тис) — одревесневшими и зелёными черенками, часто с использованием туманообразующих установок.

  • Размножение многолетних цветов (флоксы, хризантемы, лилии, ирисы, пионы) делением куста, черенками, луковицами.

  • Комнатное цветоводство — сенполии, бегонии, фикусы, плющи, многие суккуленты легко размножаются листовыми и стеблевыми черенками.

  • Получение новых окрасок и форм (химер) через вегетативное размножение спортов (почковых мутаций).

Биотехнология и фундаментальные исследования

Инфографика: картофель, банан, земляника, сахарный тростник; стрессы, болезни, качество; трансгенез и CRISPR/Cas9
CC BY 4.0

Применение трансгенных и геномно-редактированных технологий для улучшения вегетативно размножаемых полиплоидов

Современные биотехнологические методы позволяют создавать клоны с заданными свойствами, сохраняя при этом сортовые признаки.

  • Микроклональное размножение позволяет получать десятки и сотни тысяч растений от одного экспланта за короткое время. Это особенно важно для культур, размножение которых традиционными способами затруднено (орхидеи, папоротники, ананасы, многие древесные) (Bidabadi & Jain, 2020).

  • Оздоровление посадочного материала. Культура меристем — основной метод получения безвирусного картофеля, земляники, плодовых, цитрусовых и декоративных культур.

  • Сохранение генофонда in vitro. Гермоплазма редких и хозяйственно ценных видов хранится в коллекциях культур тканей при низких температурах (криоконсервация) или при замедленном росте.

  • Генная инженерия и редактирование генома. Трансформация растений и редактирование генов возможны только через регенерацию из соматических клеток (каллуса, протопластов) — то есть через вегетативное размножение in vitro. Получение трансгенных и геном-редактированных растений требует оптимизации протоколов регенерации для каждого генотипа (Sakthivel et al., 2025).

  • Изучение механизмов морфогенеза, дифференцировки и полярности. Вегетативное размножение — удобная модель для фундаментальных исследований в биологии развития растений.

Сельскохозяйственная экономика и продовольственная безопасность

  • Сокращение сроков введения сорта в промышленное производство (с 10–15 лет при семенном размножении до 2–4 лет при вегетативном).

  • Обеспечение однородности продукции (по размеру, вкусу, срокам созревания) — критично для механизированной уборки и переработки.

  • Быстрое размножение новых устойчивых сортов в ответ на появление новых рас патогенов (например, устойчивые к фитофторозу сорта картофеля, к парше — яблони).

  • Экономия площадей для производства посадочного материала (при микроклональном размножении).

6.3. Примеры успешного применения

  • Хлорофитум (Chlorophytum comosum) — даёт многочисленные розетки на столонах, которые легко укореняются; один из самых распространённых комнатных растений, размножаемый вегетативно в промышленных масштабах.

  • Картофель — весь мировой семенной картофель размножается вегетативно (клубнями или микроклубнями), что позволяет сохранять сортовые признаки, но создаёт проблему накопления вирусов, решаемую через меристемное оздоровление.

  • Яблоня — все промышленные сорта размножаются прививкой на клоновые подвои (М9, ММ106, 54–118 и др.). Без вегетативного размножения невозможно было бы современное интенсивное садоводство.

  • Орхидеи — многие виды (фаленопсис, цимбидиум, дендробиум) размножаются исключительно in vitro через протокормы — эмбриоподобные структуры, развивающиеся из семян или меристем. Только микроклональное размножение сделало орхидеи массовыми комнатными растениями (Hartmann et al., 2011; Bidabadi & Jain, 2020).

  • Плантации тополя и ивы для биотоплива и целлюлозно-бумажной промышленности создаются из черенков (одревесневших или зелёных) лучших клонов, отобранных по быстроте роста и качеству древесины.

Список источников

  1. Bell, A. D. (1991). Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford: Oxford University Press
  2. Bidabadi, S.S., Jain, S.M. (2020). ‘Cellular, Molecular, and Physiological Aspects of In Vitro Plant Regeneration’, Plants, 9(6), 702. doi: 10.3390/plants9060702 (PubMed)
  3. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Plant Breeding, Propagation, and Biotechnology’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 243-262.
  4. Carmel, Aqueala, Raman, Revathi, Arunachalam, Balasubramanian, Iyapillai, Sekar, Subbain, Devanand Pachanoor, Palaniswamy, Radha, Ramalingam, Vijayan, Ramasamy, Ramesh Karuppanan, Kandaswamy, Hemaprabha, Bhaskaran, Sujatha Kalleril, Rajan, Aiswaryalakshmi Ackathadathil, Prasad, Sujith Pandarikkal, Ilango, Yazhini (2025). ‘ENHANCING ROOTING AND SHOOTING IN VEGETATIVE PROPAGATION: THE ROLE OF GROWTH REGULATORS IN STEM AND COPPICE CUTTINGS’, Fresenius Environmental Bulletin, 33(0), 1253-1258.
  5. Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Sexual Reproduction and Heredity’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 152-173.
  6. Garcês, H.M.P., Champagne, C.E.M., Townsley, B.T., Park, S., Malhó, R., Pedroso, M.C., Harada, J.J., Sinha, N.R. (2007). ‘Evolution of asexual reproduction in leaves of the genus Kalanchoë’, Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(39), 15578-15583. doi: 10.1073/pnas.0704105104 (PubMed)
  7. Lersten, N. R. (2004). ‘The Embryo’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 172-207.
  8. Pincelli-Souza, R.P., Tang, Q., Miller, B.M., Cohen, J.D. (2024). ‘Horticultural potential of chemical biology to improve adventitious rooting’, Horticulture Advances, 2(1). doi: 10.1007/s44281-024-00034-7
  9. Sakthivel, S.K., Vennapusa, A.R., Melmaiee, K. (2025). ‘Enhancing quality and climate resilient traits in vegetatively propagated polyploids: transgenic and genome editing advancements, challenges and future directions’, Frontiers in Genetics, 16(0). doi: 10.3389/fgene.2025.1599242 (PubMed)
  10. Tan, Y., Guo, W., Xiong, T., Tang, J., Li, X. (2025). ‘Do invasive clonal plants always benefit from clonal integration? Exploring interactions between biocontrol agents and indigenous herbivores’, Biological Control, 208(0), 105855. doi: 10.1016/j.biocontrol.2025.105855
  11. Wang, Y., Duchen, P., Chávez, A., Sree, K.S., Appenroth, K.J., Zhao, H., Höfer, M., Huber, M., Xu, S. (2024). ‘Population genomics and epigenomics of Spirodela polyrhiza provide insights into the evolution of facultative asexuality’, Communications Biology, 7(1). doi: 10.1038/s42003-024-06266-7 (PubMed)
  12. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Структура репродуктивных органов и размножение растений [Structure of reproductive organs and plant reproduction]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 367-484.
  13. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Рост, развитие и размножение [Growth, development and reproduction]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 192-202.
Русфонд