Выделительные ткани и структуры

Обновлено: 31 мая 2026EnglishEspañol

Выделительные ткани (секреторные ткани) — это совокупность клеток, тканей и многоклеточных структур, специализированных для синтеза, накопления, изоляции или выведения продуктов метаболизма (секретов и экскретов) (Яковлев и др., год; Серебрякова и др., 2006).

В отличие от других растительных тканей, выделительные ткани характеризуются наличием клеток с активным синтезом вторичных метаболитов (терпеноидов, алкалоидов, фенольных соединений и др.) и часто — формированием специализированных полостей (схизогенных, лизигенных) или трубчатых систем (латициферов) (Evert, 2006; Beck, 2010). Если основные ткани (паренхима, колленхима, склеренхима) выполняют функции фотосинтеза, запасания или опоры, а покровные ткани служат барьером, то выделительные ткани обеспечивают химическую защиту от фитофагов и патогенов, аттракцию опылителей и распространителей семян, регуляцию водного и солевого обмена, а также изоляцию потенциально токсичных продуктов обмена от живых протопластов (Wagner, 1991; Fahn, 1988; Beck, 2010).

Эволюционное происхождение. Секреторные структуры возникали многократно и независимо в ходе эволюции наземных растений как адаптация к жизни в воздушной среде (Caperta et al., 2020). Считается, что внутренние выделительные ткани (идиобласты, смоляные ходы, млечники) произошли от ассимиляционных и запасающих паренхимных клеток, которые приобрели способность к синтезу и накоплению вторичных метаболитов (Яковлев и др., год; Lin, 2023). Наружные секреторные структуры (железистые трихомы, нектарники, гидатоды) эволюционно связаны с покровными тканями — эпидермой (Evert, 2006; Vitarelli et al., 2015). Уже у ископаемых растений девонского периода обнаружены клетки с суберинизированными стенками и смоляные ходы, что указывает на раннее возникновение выделительной функции (Strasburger, 1971). В процессе эволюции усложнение секреторных структур шло от одиночных выделительных клеток (идиобластов) к многоклеточным железам и сложным схизогенным полостям (Fahn, 1988; Lin, 2023).

Аналоги у других организмов. У животных функцию синтеза и выделения биологически активных веществ выполняют экзокринные (имеющие выводные протоки) и эндокринные (выделяющие секрет непосредственно в кровь) железы (Wagner, 1991). Несмотря на принципиальные различия в организации (животные железы, как правило, имеют протоки и более сложную гистологическую структуру), функциональная аналогия прослеживается в синтезе и выделении ферментов, слизи, гормонов и защитных веществ (Beck, 2010). Однако растительные секреторные структуры более разнообразны по происхождению и часто не имеют выводных протоков, накапливая секрет в межклетниках или под кутикулой. Примером конвергентной эволюции являются стрекательные клетки книдарий и жгучие волоски крапивы — в обоих случаях специализированные клетки служат для впрыскивания токсинов при контакте (Ribeiro et al., 2021).

1. Значение и функции

Выделительные ткани играют ключевую роль в жизнедеятельности растений, обеспечивая их выживание в сложных и часто неблагоприятных условиях окружающей среды. Их значение выходит далеко за рамки простого удаления «отбросов» метаболизма. По сути, секреторные структуры являются важнейшим интерфейсом, через который растение взаимодействует с другими организмами и абиотическими факторами. Ниже перечислены основные функции выделительных тканей.

1.1. Защита от травоядных и патогенов

Многие выделительные структуры синтезируют и накапливают вещества, которые делают растение несъедобным, токсичным или даже смертельным для насекомых, моллюсков и позвоночных животных. К таким соединениям относятся, например, алкалоиды (морфин, никотин, кофеин), накапливающиеся в млечниках или идиобластах, и терпеноиды (моно-, сескви- и дитерпены), часто содержащиеся в железистых трихомах и смоляных ходах (Wagner, 1991; Beck, 2010).

При механическом повреждении или атаке насекомыми многие растения усиливают синтез и выделение защитных веществ — это явление называется индуцированной защитой. Классический пример — образование травматических смоляных ходов у хвойных (например, у сосны Pinus sylvestris) в ответ на повреждение короедами. Выделяющаяся смола не только механически «запечатывает» рану, но и содержит токсичные для насекомых и патогенных грибов терпены (Chano et al., 2015; Fahn, 1988). Аналогично, у лиственных пород при повреждении активизируются млечники, выделяющие латекс, который склеивает ротовые части насекомых и может содержать гидролитические ферменты (Evert, 2006).

Железистые трихомы, распространённые у многих видов Lamiaceae, Solanaceae и Asteraceae, продуцируют эфирные масла и смолы, которые отпугивают насекомых. У некоторых культурных растений (например, у томата Solanum lycopersicum) высокая плотность железистых трихом отрицательно коррелирует с повреждением листьев сосущими насекомыми (Wagner, 1991). Кроме того, выделения коллетеров и нектарников могут содержать антимикробные вещества, предотвращающие инфицирование раневых поверхностей и молодых органов (Vitarelli et al., 2015).

1.2. Адаптация к абиотическим стрессам (засуха, засоление)

Выделительные ткани играют критическую роль в адаптации растений к водному дефициту и засолению. У растений засушливых местообитаний железистые трихомы нередко формируют на поверхности листа войлочное опушение, которое увеличивает отражение солнечной радиации, снижает тепловую нагрузку и создаёт пограничный слой воздуха, уменьшающий транспирацию (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Кроме того, сами секреты (например, воски и липиды) могут покрывать кутикулу, делая её более гидрофобной и снижая потери воды.

Особый интерес представляют солевыделительные железы (соляные железки), свойственные представителям семейств Plumbaginaceae, Tamaricaceae и Frankeniaceae. Эти структуры активно секретируют избыток ионов натрия, хлора, кальция и других элементов, накапливающихся в листьях при росте на засоленных почвах (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). Благодаря работе солевых желез растения-галофиты (например, виды родов Limonium, Tamarix) могут поддерживать нетоксичную концентрацию солей в цитоплазме, тогда как избыток выводится на поверхность листа и смывается дождём или сдувается ветром. У некоторых видов, например у солянки Salsola, аналогичную функцию выполняют пузырчатые волоски, в которых соли временно депонируются и затем удаляются вместе с отмирающими волосками (Evert, 2006).

1.3. Аттракция опылителей и распространителей семян

Многие секреторные структуры служат для привлечения животных-опылителей и распространителей семян, что имеет огромное значение для репродуктивного успеха.

Нектарники: Наиболее известный тип желез, секретирующих сахаристую жидкость — нектар. Флоральные (цветковые) нектарники привлекают насекомых (пчёл, бабочек, мух), а также птиц и летучих мышей, которые при посещении цветков переносят пыльцу (Fahn, 1988). Экстрафлоральные (внецветковые) нектарники располагаются на листьях, прилистниках или стеблях и часто привлекают муравьёв, которые защищают растение от фитофагов, — пример взаимовыгодного мутуализма (Vitarelli et al., 2015; Evert, 2006).
Осмофоры: Это специализированные участки тканей (обычно на лепестках или чашелистиках), которые выделяют ароматические вещества — эфирные масла. Запах служит дальним и ближним аттрактантом для опылителей, часто очень специфичным (например, у орхидей, имитирующих феромоны насекомых) (Ribeiro et al., 2021).
Элайофоры: Структуры, продуцирующие масла, которые служат наградой для муравьёв, распространяющих семена (мирмекохория). Маслянистые придатки семян (например, у фиалки, чистотела) поедаются муравьями, при этом семена оттаскиваются в муравейники, что способствует их расселению.

1.4. Хозяйственное значение

Способность растений к синтезу и накоплению в секреторных структурах разнообразных органических веществ издавна используется человеком. Многие из этих веществ являются ценным сырьём для фармацевтической, пищевой и парфюмерной промышленности.

Эфирные масла: Содержатся в железистых трихомах, секреторных вместилищах и каналах (например, у розы, лаванды, мяты, шалфея). Используются в парфюмерии, ароматерапии, как лекарственные средства (антисептики, седативные) и пищевые добавки (Wagner, 1991; Lin, 2023).
Смолы и бальзамы: Продукты секреции смоляных каналов хвойных деревьев (живица) — источник скипидара, канифоли и бальзамов. Обладают антисептическими и ранозаживляющими свойствами.
Каучук и гуттаперча: Накапливаются в млечниках (латексе) ряда растений. Основной промышленный источник натурального каучука — бразильская гевея Hevea brasiliensis (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Гуттаперча (полимер с другими свойствами) получается из млечного сока некоторых сапотовых деревьев.
Алкалоиды: Синтезируются и депонируются в млечниках (например, морфин в опийном маке Papaver somniferum), идиобластах или секреторных клетках. Используются как обезболивающие, стимуляторы (кофеин, хинин) и противоопухолевые средства.
Натуральные инсектициды: Классический пример — пиретрум, получаемый из сухих соцветий некоторых видов ромашки Tanacetum cinerariifolium. Высокотоксичное для насекомых вещество (пиретроид) содержится в секреторных волосках и вместилищах цветков (Vitarelli et al., 2015). Другие примеры — никотин из листьев табака, ротенон из корней некоторых тропических бобовых.

Таким образом, выделительные ткани полифункциональны: они обеспечивают растению химическую и физическую защиту (барьер от врагов и стрессов), репродуктивный успех (привлечение опылителей), а также являются ценным источником биологически активных веществ для человека. Понимание этих функций — ключ к осознанному управлению продукционным процессом в растениеводстве (подробнее об этом — в разделе 7).

2. Классификация

Многообразие выделительных структур у растений традиционно классифицируют по двум основным критериям: по расположению относительно тканей растения (наружные vs. внутренние) и по способу формирования секреторной полости (для внутренних структур) (Fahn, 1988; Evert, 2006; Яковлев и др., год). В основе современной классификации лежит также химическая природа секрета и тип секреции (эккринный, гранулокринный, голокринный), однако для первичного знакомства с материалом наиболее удобна морфолого-топографическая классификация.

Ниже представлена схема, отражающая основные группы выделительных тканей и структур (Evert, 2006; Beck, 2010; Mauseth, 2016; Vitarelli et al., 2015; Ribeiro et al., 2021).

Выделительные ткани и структуры:

I. Наружные (экзогенные) структуры — секрет выделяется на поверхность органа:

Железистые трихомы (волоски и чешуйки):
- головчатые (капитные);
- щитковидные (пельтатные);
- солевые железки (пузырчатые волоски).
Железистые эмергенцы (с участием субэпидермальных тканей):
- жгучие волоски крапивы.
Нектарники:
- флоральные (цветковые);
- экстрафлоральные (внецветковые).
Гидатоды (водяные устьица) — выделение капельно-жидкой воды

II. Внутренние (эндогенные) структуры — секрет накапливается внутри растения:

Секреторные идиобласты (отдельные клетки):
- масляные клетки;
- слизистые клетки;
- таннидные клетки;
- кристаллоносные клетки (рафиды, друзы, кристаллический песок).
Млечники (латициферы):
- членистые (артикулированные);
- нечленистые (неартикулированные).
Секреторные вместилища и ходы (каналы):
- схизогенные (возникают путём расхождения клеток);
- лизигенные (образуются при разрушении клеток);
- схизо-лизигенные (смешанного типа).

2.1. Наружные (экзогенные) секреторные структуры

Эти структуры происходят из клеток эпидермы или субэпидермальных слоёв и выделяют секрет непосредственно на поверхность органа или под кутикулу, откуда он затем высвобождается наружу (Evert, 2006; Mauseth, 2016). Основные функции — защита, аттракция и выделение избытка воды и солей.

Железистые трихомы

Солевые железки Limonium multiflorum и L. narbonense — Солевые железки в листьях видов <span lang="la" class="biological-name">Limonium</span>
**(b)** Поперечный срез листа <span lang="la" class="biological-name">Limonium multiflorum</span>, автофлуоресценция в УФ-свете: стрелками показаны солевые железки (sg) на поверхности, m – клетки мезофилла. **(c)** Абаксиальная поверхность листа <span lang="la" class="biological-name">Limonium narbonense</span>, автофлуоресценция: видны четыре секреторные поры (визуализированы стрелками). Солевые железки имеют характерное 16-клеточное строение с 4 секреторными клетками, каждая с собственной порой. Caperta et al. (2020), Figure 4b,c. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Трихомы (волоски) — наиболее распространённый тип наружных желёз. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными, с короткой ножкой или сидячими. По форме выделяют головчатые (капитные) и щитковидные (пельтатные) железистые волоски (Wagner, 1991; Vitarelli et al., 2015).

СЭМ-изображение железистых трихом лаванды — CC BY 4.0
Железистые трихомы на листе лаванды (Lavandula sp.)
wellcomecollection.org[https://wellcomecollection.org/works/zz42kkcq/images?id=muh5a3xj]

Головчатые трихомы имеют округлую или грушевидную секреторную головку на одно- или многоклеточной ножке. Они характерны для многих эфиромасличных растений (мята, базилик, розмарин) и продуцируют моно- и сесквитерпены. Секрет накапливается под кутикулой, которая при созревании разрывается (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Щитковидные (пельтатные) трихомы состоят из короткой ножки и плоской многоклеточной головки, напоминающей щит. Они также характерны для Lamiaceae (например, у Nepeta racemosa). Секреторные клетки расположены в один слой, и секрет скапливается в обширном подкутикулярном пространстве, придавая железе блестящий вид (Bourett et al., 1994; Evert, 2006).
Солевые железки — специализированный тип многоклеточных трихом (часто с короткой ножкой и головкой), активно секретирующих избыток ионов солей. Они характерны для галофитов из семейств Plumbaginaceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae. Например, у кермека Limonium солевые железки состоят из 16 клеток, организованных в 4 сектора: базальные собирающие клетки, затем две кольцевые зоны вспомогательных клеток и 4 центральные секреторные клетки, выделяющие солевой раствор через поры (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). У некоторых видов (галофиты из рода Atriplex) функцию солевыделения выполняют пузырчатые волоски, в которых соли депонируются временно, а затем волоски отмирают и опадают (Evert, 2006).

Железистые эмергенцы

В отличие от трихом, в образовании эмергенцев участвуют не только клетки эпидермы, но и глубжележащие ткани. Самый известный пример — жгучие волоски крапивы Urtica dioica. Они представляют собой крупные одноклеточные волоски с расширенным основанием, окружённым розеткой клеток. Верхушка волоска заканчивается булавовидной головкой, которая легко обламывается при прикосновении, обнажая острый конец. В клетке содержится смесь токсинов, включая гистамин, ацетилхолин и серотонин (Ribeiro et al., 2021; Evert, 2006). Эмергенцы также встречаются у некоторых видов как защитные выросты.

Нектарники

Экстрафлоральный нектарник пассифлоры — ©Eiku commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Экстрафлоральный нектарник на черешке пассифлоры
На черешке листа пассифлоры (Passiflora) видны два мелких бугорка — экстрафлоральные нектарники (extrafloral nectaries). Они привлекают муравьёв, которые защищают растение от фитофагов.

Нектарники — железы, выделяющие сахаристый раствор (нектар). Они могут быть флоральными (на цветках: цветоложе, чашелистики, лепестки, тычинки) и экстрафлоральными (на листьях, прилистниках, стеблях). Флоральные нектарники опылителей привлекают, экстрафлоральные часто «оплачивают» услуги муравьёв-телохранителей (Vitarelli et al., 2015; Evert, 2006; Fahn, 1988). Нектарники сильно варьируют по строению — от простых групп секреторных клеток до сложных желез с собственной проводящей тканью. Секрет выделяется через устьица или разрывы кутикулы.

Гидатоды

Гидатоды — специализированные структуры, через которые растение выделяет капельно-жидкую воду (явление гуттации). Обычно гидатода состоит из водяного устьица (постоянно открытого) и подстилающей его паренхимы — эпитемы (Evert, 2006; Beck, 2010). Гидатоды часто располагаются по краям листьев или на их верхушках. Гуттация обычно происходит в условиях высокой влажности воздуха и хорошего водоснабжения, когда корневое давление превышает транспирацию. Выделяющаяся вода может содержать растворённые минеральные соли и органические вещества.

2.2. Внутренние (эндогенные) секреторные структуры

Эти структуры располагаются в толще тканей и накапливают секрет внутри растения. Секрет может оставаться в полости на протяжении всей жизни органа или, в случае поломок, вытекать наружу (например, смола, латекс).

Секреторные идиобласты

Идиобласты — одиночные специализированные клетки, разбросанные среди других клеток основной ткани. Они могут накапливать разнообразные вещества (Evert, 2006; Mauseth, 2016; Ribeiro et al., 2021).

Масляные клетки содержат эфирные масла или жирные масла. Встречаются, например, у представителей семейств Lauraceae, Piperaceae, Magnoliaceae.
Слизистые клетки продуцируют полисахаридные слизи. Они характерны для Malvaceae, Tiliaceae, Opuntia. Слизь играет роль в удержании воды и защите от десикации.
Таннидные клетки (клетки с дубильными веществами) часто встречаются в коре, листьях, незрелых плодах. Таннины обладают вяжущими и антисептическими свойствами.
Кристаллоносные клетки (кристаллические идиобласты) — в них откладываются кристаллы оксалата кальция (рафиды, друзы, кристаллический песок) или карбоната кальция (цистолиты). Рафиды (игольчатые кристаллы) часто встречаются в вакуолях клеток лука, арума, винограда. Друзы — сферокристаллы с лучистым строением — типичны для многих двудольных. Цистолиты — крупные образования, прикреплённые к клеточной стенке, например, в листьях фикуса (Evert, 2006). Функция кристаллов может быть связана с регуляцией ионов кальция и защитой от травоядных (Caperta et al., 2020).

Млечники (латициферы)

Млечники — это живые трубчатые или разветвлённые клетки, содержащие латекс — млечный сок. Латекс представляет собой эмульсию или суспензию каучука, терпеноидов, алкалоидов и других веществ в водной фазе (Evert, 2006; Beck, 2010). Различают два типа млечников:

Нечленистые (неартикулированные) млечники образуются из одной клетки-инициали, которая растёт и разветвляется, внедряясь между другими клетками. Эти клетки очень длинные, многоядерные (в результате эндомитоза). Характерны для Euphorbiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Moraceae. Пример — молочай Euphorbia.
Членистые (артикулированные) млечники формируются в результате слияния (растворения поперечных стенок) вертикального ряда клеток, образуя длинную трубку. Могут ветвиться и анастомозировать. Встречаются у Papaveraceae, Campanulaceae, Asteraceae (например, у одуванчика). Надрез млечников приводит к вытеканию латекса, который быстро коагулирует на воздухе, запечатывая рану (Evert, 2006).

Секреторные вместилища и ходы

Секреторные полости и каналы в цветке <span lang="la" class="biological-name">Rhamnidium elaeocarpum</span> (Rhamnaceae)
**(A, B)** Полости (стрелки) в гипантии на поперечном (A) и продольном (B) срезах. **(C)** Полости в паренхиме завязи. **(D)** Секреторные каналы в гипантии. **(E)** Каналы под нектарной паренхимой. **(F, G)** Положительная реакция на липиды (судан III) в просвете полостей и эпителиальных клетках. Показано строение схизогенных секреторных структур, выстланных эпителиальными клетками (sc – секреторная полость, sd – секреторный канал). Источник: Ribeiro et al. (2021), Figure 5A–G. <a class="common-share-detail" rel='nofollow' href='https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/' aria-label='Common Share CC BY 4.0' target='_blank'>CC BY 4.0</a>.

Это крупные полости или каналы, выстланные секреторными (эпителиальными) клетками. По способу образования различают три типа (Fahn, 1988; Evert, 2006; Lin, 2023).

Схизогенные вместилища и ходы образуются в результате расхождения клеток по средней пластинке. Межклетник возникает без гибели клеток, а эпителиальные клетки, окружающие полость, остаются живыми и секретируют вещества (смолы, эфирные масла, камеди). Классический пример — смоляные ходы у хвойных (в древесине, коре, хвое). В эпителии хвойных клетки с тонкими или утолщёнными стенками активно синтезируют и выделяют терпены (Evert, 2006; Fischer et al., 2019; Chano et al., 2015). Другой пример — эфирномасличные каналы в плодах зонтичных (укроп, фенхель, анис).
Лизигенные вместилища возникают при разрушении (лизисе) группы клеток. Секрет образуется в результате автолиза клеток или выделяется окружающими клетками. Хорошо изучены эфирномасличные вместилища в кожуре плодов цитрусовых (лимон, апельсин). Ранее их формирование считалось строго лизигенным, однако современные данные указывают на сложный схизо-лизигенный процесс (Turner et al., 1998, цит. по Beck, 2010; Lin, 2023).
Схизо-лизигенные (смешанные) вместилища сначала образуются схизогенно (расхождение клеток), а затем часть эпителиальных клеток лизируется, расширяя полость. Такой тип встречается, например, в листьях зверобоя Hypericum perforatum (Beck, 2010).

Таким образом, классификация выделительных структур отражает их эволюционное разнообразие и специализацию. Приводимая схема и описание дают основу для дальнейшего понимания их онтогенеза, физиологии и экологической роли (разделы 3–6).

3. Онтогенез (Развитие) выделительных тканей

Понимание онтогенеза (индивидуального развития) секреторных структур необходимо для правильной интерпретации их классификации и функции. Формирование выделительных тканей — это строго регулируемый процесс, в ходе которого клетки-предшественники, происходящие из определённых меристем, последовательно проходят стадии детерминации, дифференцировки и, в ряде случаев, программируемой гибели.

В зависимости от происхождения и конечной локализации выделяют два основных пути развития секреторных структур: из протодермы (первичной покровной меристемы) для наружных желёз и из основной меристемы или прокамбия для внутренних (Evert, 2006; Fahn, 1988; Beck, 2010; Яковлев и др., год).

3.1. Происхождение из протодермы (экзогенные структуры)

Все структуры, локализованные на поверхности растения (железистые трихомы, нектарники, гидатоды, железистые эмергенцы), берут начало из клеток протодермы — самого наружного слоя апикальной меристемы побега.

Развитие железистых трихом

Трихомы закладываются как одиночные клетки-инициалы в протодерме. Эти клетки отличаются более крупным размером, плотной цитоплазмой и крупным ядром (Dong et al., 2023; Evert, 2006). Развитие включает следующие этапы:

Инициация: Протодермальная клетка переходит к несимметричному делению (антиклинальному или периклинальному), в результате чего образуется более мелкая клетка-инициаль трихомы (трихобласт) и более крупная клетка, которая остаётся частью эпидермы (или даёт начало вспомогательным клеткам).
Рост и формообразование: Клетка-инициаль растёт, часто вытягиваясь вверх. В зависимости от типа трихомы происходят дополнительные деления (например, для формирования многоклеточной ножки и головки у пельтатных желёз) или клетка остаётся одноклеточной. У растений со сложными железистыми трихомами (мята, конопля) наблюдается строго упорядоченная последовательность антиклинальных и периклинальных делений, приводящая к формированию диска из секреторных клеток (Bourett et al., 1994; Kim & Mahlberg, 1991, цит. по Evert, 2006).
Секреторная дифференцировка: В клетках трихомы интенсивно развиваются эндоплазматический ретикулум (гладкий для синтеза терпенов или шероховатый для синтеза белков), аппарат Гольджи и пластиды. Секрет сначала накапливается в вакуолях или везикулах. Затем он транспортируется через плазмалемму в клеточную стенку и накапливается в подкутикулярном пространстве, приподнимая и растягивая кутикулу. При достижении критического давления кутикула разрывается, и секрет выходит наружу (эккринная или гранулокринная секреция) (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Созревание и отмирание: У многих трихом (особенно одноклеточных) клетки после завершения секреции отмирают; их содержимое дегенерирует, и остаётся только хитинизированная или суберинизированная оболочка, выполняющая защитную функцию. У некоторых многоклеточных желез секреторные клетки могут оставаться живыми долгое время и функционировать многократно.

Генетический контроль. Интенсивно изучен на примере трихом Arabidopsis thaliana. Идентифицированы гены, контролирующие инициацию (GLABRA1, TRANSPARENT TESTA GLABRA1), морфогенез (включая ветвление) и дифференцировку. МикроРНК (miR156, miR172, miR319) играют ключевую роль в посттранскрипционной регуляции этих процессов, обеспечивая пространственно-временной контроль развития трихом (Dong et al., 2023).

Развитие нектарников и гидатод

Нектарники закладываются как выпячивания протодермы (или субэпидермальных слоёв) в характерных зонах цветка (цветоложе, основание тычинок, завязь). Под воздействием гормональных сигналов клетки активно делятся, формируя многоклеточный «бугорок». Внутри зачатка часто дифференцируется проводящий пучок (ксилема и флоэма), который снабжает железу водой и сахарами (Evert, 2006). Клетки нектарника приобретают характерные черты: плотную цитоплазму, крупные ядра, многочисленные митохондрии и развитую эндоплазматическую сеть. Нектар выделяется через видоизменённые устьица или путём разрыва кутикулы.

Гидатоды развиваются из протодермы на краях листьев (часто на верхушках зубцов). Характерная черта — формирование под водяным устьицем эпитемы — скопления крупных бесцветных паренхимных клеток, связанных с окончаниями сосудистых пучков (Evert, 2006). Эпитема активно участвует в фильтрации и выделении воды.

3.2. Происхождение из основной меристемы и прокамбия (эндогенные структуры)

Внутренние выделительные структуры (идиобласты, млечники, схизогенные и лизигенные вместилища) закладываются в толще растущих органов из клеток основной меристемы, прокамбия или камбия.

Развитие секреторных идиобластов

Идиобласты могут дифференцироваться непосредственно из клеток основной меристемы или путём передифференцировки (дедифференцировки и последующей специализации) уже сформировавшихся паренхимных клеток (Fahn, 1988; Evert, 2006). Инициальная клетка идиобласта часто распознаётся по более крупному ядру и плотной цитоплазме. По мере роста в вакуолях накапливаются запасные вещества (слизи, масла) или кристаллы. Стенки идиобластов могут утолщаться и одревесневать, а протопласт к моменту созревания часто отмирает (например, кристаллоносные идиобласты). У некоторых видов (например, у лимона) формирование идиобластов с эфирными маслами происходит лизигенно: группа клеток накапливает секрет, а затем их протопласты разрушаются, высвобождая содержимое в образующуюся полость (Lin, 2023; Turner et al., 1998, цит. по Beck, 2010).

Развитие млечников

Онтогенез млечников различается в зависимости от их типа (Evert, 2006; Beck, 2010).

Нечленистые (неартикулированные) млечники закладываются уже на ранних стадиях развития зародыша из одной клетки-инициали. В процессе роста проростка и взрослого растения эта клетка многократно увеличивается в длину, проникая между делящимися клетками (интрузивный рост). Ядро многократно делится без цитокинеза (образуются многоядерные клетки — синцитий). Млечник может сильно ветвиться, пронизывая практически все ткани растения. Пример — Euphorbia, Nerium.
Членистые (артикулированные) млечники образуются из вертикальных рядов клеток прокамбия или камбия. Первоначально это прозенхимные клетки с поперечными перегородками. В ходе дифференцировки перегородки между соседними клетками растворяются (лизируются), формируя длинную трубку, стенки которой несут многочисленные поры. Такие млечники часто анастомозируют (соединяются боковыми ответвлениями), создавая сложную сеть. Пример — Hevea, Papaver, Taraxacum. И в том, и в другом случае протопласт млечника остаётся живым, несмотря на потерю ядер (в членистых) или наличие многих ядер (в нечленистых). Латекс синтезируется в цитоплазме и накапливается в вакуолях.

Развитие секреторных вместилищ и ходов

Формирование этих структур тесно связано с программируемой клеточной смертью (PCD) (Lin, 2023; Evert, 2006).

Схизогенные вместилища и ходы возникают путём расхождения клеток по срединной пластинке без их гибели. Первоначально группа клеток (или одна клетка) в меристеме даёт начало секреторной инициали. Эти клетки делятся и формируют эпителиальную выстилку. Под действием осмотических сил и ферментов, расщепляющих пектины срединной пластинки, эпителиальные клетки расходятся, образуя щель. В полость начинается активная секреция (смолы, эфирных масел) со стороны эпителиальных клеток, которые остаются живыми и метаболически активными (например, смоляные ходы в древесине сосны). У некоторых видов эпителий может иметь утолщённые, лигнифицированные стенки (Chano et al., 2015; Evert, 2006).
Лизигенные вместилища образуются в результате гибели и полного автолиза группы клеток, накопивших секрет (или выделяющих его в процессе лизиса). В зоне формирования вместилища клетки сначала накапливают масла или смолы в вакуолях. Затем активируется PCD: разрушаются мембраны, гидролитические ферменты выходят из лизосом, и протопласт лизируется. Стенки клеток также могут растворяться. В результате образуется полость, заполненная смесью продуктов распада клеток (например, эфирномасличные вместилища в плодах цитрусовых). Часто наблюдается схизо-лизигенный смешанный тип: сначала возникает схизогенная щель, а затем часть прилегающих клеток лизируется, расширяя полость (Lin, 2023; Turner et al., 1998, цит. по Beck, 2010).

3.3. Ключевая роль программируемой клеточной смерти (PCD)

Особенно важна роль PCD в формировании лизигенных и схизо-лизигенных вместилищ. Процесс PCD строго контролируется генетически и включает несколько характерных стадий (Lin, 2023; Evert, 2006):

Конденсация хроматина в ядре.
Фрагментация ДНК (под действием нуклеаз, активируемых ионами кальция и цинка).
Разрыв вакуолей и выход гидролаз, которые разрушают цитоплазму и органеллы.
Растворение клеточных стенок (ферментами, такими как целлюлазы и пектиназы), что приводит к слиянию соседних клеток в общую полость.

Изучение секреторных вместилищ на модельных объектах (цитрусовые, эвкалипт) показало, что PCD запускается в определённое время и в строго определённых клетках, что указывает на существование сложной сигнальной системы, включающей гормоны (этилен, жасмоновая кислота) и факторы транскрипции (NAC, MYB, WRKY) (Lin, 2023; Dong et al., 2023).

Таким образом, онтогенез выделительных тканей — это высокоорганизованный процесс, включающий детерминацию клеточной судьбы, скоординированные деления, дифференцировку и, при необходимости, PCD. Знание этих механизмов позволяет понимать, как формируются секреторные структуры в ходе роста и развития растения, и открывает возможности для управления их плотностью и продуктивностью (раздел 7).

4. Структурная организация

Структурная организация выделительных тканей отличается большим разнообразием, что отражает их многообразие функций. Однако можно выделить ряд общих принципов: локализация в определённых тканях и органах, специфический клеточный состав, наличие особых типов межклетников или внутриклеточных компартментов для накопления секрета, а также наличие специализированных приспособлений (утолщения стенок, кутикулярные покрытия, поры), обеспечивающих изоляцию или выведение секрета (Fahn, 1988; Evert, 2006; Beck, 2010).

4.1. Локализация в растении и органе

Выделительные структуры встречаются практически во всех органах растения, однако их локализация видоспецифична и связана с выполняемой функцией.

Эпидерма (покровная ткань): Здесь располагаются железистые трихомы (волоски и чешуйки), нектарники, гидатоды и специализированные солевые железки (например, у галофитов). Трихомы могут покрывать как адаксиальную (верхнюю), так и абаксиальную (нижнюю) поверхность листа, а также стебли и чашелистики. У некоторых растений (например, у олеандра Nerium oleander) железистые трихомы локализованы в углублениях эпидермы — устьичных криптах, что снижает потери воды (Evert, 2006; Mauseth, 2016).
Первичная кора и флоэма: В этих зонах часто встречаются секреторные идиобласты (кристаллоносные, масляные, слизистые), млечники (особенно во флоэме и прилегающей паренхиме), а также схизогенные и лизигенные вместилища. У хвойных во флоэме и коре закладываются смоляные ходы, а у молочайных — густые сети нечленистых млечников (Evert, 2006; Beck, 2010).
Ксилема (древесина): В ксилеме, особенно у хвойных, распространены смоляные ходы (вертикальные и горизонтальные, проходящие через сердцевинные лучи). У многих лиственных пород в ксилеме встречаются масляные клетки и таннидные идиобласты (например, у дуба, эвкалипта). Секреторные элементы в ксилеме часто связаны с паренхимными клетками и обеспечивают химическую защиту древесины (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Сердцевина и паренхима: Здесь нередко встречаются кристаллоносные идиобласты, масляные клетки и схизогенные вместилища (например, в сердцевине некоторых зонтичных). У некоторых видов (например, у кактусов) в паренхиме стебля развиваются специализированные слизистые клетки, участвующие в удержании воды (Mauseth, 2016).
Фрукты и плоды: Особенно богаты секреторными структурами. В кожуре цитрусовых находятся лизигенные вместилища с эфирными маслами; в мякоти яблок и груш — группы каменистых клеток (склереиды, пропитанные танинами); в плодах опийного мака — млечники, содержащие алкалоиды (Evert, 2006; Lin, 2023).

4.2. Клеточный состав и цитология

Клетки, участвующие в секреции, значительно различаются по ультраструктуре в зависимости от природы синтезируемого вещества.

Секреторные клетки (общие черты)

Большинство секреторных клеток — живые паренхимные клетки с плотной цитоплазмой, крупным ядром, хорошо развитой эндоплазматической сетью (ЭПС) и аппаратом Гольджи (Evert, 2006; Beck, 2010). Однако в ходе созревания некоторые из них могут терять протопласт (например, у лизигенных вместилищ) или, напротив, сохранять его и функционировать длительное время (млечники, эпителий смоляных ходов).

Клетки, синтезирующие терпены и липофильные вещества (эфирные масла, смолы): Отличаются мощным развитием гладкого эндоплазматического ретикулума (ГЭР), который участвует в синтезе терпеноидов. Пластиды (лейкопласты или хлоропласты) также играют важную роль, часто ассоциируя с ЭПС. Аппарат Гольджи участвует в упаковке и транспорте липофильных секретов (Wagner, 1991; Evert, 2006).
Клетки, синтезирующие полисахариды (слизи, камеди): Характеризуются активным аппаратом Гольджи, везикулы которого сливаются с плазмалеммой, выделяя слизистые вещества в клеточную стенку или под кутикулу (Evert, 2006; Ribeiro et al., 2021).
Клетки, синтезирующие белки и алкалоиды (например, в нектарниках, млечниках): Отличаются большим количеством рибосом, хорошо развитым шероховатым ЭПС и наличием крупных ядер.
Клетки, накапливающие кристаллы (оксалат кальция, карбонат кальция): Их вакуоли служат местом кристаллизации. В цитоплазме таких идиобластов часто обнаруживаются белковые матрицы, контролирующие рост кристаллов. При созревании клетки часто отмирают (Evert, 2006; Caperta et al., 2020).

Эпителий секреторных полостей и ходов

Эпителиальные клетки, выстилающие схизогенные или лизигенные вместилища, — это специализированные секреторные клетки. В смоляных ходах хвойных эпителий может быть однослойным, причём клетки имеют плотную цитоплазму и утолщённые, часто лигнифицированные стенки (Evert, 2006; Fischer et al., 2019). В эфирномасличных каналах зонтичных эпителий тонкостенный, активно синтезирует и выделяет эфирные масла.

Трансферные клетки

В местах интенсивного транспорта веществ (например, в нектарниках, гидатодах, в зонах контакта флоэмы с запасающей паренхимой) встречаются трансферные клетки (Evert, 2006; Beck, 2010). Их отличительная особенность — многочисленные выросты клеточной стенки (увеличивающие площадь поверхности плазмалеммы), что облегчает активный транспорт ионов и молекул. Эти выросты обычно расположены со стороны сосудистого пучка или со стороны секреторной полости.

4.3. Межклетное вещество, межклетники и специфические структуры

Различные типы выделительных тканей отличаются по тому, где накапливается секрет: внутри клетки (вакуоль, цитоплазма), в межклетниках или под кутикулой.

Внутриклеточное накопление (без образования полостей)

Идиобласты: Секрет (эфирное масло, слизь, танин, кристаллы) накапливается в вакуоли. Клетка при этом может оставаться живой или отмирать.

Млечники: Латекс содержится в цитоплазме (в нечленистых млечниках — в синцитии) и вакуолях. Млечники — это живые клетки.

Накопление в межклетниках

Схизогенные полости и ходы: Пространство между клетками (полость) образуется путём расхождения эпителиальных клеток. Секрет выделяется в эту полость через плазмалемму и клеточную стенку (эккринно или гранулокринно). Полость может быть изолирована от других тканей слоем плотных клеток или утолщёнными, опробковевшими стенками эпителиальных клеток (Ribeiro et al., 2021; Lin, 2023).

Лизигенные полости: Формируются при полном разрушении клеток; секрет представляет собой смесь продуктов автолиза и выделений окружающих клеток. Полость также часто окружена живыми клетками, которые могут участвовать в дальнейшей секреции (Evert, 2006).

Смоляные ходы хвойных: Вертикальные смоляные ходы проходят через всю древесину, соединяясь горизонтальными (радиальными) ходами, образуя трёхмерную сеть. Секрет (живица) накапливается в центральной полости хода (Evert, 2006; Fischer et al., 2019).

Накопление под кутикулой и выделение наружу

Железистые трихомы: Секрет выделяется в подкутикулярное пространство — между клеточной стенкой секреторных клеток и кутикулой. В результате кутикула приподнимается и растягивается, образуя «пузырь». При разрыве кутикулы секрет выливается наружу. У пельтатных трихом кутикула может оставаться целой, а секрет выделяется через специальные поры (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Нектарники: Секрет может выделяться через видоизменённые устьица или поры в кутикуле. У некоторых нектарников кутикула периодически разрывается, а затем восстанавливается (Beck, 2010).

Гидатоды: Вода выделяется через постоянно открытые водяные устьица (гиматоды). Под устьицем находится эпитема — рыхлая паренхима, через которую вода фильтруется из окончаний сосудистых пучков (Evert, 2006).

Специфические структуры клеточных стенок и кутикулы

Кутинизация и суберинизация стенок: Для защиты живых клеток от токсичного секрета или для предотвращения обратного всасывания выделяемых веществ стенки секреторных клеток нередко пропитаны кутином или суберином (например, в эпителии смоляных ходов, в обкладке кристаллоносных идиобластов). Это изолирует секреторный компартмент от остальной апопластной среды (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Утолщённые вторичные стенки: В некоторых типах секреторных клеток (например, в кристаллоносных идиобластах и склереидах) стенки сильно утолщены и лигнифицированы, что придаёт им механическую прочность и защищает от раздавливания.

Поры и плазмодесмы: Для сообщения между секреторными клетками и окружающими тканями, а также для обеспечения оттока или притока веществ, в стенках имеются многочисленные поры (простые, окаймлённые) или плазмодесмы (особенно характерны для млечников и эпителиальных клеток) (Evert, 2006; Chano et al., 2015).

Таким образом, структурная организация выделительных тканей представляет собой сложную систему, в которой клеточная специализация, особенности межклетников и барьерные функции стенок обеспечивают эффективный синтез, компартментализацию и, при необходимости, выведение биологически активных веществ. Понимание этих структурных основ необходимо для анализа физиологии секреции (раздел 5) и влияния внешних факторов (раздел 6).

5. Физиология и типы секреции

Физиология секреции у растений охватывает процессы синтеза, транспорта и выделения вторичных метаболитов, воды и солей. В отличие от животных, у которых выделение часто сводится к удалению «шлаков», растительная секреция представляет собой тонко регулируемый механизм, обеспечивающий защиту, аттракцию, коммуникацию и гомеостаз. В основе этих процессов лежат два основных типа секреции: гранулокринный (мерокринный) и эккринный (эккринный). При некоторых патологических состояниях или в ходе запрограммированной гибели клеток наблюдается также голокринный тип (Beck, 2010; Evert, 2006; Wagner, 1991).

5.1. Эккринная секреция

Эккринная секреция — это выделение низкомолекулярных веществ (ионов, воды, небольших органических молекул) непосредственно через плазмалемму без образования секреторных везикул. Транспорт осуществляется пассивно (по градиенту концентрации) или активно (с затратой АТФ с помощью ионных насосов и переносчиков) (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Данный тип характерен для:

Гидатод (выделение воды и растворённых в ней минеральных ионов через водяные устьица). Вода поступает из ксилемы и фильтруется через эпитему, а затем выделяется наружу. Процесс гуттации в значительной степени пассивный, однако в некоторых случаях эпитемные клетки могут выполнять роль трансферных клеток, участвуя в активной секреции ионов (Evert, 2006; Beck, 2010).
Солевых железок галофитов (например, у видов Limonium, Tamarix). Ионы Na⁺, Cl^- и др. активно перекачиваются из цитоплазмы секреторных клеток в апопласт (межклетники) или в полость железы, откуда выводятся наружу через поры в кутикуле. Этот процесс требует большого количества энергии (АТФ) и сопряжён с работой протонных насосов (H^\+-АТФазы) (Caperta et al., 2020; Beck, 2010).
Нектарников (для выделения сахаров и воды). Нектар загружается во флоэму и затем транспортируется к железистым клеткам нектарника. Выделение нектара через устьица или поры в кутикуле может быть как активным, так и пассивным (Evert, 2006; Fahn, 1988).

При эккринной секреции клеточная стенка секреторных клеток часто пронизана мельчайшими порами (микроканальцами), а сама клетка имеет типичное строение паренхимной клетки с развитой системой трансферных выростов стенки для увеличения площади плазмалеммы (Evert, 2006).

5.2. Гранулокринная (мерокринная) секреция

Гранулокринная секреция (от лат. granulum — зёрнышко, греч. krinein — отделять) — выделение веществ в составе секреторных везикул (пузырьков), которые формируются в аппарате Гольджи или из эндоплазматического ретикулума. Везикулы транспортируются к плазмалемме, сливаются с ней и высвобождают содержимое в клеточную стенку или непосредственно в межклетник (Wagner, 1991; Evert, 2006; Fahn, 1988).

Этот тип секреции преобладает при синтезе липофильных веществ: эфирных масел, смол, латекса, а также слизей и полисахаридов.

Синтез терпеноидов (эфирных масел, смол). У растений, продуцирующих эфирные масла (мята, лаванда, базилик), в лейкопластах или хлоропластах секреторных клеток синтезируются монотерпены. Эти неполярные молекулы диффундируют через мембраны пластид и накапливаются в везикулах, отшнуровывающихся от пластидной оболочки. Затем везикулы поступают в аппарат Гольджи (или непосредственно сливаются с плазмалеммой). В результате экзоцитоза содержимое везикул выделяется в подкутикулярное пространство или в полость схизогенного канала (Wagner, 1991; Evert, 2006). У хвойных в эпителиальных клетках смоляных ходов активно синтезируются терпены и выделяются гранулокринным путём в просвет хода (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Синтез слизи и полисахаридов. Слизистые вещества (полисахариды) синтезируются в аппарате Гольджи. Везикулы Гольджи сливаются с плазмалеммой, выделяя слизь в клеточную стенку или непосредственно на поверхность эпидермы (например, в слизистых трихомах и коллетерах). При накоплении большого количества слизи кутикула может приподниматься и растягиваться, а при разрыве — слизь вытекает наружу (Evert, 2006; Ribeiro et al., 2021; Vitarelli et al., 2015).
П-протеин (флоэмный белок). В клетках-спутницах флоэмных трубок синтезируется П-протеин (phloem protein), который в виде везикул или фибриллярных телец транспортируется в ситовидные трубки. П-протеин участвует в закупорке ситовидных пластинок при повреждении (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Важной особенностью гранулокринной секреции является то, что секреторные клетки остаются живыми и способны функционировать многократно (Evert, 2006).

5.3. Голокринная секреция (голокриния)

Голокринная секреция — это выделение секрета в результате полного распада (аутолиза) всей клетки. Этот тип характерен для лизигенных вместилищ (например, в кожуре плодов цитрусовых). Клетки, накопившие эфирное масло или смолу, подвергаются программируемой клеточной смерти (PCD): лизосомы разрушают протопласт, ферменты разжижают клеточную стенку, и содержимое клетки изливается в общую полость (Fahn, 1988; Lin, 2023). После этого полость может быть окружена живыми эпителиальными клетками, которые продолжают секрецию уже гранулокринным или эккринным путём.

Голокриния также наблюдается в водяных (пузырчатых) волосках у некоторых галофитов: соли накапливаются в вакуоли, волосок со временем отмирает, и при разложении клеточных стенок соли высвобождаются на поверхность листа (Evert, 2006).

5.4. Синтез терпеноидов в железистых клетках: биохимический аспект

Терпеноиды (эфирные масла, смолы, каучук, гуттаперча) — один из важнейших классов вторичных метаболитов, синтезируемых в секреторных структурах. Пути их биосинтеза хорошо изучены (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Общим предшественником всех терпеноидов является изопентенилдифосфат (IPP), который может синтезироваться двумя путями:

Цитозольный (классический) путь (мевалонатный) — в цитоплазме клетки из ацетил-КоА.
Пластидный путь (метилэритритолфосфатный, МЭФ) — в пластидах (хлоропластах или лейкопластах).

У высших растений оба пути функционируют одновременно, но с разной локализацией. Для синтеза монотерпенов (C₁₀) и дитерпенов (C₂₀) используется преимущественно пластидный путь, тогда как сесквитерпены (C₁₅) и тритерпены (C₃₀₀) синтезируются из цитозольного IPP (Wagner, 1991; Evert, 2006).

В железистых трихомах мяты (Mentha × piperita) было показано, что ключевые ферменты биосинтеза монотерпенов (например, лимоненсинтаза) локализованы в пластидах секреторных клеток. Образовавшийся лимонен затем транспортируется в цитоплазму и далее через эндоплазматический ретикулум в везикулы Гольджи, а оттуда — в подкутикулярное пространство (Wagner, 1991). У хвойных в эпителии смоляных ходов интенсивно экспрессируются гены, кодирующие дитерпенсинтазы, что обеспечивает синтез смоляных кислот (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).

Таким образом, типы секреции и биохимическая специализация секреторных клеток тесно связаны с природой секретируемого вещества. Понимание этих механизмов имеет большое прикладное значение для управления продуктивностью эфиромасличных, каучуконосных и лекарственных растений (раздел 7).

6. Экологические и стресс-факторы

Состояние и активность выделительных тканей не являются статичными; они подвержены значительным изменениям под влиянием факторов внешней среды (абиотических) и биотических воздействий (повреждение насекомыми, инфекции). Способность регулировать интенсивность секреции — важная адаптация, позволяющая растению экономно расходовать ресурсы, усиливая защиту только в стрессовых ситуациях (Fahn, 1988; Wagner, 1991; Beck, 2010).

6.1. Абиотические стресс-факторы

Засуха и высокая инсоляция

Дефицит воды и интенсивное солнечное излучение часто действуют совместно, особенно в аридных и полуаридных регионах. Растения отвечают на эти стрессы комплексом адаптаций, включая увеличение плотности железистых трихом и повышение концентрации эфирных масел и других защитных веществ (Evert, 2006; Mauseth, 2016).

Увеличение плотности трихом. У многих видов (например, у мяты Mentha piperita, душицы Origanum vulgare, пустынной полыни Artemisia herba-alba) засуха стимулирует образование новых железистых волосков. Это приводит к усилению опушения, что увеличивает отражение солнечной радиации, снижает тепловую нагрузку и уменьшает потери воды через кутикулу (Wagner, 1991; Evert, 2006). Опушение также создаёт пограничный слой воздуха, замедляющий транспирацию.
Накопление эфирных масел и смол. При умеренном водном дефиците в секреторных структурах часто наблюдается повышение концентрации терпеноидов. Например, у растений лаванды (Lavandula angustifolia) и розмарина (Rosmarinus officinalis) содержание эфирного масла в листьях возрастает при лёгком стрессе, что связано с уплотнением цитоплазмы и активацией ферментов терпеноидного синтеза (Wagner, 1991). Однако при критическом стрессе (сильная и длительная засуха) синтез эфирных масел падает из-за общего угнетения метаболизма, а в листьях накапливаются активные формы кислорода, что может приводить к окислению терпенов. Для агронома важно знать, что умеренный водный дефицит повышает качество эфиромасличного сырья, тогда как избыточное орошение снижает содержание ароматических веществ (Wagner, 1991; Mauseth, 2016).
Накопление фенольных соединений. В идиобластах и вакуолях эпидермальных клеток при УФ-облучении и засухе синтезируются флавоноиды (в частности, кверцетин, кемпферол) и таннины. Эти вещества поглощают УФ-В (280–320 нм), защищая генетический аппарат клеток мезофилла от мутагенного действия. У многих ксерофитов кутикула листьев содержит значительные количества фенольных соединений, которые действуют как «солнцезащитный крем» (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Температурный стресс

Высокие температуры. При перегреве усиливается испарение летучих терпенов, что может маскировать истинную скорость их синтеза. Однако у некоторых видов (например, у эвкалипта) выделение эфирных масел при нагреве резко возрастает, что способствует охлаждению листьев за счёт испарения и создаёт защитный аэрозольный экран (Fahn, 1988; Evert, 2006).

Низкие температуры. У растений умеренной зоны осенью часто наблюдается увеличение содержания таннинов и фенольных соединений в вакуолях паренхимных клеток (коры, древесины). Эти вещества действуют как антисептики, предотвращая развитие патогенов в ослабленных тканях, и одновременно повышают устойчивость к морозу, стабилизируя клеточные мембраны. У хвойных смоляные ходы в древесине зимой заполняются смолой, которая застывает и герметизирует транспортные пути; весной секреция возобновляется (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Ультрафиолетовое излучение (УФ-В)

Как упоминалось выше, УФ-В индуцирует накопление флавоноидов и фенольных кислот в эпидермальных и субэпидермальных клетках. Эти соединения не только поглощают УФ, но и нейтрализуют свободные радикалы, образующиеся при УФ-облучении. У многих растений (например, у некоторых видов рода Sedum, Sempervivum) под действием УФ-В в эпидермисе накапливаются антоцианы, придающие листьям красноватую окраску; антоцианы также служат эффективными УФ-фильтрами (Evert, 2006; Mauseth, 2016). В железистых трихомах под УФ-активацией может усиливаться синтез терпенов, обладающих антиоксидантными свойствами (Wagner, 1991).

Засоление почвы

Как было отмечено в разделе 5, засоление стимулирует работу солевых железок у галофитов (Caperta et al., 2020; Beck, 2010). При повышении концентрации NaCl в почве возрастает плотность выделяемых кристаллов солей на поверхности листьев, что свидетельствует об усилении секреции. Ионы Na^\+ и Cl^- активно выводятся из мезофилла, предотвращая токсическое повреждение. У некоторых видов (например, у кермека Limonium sinuatum) под влиянием засоления также увеличивается количество пролина и других осмолитов в цитоплазме, но работа желез остаётся главным механизмом детоксикации (Caperta et al., 2020).

6.2. Биотические стресс-факторы: повреждение насекомыми и патогенами

Индуцированное смоловыделение (травматические смоляные ходы)

У хвойных деревьев повреждение коры насекомыми (короедами) или механическое ранение запускает образование травматических смоляных ходов (traumatic resin ducts) в камбиальной зоне и молодой ксилеме (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019; Fahn, 1988). Этот процесс контролируется сигнальными молекулами, прежде всего жасмоновой кислотой (Jasmonic acid, JA) и этиленом. Под их воздействием клетки камбия и паренхимы переориентируют деления, образуя тангентальные ряды эпителиальных клеток, которые выстилают схизогенную полость. Выделяющаяся смола содержит высокие концентрации моно-, сескви- и дитерпенов, которые токсичны для насекомых и патогенных грибов. Индукция смоловыделения носит системный характер: повреждение одного участка стимулирует защитную реакцию по всей окружности ствола и даже в выше- и нижерасположенных частях (Chano et al., 2015).

Накопление фенольных соединений и фитоалексинов

При атаке патогенов (грибов, бактерий) в зоне инфицирования часто активизируются идиобласты и паренхимные клетки, содержащие таннины и фенолы. Эти соединения обладают выраженными антимикробными свойствами. Кроме того, растения способны синтезировать фитоалексины — низкомолекулярные антимикробные вещества, которые часто являются терпеноидами или фенолами. Например, у сосен под действием грибной инфекции усиливается синтез стильбенов в эпителии смоляных ходов (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Изменение плотности железистых трихом под влиянием фитофагов

У некоторых растений (например, у томата, табака, хлопчатника) повреждение листьев гусеницами или тлёй приводит к увеличению плотности железистых трихом на вновь образующихся листьях (индуцированная защита). Сигналом служит жасмоновая кислота, которая активирует экспрессию генов, контролирующих развитие трихом (Wagner, 1991; Dong et al., 2023; Vitarelli et al., 2015). Увеличение числа желёз повышает содержание отпугивающих и токсичных веществ (например, никотина у табака, α-туйона у туи). Однако существует компромисс: образование дополнительных трихом требует затрат энергии и ресурсов, которые могли бы быть направлены на рост и репродукцию. Поэтому усиление секреции часто включается только при реальной угрозе (Wagner, 1991).

6.3. Эндогенные и циркадные ритмы

Синтез и выделение некоторых секретов подвержены суточной и сезонной ритмике.

Суточные ритмы. У многих растений максимальное накопление эфирных масел в железистых трихомах наблюдается в определённые часы суток. Например, у лаванды пик содержания эфирного масла приходится на середину дня, а у мяты — на утренние часы. Это связано с тем, что синтез терпенов требует энергии АТФ и восстановительных эквивалентов, поступающих от фотосинтеза, поэтому он максимален в светлое время суток (Wagner, 1991; Fahn, 1988). Для агронома это знание важно: сроки уборки эфиромасличных культур следует выбирать так, чтобы максимизировать накопление секрета (подробнее в разделе 7).
Сезонные ритмы. У многолетних растений умеренной зоны содержание смол, таннинов и алкалоидов в коре и древесине варьирует по сезонам. Весной, в период активного роста, защитные вещества часто менее концентрированы, а к осени, когда растение готовится к зиме, их содержание возрастает. У хвойных смолопродуктивность (выход живицы при подсочке) максимальна в летние месяцы и минимальна зимой (Chano et al., 2015; Evert, 2006).

Таким образом, состояние выделительных тканей — это результат сложного взаимодействия генетической программы и факторов внешней среды. Понимание этих закономерностей позволяет растениеводу активно управлять качеством продукции (эфирных масел, смол, биологически активных веществ) за счёт регулирования водного режима, освещённости, сроков уборки и защиты от вредителей (переход к разделу 7).

7. Практическое управление в агросистемах

Понимание структуры, онтогенеза и физиологии выделительных тканей имеет важнейшее прикладное значение. В агрономической практике управление продуктивностью секреторных структур позволяет целенаправленно повышать выход ценных веществ — эфирных масел, смол, латекса, алкалоидов, натуральных инсектицидов — без увеличения посевных площадей и без дополнительных капитальных затрат. Ниже рассмотрены основные направления такого управления.

7.1. Управление плотностью железистых трихом и качеством эфирного масла

Железистые трихомы являются главными «фабриками» эфирных масел у подавляющего большинства эфиромасличных культур (мята, лаванда, шалфей, розмарин, базилик и др.). Плотность трихом на единицу площади листа и содержание масла в одной железе определяют общий выход эфирного масла (Wagner, 1991; Evert, 2006).

Факторы, повышающие плотность трихом и содержание эфирного масла:

Умеренный водный дефицит. Лёгкое подсушивание почвы в фазе бутонизации — начала цветения стимулирует образование новых железистых трихом и увеличивает концентрацию терпенов в секрете (см. раздел 6). Однако сильная засуха приводит к угнетению растений и падению выхода масла. Агротехнический приём: дифференцированный полив с кратковременным снижением влажности почвы за 2–3 недели до уборки (Wagner, 1991; Mauseth, 2016).
Освещённость. Эфиромасличные культуры, как правило, требовательны к свету. При затенении плотность трихом и содержание эфирного масла снижаются. Оптимальны разреженные посадки и своевременная прополка сорняков (Evert, 2006; Mauseth, 2016).
Минеральное питание. Избыток азота (особенно аммиачных форм) приводит к разрастанию вегетативной массы в ущерб синтезу вторичных метаболитов: листья становятся крупными, но бедными эфирными маслами. Фосфор и калий, напротив, способствуют накоплению терпенов. Рекомендация: для эфиромасличных культур используют сниженные дозы азота (на 20–30% ниже, чем для продовольственных), но достаточные дозы фосфора и калия (Wagner, 1991).

7.2. Сроки укоса эфиромасличных культур по максимуму накопления секрета

Содержание эфирного масла в растениях сильно варьирует в зависимости от фазы развития и даже времени суток. Поэтому критически важно выбирать сроки уборки.

Фенологическая фаза. У большинства эфиромасличных культур максимальное накопление масла наблюдается в фазу бутонизации — начала цветения. После опыления и завязывания семян растение переключает ресурсы на репродуктивные органы, и содержание масла в листьях и соцветиях падает.
Суточная динамика. У многих видов (мята, лаванда, роза) синтез эфирного масла максимален в утренние и дневные часы, когда активен фотосинтез (источник энергии) и открыты устьица (поступление CO₂). К вечеру концентрация летучих фракций может снижаться. Поэтому уборку рекомендуют проводить в сухую солнечную погоду, с середины утра до полудня (Wagner, 1991; Fahn, 1988).
Погодные условия. Сбор урожая в дождливую погоду нежелателен: устьица закрыты, синтез терпенов заторможен, а сырьё плохо сушится. Кроме того, дождь может смывать часть секрета с поверхности листьев. Оптимальна сухая тёплая погода без сильного ветра (Wagner, 1991).

7.3. Использование стимуляции защитного ответа (индуцированная смолопродукция)

У хвойных пород (сосна, ель, лиственница) смола образуется в схизогенных смоляных ходах и выделяется при повреждении коры. В промышленных масштабах это используют в подсочке — нанесении специальных надрезов на стволах деревьев для стимуляции вытекания живицы (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).

Механизм: При надрезе повреждаются смоляные ходы, и под давлением из них вытекает живица. В ответ на ранение в камбии и молодой ксилеме закладываются травматические смоляные ходы, что значительно увеличивает общий выход смолы в последующие годы.
Агротехника подсочки: На стволах наносят специальные канавки (подновки) по определённой схеме, собирают вытекающую живицу в приёмники. Современные стимуляторы (например, растворы серной кислоты, этифона — выделяющего этилен) наносят на рану, что усиливает ток смолы и продлевает период выделения. Этилен действует как сигнальная молекула, активирующая гены терпенсинтаз (Chano et al., 2015; Fischer et al., 2019).
Экономическая значимость: Подсочка сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и сосны чёрной (Pinus nigra) — традиционный промысел в России, Белоруссии, странах Балтии. Полученную живицу перерабатывают на канифоль и скипидар.

7.4. Управление продуктивностью млечников (каучук, опий)

Каучук. Из латекса бразильской гевеи (Hevea brasiliensis) получают натуральный каучук. Аналогично подсочке хвойных, на коре гевеи делают спиральные надрезы, по которым стекает латекс. Для усиления потока латекса применяют стимуляторы на основе этифона или метилжасмоната, которые активируют синтез каучука в млечниках и замедляют коагуляцию латекса в ране (Evert, 2006; Beck, 2010).

Опий. Млечники незрелых коробочек опийного мака (Papaver somniferum) содержат латекс, богатый алкалоидами (морфин, кодеин, папаверин). Надрезы на коробочках (подсечка) вызывают выделение латекса, который собирают и высушивают. Содержание алкалоидов варьирует в зависимости от сорта, фазы развития и погодных условий (Evert, 2006).

7.5. Использование выделительных тканей как источника натуральных инсектицидов

Некоторые растения накапливают в железистых трихомах или секреторных вместилищах вещества, высокотоксичные для насекомых, но относительно безопасные для человека и теплокровных. Это позволяет использовать их в органическом земледелии.

Пиретрум (далматская ромашка, Tanacetum cinerariifolium). Пиретроиды (сложные эфиры) накапливаются в секреторных волосках соцветий. Размолотые сухие соцветия — классический инсектицид контактного действия. Установлено, что засуха и высокая инсоляция повышают содержание пиретроидов (Vitarelli et al., 2015; Wagner, 1991).
Никотин. Накапливается в железистых трихомах и паренхиме листьев табака (Nicotiana tabacum). Экстракты никотина применяют против тлей, трипсов и других сосущих вредителей.
Азадирахтин — содержится в семенах нимa (Azadirachta indica), включая млечники и секреторные клетки. Обладает широким спектром инсектицидного и антифидантного действия.

Агротехнические приёмы, повышающие плотность трихом и накопление токсинов (умеренный стресс, оптимизация питания), могут увеличивать инсектицидную активность сырья.

7.6. Регулирование засоления почв с помощью галофитов, имеющих солевые железки

На засоленных землях перспективно возделывание галофитов, способных выводить избыток солей через солевые железки. После уборки таких растений (например, некоторых видов кермека Limonium, тамарикса Tamarix) часть солей удаляется с фитомассой. Это может служить элементом фитомелиорации — биологического рассоления почв (Caperta et al., 2020; Evert, 2006). Пока этот подход находится в стадии экспериментальных разработок, но уже показал свою эффективность для умеренного засоления.

7.7. Отбор генотипов с высокой плотностью секреторных структур

Для селекции эфиромасличных, лекарственных и смолоносных культур важнейшим признаком является плотность железистых трихом или эпителиальных клеток на единицу поверхности органа. Простые методы визуального учёта с помощью лупы или бинокуляра позволяют на ранних стадиях отбраковывать малоурожайные формы. Маркер-ориентированная селекция с использованием генов, контролирующих развитие трихом (GL1, TTG1, MYB-факторы и др.), уже применяется для некоторых культур (Wagner, 1991; Dong et al., 2023). Создание сортов с высокой плотностью желёз — прямой путь к повышению выхода целевых продуктов.

7.8. Экономические аспекты и устойчивость к стрессам

Управление выделительными тканями позволяет не только увеличить выход товарной продукции, но и повысить стрессоустойчивость растений (защита от вредителей, засухи, засоления). Это особенно актуально в условиях глобального изменения климата, когда абиотические и биотические стрессы усиливаются. Интеграция знаний о физиологии секреции в систему точного земледелия (precision farming) — перспективное направление, позволяющее минимизировать затраты пестицидов, удобрений и оросительной воды при сохранении высокой продуктивности.

Список источников

Beck C.B. 2010. 'Secretion in plants'. Chapter 15 in: An Introduction to Plant Structure and Development, 2nd ed. Cambridge University Press, pp. 264–277.
Bidlack J.E., Jansky S.H. 2021. 'Tissues'. Chapter 4 in: Stern’s Introductory Plant Biology, 15th ed. McGraw-Hill, pp. 51–81.
Caperta A.D., Rois A.S., Teixeira G., Garcia-Caparros P., Flowers T.J. 2020. 'Secretory structures in plants: lessons from the Plumbaginaceae on their origin, evolution and roles in stress tolerance'. Plant, Cell & Environment 43(12): 2912–2930. DOI: 10.1111/pce.13825 PubMed
Chano V., Lopez R., Pita P., Collada C., Soto A. 2015. 'Proliferation of axial parenchymatic xylem cells is a key step in wound closure of girdled stems in Pinus canariensis'. BMC Plant Biology 15: 64. DOI: 10.1186/s12870-015-0447-z PubMed
Denffer D. von, Mägddefrau K., Schumacher W., Ehrendorfer F. 1971. 'Morphologie'. In: Lehrbuch der Botanik, 30. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, pp. 9–115.
Dong M., Xue S., Bartholomew E.S., Liu X., Ren H., et al. 2023. 'Advances in understanding epigenetic regulation of plant trichome development: a comprehensive review'. Horticulture Research 10(9): uhad145. DOI: 10.1093/hr/uhad145 PubMed
Evert R.F. 2006. 'Sclerenchyma' (Chapter 8), 'Epidermis' (Chapter 9), 'Phloem: Cell Types and Developmental Aspects' (Chapter 13). In: Esau’s Plant Anatomy, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken, pp. 183–206, 207–246, 353–405.
Faustino A., Costa Pires R., Marum L. 2023. 'Periderm diferentiation: a cellular and molecular approach to cork oak'. Trees 37: 627–639. DOI: 10.1007/s00468-023-02398-1
Fischer U., Kucukoglu M., Helariutta Y., Bhalerao R.P. 2019. 'The dynamics of cambial stem cell activity'. Annual Review of Plant Biology 70: 26.1–26.27. DOI: 10.1146/annurev-arplant-050718-100402 PubMed
Lin H., Wang Y., Lyu C., Guo X., Wang S., Guo L. 2023. 'Recent advances on the morphogenesis of plant secretory cavities and its regulation'. Plant Physiology Journal (in Chinese). DOI: 10.13592/j.cnki.ppj.300164
Mauseth J.D. 2017. 'Tissues and the primary growth of stems'. Chapter 5 in: Botany: An Introduction to Plant Biology, 6th ed. Jones & Bartlett Learning, Burlington, pp. 105–154.
Morris H., Plavcová L., Cvecko P., Fichtler E., Gillingham M.A.F., Martínez-Cabrera H.I., McGlin D.J., Wheeler E., Zheng J., Ziemińska K., Jansen S. 2016. 'A global analysis of parenchyma tissue fractions in secondary xylem of seed plants'. New Phytologist 209: 1553–1565. DOI: 10.1111/nph.13737 PubMed
Ribeiro C., Marinho C., Teixeira S. 2021. 'Uncovering the neglected floral secretory structures of Rhamnaceae and their functional and systematic significance'. Plants 10(4): 736. DOI: 10.3390/plants10040736 PubMed
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. 2006. 'Ткани'. В кн.: Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. ИКЦ «Академкнига», Москва, с. 51–90.
Vitarelli N.C., Marinho C., Teixeira S. 2015. 'Foliar secretory structures in Crotoneae (Euphorbiaceae): Diversity, anatomy, and evolutionary significance'. American Journal of Botany 102(6): 833–847. DOI: 10.3732/ajb.1500017 PubMed
Wagner G.J. 1991. 'Secreting glandular trichomes: more than just hairs'. Plant Physiology 96(3): 675–679. DOI: 10.1104/pp.96.3.675 PubMed
Yeats T.H., Rose J.K.C. 2013. 'The formation and function of plant cuticles'. Plant Physiology 163(1): 5–20. DOI: 10.1104/pp.113.222737 PubMed
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., Дорофеев В.И. (2008). 'Ткани'. Глава 2 в: Ботаника: анатомия, морфология и элементы физиологии растений. С. 51–90.