Генеративный этап

Обновлено: 08 июня 2026EnglishEspañol

Генеративный этап онтогенеза растений (от лат. genero — рождаю, произвожу; также известен как репродуктивный, или генеративный, период) — это этап индивидуального развития растения, на котором оно впервые приобретает способность к половому размножению и формирует специализированные репродуктивные органы: у цветковых растений — цветки, плоды и семена (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008). В отличие от предшествующего виргинильного (вегетативного) этапа, когда растение только наращивает вегетативную массу и не образует генеративных структур, генеративный этап знаменует переход к выполнению главной биологической задачи — воспроизводству потомства. У многолетних поликарпических растений (например, у большинства деревьев, кустарников и многих трав) этот этап может повторяться многократно на протяжении жизни: после первого цветения и плодоношения растение возвращается к вегетативному росту, а затем снова вступает в генеративную фазу. У однолетних и двулетних монокарпических растений (например, у пшеницы, моркови) генеративный этап наступает один раз в конце жизни и завершается отмиранием особи (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

С биологической точки зрения генеративный этап является центральным в жизненном цикле растения, поскольку именно на нём реализуется половой процесс: в цветках формируются мужские и женские гаметы (пыльцевые зёрна и яйцеклетки), происходит опыление и оплодотворение, образуется зигота, из которой развивается зародыш нового спорофита. Вся совокупность этих процессов обеспечивает генетическое разнообразие потомства и расселение вида (Pandey et al., 2022).

Для агрономии и растениеводства генеративный этап имеет первостепенное практическое значение, так как именно в это время закладывается и формируется урожай — семена, плоды, соплодия. Понимание фаз генеративного развития (бутонизация, цветение, созревание) позволяет агроному:

выбирать оптимальные сроки посева и ухода за растениями;
применять орошение и подкормки в критические периоды (например, в фазу «цветение — налив семян»);
проводить защитные мероприятия против болезней и вредителей, поражающих репродуктивные органы;
определять сроки уборки урожая с учётом достижения семенами полной спелости.

Таким образом, генеративный этап онтогенеза — не просто биологическая веха в жизни растения, но и ключевой объект управления в аграрной практике, от правильного распознавания и регулирования которого напрямую зависит продуктивность сельскохозяйственных культур. В следующих разделах статьи мы рассмотрим стадии генеративного этапа, его особенности у разных жизненных форм, факторы, влияющие на успешность размножения, а также связь с предшествующим (виргинильным) и последующим (сенильным) этапами онтогенеза.

1. Внешние и внутренние признаки наступления генеративного этапа

Переход растения от вегетативного роста к генеративному развитию — это не мгновенный акт, а постепенный процесс, который затрагивает все уровни организации: от морфологии (формы) органов до физиологии клеток. Для агронома крайне важно своевременно распознать этот переход, так как он сигнализирует о начале критического периода, когда растение наиболее чувствительно к стрессам и когда закладывается будущий урожай. Признаки наступления генеративного этапа можно разделить на внешние (визуально наблюдаемые) и внутренние (физиологические).

1.1 Внешние (морфологические) признаки

Наиболее очевидные и надёжные признаки перехода растения к генеративному этапу связаны с появлением и развитием репродуктивных органов. В отечественной школе онтогенетической морфологии (Gatsuk et al., 1980) выделяют следующие ключевые изменения, отличающие генеративные растения (g₁, g₂, g₃) от предшествующих возрастных состояний (виргинильных — v):

Трансформация апикальной (верхушечной) меристемы побега. У вегетирующего растения конус нарастания (апекс) побега формирует зачатки листьев. При переходе к цветению апекс удлиняется, расширяется и начинает закладывать не листья, а цветочные бугорки — зачатки цветков или соцветий (Серебрякова и др., 2006). У большинства однолетних трав после этого верхушечный рост побега прекращается (монокарпический побег), тогда как у многолетних поликарпиков верхушечная меристема может впоследствии вновь перейти к вегетативному состоянию.
Появление цветочных почек и бутонов. Самый ранний визуальный признак — набухание и изменение формы верхушечных или пазушных почек. Почки становятся более округлыми, чешуи (если они есть) приоткрываются, и из них показываются зелёные или окрашенные бутоны. У многих древесных пород (ясень, берёза, дуб) в конце зимы — начале весны можно наблюдать, как генеративные почки заметно отличаются от вегетативных по размеру и форме ещё до распускания листьев.
Формирование соцветий и раскрытие первого цветка. Последовательное развёртывание соцветий и, наконец, раскрытие первого цветка служат безусловным подтверждением вступления растения в генеративный этап. Для полевых культур, таких как пшеница или подсолнечник, фазу цветения определяют по появлению пыльников на цветках (Stern & Jansky, 2021).
Остановка или замедление вегетативного роста. У однолетних монокарпических растений после начала цветения практически полностью прекращается образование новых листьев и удлинение стебля. Все ресурсы переключаются на развитие репродуктивных органов. У многолетних растений (плодовые деревья, кустарники) также наблюдается сезонное ослабление прироста побегов в период массового цветения.
Изменение окраски и структуры листьев. Часто это бывает наиболее заметным признаком «переключения» метаболизма. Листья могут приобретать более светлый зелёный оттенок, а иногда и желтеть — это связано с оттоком азота и других питательных веществ из вегетативных органов в развивающиеся цветки и семена (Raven et al., 2013).

1.2 Внутренние (физиологические) признаки

Внутренние изменения, хотя и не видны невооружённым глазом, предшествуют внешним и определяют их. Важно отметить, что в рамках данного курса мы рассматриваем их на описательном уровне, без углубления в биохимию и молекулярную генетику.

Индукция цветения. Переход к генеративному этапу запускается сложным взаимодействием внутренних (возраст, гормональный статус) и внешних сигналов — прежде всего, фотопериода (длины дня) и температуры (яровизации). У растений длинного дня (шпинат, редис, многие злаки) цветение стимулируется при продолжительности светового периода, превышающей некоторое критическое значение. У растений короткого дня (хризантемы, соя, просо) цветение наступает, когда день становится короче критической длины. У нейтральных растений (томат, огурец, подсолнечник) цветение не зависит от длины дня (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021). Яровизация — это стимуляция цветения продолжительным воздействием пониженных положительных температур (обычно от 1 до 7 °C), что необходимо для многих озимых культур и двулетников (например, для моркови, свёклы, капусты).

Перераспределение ассимилятов. Внутренним физиологическим «стержнем» генеративного этапа является смена донорно-акцепторных отношений в растении. Если на вегетативном этапе основными акцепторами (потребителями) продуктов фотосинтеза служат растущие листья и корни, то с началом цветения главными акцепторами становятся генеративные органы — цветки, а затем и развивающиеся плоды и семена. В листьях активизируются процессы распада и оттока веществ: белки расщепляются до аминокислот, крахмал — до сахаров, и эти соединения по флоэме транспортируются к репродуктивным органам (Raven et al., 2013). Именно с этим связаны описанные выше визуальные признаки — пожелтение листьев и замедление их роста.

Гормональная перестройка. Изменение баланса фитогормонов является ключевым механизмом переключения программ развития. Повышается содержание гиббереллинов (стимулируют развитие цветоносов и цветков) и, особенно у однолетних растений, этилена (способствует старению листьев и переключению ресурсов на созревание семян). Одновременно снижается уровень ауксинов и цитокининов, поддерживающих вегетативный рост (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

1.3 Сравнение признаков с соседними этапами онтогенеза

Для более чёткого понимания признаков генеративного этапа полезно сопоставить их с проявлениями предшествующего (виргинильного) и последующего (сенильного) этапов (табл.). Отметим, что детальное описание виргинильного и сенильного этапов приведено в соответствующих статьях нашего блока.

Таблица. Сравнительная характеристика признаков этапов онтогенеза (по данным Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008)

Признак	Виргинильный этап	Генеративный этап (начало)	Сенильный этап
Способность к цветению	Отсутствует	Появляется (первое цветение)	Прекращается
Верхушечная меристема	Образует листовые зачатки	Образует цветочные бугорки	Часто утрачивает активность
Рост побегов	Интенсивный, образование новых листьев	Замедляется, листья мельчают	Очень слабый, побеги укороченные
Окраска листьев	Ярко-зелёная	Может становиться бледнее, возможен частичный хлороз	Жёлтая, бурая, с пятнами некроза
Баланс процессов	Преобладание синтеза и роста	Синтез и отток; начало отмирания нижних листьев	Преобладание распада и отмирания

Таким образом, диагностика перехода растения на генеративный этап базируется на комплексе внешних морфологических признаков, которые отражают глубинные физиологические перестройки организма. Раннее распознавание этих признаков позволяет аграрию своевременно применять необходимые агротехнические приёмы (подкормки, поливы, обработки) именно в тот период, когда растение наиболее отзывчиво на них и когда формируется основа будущего урожая.

2. Стадии генеративного этапа

Генеративный этап онтогенеза, несмотря на кажущуюся кратковременность у многих культур, представляет собой сложную последовательность взаимосвязанных процессов. Каждая стадия имеет свои морфологические, физиологические и экологические особенности и критична для формирования полноценного урожая. В агрономической практике принято выделять несколько ключевых фаз, которые отражают динамику развития репродуктивных органов от момента получения растением сигнала к цветению до полного созревания и рассеивания семян.

В основе этого деления лежит концепция чередования генераций (спорофита и гаметофита) и онтогенетических переключений, которые регулируются сложной сетью эндогенных и экзогенных сигналов (Pandey et al., 2022). Для цветковых растений последовательность стадий генеративного этапа в обобщённом виде выглядит следующим образом:

Индукция цветения — восприятие растением внешних сигналов (фотопериод, температура) и запуск молекулярно-генетической программы перехода к репродуктивному развитию.
Формирование генеративных органов — преобразование апикальной меристемы побега в цветочную (или соцветийную) меристему и закладка структур цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок, пестика).
Цветение — период, в течение которого происходит раскрытие цветков, обеспечивающее возможность опыления.
Опыление — перенос пыльцевых зёрен с пыльников тычинок на рыльце пестика (у покрытосеменных).
Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы (зародыша) и центральной клетки (эндосперма) в зародышевом мешке.
Формирование семени и плода — последовательное развитие из оплодотворённого семязачатка семени, а из завязи (или других частей цветка) — плода.
Плодоношение и диссеминация (распространение) — завершающая стадия, включающая созревание плодов и семян, их отделение от материнского растения и рассеивание.

Важно понимать, что эти стадии не обязательно следуют строго линейно: у некоторых растений опыление может происходить до полного раскрытия цветка (клейстогамия), а формирование плода иногда инициируется без оплодотворения (партенокарпия). Однако описанная последовательность является типичной для подавляющего большинства цветковых растений и служит основой для фенологических наблюдений в агрономии (Lersten, 2004).

Ниже мы подробно рассмотрим каждую из перечисленных стадий, начиная с самого первого и, возможно, наименее очевидного этапа — индукции цветения.

2.1. Индукция цветения — триггеры перехода

Индукция цветения — это процесс, в ходе которого вегетирующее растение, достигнув определённого возраста и находясь в подходящих условиях внешней среды, «принимает решение» переключить свою апикальную меристему с программы формирования листьев на программу формирования цветков. Этот процесс имеет колоссальное адаптивное значение: он синхронизирует репродукцию растений с наиболее благоприятным сезоном, обеспечивая максимальную вероятность успешного опыления, созревания семян и выживания потомства (Raven et al., 2013; Pandey et al., 2022).

Основными триггерами (факторами, запускающими индукцию) являются три группы сигналов: фотопериод, температура (яровизация) и внутренний возрастной ценоз (достижение растением определённой стадии развития). В агрономии знание этих триггеров лежит в основе районирования сортов, определения сроков посева и разработки технологий управления цветением (например, при выгонке или в тепличном хозяйстве).

Фотопериодизм

Фотопериодизм — это реакция организма на соотношение продолжительности светлого и тёмного времени суток (фотопериод). Именно длина непрерывного ночного периода, а не дня, является критическим фактором для большинства фотопериодических растений (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

В зависимости от реакции на длину дня выделяют три основные группы растений:

Растения короткого дня (РКД). Зацветают, когда продолжительность светового периода становится меньше некоторой критической величины (т.е. ночь становится достаточно длинной). Типичные примеры: соя, просо, рис, хризантема, табак (некоторые сорта), подсолнечник (многие сорта). Для них короткий день действует как пусковой сигнал, обычно соответствующий осеннему периоду.
Растения длинного дня (РДД). Зацветают при продолжительности светового периода, превышающей критическую величину (т.е. ночь становится слишком короткой). Примеры: шпинат, редис, салат, картофель, пшеница (яровые формы), ячмень. Длинный день характерен для весны и начала лета в умеренных широтах.
Нейтральные растения. Зацветают независимо от длины дня, как только достигают определённого возраста и накапливают достаточную вегетативную массу. Примеры: томат, огурец, кукуруза, гречиха, горох.

Критическая длина дня для разных видов и даже сортов может существенно различаться. Например, для одних сортов сои критический фотопериод составляет 14 часов, а для других — 12 часов. Это определяет их приспособленность к выращиванию на разных широтах (Bidlack & Jansky, 2021).

Восприятие фотопериода осуществляется листьями, которые содержат фоторецепторные белки (в первую очередь фитохромы и криптохромы). Сигнал от листа в виде флорального стимула (белок FT — FLOWERING LOCUS T) по флоэме транспортируется к апикальной меристеме побега, где запускает программу цветения (Raven et al., 2013). Для агронома знание фотопериодической чувствительности сорта имеет решающее значение: посев РКД в северных широтах с длинным летним днём может привести к сильному задержанию цветения, а посев РДД в южных широтах с коротким днём — к преждевременному цветению и снижению урожайности.

Яровизация (vernalization)

Яровизация — это способность некоторых растений переходить к цветению только после продолжительного воздействия пониженных положительных температур (обычно от 0 до +10 °C, в среднем около +1…+7 °C) на ранних этапах развития (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021). Местом восприятия холодового сигнала являются апикальные меристемы побега и растущие листья.

Этот механизм предотвращает цветение растений до наступления зимы и синхронизирует репродукцию с весенне-летним периодом. Яровизация характерна для:

Озимых культур (озимые пшеница, рожь, ячмень). Если их посеять весной, они будут вегетировать всё лето, но не зацветут и не дадут урожая.
Двулетних растений (морковь, свёкла, капуста, сельдерей, лук). В первый год жизни они образуют розетку листьев и запасающий орган (корнеплод, кочан, луковицу), а после перезимовки и прохождения яровизации на второй год формируют цветоносный стебель и семена.
Некоторые многолетние травы (клевер, люцерна), у которых яровизация может влиять на интенсивность цветения в последующие годы.

Искусственная яровизация (стратификация семян или обработка проростков холодом) используется в агрономии для ускорения цветения и плодоношения, а также для получения семян двулетников за один год (например, при селекционной работе или выращивании семян в южных регионах). Важно отметить, что у некоторых видов действие яровизации может быть заменено обработкой гиббереллинами, что указывает на связь этого процесса с гормональной регуляцией (Bidlack & Jansky, 2021).

Возрастные и гормональные факторы

Даже при оптимальных фотопериоде и температуре молодое растение не зацветёт, пока не достигнет определённого возрастного состояния. Этот этап, длящийся в течение виргинильного периода, связан с накоплением необходимой вегетативной массы и переходом меристем в «компетентное» состояние, когда они могут адекватно реагировать на флоральные сигналы. У разных видов этот минимальный возраст варьирует от нескольких недель (у многих однолетних трав) до нескольких десятков лет (у древесных пород, например, у ясеня первое цветение наступает в возрасте 30–50 лет — Gatsuk et al., 1980).

На уровне регуляции ключевыми являются фитогормоны. Доказано, что:

Гиббереллины (особенно GA₃) могут индуцировать цветение у многих растений, особенно у РДД и двулетников, заменяя собой действие длинного дня или яровизации (Raven et al., 2013).
Ауксины оказывают непрямое влияние, стимулируя синтез этилена и участвуя в формировании цветков.
Абсцизовая кислота (АБК) и этилен могут подавлять или стимулировать цветение в зависимости от вида и условий.
Установлено, что у риса и Arabidopsis существуют специфические гены (например, FT, SOC1, LFY), продукты которых интегрируют сигналы от фотопериодического, температурного и гормонального путей и непосредственно активируют программу цветения в апикальной меристеме (Pandey et al., 2022).

Таким образом, индукция цветения — это многофакторный процесс, в котором внешние сигналы (длина дня, холод) через цепь восприятия и трансдукции сигнала (Raven et al., 2013) запускают экспрессию генов развития, переключая апекс побега с вегетативной на генеративную программу. Следствием этого переключения является формирование генеративных органов — цветков и соцветий, что будет рассмотрено в следующем разделе.

2.2. Формирование генеративных органов

После того как растение получило и интегрировало сигналы к цветению (фотопериод, яровизация, внутренние гормональные изменения), следующим ключевым событием является переключение программы развития апикальной (верхушечной) меристемы побега. Вместо того чтобы продолжать закладывать вегетативные метамеры (листья с пазушными почками), конус нарастания преобразуется в генеративную (цветочную) меристему, которая формирует цветки или соцветия (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008).

Этот переход хорошо заметен морфологически: апекс побега становится более широким, округлым, перестаёт формировать листовые примордии и начинает образовывать бугорки — зачатки цветков (Raven et al., 2013). У однолетних растений этот процесс часто приводит к прекращению верхушечного роста побега (моноподиальное нарастание сменяется симподиальным или побег завершается соцветием). У многолетних деревьев и кустарников закладка генеративных органов может происходить в почках за год до цветения (например, у яблони, груши, вишни), и такие почки называют генеративными (цветочными) или смешанными (вегетативно-генеративными), если в них наряду с цветками заложены и листовые зачатки (Gatsuk et al., 1980).

Развитие цветка

Цветок представляет собой укороченный, видоизменённый и ограниченный в росте побег, несущий спорофиллы — видоизменённые листья, участвующие в половом размножении (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021). В типичном цветке выделяют четыре круга (whorls) органов, расположенных на цветоложе (receptaculum):

Чашелистики (calyx) — наружный круг, обычно зелёные, защищают бутон. Формируются первыми из генеративной меристемы.
Лепестки (corolla) — внутренний круг околоцветника, часто ярко окрашенный, служит для привлечения опылителей. У ветроопыляемых растений лепестки часто редуцированы или отсутствуют.
Тычинки (androecium) — мужские репродуктивные органы. Состоят из тычиночной нити (filamentum) и пыльника (anthera), в котором в результате мейоза образуются микроспоры, развивающиеся в пыльцевые зёрна (мужской гаметофит).
Пестик (gynoecium) — женский репродуктивный орган, образованный одним или несколькими плодолистиками (carpella). Пестик состоит из завязи (ovarium), столбика (stylus) и рыльца (stigma). В завязи находятся семязачатки (ovula), в которых формируется зародышевый мешок (женский гаметофит) с яйцеклеткой.

В зависимости от наличия и развития мужских и женских органов цветки делятся на:

Обоеполые (гермафродитные) — содержат и тычинки, и пестик (большинство культур: пшеница, томат, яблоня, вишня, горох, фасоль).
Раздельнополые — содержат только тычинки (тычиночные, или мужские цветки) или только пестики (пестичные, или женские цветки). Раздельнополые цветки могут располагаться на одном растении (однодомные виды: кукуруза, огурец, тыква, лещина) или на разных (двудомные виды: облепиха, конопля, ива, тополь) (Stern & Jansky, 2021; Raven et al., 2013). Понимание типа половости важно для агронома: при выращивании двудомных культур (например, облепихи) необходимо высаживать мужские и женские растения в определённой пропорции для получения урожая плодов.

Соцветия как адаптация

У многих растений цветки собраны в соцветия (inflorescentiae) — группы цветков, расположенные на общем цветоносе в определённом порядке. Соцветия выполняют несколько функций: они повышают заметность цветков для опылителей, обеспечивают последовательное раскрытие цветков (что увеличивает период опыления и снижает риск повреждения от заморозков или дождей), а также могут улучшать аэродинамику для ветроопыляемых видов (Серебрякова и др., 2006).

Основные типы соцветий, важные для агрономии:

Простые соцветия — цветки сидят на главной оси (кисть — у смородины, люпина; колос — у пшеницы, ячменя; початок — у кукурузы; корзинка — у подсолнечника, ромашки).
Сложные соцветия — главная ось ветвится, и на её боковых ответвлениях располагаются частные соцветия (сложный колос — у ржи; метёлка — у овса, проса, сирени; сложный зонтик — у моркови, укропа).

Знание типа соцветия помогает в селекции (например, для создания сортов с неосыпающимся зерном) и в агротехнике (например, для обработки фунгицидами в фазу цветения).

2.3. Цветение как фенологическая фаза

Цветением называют период, в течение которого у растения происходит раскрытие (антезис) цветков, делающее возможным опыление. В агрономии и фенологии цветение рассматривается как одна из ключевых фаз развития, на основании которой определяют сроки проведения многих полевых работ (подкормки, поливы, защита растений, искусственное опыление, а в некоторых случаях — и уборка урожая, например, у зелёных культур).

Процесс раскрытия цветка и его регуляция

Раскрытие цветка (антезис) — это координированный процесс, включающий рост лепестков, их размыкание (часто за счёт неравномерного роста или изменения тургора в клетках), выдвижение тычинок и рыльца. У разных видов время суток, когда раскрываются цветки, строго детерминировано генетически и часто синхронизировано с активностью опылителей или суточным ходом метеофакторов (например, у злаков цветение часто происходит в утренние часы, а у многих насекомоопыляемых — в дневные) (Raven et al., 2013).

Регуляция раскрытия цветка включает гормональные и гидравлические механизмы. Важную роль играют гиббереллины, ауксины и особенно этилен, который способствует старению лепестков и их увяданию после опыления. У некоторых растений (тюльпан, крокус) раскрытие и закрытие цветка зависит от температуры света.

Продолжительность цветения

Продолжительность цветения варьирует в широких пределах в зависимости от вида, сорта и погодных условий:

Для отдельного цветка — от нескольких часов (у некоторых злаков, например, у пшеницы цветок остаётся открытым 15–30 минут) до нескольких дней (у бобовых, розоцветных).
Для всего растения или посева — период цветения может длиться от нескольких дней (у полевых культур с дружным цветением, таких как лён, гречиха) до нескольких недель и даже месяцев (у многолетних трав, плодовых деревьев, томатов в защищённом грунте).

Фенологи обычно выделяют следующие подфазы цветения (применительно к посевам и насаждениям):

Начало цветения — когда распускается первые 5–10% цветков (или соцветий) от общего ожидаемого числа.
Полное (массовое) цветение — когда цветёт 50–75% цветков. Это наиболее ответственный период для опыления и оплодотворения.
Конец цветения — когда отцвело более 90% цветков, остались лишь единичные поздние цветки.

Приспособления для опыления

Внешний вид цветка (размер, форма, окраска венчика), наличие и характер запаха, а также выделение нектара — всё это эволюционные адаптации для привлечения опылителей (энтомофилия — опыление насекомыми; орнитофилия — птицами; хироптерофилия — летучими мышами) или для эффективного использования ветра (анемофилия) (Stern & Jansky, 2021).

Насекомоопыляемые цветки обычно яркие, с запахом, часто содержат нектарники (специализированные желёзки, выделяющие сладкую жидкость). Например, у яблони, вишни, подсолнечника, клевера, гречихи. Пчёлы, шмели, бабочки, мухи и другие насекомые, посещая цветки в поисках нектара и пыльцы, переносят пыльцу с одного цветка на другой.
Ветроопыляемые цветки — невзрачные, без околоцветника или с редуцированным околоцветником (у злаков — цветковые чешуи), не выделяют нектар, не имеют запаха. Пыльца у них сухая, мелкая, в огромных количествах, а тычинки на длинных нитях, рыльца часто перистые для улавливания пыльцы из воздуха. Примеры: все злаки (пшеница, рожь, кукуруза), берёза, ольха, тополь.

Для агронома тип опыления имеет решающее значение. При выращивании перекрёстноопыляемых культур (рожь, кукуруза, подсолнечник) необходимо обеспечивать пространственную изоляцию сортов, подсаживать растения-опылители (например, для яблонь — сорта-опылители), или размещать ульи с пчёлами во время цветения (для гречихи, клевера, люцерны). Для самоопыляемых культур (пшеница, ячмень, горох, томат) опыление происходит до раскрытия цветка (клейстогамия), и они менее зависимы от погодных условий и насекомых, что делает их более надёжными для возделывания в неблагоприятных условиях (Stern & Jansky, 2021).

Таким образом, цветение — это не только эстетически важная, но и критическая в хозяйственном отношении фаза, определяющая завязываемость плодов и семян. В следующих разделах мы рассмотрим стадии опыления и оплодотворения, а также формирование семян и плодов.

2.4. Опыление

Опыление (pollinatio) — это процесс переноса пыльцевых зёрен с пыльников тычинок на рыльце пестика (у покрытосеменных растений) или на микропиле семязачатка (у голосеменных). Опыление является необходимым предшественником оплодотворения, но не идентично ему: опыление лишь доставляет мужские гаметофиты (пыльцевые зёрна) в непосредственную близость от женских гаметофитов (зародышевых мешков) (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021).

Успешность опыления — критический фактор, определяющий будущий урожай. В агрономии различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление, каждый из которых имеет свои особенности и значение для семеноводства и селекции.

Самоопыление (autogamia)

Самоопыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика в пределах одного и того же цветка или (реже) между разными цветками одного и того же растения.

Механизмы самоопыления. У многих самоопыляющихся растений (например, у пшеницы, ячменя, гороха, фасоли, томата) опыление происходит до раскрытия цветка (клейстогамия). Тычинки располагаются непосредственно у рыльца, и пыльца прорастает ещё в бутоне. Это гарантирует опыление даже при неблагоприятных погодных условиях и в отсутствие опылителей (Stern & Jansky, 2021).

Агрономическое значение. Самоопыление обеспечивает генетическую однородность потомства, что важно для сохранения сортовых признаков. При выращивании самоопыляющихся культур (пшеница, ячмень, овёс, горох, томат, баклажан) нет необходимости в специальных мероприятиях по опылению, и изоляция между сортами требуется лишь для предотвращения механического засорения, но не для предотвращения перекрёстного опыления (хотя небольшая доля перекрёстного опыления может происходить).

Перекрёстное опыление (allogamia)

Перекрёстное опыление — это перенос пыльцы с тычинок цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения того же вида. Оно способствует генетическому разнообразию потомства, что повышает адаптивный потенциал популяции, но создаёт зависимость от агентов-опылителей.

Агенты перекрёстного опыления. Основными переносчиками пыльцы являются ветер (анемофилия), насекомые (энтомофилия), реже — птицы (орнитофилия), летучие мыши (хироптерофилия) или вода (гидрофилия) (Raven et al., 2013). Для агронома наиболее важны два первых типа:

Ветроопыляемые (анемофильные) культуры: рожь, кукуруза, просо, подсолнечник (хотя подсолнечник частично насекомоопыляемый), свёкла, конопля, все злаковые травы. Их цветки обычно невзрачные, без околоцветника, с длинными тычиночными нитями и крупными, часто перистыми рыльцами. Пыльца сухая, мелкая, в огромных количествах. Для успешного опыления необходимы определённая влажность и скорость ветра. При выращивании ветроопыляемых культур для получения семян необходимо размещать посевы с учётом розы ветров и обеспечивать пространственную изоляцию между разными сортами (например, для кукурузы — не менее 300–500 м), чтобы избежать переопыления и потери сортовой чистоты.
Насекомоопыляемые (энтомофильные) культуры: гречиха, клевер, люцерна, подсолнечник, яблоня, вишня, слива, груша, тыквенные (огурец, тыква, кабачок), лён (частично), горчица, кориандр. Их цветки яркие, ароматные, часто с нектарниками. Основные опылители — пчёлы, шмели, бабочки, мухи. Урожайность этих культур напрямую зависит от активности и численности насекомых-опылителей. В агрономической практике широко используется кочёвка пчелиных ульев на посевы гречихи, подсолнечника, энтомофильных бобовых трав. Например, прибавка урожая гречихи от опыления пчёлами может достигать 30–40% и более.

Приспособления, предотвращающие самоопыление

У многих перекрёстноопыляющихся растений в процессе эволюции выработались механизмы, препятствующие самоопылению (самостерильность):

Двудомность (dioecia) — мужские и женские цветки находятся на разных растениях (облепиха, ива, тополь, конопля). Это полностью исключает самоопыление, но требует посадки мужских и женских экземпляров для получения урожая плодов (Stern & Jansky, 2021).
Однодомность (monoecia) — мужские и женские цветки расположены на одном растении, но раздельно (кукуруза — метёлка и початки; огурец, тыква). Самоопыление между цветками одного растения возможно, но часто ограничено.
Дихогамия — разновременность созревания пыльников и рыльца в одном цветке.
Протандрия — пыльники созревают раньше рыльца (многие зонтичные, гвоздичные, сложноцветные).
Протогиния — рыльце созревает раньше пыльников (крестоцветные, розоцветные, подорожниковые).
Гетеростилия — разностолбчатость: цветки одного растения имеют длинные столбики и короткие тычинки, а другого — короткие столбики и длинные тычинки (например, у гречихи, первоцвета). Эффективное опыление происходит только между разными формами.
Цитологическая (генетическая) самостерильность — собственная пыльца не прорастает на рыльце или пыльцевая трубка не может достигнуть зародышевого мешка из-за генетической несовместимости. Широко распространена у плодовых культур (вишня, слива, яблоня, груша), у многих бобовых трав (клевер, люцерна), у ржи.

Агроному необходимо учитывать наличие самостерильности: для плодовых насаждений высаживают несколько взаимоопыляемых сортов, для перекрёстноопыляемых трав (клевер, люцерна) нужны насекомые-опылители и изоляция от других сортов.

2.5. Оплодотворение

Оплодотворение (fertilisatio) — это процесс слияния мужской и женской гамет, приводящий к образованию зиготы — первой клетки нового диплоидного спорофита. У покрытосеменных растений оплодотворению предшествует прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки (Lersten, 2004; Raven et al., 2013).

Путь пыльцевой трубки

Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно (мужской гаметофит) под действием выделений рыльца (часто содержащих сахара и специфические белки) набухает и прорастает. Через один из апертурных участков пыльцевой оболочки выходит пыльцевая трубка. Она прорастает через ткань столбика (по стилодиальному каналу или через межклетники проводящей ткани) и направляется в полость завязи, а затем — к семязачатку. Рост пыльцевой трубки — хемотропический процесс: её направляют вещества, выделяемые синергидами (клетками зародышевого мешка). По мере роста пыльцевой трубки в неё переходят два спермия (мужские гаметы), образовавшиеся из вегетативной и генеративной клеток пыльцевого зерна. У голосеменных растений сперматозоиды подвижны (имеют жгутики) и достигают яйцеклетки с помощью воды, а у покрытосеменных спермии лишены жгутиков и пассивно переносятся пыльцевой трубкой (Pandey et al., 2022).

Двойное оплодотворение у цветковых растений

Уникальной особенностью покрытосеменных растений является двойное оплодотворение, открытое С. Г. Навашиным в 1898 г. (Lersten, 2004). Суть процесса:

Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (вход в семязачаток) и разрывается.
Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (гаплоидной женской гаметой), образуя зиготу (2n).
Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, которая содержит два гаплоидных полярных ядра (иногда уже слившихся во вторичное ядро). В результате образуется триплоидная (3n) клетка, которая затем развивается в эндосперм — запасающую ткань семени, богатую крахмалом, маслами и белками.

Таким образом, в результате двойного оплодотворения формируются два продукта: зигота (дающая начало зародышу) и триплоидный эндосперм (обеспечивающий питание зародыша). Это одно из ключевых эволюционных преимуществ цветковых растений, обеспечившее им доминирование в современной флоре (Lersten, 2004).

Значение для семеноводства

Успешность оплодотворения зависит от многих факторов:

Совместимости пыльцы и пестика (генетическая система самонесовместимости).
Физиологического состояния растения (обеспеченность элементами питания, особенно бором, калием, фосфором).
Погодных условий во время цветения и прорастания пыльцевых трубок (оптимальная температура +15…+25 °C, относительная влажность воздуха около 70% для многих культур). Жара, заморозки, высокая влажность (смывание пыльцы дождём) или засуха (высыхание рыльца) резко снижают завязываемость семян.

Понимание этого этапа позволяет агроному корректировать технологию: проводить подкормки бором (бор стимулирует рост пыльцевых трубок), орошение (для поддержания оптимальной влажности), дополнительное опыление (в теплицах, с помощью пчёл или искусственное), а также правильно подбирать сорта-опылители для самобесплодных культур.

После оплодотворения начинается следующий этап генеративного периода — формирование семян и плодов, который будет рассмотрен в следующих разделах.

2.6. Формирование семени и плода

Формирование плода — ©Chiswick Chap commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Развитие плода и семени из цветка
На схеме показан путь от цветка с завязью и семязачатками через опыление и оплодотворение к формированию зрелого плода (например, персика) и семени.

После оплодотворения в цветке начинаются процессы, приводящие к образованию семян и плодов — конечных продуктов генеративного этапа, имеющих первостепенное агрономическое значение. Семя — это сформировавшийся семязачаток, содержащий зародыш нового спорофита и запас питательных веществ. Плод — это разросшаяся и видоизменившаяся завязь (часто с участием других частей цветка), которая защищает семена и способствует их распространению (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021).

Развитие зародыша

Зигота (оплодотворённая яйцеклетка) — первая клетка нового спорофита. Обычно она не делится сразу, а вступает в период покоя, который может длиться от нескольких часов до нескольких недель (у древесных растений — дольше). В это время происходит поляризация зиготы, подготовка к первому делению. Эндосперм (триплоидная ткань, образующаяся при двойном оплодотворении) к моменту начала деления зиготы уже начинает формироваться, обеспечивая будущий зародыш питательными веществами (Lersten, 2004; Яковлев и др., 2008).

Процесс развития зародыша из зиготы называется эмбриогенезом (Lersten, 2004). Он включает следующие основные этапы (на примере двудольных растений, таких как фасоль или капуста):

Первое деление зиготы — асимметричное. Образуются две клетки: крупная базальная клетка (обращена к микропиле) и мелкая апикальная клетка (обращена к центральной части зародышевого мешка).
Формирование суспензора. Базальная клетка многократно делится, образуя клеточную нить — суспензор (подвесок), который проталкивает зародыш вглубь эндосперма и, вероятно, участвует в его питании. Суспензор — временная структура, редуцирующаяся на поздних этапах.
Деление апикальной клетки и образование шаровидного предзародыша (проэмбрио). Последующие деления приводят к формированию глобулярного зародыша (шаровидная стадия).
Переход к сердцевидной стадии. Зародыш уплощается, и на его верхушке закладываются два бугорка — зачатки семядолей. У однодольных формируется одна верхушечная семядоля (щиток).
Стадия «сердечка» и торпеды. Семядоли растут, зародыш вытягивается, становясь похожим на торпеду. Дифференцируются будущие ткани: протодерма (даст эпидермис), прокамбий (проводящие ткани), основная меристема (паренхима). У основания зародыша закладывается апекс корня (радикала) с корневым чехликом, а между семядолями — апекс побега (плюмула) с зачатками первых настоящих листьев.
Зрелый зародыш — полностью сформированный миниатюрный спорофит, обычно изогнутый в семени. У бобовых, тыквенных, крестоцветных семядоли могут быть крупными, мясистыми и занимать почти весь объём семени (безэндоспермные семена). У многих других растений (например, у злаков, паслёновых, зонтичных) зрелый зародыш относительно невелик, а основная масса семени приходится на эндосперм (Lersten, 2004; Серебрякова и др., 2006).

У разных групп растений детали эмбриогенеза варьируют, но общая схема сохраняется. У злаков (пшеница, кукуруза) зародыш имеет специализированные структуры: щиток (видоизменённая семядоля), колеоптиль (защитный чехлик побега) и колеоризу (защитный чехлик корня) (Серебрякова и др., 2006; Stern & Jansky, 2021).

Формирование эндосперма и перисперма

Эндосперм — это запасающая ткань семени, образующаяся в результате двойного оплодотворения из центральной клетки зародышевого мешка после слияния с одним из спермиев (Lersten, 2004). У большинства покрытосеменных эндосперм триплоидный (3n), что является уникальной особенностью. Развитие эндосперма может протекать по трём типам:

Ядерный тип (нуклеарный). Первоначально эндосперм представляет собой многоядерную цитоплазму (свободноядерный этап), затем между ядрами формируются клеточные перегородки, и он становится клеточным. Характерен для многих двудольных (томат, табак, арахис) и для большинства однодольных (злаки, пальмы).
Клеточный тип (целлюлярный). Каждое деление ядра сопровождается образованием клеточной перегородки с самого начала. Встречается у многих двудольных (например, у паслёновых, сложноцветных, бобовых — у гороха, фасоли).
Гельобиальный тип (промежуточный). Первое деление сопровождается образованием перегородки, разделяющей эндосперм на две части, одна из которых развивается по ядерному, другая — по клеточному типу. Встречается редко (например, у некоторых колокольчиковых).

Зрелый эндосперм может быть однородным (у злаков) или дифференцированным на наружный алейроновый слой (богатый белками) и внутреннюю крахмалистую часть (у пшеницы, кукурузы). У многих бобовых, тыквенных, крестоцветных эндосперм в процессе созревания семени полностью или почти полностью поглощается растущим зародышем, и в зрелом семени остаются лишь крупные мясистые семядоли, выполняющие запасающую функцию (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021). Такие семена называют безэндоспермными.

Перисперм — это запасающая ткань, образующаяся из нуцеллуса (центральной части семязачатка, имеющей спорофитное происхождение). Она встречается реже, обычно у растений с мощным нуцеллусом (например, у кувшинковых, перечных, гвоздичных). Перисперм может быть гаплоидным или диплоидным, в отличие от эндосперма. В некоторых семенах (например, у свёклы, куколя) могут присутствовать и эндосперм, и перисперм (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006).

Формирование плода

Плод развивается из завязи (и часто из других частей цветка — цветоложа, гипантия, чашелистиков) под влиянием гормонов, вырабатываемых развивающимися семенами (в первую очередь ауксинов и гиббереллинов). Если оплодотворения не происходит, завязь обычно увядает и опадает. Однако у некоторых культур (банан, ананас, огурец, томат отдельные сорта) могут формироваться партенокарпические плоды — без семян, без оплодотворения (Stern & Jansky, 2021). Такие плоды ценятся в овощеводстве, но они не дают семян.

Различают простые, сборные и сложные (многосемянные) плоды, подробная классификация приведена в курсе систематики растений. Для агрономии важно деление плодов на:

Сухие плоды — околоплодник (перикарпий) при созревании становится сухим, кожистым или деревянистым. Примеры: зерновка (злаки), семянка (подсолнечник, гречиха), боб (горох, фасоль, соя), стручок (капуста, рапс), коробочка (лён, мак, хлопчатник), орех (лещина).
Сочные плоды — околоплодник сочный, мясистый. Примеры: ягода (томат, картофель, виноград, смородина), костянка (вишня, слива, персик, олива), яблоко (яблоня, груша, айва), тыквина (огурец, тыква, арбуз), гесперидий (цитрусовые).

Понимание типа плода важно для определения сроков и способов уборки урожая, его транспортабельности и лёжкости.

2.7. Плодоношение и диссеминация (распространение)

Плодоношение — завершающая стадия генеративного этапа, охватывающая период от начала формирования плодов до их полного созревания и, во многих случаях, до освобождения семян. В агрономии эту стадию часто подразделяют на фазы формирования завязи, роста плодов, созревания (техническая и биологическая спелость) и старения.

Фазы созревания семян (на примере зерновых культур)

Для большинства культур, возделываемых ради семян или плодов, ключевым является определение оптимальной фазы зрелости. Наиболее детально фазы созревания изучены у зерновых злаков (пшеница, рожь, ячмень, овёс, рис, кукуруза), но общие закономерности применимы и к другим группам растений (Серебрякова и др., 2006; Stern & Jansky, 2021).

Молочная спелость. В зерновке содержится млечно-белая жидкость с высоким содержанием сахаров и воды. Зерно мягкое, легко раздавливается. Содержание сухого вещества — 30–40% от окончательного. Влажность зерна около 65–70%. Начало молочной спелости — важный ориентир для определения сроков полива и подкормок, особенно азотом.
Восковая спелость. Зерно теряет влагу, его содержимое приобретает консистенцию воска, становится пластичным. При надавливании ногтем на зерне остаётся след. Содержание сухого вещества — 50–65%. Влажность зерна снижается до 35–45%. В конце восковой спелости зерно уже не теряет всхожести и его можно убирать раздельным способом (скашивание в валки), что ускоряет дозревание и снижает потери.
Полная спелость. Зерно твёрдое, легко вымолачивается из колоса. Влага из зерна практически удалена (влажность 14–18% для пшеницы, 12–14% для риса). Содержание сухого вещества достигает 80–85% и выше. Зерно имеет характерные для сорта окраску и размеры. Это оптимальная фаза для прямого комбайнирования большинства зерновых. Запаздывание с уборкой ведёт к потере урожая из-за осыпания (особенно у пшеницы-падалицы) и повреждения вредителями.

У бобовых культур (горох, фасоль, соя) фазы созревания определяют по изменению окраски бобов и семян (от зелёной через жёлтую к бурой), а также по влажности семян. У масличных культур (подсолнечник, рапс, лён) важна фаза технической спелости (накопление максимального количества масла при оптимальной влажности семян).

Диссеминация (распространение)

Диссеминация — процесс распространения семян и плодов от материнского растения. Она имеет огромное биологическое значение: позволяет избежать конкуренции между материнским растением и потомством, способствует расселению вида и колонизации новых местообитаний. У культурных растений механизмы диссеминации часто ослаблены или изменены селекцией в сторону уменьшения осыпаемости и улучшения уборочных свойств (например, у зерновых — неосыпающийся колос; у бобовых — бобы, не растрескивающиеся при созревании). Однако в природе, а также у сорных растений, диссеминация хорошо выражена (Stern & Jansky, 2021).

Основные способы диссеминации:

Анemохория (ветром). Семена и плоды имеют приспособления: крылья (клён, ясень, берёза, сосна), хохолки из волосков (одуванчик, бодяк, иван-чай), паутинистые опушения (тополь, ива). Мелкие семена (орхидные, вересковые, маковые) разносятся ветром как пыль.
*Зоохория (животными):
- Эндозоохория — прохождение семян через пищеварительный тракт животных (многие сочные плоды: рябина, калина, черёмуха, малина; а также яблоки, груши, вишня). Семена при этом не повреждаются, а иногда даже стратифицируются (например, у можжевельника).
- Эпизоохория — прикрепление плодов и семян к шерсти животных, перьям птиц или одежде человека с помощью крючков, щетинок, липучих выростов (череда, лопух, подмаренник, липучка). Также распространение муравьями (мирмекохория): семена многих растений (фиалка, чистотел, копытень) снабжены мясистыми придатками (элайосомами), которые муравьи поедают, а семена растаскивают.
Гидрохория (водой). Плоды и семена имеют воздухоносные ткани, не смачиваются, удерживаются на плаву. Характерна для прибрежных и водных растений (осока, рогоз, кувшинка, ольха чёрная, кокосовая пальма).
Автохория (саморазбрасывание). Плоды при созревании раскрываются с силой, разбрасывая семена на некоторое расстояние. Характерно для многих бобовых (горох, акация, карагана — при растрескивании створок боба), для «бешеного огурца» (Ecballium elaterium), для недотроги, для герани (семена выбрасываются при скручивании створок). У злаков, имеющих ости (ковыль, типчак), происходит «вбуравливание» семян в почву при колебаниях влажности.

Агрономический аспект: управление плодоношением и уборкой

Для сельскохозяйственного производства наиболее важными являются следующие моменты:

Определение оптимальных сроков уборки. Проводится на основе фаз спелости (молочная, восковая, полная) с учётом назначения продукции (на зерно, на масло, на корм, на семена). Для зерновых уборка в фазу полной спелости даёт максимальный выход зерна с минимальной влажностью, но требует чёткой организации работ для предотвращения осыпания. Для кукурузы на силос уборку проводят в фазу молочно-восковой спелости.
Предотвращение осыпания. Селекция на создание неосыпающихся сортов, а также своевременная и правильная уборка (прямое комбайнирование или скашивание в валки с последующим обмолотом). Для некоторых культур (лён, клевер) проводят десикацию (подсушивание на корню) для ускорения созревания и снижения влажности.
Борьба с сорняками. Понимание способов диссеминации сорных растений (особенно зоохория и автохория) позволяет разрабатывать меры борьбы: своевременный покос до созревания семян, очистка семенного материала, карантинные мероприятия.
Семеноводство. Сбор семян с растений в фазу полной (биологической) спелости, их правильная сушка, очистка и хранение обеспечивают высокую всхожесть и энергию прорастания. Для некоторых культур (свёкла, морковь, капуста) семена собирают выборочно по мере созревания (двукратная и трёхкратная уборка).

Таким образом, стадии формирования семени и плода, а также диссеминации, представляют собой сложный, генетически запрограммированный процесс, который находится под контролем гормонов и факторов внешней среды. Завершение генеративного этапа у однолетних растений приводит к старению и отмиранию особи, а у многолетних — к переходу в состояние покоя (зимнего или летнего), после которого наступает новый виргинильный этап (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008). О связи с другими этапами онтогенеза пойдёт речь в последующих главах.

3. Особенности генеративного этапа у разных жизненных форм

Растения одной и той же систематической группы могут существенно различаться по продолжительности и характеру прохождения генеративного этапа в зависимости от их жизненной формы (биоморфы). Жизненная форма — это внешний облик растения, сложившийся в результате эволюционного приспособления к комплексу условий среды (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2008). В агрономии наиболее важное значение имеет деление растений по продолжительности жизни и кратности плодоношения на монокарпические и поликарпические.

Монокарпические растения (от греч. monos — один, karpos — плод) цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего отмирают. К ним относятся все однолетники, большинство двулетников, а также некоторые многолетники (например, бамбук, агава).

Поликарпические растения (от греч. poly — много, karpos — плод) цветут и плодоносят многократно на протяжении жизни. Это большинство многолетних трав, кустарников и деревьев.

Понимание этих особенностей лежит в основе разработки систем севооборотов, обработки почвы, ухода за многолетними насаждениями и семеноводства.

3.1. Однолетние монокарпики

Однолетние монокарпические растения (настоящие однолетники) проходят полный жизненный цикл от семени до семени за один вегетационный период. К ним относятся яровая пшеница, ячмень, овёс, гречиха, горох, фасоль, лён, подсолнечник (возделываемый как однолетник), томат, огурец (в культуре) и многие другие.

Особенности генеративного этапа: Генеративный этап у однолетников наступает, как правило, через определённое время после появления всходов, когда растение накопит критическую вегетативную массу. После закладки генеративных органов верхушечный рост побега прекращается (побег монокарпический). Все ресурсы растения переключаются на цветение, оплодотворение и созревание семян. После созревания семян (биологической спелости) материнское растение полностью отмирает.

Агрономическое значение: Урожай семян — основная продукция. Важно обеспечить оптимальные условия для быстрого прохождения генеративного этапа (влажность, температура, элементы питания) и не допустить полегания или прорастания зерна на корню. Сорта однолетников часто имеют различные группы спелости (ранне-, средне-, позднеспелые), что позволяет планировать конвейерное производство.

3.2. Двулетние монокарпики

Двулетники — это растения, для завершения жизненного цикла которых требуется два вегетационных сезона. В первый год они формируют розетку листьев и запасающий орган (корнеплод — у моркови, свёклы, репы; луковицу — у лука, чеснока; кочан — у капусты белокочанной), а на второй год после перезимовки и прохождения яровизации формируют цветоносный стебель, цветут, плодоносят и отмирают (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013).

Особенности генеративного этапа: Генеративный этап у двулетников наступает только на второй год жизни и только при условии воздействия низких положительных температур (яровизации) на покоящиеся почки или семена. Если двулетник не перезимовал (или его не подвергли искусственной яровизации), он останется в вегетативном состоянии и не зацветёт. Цветоносный побег вытягивается (это явление называется стеблевание или болтание), часто достигая значительной высоты.

Агрономическое значение: Урожай (корнеплоды, луковицы, кочаны) формируется в первый год вегетации. Для получения семян необходимо оставить маточные растения на второй год (или высадить семенники). В селекции и семеноводстве используют искусственную яровизацию (стратификацию) для ускорения цветения и получения семян двулетников за один год (например, при выращивании семян свёклы в южных регионах).

3.3. Многолетние монокарпики

Это относительно небольшая группа многолетних растений, которые цветут и плодоносят один раз в конце жизни, а затем отмирают. В агрономии они имеют ограниченное значение, но интересны в биологическом и эволюционном отношении (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

Примеры: Некоторые виды бамбука (цветут раз в 30–100 лет и затем отмирают), агава американская (цветёт на 10–15-й год жизни), некоторые пальмы (например, корифа зонтичная, цветущая раз в 40–80 лет), а также некоторые тропические и субтропические травы.

Особенности генеративного этапа: Растение долгое время вегетирует, накапливая биомассу, а затем, по достижении определённого возраста (иногда очень значительного), закладывает огромное генеративное соцветие (у агавы цветонос достигает 10 м). Цветение и плодоношение исчерпывают все ресурсы растения, и оно отмирает.

3.4. Многолетние поликарпики

Это наиболее разнообразная и экологически значимая группа, включающая большинство многолетних трав, кустарников и деревьев. Они способны цвести и плодоносить многократно в течение жизни (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

Особенности генеративного этапа: После первого цветения растение не отмирает. В его надземной и подземной сферах сохраняются многолетние скелетные оси и почки возобновления, из которых на следующий сезон (или через несколько сезонов) вновь вырастают генеративные побеги. Генеративный этап у поликарпиков подразделяется на три возрастных состояния (по Gatsuk et al., 1980):

Молодые генеративные (g₁): растения начинают плодоносить, но число генеративных побегов невелико, процессы роста преобладают над отмиранием. Форма кроны или габитус ещё не достигли типичных для вида размеров.
Средневозрастные (зрелые) генеративные (g₂): период максимального плодоношения. Образование новых органов и отмирание старых находятся в равновесии. Растение достигает типичных для вида размеров и формы (у деревьев — максимальная высота и диаметр кроны, у трав — максимальное число генеративных побегов). Это наиболее продуктивная фаза для хозяйственного использования.
Старые генеративные (g₃): плодоношение снижается, процессы отмирания преобладают над образованием. У деревьев ухудшается качество древесины, уменьшается прирост, крона разреживается. У многолетних трав упрощается строение, уменьшается число генеративных побегов, они становятся мельче. У многих видов начинается старческая дезинтеграция (распад особи на отдельные партикулы).

Возврат к вегетативному этапу: После окончания плодоношения у поликарпиков наступает период покоя (зимнего или летнего), после которого возобновляется вегетативный рост. У травянистых поликарпиков часто наблюдается полное отмирание надземных побегов в конце вегетационного сезона, а возобновление происходит из многолетних подземных органов (корневищ, луковиц, клубней, каудексов). У древесных растений вегетативный рост (удлинение побегов, закладка новых листьев) и подготовка к цветению происходят ежегодно.

Ниже приведена сводная таблица, обобщающая особенности генеративного этапа у основных жизненных форм в агрономическом контексте.

Таблица. Особенности генеративного этапа у разных жизненных форм

Жизненная форма	Примеры агрокультур	Типичная продолжительность жизни	Особенности генеративного этапа
Однолетние монокарпики	Яровая пшеница, ячмень, овёс, гречиха, горох, томат (в культуре), огурец	2–6 месяцев	Цветут и плодоносят один раз, после чего отмирают. Генеративный этап — единственный в жизни, завершается полным отмиранием. Весь урожай — семена или плоды.
Двулетние монокарпики	Морковь, свёкла, капуста белокочанная, лук репчатый, петрушка, сельдерей	12–16 месяцев (два сезона)	В первый год вегетируют, накапливают запасы. На второй год после яровизации зацветают, плодоносят и отмирают. Семена получают на второй год.
Многолетние монокарпики	Агава, некоторые бамбуки, некоторые пальмы	От 5–10 до 100 лет и более	Цветут один раз в конце жизни, после чего отмирают. В агрономии встречаются редко (декоративные, технические культуры).
Многолетние поликарпики (травы)	Клевер, люцерна, тимофеевка, овсяница, злаковые газонные травы, земляника, ревень	От 3–5 до 20–30 лет и более	Цветут и плодоносят многократно, ежегодно образуя новые генеративные побеги. Надземная часть часто отмирает на зиму. Урожай (зелёная масса, сено, семена) получают в течение многих лет.
Многолетние поликарпики (кустарники)	Смородина, крыжовник, малина, жимолость, облепиха, лещина	От 10–15 до 30–50 лет	Цветут и плодоносят ежегодно, начиная с определённого возраста (обычно на 2–4-й год). Имеют многолетние скелетные ветви и кору. Урожай плодов и ягод.
Многолетние поликарпики (деревья)	Яблоня, груша, вишня, слива, персик, абрикос, орех грецкий, каштан	От 20–30 до 100–200 лет и более	Начинают плодоносить через 3–10 лет (семечковые) или 3–6 лет (косточковые). Пик плодоношения — на 10–30-й год. Многократное ежегодное цветение и плодоношение. Требуют специальной обрезки для омоложения.

Таким образом, одни и те же стадии генеративного этапа (индукция цветения, формирование органов, опыление, оплодотворение, созревание семян и плодов) протекают у разных жизненных форм с существенными различиями в продолжительности, ритмичности и возрастной динамике. В следующем разделе мы рассмотрим факторы, влияющие на успешность прохождения генеративного этапа, и связь этого этапа с виргинильным и сенильным этапами онтогенеза.

4. Факторы, влияющие на успешность генеративного этапа

Успешность прохождения генеративного этапа — от индукции цветения до созревания семян — зависит от комплекса факторов внешней и внутренней среды. Даже при генетически закреплённой программе развития её реализация может быть нарушена или существенно модифицирована под влиянием абиотических (свет, температура, влажность, минеральное питание), биотических (опылители, конкуренты, патогены) и антропогенных (агротехнических) факторов. Понимание этих влияний лежит в основе разработки технологий, обеспечивающих стабильное получение высоких урожаев.

4.1. Абиотические факторы

Свет

Свет действует на генеративный этап в двух основных аспектах: как источник энергии для фотосинтеза и как сигнальный фактор (фотопериод).

Интенсивность света. Недостаток света (загущение посевов, пасмурная погода) приводит к ослаблению фотосинтеза, что ограничивает поступление ассимилятов к генеративным органам. Следствия: уменьшение числа цветков, их опадение (абортация), снижение завязываемости плодов, формирование щуплых, невыполненных семян. Особенно чувствительны к затенению в период цветения и налива семян многие зерновые и бобовые культуры (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021).

Фотопериод. Как уже отмечалось в разделе 2.1.1, длина дня служит триггером для индукции цветения у фотопериодических растений. Нарушение естественного фотопериода (например, при использовании искусственного освещения или при переносе сорта в другую широтную зону) может полностью подавить цветение или задержать его на неопределённое время. Это имеет огромное значение для районирования сортов (Bidlack & Jansky, 2021).

Температура

Температура влияет на все стадии генеративного этапа, но наиболее критичными являются периоды цветения и оплодотворения.

Низкие температуры (заморозки) во время цветения приводят к повреждению цветков: гибели пыльцы (особенно чувствительна), некрозу рыльца, повреждению завязи. У плодовых культур это может полностью уничтожить урожай текущего года. У зерновых даже кратковременные заморозки в фазу колошения-цветения вызывают пустоколосицу («захват»). Критическая температура для цветущих растений большинства культур близка к 0…-2 °C, но существуют относительно холодостойкие виды (например, яблоня, вишня) и очень чувствительные (персик, абрикос, ранние сорта томатов) (Raven et al., 2013).

Высокие температуры (жара, выше 30…35 °C) в период цветения также опасны. Они вызывают стерилизацию пыльцы (нарушение её формирования и прорастания), ускоренное увядание рыльца, подавление роста пыльцевой трубки. У многих культур (томат, огурец, перец, фасоль, пшеница) при высоких температурах резко снижается завязываемость плодов, даже при нормальном цветении (Bidlack & Jansky, 2021).

Температура и яровизация. Как описано в разделе 2.1.2, для озимых и двулетних культур низкие положительные температуры (1…7 °C) являются необходимым условием для перехода к цветению. Отсутствие яровизации или её недостаточность (мягкие зимы) приводит к тому, что растения остаются в вегетативном состоянии и не плодоносят (Raven et al., 2013).

Оптимальные температуры для роста пыльцевой трубки и оплодотворения лежат в пределах 18…25 °C для большинства культур умеренного пояса и 25…30 °C — для теплолюбивых (кукуруза, рис, соя, хлопчатник). Отклонения от оптимума замедляют или полностью блокируют процесс оплодотворения.

Влажность

Водный режим важен на всех стадиях генеративного этапа, но особенно критичен в период цветения, оплодотворения и налива семян.

Водный дефицит (засуха) в период цветения вызывает высыхание рыльца, уменьшение выделения нектара (у энтомофильных культур), снижение тургора в клетках околоцветника, что может нарушить процесс раскрытия цветка. Самое серьёзное последствие — нарушение прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, что ведёт к массовому неоплодотворению и пустозернице (Raven et al., 2013; Stern & Jansky, 2021). У кукурузы засуха во время цветения («суховей») вызывает появление «тёртых» початков (верхняя часть початка без зёрен).

Избыточная влажность (дождливая погода) в период цветения также неблагоприятна: пыльца смывается с рылец, набухает и лопается на пыльниках, пыльцевые трубки не могут нормально прорастать. У ветроопыляемых культур (рожь, кукуруза) дождь механически препятствует переносу пыльцы. У энтомофильных культур (гречиха, клевер, подсолнечник) дождливая и холодная погода снижает лётную активность насекомых-опылителей.

Влажность в период формирования и налива семян. В фазу налива (молочная и восковая спелость) потребность растений в воде особенно высока. Дефицит воды в этот период резко снижает массу 1000 семян (натура зерна, выполненность). Однако в конце созревания (полная спелость) желательна сухая погода для равномерного высыхания и предотвращения прорастания семян на корню (особенно у пшеницы, ячменя, рапса).

Минеральное питание

Азот. Избыток азота затягивает вегетативный рост и отодвигает наступление генеративного этапа, а также приводит к полеганию посевов (особенно зерновых), что нарушает опыление и ухудшает условия формирования семян. Недостаток азота снижает продуктивность фотосинтеза, что ограничивает формирование семян. Оптимальное обеспечение азотом (особенно в начале фазы выхода в трубку у злаков) способствует хорошему развитию генеративных органов (Bidlack & Jansky, 2021).

Фосфор. Фосфор ускоряет переход к репродуктивной фазе, стимулирует цветение, улучшает завязываемость и созревание семян. Недостаток фосфора (особенно в раннем возрасте) резко снижает урожай и качество семян. Фосфор особенно важен для бобовых культур, так как участвует в работе клубеньковых бактерий и накоплении белка в семенах (Raven et al., 2013).

Калий. Калий способствует оттоку углеводов из листьев в генеративные органы, повышает устойчивость к полеганию и засухе, улучшает качество семян (натуру, массу 1000 зёрен). Недостаток калия приводит к формированию щуплых, морщинистых семян с низкой всхожестью.

Микроэлементы.

Бор (B) — один из самых критических элементов в период цветения и оплодотворения. Бор стимулирует прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки. Его недостаток приводит к массовому опадению цветков и завязей, формированию пустых колосьев у злаков, «галлам» у свёклы, пустобобовью у гороха и бобов (Stern & Jansky, 2021).
Марганец (Mn) и цинк (Zn) — участвуют в гормональной регуляции цветения и формирования репродуктивных органов. Их недостаток также может вызывать стерильность и снижение урожая.
Медь (Cu) — важна для синтеза белков семян, особенно у зерновых (влияет на качество клейковины пшеницы).

Таким образом, сбалансированное минеральное питание, особенно в критические фазы «цветение — налив семян», является необходимым условием реализации потенциальной урожайности.

4.2. Биотические факторы

К биотическим факторам относят влияние опылителей, конкурентов (сорняки), а также патогенов и фитофагов.

Опылители. Для энтомофильных культур (гречиха, клевер, люцерна, яблоня, вишня, подсолнечник, рапс) наличие и активность насекомых-опылителей (пчёлы, шмели) является критическим фактором. Отсутствие опылителей или неблагоприятные погодные условия, ограничивающие их лёт, приводят к массовому неопылению и неурожаю (Bidlack & Jansky, 2021). Для ветроопыляемых культур важны ветровой режим и пространственная структура посева (загущение или изреженность) для эффективного переноса пыльцы.

Сорные растения. Конкуренция с сорняками за свет, воду и элементы питания в период генеративного этапа особенно сильно сказывается на урожае. Сорняки, зацветающие одновременно с культурой, могут стать источниками пыльцы (у ветроопыляемых) или привлекать на себя насекомых-опылителей в ущерб культурным растениям (Stern & Jansky, 2021). Кроме того, семена сорняков засоряют урожай и снижают его качество.

Болезни и вредители. Поражение генеративных органов (цветков, завязей, плодов, семян) болезнями (например, головня и спорынья злаков, монилиоз плодовых, серая гниль земляники) и вредителями (плодожорка, клоп-черепашка на зерновых, цветоед яблонный) может полностью уничтожить урожай. Интегрированная защита растений в период генеративного этапа — обязательный элемент агротехники.

4.3. Антропогенные (агротехнические) факторы

Человек может целенаправленно влиять на успешность генеративного этапа, оптимизируя другие факторы и используя специальные приёмы:

Сроки посева. Правильный выбор срока посева позволяет «увести» критическую фазу цветения от неблагоприятных погодных условий (заморозки, жара, засуха) и синхронизировать её с оптимальным фотопериодом.
Норма высева и схема посадки. Оптимальная густота стояния растений обеспечивает хорошую освещённость и аэрацию генеративных органов, что улучшает опыление и снижает риск поражения болезнями (особенно у зерновых и технических культур).
Применение удобрений. Своевременные подкормки в фазы выхода в трубку (у злаков) и бутонизации-цветения (у пропашных и овощных культур) азотом, фосфором, калием и микроэлементами (особенно бором) значительно повышают завязываемость и качество семян.
Орошение. Проведение вегетационных поливов в критические фазы (бутонизация-цветение, налив семян) позволяет избежать водного стресса и обеспечить нормальное оплодотворение и налив.
Искусственное опыление и использование опылителей. В защищённом грунте (теплицы) применяют искусственное опыление (встряхивание растений, использование специальных опылителей) или завозят пчёл и шмелей. В открытом грунте для энтомофильных культур практикуют кочёвку пчелиных ульев на период цветения (Bidlack & Jansky, 2021).
Обработка регуляторами роста. Использование гиббереллинов (для усиления цветения и завязывания), ретардантов (для предотвращения полегания и улучшения налива семян), десикантов (для подсушивания растений перед уборкой) позволяет управлять генеративным этапом в промышленных масштабах (Raven et al., 2013).
Защита растений (фунгициды, инсектициды). Обработки против болезней и вредителей в фазу бутонизации-цветения и формирования плодов необходимы для сохранения урожая.

Таким образом, успешность генеративного этапа — это интегральный результат взаимодействия генетической программы растения с комплексом абиотических, биотических и антропогенных факторов. Агроном, управляя этими факторами, может минимизировать риски и обеспечить максимальную реализацию продукционного потенциала сельскохозяйственных культур. В следующем разделе мы рассмотрим значение генеративного этапа в агрономии и селекции, а также связь с виргинильным и сенильным этапами онтогенеза.

5. Значение генеративного этапа в агрономии и селекции

Генеративный этап онтогенеза является центральным для сельскохозяйственного производства, поскольку именно на этом этапе формируется хозяйственно ценный урожай — семена, плоды, соплодия. Понимание закономерностей прохождения этого этапа, факторов, на него влияющих, и возможностей управления им — основа современного растениеводства, семеноводства и селекции (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).

5.1. Формирование урожая семян и плодов

У большинства полевых, овощных и плодовых культур именно генеративные органы (зерно, боб, коробочка, ягода, костянка, яблоко) являются товарной продукцией. Количество и качество этой продукции определяются успешностью прохождения всех стадий генеративного этапа: от закладки цветков до полного созревания семян.

У зерновых и крупяных культур (пшеница, рис, кукуруза, гречиха) урожай — это семена (зерновки). Основные элементы продуктивности: число продуктивных стеблей (стеблестой), число колосков (или зёрен) в соцветии, масса 1000 зёрен (натура). Все эти параметры формируются именно в генеративный период.
У масличных культур (подсолнечник, рапс, лён, соя) урожай — семена, богатые маслом. Содержание и качество масла определяются на стадии налива и созревания.
У плодовых и ягодных культур (яблоня, вишня, смородина, земляника) урожай — сочные плоды, которые развиваются из завязи и часто из других частей цветка (цветоложе, гипантий). Завязываемость плодов, их размер, вкус, аромат, лёжкость — всё это зависит от успешного прохождения опыления, оплодотворения и последующего развития.
У овощных культур (томат, огурец, перец, баклажан, тыква) генеративный этап также является продуктивным: плоды собирают в технической или биологической спелости. У корнеплодов (морковь, свёкла) и листовых культур (капуста, салат) урожай образуется на виргинильном этапе, но для получения семян (семеноводство) необходимо обеспечить прохождение генеративного этапа.

5.2. Репродуктивная способность сорта и качество посевного материала

Репродуктивная способность (семенная продуктивность) — это свойство сорта формировать определённое количество жизнеспособных, кондиционных семян. Она включает в себя:

Потенциальную продуктивность — максимальное число семян, которое может образоваться при оптимальных условиях.
Реальную (хозяйственную) продуктивность — число семян, реально сформировавшихся с учётом потерь (абортация цветков и завязей, повреждение вредителями, болезнями, неблагоприятными факторами).

Важнейшие показатели качества семян:

Всхожесть — способность семян давать нормальные проростки в стандартных условиях. Формируется в процессе созревания и зависит от полноценности эндосперма и зародыша (Lersten, 2004; Stern & Jansky, 2021).
Энергия прорастания — дружность и быстрота прорастания. Связана с физиологической зрелостью и отсутствием глубокого покоя.
Масса 1000 семян (натура) — интегральный показатель выполненности семян. Определяется условиями налива (влагообеспеченность, температура, минеральное питание) и генетическими особенностями сорта.
Посевные кондиции — семена должны быть чистыми, здоровыми, без примесей, с высокой всхожестью. Это достигается правильной организацией семеноводства на генеративном этапе (своевременная уборка, обмолот, очистка, калибровка).

Семеноводство — особая отрасль растениеводства, цель которой — размножение семян элитных и районированных сортов с сохранением их генетических и хозяйственно ценных признаков. В семеноводстве критически важны:

Пространственная изоляция сортов для перекрёстноопыляемых культур (рожь, кукуруза, подсолнечник, свёкла), чтобы избежать переопыления и потери сортовой чистоты (Stern & Jansky, 2021).
Контроль за опылением (искусственное опыление, использование пчёл).
Своевременная уборка в фазу полной спелости, чтобы получить семена с максимальной всхожестью и минимальной влажностью.
Послеуборочная досушка и очистка до кондиционных параметров.

5.3. Управление генеративным этапом в растениеводстве

Агроном может активно влиять на генеративный этап, используя следующие агротехнические приёмы:

Подбор сроков посева. Позволяет «увести» цветение от заморозков (для ранних яровых), от периода летней засухи (для поздних культур) или от неблагоприятного фотопериода. Например, для озимых культур посев проводят осенью, чтобы они прошли яровизацию зимой и зацвели в оптимальные весенне-летние сроки (Raven et al., 2013).
Применение регуляторов роста.
- Ретарданты (хлормекватхлорид, тебуконазол, манкоцеб-содержащие) тормозят синтез гиббереллинов, укорачивают междоузлия, предотвращают полегание зерновых и льна, что улучшает условия опыления и налива семян (Bidlack & Jansky, 2021).
- Гиббереллины применяют для усиления цветения и завязывания плодов у некоторых культур (виноград, цитрусовые, яблоня), а также для индукции цветения у двулетников без яровизации.
- Ауксины используют для предотвращения опадения завязей и плодов (предуборочное опадение у яблони, груши).
Орошение в критические фазы. Поливы в период «цветение — налив семян» (для зерновых) или «бутонизация — цветение — завязывание плодов» (для овощных и плодовых) критически важны для получения урожая. Капельное орошение позволяет точно дозировать воду и минеральные удобрения (фертигация) (Stern & Jansky, 2021).
Подкормки микроэлементами. Особенно эффективны некорневые подкормки бором в фазу бутонизации-цветения, которые значительно повышают завязываемость семян и плодов.
Формирование растений (обрезка, чеканка). Удаление верхушечных соцветий (чеканка) у хлопчатника, томатов, тыквенных перераспределяет ассимиляты к оставшимся плодам, увеличивая их размер и ускоряя созревание. У плодовых деревьев обрезка улучшает освещённость кроны и повышает качество плодов.
Использование опылителей. Кочёвка пчелиных ульев на поля гречихи, подсолнечника, энтомофильных бобовых трав, люцерны, клевера, а также в сады (яблоня, вишня, слива) — обязательный агротехнический приём, повышающий урожай на 30–50% и более (Bidlack & Jansky, 2021).
Борьба с болезнями и вредителями. Интегрированная защита растений в фазу бутонизации-цветения и формирования плодов (например, против клопа-черепашки на пшенице, плодожорки на яблоне, серой гнили на землянике) предотвращает прямые потери урожая.

5.4. Значение генеративного этапа в селекции

Генеративный этап — ключевой объект селекционных программ. Селекционеры работают со следующими признаками:

Продуктивность и её элементы (число продуктивных соцветий, число семян в плоде, масса 1000 семян, масличность, белковость).
Скороспелость — продолжительность генеративного этапа. Создание раннеспелых сортов позволяет уходить от заморозков, засухи и укладываться в короткий вегетационный период (северные регионы).
Качество продукции: размер плодов, вкус, аромат, лёжкость, технологические свойства (содержание клейковины у пшеницы, масла у подсолнечника, сахаров у свёклы).
Устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам в генеративный период: холодостойкость цветков, жаростойкость пыльцы, засухоустойчивость в фазу налива, устойчивость к болезням (головня, спорынья, монилиоз) и вредителям.
Тип опыления и самостерильность/самосовместимость. Создание самосовместимых сортов для культур, склонных к перекрёстному опылению, упрощает семеноводство (например, у ржи, свёклы).
Пригодность к механизированной уборке: неосыпаемость семян, дружность созревания, прочность цветоносов (у зерновых — устойчивость к полеганию).

Методы селекции, такие как гибридизация и отбор, а также использование гетерозиса (получение гетерозисных гибридов F1), напрямую связаны с управлением генеративным процессом (контролируемое опыление, кастрация цветков, изоляция).

5.5. Связь с качеством продукции и сроками уборки

Качество сельскохозяйственной продукции часто определяется стадией спелости, в которую проводят уборку:

Зерновые: уборка в фазу полной спелости даёт зерно с минимальной влажностью, максимальной массой 1000 зёрен и наилучшей всхожестью. Запаздывание ведёт к осыпанию и снижению качества. Для некоторых целей (производство круп, пивоваренного ячменя) требуется определённая кондиция зерна.
Масличные: уборку проводят при накоплении максимального количества масла (техническая спелость) и снижении влажности семян до безопасного уровня (подсолнечник — до 12–14%, рапс — до 8–10%).
Зернобобовые: уборка в фазу полной спелости, когда бобы становятся жёлтыми или бурыми, а семена — твёрдыми. Запаздывание ведёт к растрескиванию бобов (особенно у сои, гороха) и потере семян.
Плодовые и овощные культуры: срок уборки определяет вкусовые качества, лёжкость и транспортабельность. Для яблок, груш, томатов, огурцов существуют сорта, различающиеся по срокам созревания (ранние, средние, поздние), что позволяет организовать конвейерное поступление продукции.

Таким образом, генеративный этап — это не только биологическая, но и экономическая ось всего сельскохозяйственного производства. Знание его стадий, факторов влияния и методов управления необходимо для устойчивого обеспечения населения продовольствием и качественными семенами. В следующем, заключительном разделе (6) мы рассмотрим связь генеративного этапа с другими этапами онтогенеза — виргинильным и сенильным.

6. Связь с другими этапами онтогенеза

Генеративный этап не является изолированным периодом в жизни растения. Он закономерно подготавливается предшествующим виргинильным (вегетативным) этапом и, в свою очередь, определяет наступление последующего сенильного (старческого) этапа. Характер связей между этими этапами различается у монокарпических (одно- и двулетники, некоторые многолетники) и поликарпических (многолетние травы, кустарники, деревья) растений (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

6.1. Переход от виргинильного этапа к генеративному

Виргинильный (вегетативный) этап (virginile, v по классификации Gatsuk et al., 1980) — это период, когда растение достигло типичных для вида вегетативных структур (листьев, стебля, корневой системы), но ещё не способно к цветению и плодоношению. Переход к генеративному этапу (первое цветение) происходит при выполнении двух групп условий:

Достижение определённого возраста и размера (онтогенетическая компетентность). Растение должно накопить критическую вегетативную массу, сформировать достаточное число листьев и меристем, чтобы «позволить себе» затраты на репродукцию. У однолетних растений этот период короток (несколько недель), у многолетних — может длиться годами (у ясеня — 30–50 лет, у яблони — 3–5 лет) (Gatsuk et al., 1980; Raven et al., 2013).
Воздействие индуцирующих факторов внешней среды (фотопериод, яровизация) или внутренних гормональных сигналов. Как описано в разделе 2.1, именно эти факторы запускают переключение апикальной меристемы с вегетативной программы на генеративную.

У однолетних монокарпиков переход от виргинильного к генеративному этапу, как правило, необратим. После заложения цветков вегетативный рост побега прекращается, и все ресурсы направляются на формирование семян. У многолетних поликарпиков переход обратим: после окончания плодоношения и наступления периода покоя (зимнего или летнего) апикальные меристемы вновь начинают формировать вегетативные органы (листья, побеги), и растение возвращается в виргинильное состояние до следующего генеративного цикла (Gatsuk et al., 1980; Серебрякова и др., 2006).

6.2. Смена генеративных циклов у поликарпических растений

У многолетних поликарпиков (трав, кустарников, деревьев) после первого цветения наступают повторные (вторичные, третичные и т.д.) генеративные циклы. Между циклами растение находится в виргинильном (или близком к нему) состоянии и активно вегетирует.

Важно различать сенильный этап и покой:

Покой (dormancy) — это обратимое физиологическое состояние, при котором резко замедляются рост и обмен веществ. Он необходим для переживания неблагоприятного сезона (зимы, засухи). После завершения покоя растение возобновляет вегетативный рост и может снова зацвести (Raven et al., 2013; Bidlack & Jansky, 2021).
Сенильный (старческий) этап (senile, s) — это необратимая фаза старения, ведущая к отмиранию особи. На этом этапе репродуктивная способность резко снижается или полностью утрачивается.

У поликарпиков выделяют несколько возрастных состояний в пределах генеративного периода (по Gatsuk et al., 1980):

Молодые генеративные растения (g₁): первое цветение, число генеративных побегов невелико, но уже заметно.
Средневозрастные (зрелые) генеративные растения (g₂): максимальное плодоношение, равновесие между образованием и отмиранием органов.
Старые генеративные растения (g₃): плодоношение снижается, начинают преобладать процессы отмирания (отмирание скелетных осей, уменьшение числа цветков, снижение качества семян).

После старых генеративных растений наступает субсенильный (subsenile, ss) и затем сенильный (senile, s) этапы, на которых цветение и плодоношение полностью прекращаются, а вегетативные структуры упрощаются (листья становятся мельче, иногда приобретают ювенильные черты) (Gatsuk et al., 1980; Яковлев и др., 2008).

6.3. Начало сенильного этапа и завершение онтогенеза

Сенильный этап характеризуется:

Прекращением или резким снижением репродуктивной способности. Растение больше не образует цветков или образует единичные, не дающие жизнеспособных семян.
Упрощением морфологической структуры: у деревьев и кустарников отмирают крупные скелетные ветви, крона разреживается, появляется «суховершинность»; у травянистых многолетников уменьшается число побегов, они становятся укороченными, листья мельчают.
Возвратом ювенильных черт: у некоторых видов на сенильном этапе вновь появляются листья, сходные с ювенильными (по форме, опушению) (Gatsuk et al., 1980).
Распадом особи на партикулы (вегетативное размножение). У многих травянистых поликарпиков (например, у дерновинных злаков, длиннокорневищных растений) и некоторых кустарников на сенильном этапе происходит естественная партикуляция — распад материнской особи на несколько более молодых партикул (клонов), которые могут продолжать вегетативное существование (Серебрякова и др., 2006). Это явление не следует путать с генеративным возобновлением.

У однолетних монокарпиков сенильный этап наступает сразу после завершения генеративного: растение полностью отмирает, оставляя семена. У двулетников — после плодоношения на второй год жизни.

У некоторых древесных пород (например, у ясеня, бука) сенильный этап может отсутствовать или быть очень коротким: старые деревья продолжают плодоносить до самой смерти (Gatsuk et al., 1980).

6.4. Обобщённая схема связи этапов онтогенеза

Ниже представлена схема, обобщающая последовательность и взаимосвязь возрастных состояний (по Gatsuk et al., 1980 с дополнениями).

Таблица. Схема смены возрастных состояний (онтогенетических этапов) у цветковых растений

Онтогенетический период	Возрастное состояние (символ)	Краткая характеристика	Связь с генеративным этапом
Латентный (скрытый)	Семя (se)	Покоящийся зародыш в семени	Предшествует всем этапам
Прегенеративный (виргинильный)	Проросток (pl) — ювенильное (j) — имматурное (im) — виргинильное (v)	От прорастания до первого цветения. Растет, развивается, но не цветёт.	Подготовка к переходу к генеративному этапу.
Генеративный (репродуктивный)	Молодое генеративное (g₁) — зрелое генеративное (g₂) — старое генеративное (g₃)	Цветение и плодоношение. У поликарпиков — многократные циклы, у монокарпиков — однократный.	Центральный этап. Обеспечивает воспроизводство потомства.
Постгенеративный (сенильный)	Субсенильное (ss) — сенильное (s)	Прекращение цветения, упрощение структуры, ослабление роста, отмирание.	Наступает после последнего генеративного цикла.

У многолетних поликарпических растений возможны многократные переходы из генеративного состояния в виргинильное (после периода покоя) и обратно. У однолетних монокарпиков после генеративного этапа сразу наступает сенильный и смерть.

Таким образом, генеративный этап занимает центральное место в онтогенезе, будучи логическим продолжением виргинильного этапа и предшествуя сенильному. Понимание этих связей необходимо для управления продукционным процессом (особенно у многолетних культур, таких как плодовые деревья, ягодники, многолетние травы) и для разработки систем семеноводства. В следующем, заключительном разделе (7) мы подведём итоги и предложим контрольные вопросы для самопроверки.

Список источников

Auroux, L., Liew, L.C., Whelan, J., Lewsey, M.G. (2025). ‘Advances in seed omics’, Journal of Experimental Botany, 77(7), 2045-2058. doi: 10.1093/jxb/eraf294 (PubMed)
Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Flowers, Fruits, and Seeds’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 120-143.
Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Growth and Development’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 187-211.
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘External Factors and Plant Growth’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 278-316.
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Regulating Growth and Development: The Plant Hormones’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, pp. 638-659.
Gatsuk, L.E., Smirnova, O.V., Vorontzova, L.I., Zaugolnova, L.B., Zhukova, L.A. (1980). ‘Age States of Plants of Various Growth Forms: A Review’, The Journal of Ecology, 68(2), 675. doi: 10.2307/2259429
Lersten, N. R. (2004). ‘The Embryo’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 172-207.
Pandey, S., Moradi, A.B., Dovzhenko, O., Touraev, A., Palme, K., Welsch, R. (2022). ‘Molecular Control of Sporophyte-Gametophyte Ontogeny and Transition in Plants’, Frontiers in Plant Science, 12(0), null. doi: 10.3389/fpls.2021.789789 (PubMed)
Radoeva, T., Vaddepalli, P., Zhang, Z., Weijers, D. (2019). ‘Evolution, Initiation, and Diversity in Early Plant Embryogenesis’, Developmental Cell, 50(5), 533-543. doi: 10.1016/j.devcel.2019.07.011 (PubMed)
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Начальные этапы онтогенеза растений Анатомия и морфология вегетативных органов [Initial stages of plant ontogenesis Anatomy and morphology of vegetative organs]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 138-366.
Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Рост, развитие и размножение [Growth, development and reproduction]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 192-202.