UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Морфолого-анатомические адаптации к водному режиму

Обновлено: 10 июня 2026EnglishEspañol

Морфолого-анатомические адаптации растений к водному режиму — это совокупность наследственно закреплённых внешних (морфологических) и внутренних (анатомических) признаков вегетативных органов, обеспечивающих поддержание водного баланса в условиях различной обеспеченности влагой окружающей среды (почвенной и атмосферной).

В отличие от физиологии растений, которая изучает движение воды и растворённых веществ на клеточном и тканевом уровнях, экологическая морфология фокусируется на макро- и микроскопических структурах, которые были сформированы в процессе эволюции как ответ на постоянное или сезонное действие того или иного фактора. Эти структуры позволяют растению либо ограничивать потери воды (при её дефиците), либо, напротив, активно её удалять и обеспечивать газообмен при её избытке (Strasburger et al., 1971; Серебрякова и др., 2006).

Способность растений адаптироваться к водному режиму выражается в формировании двух противоположных направлений строения органов:

  • Ксероморфоз (ксероморфное строение) — комплекс признаков, возникающих в условиях недостатка влаги (засуха, сухость воздуха, промерзание почвы) и направленных на снижение транспирации, запасание воды или усиление её добывания (Strasburger et al., 1971; Beck, 2010). Типичные примеры: мелкие жёсткие листья, мощная кутикула, погружённые устьица, густое опушение, развитие водозапасающей паренхимы (суккуленты).

  • Гидроморфоз (гидроморфное строение) — комплекс признаков, возникающих в условиях постоянного избытка влаги (водная среда, заболоченные почвы) и направленных на облегчение газообмена и отведение воды (Серебрякова и др., 2006; Roland & Roland, 1980). Типичные примеры: тонкие и нежные листья с крупными межклетниками (аэренхима), слабо развитая механическая ткань, редукция кутикулы и устьиц.

По отношению к водному режиму все растения условно разделяют на три основные экологические группы, каждая из которых демонстрирует свой спектр морфолого-анатомических адаптаций (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006):

  1. Гигрофиты — растения избыточно влажных местообитаний;

  2. Мезофиты — растения умеренного увлажнения (занимают промежуточное положение, к этой группе относится большинство культурных растений);

  3. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний (включая суккуленты и склерофиты).

Важно понимать, что адаптации к водному режиму редко проявляются изолированно. Они тесно связаны с адаптациями к световому и температурному режиму, что обусловливает формирование целостного облика растения — его жизненной формы (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008). Последующие разделы статьи будут посвящены подробному рассмотрению конкретных морфологических и анатомических черт каждой из выделенных экологических групп.

1. Теоретическая основа: органы-мишени адаптаций

Восковая кутикула на листе герани
©Rosser1954commons.wikimedia.orgCC BY-SA 4.0

Восковая кутикула на поверхности листа герани

Макрофотография наглядно демонстрирует восковой налёт (кутикулу), который служит барьером для испарения воды.

Прежде чем рассматривать конкретные экологические группы, необходимо понять, какие именно органы и ткани растений являются главными «мишенями» для адаптационных перестроек при изменении водного режима. Поскольку вода участвует в поддержании формы клеток (тургор), служит средой для метаболических реакций и является донором электронов для фотосинтеза, её дефицит или избыток в первую очередь сказывается на работе тех структур, которые отвечают за газообмен, фотосинтез, транспорт и механическую прочность (Strasburger et al., 1971; Evert, 2006).

Сравнительный анализ морфологии и анатомии растений разных экологических групп показывает, что все адаптивные изменения затрагивают одни и те же четыре категории органов и тканей, которые можно назвать органами-мишенями.

1.1. Лист как главный «центр затрат» воды

Лист является основным транспирационным органом. Через его поверхность (особенно через устьица) испаряется до 95% поглощённой растением воды. Поэтому анатомическое строение листовой пластинки — самый информативный индикатор экологических условий (Beck, 2010; Evert, 2006).

  • Эпидерма: В сухих условиях клетки эпидермиса приобретают утолщённые наружные стенки, покрываются мощной кутикулой и восковым налётом (кутикула может быть складчатой, что увеличивает площадь испарения при резких перепадах влажности). Во влажных условиях кутикула тонкая или отсутствует, стенки клеток тонкие (Roland & Roland, 1980).

  • Устьичный аппарат: Количество, размер, глубина залегания устьиц и наличие околоустьичных клеток (побочных) варьируют. У ксерофитов устьица часто погружены в углубления (крипты), прикрыты волосками или восковыми пробками, что снижает скорость испарения. У гидрофитов устьица расположены на верхней стороне плавающих листьев либо отсутствуют полностью (Evert, 2006; Серебрякова и др., 2006).

  • Мезофилл (фотосинтезирующая паренхима): В условиях хорошего освещения и недостатка воды формируется палисадная (столбчатая) паренхима в один или несколько слоёв, что повышает эффективность фотосинтеза при ограниченной транспирации. При избытке влаги и затенении преобладает рыхлая губчатая паренхима с крупными межклетниками, обеспечивающими газообмен (Яковлев и др., 2008).

  • Проводящие и механические ткани листа: В жилках ксерофитов сильнее развита ксилема (водопроводящие сосуды) и склеренхима (опорные волокна). У гидрофитов проводящие пучки редуцированы, механические ткани развиты слабо или отсутствуют (Strasburger et al., 1971).

1.2. Стебель: опора и резервный канал

Стебель выполняет опорную и проводящую функции. В засушливых условиях возрастает доля склеренхимы и лигнифицированных элементов ксилемы, что придаёт стеблю жёсткость и предохраняет его от полегания при потере тургора (так называемая «склерофилизация»). У многих ксерофитов функцию фотосинтеза берут на себя зелёные стебли (кладодии, филлокладии), а листья редуцируются (Beck, 2010). Во влажных условиях и у водных растений стебли содержат мощную аэренхиму — паренхиму с крупными воздухоносными полостями, которая обеспечивает плавучесть и снабжение кислородом погружённых частей (Roland & Roland, 1980).

1.3. Корневая система: добывание и удержание воды

Корень — орган поглощения воды и минеральных солей. Хотя его строение в меньшей степени зависит от влажности воздуха, оно отражает водный режим почвы. У ксерофитов корневые системы могут быть исключительно мощными (стержневые, уходящие на большую глубину) или, наоборот, поверхностными, но сильно разветвлёнными (для сбора конденсата и дождевой воды). В анатомии корня ксерофитов хорошо развиты ксилема и перицикл, часто имеется дополнительная опробковевшая экзодерма, уменьшающая потерю воды корой. У водных растений корневая система редуцирована, корневые волоски почти отсутствуют, корни могут быть заменены ризоидами или вовсе отсутствовать (Яковлев и др., 2008).

1.4. Особые ткани и структуры

  • Аэренхима: Специализированная воздухоносная паренхима с крупными межклетниками, характерная для гидрофитов и гигрофитов. Она облегчает газообмен в условиях дефицита кислорода (под водой, в переувлажнённой почве) (Серебрякова и др., 2006).

  • Гидатоды: Водяные устьица или специальные желёзки, выделяющие капельно-жидкую воду (гутация). Характерны для гигрофитов, обитающих в условиях высокой влажности воздуха, когда транспирация затруднена (Evert, 2006).

  • Трихомы (волоски): Выполняют множество функций: отражение солнечных лучей (снижение нагрева), создание приземного слоя неподвижного воздуха (снижение транспирации), защита от насекомых, у некоторых пустынных растений — поглощение воды из росы или тумана (Beck, 2010).

Все перечисленные структуры изменяются не изолированно, а как единая функциональная система. В следующем разделе мы рассмотрим, как конкретно эти изменения проявляются у гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.

2. Группа 1: Гидрофиты (Aquatic plants)

Гидрофиты (от греч. hydor — вода и phyton — растение) — экологическая группа высших растений, которые обитают в водной среде или в условиях постоянного избыточного увлажнения почвы, при этом их вегетативные тела полностью или частично погружены в воду. В строгом смысле термином «гидрофиты» обозначают растения, которые укоренены на дне и поднимают часть побегов над водой, тогда как полностью погружённые формы называют гидатофитами, а свободноплавающие — плейстофитами (Scremin-Dias, 2009; Яковлев и др., 2008). Однако в учебной литературе их часто объединяют в одну экологическую группу по причине сходства основных адаптаций.

Для гидрофитов вода является не только средой обитания, но и лимитирующим фактором, но с противоположным знаком: вместо дефицита влаги они сталкиваются с её избытком, что создаёт две главные проблемы:

  1. Затруднённый газообмен: растворимость кислорода и углекислого газа в воде значительно (в десятки раз) ниже, чем в воздухе. При повышении температуры растворимость газов падает ещё сильнее, что может приводить к гипоксии тканей (Iftikhar et al., 2025).

  2. Недостаток механической опоры: вода поддерживает растение, снимая необходимость в мощных механических тканях (колленхиме и склеренхиме), но при этом создаёт сопротивление при течениях и волнении.

В связи с этим анатомо-морфологические адаптации гидрофитов направлены на максимальное увеличение поверхности газообмена, облегчение транспорта кислорода к погружённым органам и снижение затрат на построение опорных структур.

2.1. Классификация гидрофитов по жизненным формам

По отношению к водной среде и субстрату среди гидрофитов выделяют несколько жизненных форм (Scremin-Dias, 2009; Серебрякова и др., 2006):

  • Погружённые (субмерсные) растения: полностью находятся под водой (например, Elodea canadensis, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum). У них могут отсутствовать устьица, а поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела.

  • Растения с плавающими листьями: укоренены на дне, но их листовые пластинки держатся на поверхности воды (например, Nuphar lutea, Nymphaea alba, Victoria amazonica). Плавающие листья имеют гетерофиллию — различие в строении подводных и надводных листьев.

  • Свободноплавающие растения: не связаны с дном, дрейфуют в толще воды или на её поверхности (например, Lemna minor, Salvinia natans, Eichhornia crassipes). У них часто наблюдается редукция корней и преобладание вегетативного размножения.

  • Амфибные (земноводные) растения: способны расти как в воде, так и на воздухе, меняя анатомию листьев в зависимости от фазы гидропериода (например, Polygonum amphibium, Sagittaria sagittifolia) (Scremin-Dias, 2009; Roland & Roland, 1980).

2.2. Морфологические адаптации: форма и размеры органов

Внешний облик гидрофитов отражает «экономию» на механических тканях и стремление увеличить поверхность контакта с водой:

  • Листья погружённых растений обычно тонкие, нежные, часто многократно рассечённые на нитевидные доли. Такая форма резко увеличивает площадь контакта с водой, что облегчает поглощение углекислого газа и минеральных веществ, а также снижает сопротивление воды при движении (Strasburger et al., 1971). Например, листья Myriophyllum напоминают перистые «ёлочки», а у Ranunculus aquatilis подводные листья сильно рассечены, тогда как надводные — цельные или лопастные (гетерофиллия).

  • Стебли гидрофитов длинные, тонкие, легко изгибаются. У свободноплавающих форм они часто укорочены или редуцированы (например, у ряски Lemna стебель превращён в небольшой зелёный листообразный кладодий).

  • Корневая система у многих гидрофитов развита слабо, корневые волоски отсутствуют или немногочисленны, так как всасывание воды и солей происходит через поверхность стеблей и листьев. У некоторых погружённых видов (например, Ceratophyllum) корни отсутствуют полностью — растение поглощает питательные вещества непосредственно клетками эпидермиса (Roland & Roland, 1980).

2.3. Анатомические адаптации: ткани, проводящие элементы и межклетники

Внутреннее строение гидрофитов — классический пример гидроморфоза, т.е. комплекса черт, противоположных ксероморфным:

  1. Эпидермис и кутикула: у погружённых гидрофитов эпидермальные клетки тонкостенные, кутикула либо отсутствует, либо очень тонкая и легко проницаема для воды и газов. У плавающих листьев кутикула развита на верхней стороне (обращённой к воздуху), а устьица расположены только на верхней стороне (эпистоматический тип) (Evert, 2006). У подводных листьев устьица обычно отсутствуют.

  2. Мезофилл: в погружённых листьях дифференциация на палисадную и губчатую паренхиму часто отсутствует. Клетки мезофилла крупные, с крупными хлоропластами, расположены рыхло. У плавающих листьев палисадная паренхима может быть хорошо развита, но под ней располагается мощная аэренхима (воздухоносная ткань).

  3. Аэренхима — ключевая ткань гидрофитов. Это паренхима, в которой межклетники сливаются в крупные воздухоносные полости, разделённые тонкими перегородками (Roland & Roland, 1980; Beck, 2010). Аэренхима выполняет три функции:

    • обеспечивает плавучесть и удерживает листья у поверхности воды;

    • служит резервуаром кислорода, поступающего из надводных частей или выделяемого при фотосинтезе;

    • по воздухоносным полостям кислород диффундирует к корням, что предотвращает их закисание в анаэробных донных отложениях.

Объём аэренхимы может достигать 70% и более от общего объёма органа. Например, в стеблях Elodea межклетники видны уже при малом увеличении микроскопа (Serebryakova et al., 2006 — в данном случае Яковлев и др., 2008).

  1. Проводящие и механические ткани: ксилема (водопроводящие сосуды) у гидрофитов редуцирована, так как вода и соли поглощаются всей поверхностью и движутся в основном по апопласту клеток паренхимы. Сосуды часто имеют тонкие стенки, лигнин откладывается в небольшом количестве. Механические ткани (колленхима, склеренхима) развиты слабо или отсутствуют, поскольку вода сама поддерживает растение. Вследствие этого гидрофиты легко рвутся на воздухе и быстро увядают при извлечении из воды (Strasburger et al., 1971).

2.4. Особенности размножения и распространения

Водная среда накладывает отпечаток на репродуктивную биологию гидрофитов:

  • Часто преобладает вегетативное размножение (фрагментацией побегов, выводковыми почками, клубеньками). Например, элодея канадская (Elodea canadensis) в Европе размножается исключительно вегетативно, так как была завезена только в женской форме (Scremin-Dias, 2009).

  • Цветки многих гидрофитов поднимаются над водой (или распускаются на поверхности) и опыляются насекомыми или ветром. У некоторых видов (например, Vallisneria и Elodea) развита гидрогамия — подводное опыление, при котором пыльца переносится токами воды.

  • Плоды и семена имеют приспособления для распространения водой (гидрохория): губчатую ткань, воздушные мешки, несмачиваемые оболочки.

2.5. Экологическая и прикладная значимость гидрофитов

Гидрофиты играют ключевую роль в экосистемах водоёмов: они служат убежищем для рыб и беспозвоночных, участвуют в самоочищении воды (накапливают тяжёлые металлы и радионуклиды), являются кормовой базой для водоплавающих птиц и млекопитающих. Однако при массовом разрастании (например, Eichhornia crassipes в тропиках, Elodea canadensis в умеренных широтах) они могут становиться сорными растениями, затрудняющими судоходство и рыболовство (Scremin-Dias, 2009).

В прикладном аспекте изучение гидрофитов важно для:

  • биологической очистки сточных вод (конструкция «плантационных очистных сооружений» с использованием водных растений);

  • ландшафтного дизайна (декоративные пруды);

  • понимания ранних этапов эволюции наземных растений, так как гидрофиты сохраняют многие примитивные черты строения (отсутствие кутикулы, слабое развитие ксилемы, простые жизненные циклы) (Beck, 2010).

В следующем разделе мы рассмотрим промежуточную группу — мезофиты, которые являются наиболее типичными для большинства культурных растений и служат своеобразным «эталоном» для сравнения.

3. Группа 2: Гигрофиты (Hygrophytes)

Гигрофиты (от греч. hygros — влажный и phyton — растение) — экологическая группа растений, обитающих в условиях повышенной влажности воздуха и почвы, но при этом не погружённых в воду. В отличие от гидрофитов, гигрофиты являются наземными растениями, однако их местообитания характеризуются постоянно высокой влажностью субстрата (берега водоёмов, сырые луга, болота, тропические дождевые леса) или насыщенностью воздуха водяными парами (туманные леса, ущелья, пещеры) (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006).

В отличие от ксерофитов, которые экономят воду, и от гидрофитов, которые погружены в неё, гигрофиты сталкиваются с парадоксальной ситуацией: при обилии воды в окружающей среде они испытывают трудности с её транспортом и газообменом, поскольку высокая влажность воздуха сильно снижает градиент водяного пара между листом и атмосферой. Это приводит к замедлению транспирации как движущей силы корневого давления, а также к риску капельно-жидкого увлажнения поверхности листа, что препятствует нормальной аэрации (Evert, 2006).

3.1. Экологические условия обитания гигрофитов

К гигрофитам относятся растения, произрастающие в следующих биотопах:

  • Поймы рек и береговые зоны (например, калужница болотная Caltha palustris, дербенник иволистный Lythrum salicaria, незабудка болотная Myosotis scorpioides).

  • Сырые и заболоченные леса (например, недотрога обыкновенная Impatiens nolі-tangere, крапива двудомная Urtica dioica, кислица обыкновенная Oxalis acetosella, многие папоротники).

  • Тропические дождевые леса (гилеи), где относительная влажность воздуха близка к 100% и обильны эпифиты и наземные травы с тонкими, нежными листьями (Beck, 2010).

Характерной особенностью гигрофитов является то, что они не переносят даже кратковременного пересыхания субстрата или снижения влажности воздуха. При недостатке воды их листья быстро теряют тургор, увядают и отмирают, так как их анатомия не приспособлена к сокращению транспирации.

3.2. Морфологические признаки гигрофитов

Внешний облик гигрофитов отражает «приспособление к избытку влаги» и часто к затенению (поскольку влажные леса обычно густо затенены):

  1. Листовые пластинки крупные, тонкие, нежные, часто с гладкой, блестящей поверхностью. У многих лесных гигрофитов (например, у майника двулистного Maianthemum bifolium) листья имеют характерную «водянистую» консистенцию, легко повреждаются при механическом воздействии.

  2. Окраска ярко-зелёная благодаря высокому содержанию хлорофилла и отсутствию защитных восковых налётов и опушения (Сорокопудов и др., 2018 — в контексте R. rugosa, но сравнение с гигрофитами по опушению).

  3. Корневая система поверхностная, часто с придаточными корнями, может быть слаборазвитой, так как вода легко доступна. Некоторые гигрофиты образуют дополнительные придаточные корни на стеблях (например, у повоя заборного Calystegia sepium).

  4. Стебли сочные, мягкие, часто полые (с аэренхимой) или с рыхлой сердцевиной, что способствует лучшему газообмену и облегчает транспорт воды. У многих лесных трав стебли прямостоячие, но легко полегают.

  5. Опушение у гигрофитов отсутствует или представлено редкими, нежными, одноклеточными волосками, которые не препятствуют испарению, а наоборот, могут способствовать удержанию капель воды на поверхности (что иногда нежелательно, так как способствует развитию грибковых заболеваний) (Evert, 2006).

3.3. Анатомические адаптации листа гигрофитов

Внутреннее строение листа гигрофитов наиболее ярко демонстрирует признаки гигроморфоза:

  1. Эпидермис:

    • Клетки эпидермиса крупные, тонкостенные, с очень тонкой кутикулой или без неё. Это облегчает поглощение воды и газов непосредственно через поверхность листа.

    • Наружные стенки клеток часто выпуклые (папиллозные), что увеличивает поверхность для конденсации водяных паров из воздуха (Roland & Roland, 1980).

  2. Устьица:

    • Расположены на обеих сторонах листа (амфистоматический тип) или только на нижней (гипостоматический), но их плотность (количество на 1 мм2) обычно невелика по сравнению с ксерофитами (Сорокопудов и др., 2018 — у R. rugosa в условиях повышенной влажности число устьиц меньше).

    • Устьица не погружены, часто выступают над поверхностью эпидермиса. Замыкающие клетки имеют тонкие стенки, хлоропласты хорошо развиты, механизм открывания срабатывает при малейшем повышении тургора.

    • В условиях насыщенной влажности устьица могут быть открыты постоянно, даже ночью.

  3. Мезофилл:

    • Чётко дифференцирован на палисадный (обычно однослойный, клетки не очень плотно упакованы) и губчатый. Губчатая паренхима занимает большую часть объёма листа, содержит очень крупные межклетники (аэренхиму), которые сообщаются с устьицами через подустьичные полости (Evert, 2006; Beck, 2010).

    • Благодаря развитой системе межклетников кислород и углекислый газ быстро диффундируют к фотосинтезирующим клеткам даже при затруднённом газообмене (например, в каплях воды на листьях).

  4. Гидатоды:

    • На концах жилок или по краям листа у многих гигрофитов (например, у калужницы, дербенника, некоторых злаков) расположены гидатоды — специальные водяные устьица или группы клеток (эпитема), через которые активно выделяются капли воды (гутация) (Evert, 2006).

    • Гутация происходит в ночные и утренние часы, когда корневое давление высокое, а транспирация из-за влажности воздуха низкая. Таким образом растение избавляется от избытка воды, поступившей с корнями.

  5. Проводящие и механические ткани:

    • Ксилема развита умеренно, сосуды широкие, но не всегда имеют толстые лигнифицированные стенки. Ток воды медленный, так как градиент водного потенциала мал.

    • Механические ткани (склеренхима, колленхима) выражены слабо, что обусловливает мягкость и нежность побегов.

3.4. Водный режим и особенности физиологии

Водный обмен гигрофитов характеризуется высокой интенсивностью транспирации при низкой водоудерживающей способности тканей (Яковлев и др., 2008). Основные показатели:

  • Водный дефицит в тканях обычно невелик (около 5–10% от насыщения) благодаря постоянному поступлению воды.

  • Оводнённость тканей высокая (общее содержание воды может достигать 85–90% от сырой массы).

  • При нарушении водоснабжения (например, при пересадке или кратковременной засухе) гигрофиты быстро теряют тургор и необратимо повреждаются, так как их клетки не способны активно синтезировать осмопротекторы (пролин, сахара) и удерживать воду (Сорокопудов и др., 2018).

3.5. Прикладное значение и индикаторная роль

Гигрофиты имеют важное хозяйственное значение и используются в научных целях:

  1. Индикаторы водного режима почв:

    • Наличие и обилие гигрофитов (калужницы, хвоща болотного Equisetum palustre, сабельника болотного Comarum palustre) указывает на близкое залегание грунтовых вод или избыточное увлажнение.

    • В сельском хозяйстве такие участки считаются «проблемными»: они требуют осушения (дренажа) для выращивания культурных растений-мезофитов.

  2. Мелиорация:

    • Гигрофиты (например, ивы Salix spp., ольха Alnus spp., некоторые осоки) часто высаживают по берегам водоёмов для их укрепления и регулирования водного режима.

  3. Декоративное садоводство:

    • Многие гигрофиты (лилейники, ирисы болотные, калужницы, хосты) используются для оформления береговой зоны искусственных прудов, сырых клумб («болотцев») и контейнерных водных садов.

  4. Биологическая очистка:

    • Гигрофиты, наряду с гидрофитами, применяются в системах фиторемедиации для поглощения избыточных биогенов (азота, фосфора) из сточных вод, так как активно накапливают минеральные вещества в надземных органах (Scremin-Dias, 2009).

В следующем разделе мы рассмотрим мезофиты — растения сбалансированного водного режима, к которым относится большинство сельскохозяйственных культур и многие растения умеренной зоны.

4. Группа 3: Мезофиты (Mesophytes)

Мезофиты (от греч. mesos — средний, промежуточный и phyton — растение) — экологическая группа растений, приспособленных к обитанию в условиях среднего, сбалансированного увлажнения. Это наиболее обширная и разнообразная группа, к которой относится подавляющее большинство сельскохозяйственных культур (пшеница, кукуруза, соя, картофель, томаты, рис — хотя рис часто относят к гидрофитам или гигрофитам по условиям выращивания, в ботаническом смысле он мезофит), а также многие луговые и лесные травы и лиственные деревья умеренной зоны (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006).

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, поэтому их анатомо-морфологические признаки рассматривают как «исходные» или «типичные» для наземных цветковых растений. Они не имеют ярко выраженных приспособлений ни к засухе, ни к переувлажнению, но в то же время обладают достаточной пластичностью, чтобы выдерживать кратковременные отклонения водного режима от оптимума (Beck, 2010).

4.1. Экологические условия и распространение

Мезофиты господствуют в климатических зонах с равномерным распределением осадков и умеренными температурами — в широколиственных и смешанных лесах, на заливных и суходольных лугах, в полях агроценозов. Оптимальная влажность почвы для них составляет 60–80% от полной влагоёмкости, а относительная влажность воздуха — 60–80% (Evert, 2006).

По сравнению с гигрофитами, мезофиты терпимее к кратковременному снижению влажности (засухе), а по сравнению с ксерофитами — к её временному повышению (затоплению). Однако длительное воздействие экстремальных условий (несколько недель засухи или переувлажнения) приводит к угнетению роста, снижению урожайности и часто к гибели.

4.2. Морфологические признаки мезофитов

Внешний облик мезофитов можно считать «типичным» для представления о цветковом растении:

  • Листовая пластинка умеренных размеров, средней толщины, обычно зелёная, без воскового налёта или с тонким налётом, чаще гладкая, реже слабо опушённая. Форма листа варьирует от широкояйцевидной до ланцетной, край может быть цельным, зубчатым или пильчатым (Beck, 2010).

  • Стебель прямостоячий, упругий, с хорошо выраженными механическими тканями, но не одревесневший (у трав) или умеренно одревесневший (у деревьев и кустарников). Сердцевина рыхлая, но без крупных воздушных полостей (как у гидрофитов).

  • Корневая система хорошо развита, обычно стержневая (у двудольных) или мочковатая (у однодольных), с большим количеством корневых волосков, обеспечивающих эффективное поглощение воды из почвы.

4.3. Анатомические особенности (на примере листа)

Лист мезофита — удобный объект для изучения типичного анатомического строения (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980):

  1. Эпидермис: однослойный, клетки плотно сомкнуты, наружные стенки умеренно утолщены, покрыты тонкой, но непрерывной кутикулой (без мощных восковых отложений). Кутикула защищает от избыточного испарения, но не препятствует нормальному газообмену.

  2. Устьица:

    • Расположены преимущественно на нижней стороне листа (гипостоматический тип), реже на обеих (амфистоматический).

    • Плотность устьиц колеблется от 100 до 300 на 1 мм2 (средние значения).

    • Устьица находятся на уровне эпидермальных клеток или слегка приподняты, имеют хорошо развитые замыкающие клетки бобовидной формы, способные активно регулировать открывание в зависимости от тургора и сигналов (абицизовая кислота, свет) (Chen et al., 2024 — в контексте ABA-сигналинга).

    • Динамика открывания/закрывания быстрая (от нескольких минут до часа), что позволяет растению тонко регулировать транспирацию в течение дня.

  3. Мезофилл:

    • Чётко дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму.

    • Палисадный слой (1–2 слоя цилиндрических клеток) расположен под верхним эпидермисом; клетки содержат много хлоропластов и ориентированы перпендикулярно поверхности (максимальный захват света).

    • Губчатая паренхима занимает нижнюю часть листа, клетки округлые, с крупными межклетниками, обеспечивающими циркуляцию газов (CO2 и O2).

    • Соотношение палисадной и губчатой паренхимы примерно 1:1 по объёму.

  4. Проводящие пучки (жилки):

    • Коллатерального типа, с ксилемой (водопроводящая ткань), обращённой к верхней стороне листа, и флоэмой (органические вещества) — к нижней.

    • Ксилема содержит как трахеиды, так и сосуды (у двудольных), стенки утолщены и лигнифицированы, но не чрезмерно.

    • Пучки окружены паренхимной обкладкой, иногда с крахмалоносными клетками (Beck, 2010).

  5. Механические ткани: колленхима и склеренхима выражены умеренно, располагаются вдоль крупных жилок и по краю листа, придавая листу упругость, но не жёсткость.

4.4. Водный режим и физиологические показатели

Для мезофитов характерны средние значения водного обмена, которые могут временно сдвигаться при изменении условий:

  • Общая оводнённость тканей составляет 70–80% (Яковлев и др., 2008).

  • Водный дефицит в норме не превышает 10–15%, при засухе может возрастать до 25–30% без необратимых повреждений (благодаря способности к осмотической регуляции — накоплению пролина и сахаров).

  • Транспирация интенсивная (за сутки растение может испарять количество воды, равное собственной массе), что создаёт достаточную силу для подъёма воды от корней к листьям.

  • Устьичная регуляция эффективна: при лёгком водном дефиците устьица частично закрываются, снижая транспирацию, при восстановлении водоснабжения — открываются вновь.

4.5. Мезофиты в агрономии: значение и уязвимость

Большинство культурных растений, составляющих основу мирового продовольствия, относятся к мезофитам. Их высокая продуктивность (урожайность) достигается только при поддержании оптимального водного режима через орошение и агротехнику. В засушливые годы или при нарушении водоснабжения мезофиты резко снижают урожай из-за:

  • закрытия устьиц и падения фотосинтеза;

  • нарушения транспорта ассимилятов;

  • окислительного стресса в хлоропластах (накопление активных форм кислорода при избытке света на фоне закрытых устьиц) (Chen et al., 2024).

По этой причине селекционеры и физиологи ищут пути повышения засухоустойчивости мезофитов, используя генетический материал ксерофитов (диких сородичей) (Chen et al., 2024). Например, введение гена SUB1A от ксерофитного риса в культурные сорта позволило повысить их толерантность к погружению (Iftikhar et al., 2025). Аналогично, гены, контролирующие развитие устьиц (EPF, TMM), могут быть использованы для оптимизации водопользования мезофитов.

Таким образом, мезофиты являются для агронома и эколога самой важной группой, поскольку они составляют основу антропогенных экосистем (агроценозов) и наиболее чувствительны к климатическим изменениям. Понимание их «базового» строения необходимо для сравнения с ксерофитами (засухоустойчивыми) и гигрофитами (влаголюбивыми), к рассмотрению которых мы переходим в следующем разделе.

5. Группа 4: Ксерофиты (Xerophytes)

Поперечные срезы листа мезофита и ксерофита
©Bgqhrsnogcommons.wikimedia.orgCC BY-SA 3.0

Поперечный срез листьа ксерофита

Схема демонстрирует ключевые ксероморфные адаптации: многорядную палисадную паренхиму, мощную кутикулу и склеренхимные тяжи. C – толстая кутикула, Е – многослойный эпидермис, H – мертвые, эпидермальные волосы, P — многослойный палисад и губчатая паренхима, S - внутренние устьица.

Ксерофиты (от греч. xeros — сухой и phyton — растение) — экологическая группа растений, обитающих в условиях хронического или сезонного дефицита доступной влаги. Это могут быть засушливые степи, полупустыни и пустыни, каменистые склоны и скалы, а также пересыхающие песчаные отмели. Особую форму «физиологической засухи» (когда вода есть, но недоступна из-за высокого осмотического давления почвенного раствора) испытывают галофиты (солончаковые растения), часто проявляющие ксероморфные черты (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006).

В отличие от мезофитов, которые лишь временно переносят нехватку воды, ксерофиты обладают комплексом наследственных адаптаций, позволяющих им успешно вегетировать и размножаться при отрицательном водном балансе (транспирация превышает поступление воды в течение длительного времени). Выделяют две основные стратегии выживания в засушливых условиях (Chen et al., 2024; Beck, 2010):

  1. Избегание засухи — растения заканчивают жизненный цикл (цветут и плодоносят) за короткий влажный период (эфемеры и эфемероиды) или имеют глубокие корневые системы, позволяющие добывать воду из нижних горизонтов почвы.

  2. Толерантность к засухе — растения активно регулируют водный баланс, снижая транспирацию и/или запасая воду в тканях. Среди толерантных ксерофитов выделяют две подгруппы:

    • Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — запасают воду в листьях, стеблях или корнях.

    • Склерофиты (от греч. skleros — твёрдый, жёсткий) — ограничивают транспирацию и выдерживают обезвоживание тканей благодаря мощным механическим элементам и плотной структуре.

5.1. Суккуленты — живые «резервуары» воды

Суккуленты накапливают влагу в специализированной водозапасающей паренхиме, которая может занимать до 90% объёма органа. По месту локализации водозапасающей ткани различают:

  • Листовые суккуленты — вода запасается в утолщённых, часто мясистых листьях (алоэ Aloe spp., агава Agave spp., очитки Sedum spp., молодило Sempervivum). У некоторых листовых суккулентов (например, Lithops — «живые камни») листья превращены в две почти сросшиеся мясистые лопасти, а фотосинтез происходит через специальные «окна» на их поверхности (Evert, 2006).

  • Стеблевые суккуленты — вода запасается в утолщённом стебле, а листья редуцированы до колючек или мелких чешуй (кактусы Cactaceae, многие молочаи Euphorbia из африканских пустынь, стапелии Stapelia). Ребристая форма стебля (у кактусов) позволяет растению сжиматься при потере воды и расширяться при её накоплении, не повреждая ткани (Серебрякова и др., 2006).

  • Корневые суккуленты — запасающие корни (например, у некоторых видов Ceropegia, Pelargonium).

Анатомия суккулентов характеризуется следующими чертами:

  • Мощная водозапасающая паренхима с крупными вакуолизированными клетками, содержащими слизистые вещества, удерживающие воду.

  • Клетки эпидермиса часто покрыты толстой кутикулой и восковым налётом, устьица погружены и открываются преимущественно в ночное время (CAM-фотосинтез), что резко снижает потери воды за день (Evert, 2006; Chen et al., 2024).

  • Хлорофиллоносный слой (хлоренхима) располагается непосредственно под эпидермисом, даже при значительном утолщении стебля или листа, что обеспечивает фотосинтез при минимальной площади поверхности.

  • Механические ткани развиты слабо, поскольку функцию опоры частично выполняет тургор наполненных водой клеток.

5.2. Склерофиты — экономия воды через «жёсткость»

Склерофиты (от греч. skleros — твёрдый) не накапливают воду, но активно препятствуют её испарению и выдерживают сильное обезвоживание тканей (до 30–40% от исходного содержания воды) без потери жизнеспособности. Типичные представители: ковыли Stipa spp., типчак Festuca valesiaca, саксаул Haloxylon spp., олеандр Nerium oleander, маслина Olea europaea, многие эвкалипты Eucalyptus и акации Acacia (в особенности с филлодиями) (Яковлев и др., 2008; Сорокопудов и др., 2018 — у R. rugosa в засушливых условиях проявлялись склероморфные черты).

Склерофиты демонстрируют комплекс ксероморфных признаков, многие из которых прямо противоположны гидроморфным:

  1. Листья: мелкие, узкие, жёсткие (кожистые), часто с загнутыми вниз краями (у злаков) или свёрнутые в трубочку. У некоторых склерофитов листья полностью редуцированы, а фотосинтезируют зелёные стебли (филлокладии, кладодии) (Beck, 2010). У эвкалиптов листовые пластинки повёрнуты ребром к солнцу, что уменьшает нагрев и испарение.

  2. Эпидермис:

    • Многослойный (в 2–4 слоя), клетки с сильно утолщёнными наружными и боковыми стенками, покрытые мощной кутикулой и часто восковым налётом (у некоторых видов воска так много, что его собирают — коперниковые пальмы).

    • Густое опушение (трихомы) — отражение солнечных лучей и создание «подушки» влажного воздуха у поверхности листа. У олеандра волоски выстилают устьичные крипты (углубления на нижней стороне листа) (Evert, 2006).

  3. Устьица:

    • Количество уменьшено (иногда до 50–100 на 1 мм2 против 200–300 у мезофитов), погружены в крипты, часто прикрыты волосками, что значительно снижает транспирацию при открытых устьицах (Сорокопудов и др., 2018 — у R. rugosa в засушливых условиях число устьиц уменьшалось).

    • Замыкающие клетки имеют утолщённые стенки, некоторые склерофиты способны полностью зарывать устьичные щели «пробками» из воска.

  4. Мезофилл:

    • Палисадная паренхима многорядная (3–5 слоёв), клетки компактно упакованы, часто складчатые (у сосен — «складчатая хлоренхима»), что увеличивает поверхность хлоропластов при ограниченном объёме (Evert, 2006).

    • Губчатая паренхима почти отсутствует, межклетники сведены к минимуму — это снижает риск чрезмерного испарения, но требует более активного газообмена через устьица.

  5. Проводящие и механические ткани:

    • Ксилема мощно развита, сосуды с толстыми лигнифицированными стенками, часто имеются волокна либриформа.

    • Склеренхима (часто в виде сплошного кольца под эпидермисом или вокруг проводящих пучков) обеспечивает механическую прочность даже при сильном обезвоживании, когда паренхима теряет тургор.

5.3. Адаптации корневой системы ксерофитов

Водоснабжение ксерофитов столь же важно, как и снижение потерь. Корневые системы могут быть двух типов:

  • Глубокие стержневые корни (у верблюжьей колючки Alhagi maurorum, саксаула) достигают грунтовых вод с глубины 10–20 м и более, обеспечивая растение влагой в течение всего сухого сезона (Яковлев и др., 2008).

  • Обширные поверхностные корневые системы (у кактусов, некоторых эфемеров) разветвлены в верхнем (0–50 см) слое почвы и способны быстро поглощать воду после редких ливней, даже при незначительном количестве осадков.

Анатомически у корней ксерофитов часто развита многослойная экзодерма с опробковевшими клетками, снижающая потерю воды корой, а также мощный центральный цилиндр с большим количеством ксилемных элементов (Evert, 2006).

5.4. Физиологические особенности и значение для селекции

Ксерофиты обладают уникальными физиологическими механизмами, которые всё чаще становятся объектом биотехнологических исследований для улучшения засухоустойчивости культурных растений:

  • Низкий базальный уровень абсцизовой кислоты (АБК) и изменённая структура рецепторов АБК (PYR/PYL), обеспечивающие быструю и чувствительную реакцию устьиц на водный дефицит (Chen et al., 2024).

  • Эффективный механизм улавливания и нейтрализации активных форм кислорода (высокая активность супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидаз) (Сорокопудов и др., 2018).

  • CAM-фотосинтез у листовых и стеблевых суккулентов: устьица открываются ночью, СO2 фиксируется в органические кислоты (яблочную), которые днём декарбоксилируются, и СO2 используется в реакции Кальвина при закрытых устьицах. Это снижает потерю воды в десятки раз по сравнению с C3-растениями (Evert, 2006).

В последние годы активно изучаются геномы ксерофитов (например, Populus euphratica, Zygophyllum xanthoxylum) для выявления генов, ответственных за соле- и засухоустойчивость. Гены NHX (вакуолярные Na+/H\+ антипортеры), AVP1 (H\+-пирофосфатаза), ERF-VII и SnRK2 уже используются для создания трансгенных мезофитов (сои, риса, пшеницы) с повышенной толерантностью к засухе (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

5.5. Экологическая и хозяйственная роль ксерофитов

Ксерофиты формируют растительный покров аридных и семиаридных зон Земли, предотвращая эрозию почв и опустынивание. Многие из них являются ценными кормовыми (верблюжья колючка, ковыль, полынь), лекарственными (алоэ, солодка), пищевыми (финиковая пальма, опунция) или декоративными (кактусы, очитки, молодило) растениями. Изучение их адаптаций необходимо не только для фундаментальной биологии, но и для решения практических задач: выведения засухоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур и восстановления нарушенных земель (Chen et al., 2024).

Далее, в разделе «Прикладное значение», мы рассмотрим, как знания об адаптациях к водному режиму используются в агрономии, селекции и природоохранной практике.

6. Сравнительная таблица: морфолого-анатомические адаптации к водному режиму

Для наглядного обобщения материала, изложенного в предыдущих разделах, ниже представлена сводная таблица. В ней сопоставлены ключевые признаки вегетативных органов (листа, стебля, корня) для четырёх основных экологических групп: гидрофитов, гигрофитов, мезофитов и двух подгрупп ксерофитов — суккулентов и склерофитов. Такая таблица является обязательным элементом образовательных курсов по экологической морфологии растений в университетах США, Германии и Нидерландов (Beck, 2010; Evert, 2006; Raunkiaer, 1934).

Признак Гидрофиты (водные) Гигрофиты (влаголюбивые) Мезофиты (умеренные) Ксерофиты (засухоустойчивые)
Суккуленты Склерофиты
Кутикула и восковой налёт Отсутствует или очень тонкая, легко проницаема для воды и газов Тонкая, не препятствует испарению Умеренной толщины, непрерывная, с небольшим восковым налётом Толстая, блестящая, часто с мощным восковым слоем (иногда до 5 мм) Очень толстая, часто многослойная, с восковыми отложениями
Устьица (расположение, плотность, глубина) У погружённых форм отсутствуют; у плавающих листьев — только на верхней стороне (эпистоматные). Плотность низкая или нулевая На обеих сторонах (амфистоматные), часто приподняты над поверхностью, плотность низкая (50–150/мм2) Преимущественно на нижней стороне (гипостоматные), плотность средняя (100–300/мм^2^), на уровне эпидермиса Малочисленны (редкие), открываются ночью (CAM-фотосинтез), часто погружены в крипты Малочисленны (50–100/мм2), глубоко погружены в крипты, часто прикрыты волосками или восковыми пробками
Эпидермальные клетки Крупные, тонкостенные, часто содержат хлоропласты Крупные, тонкостенные, с выпуклыми наружными стенками (папиллы) Среднего размера, плотно сомкнутые, наружные стенки умеренно утолщены Крупные, тонкостенные (водозапасающие) или многослойная гиподерма Мелкие, с сильно утолщёнными наружными и боковыми стенками, часто многослойная гиподерма
Мезофилл Слабо дифференцирован (нет палисады), клетки крупные, рыхлые; объём межклетников >50% Дифференцирован, палисадный слой однослойный, губчатая паренхима с крупными межклетниками Чётко дифференцирован (1–2 слоя палисады, губчатая паренхима с межклетниками 20–30% объёма) Хлоренхима под эпидермисом (иногда складчатая), центральная часть занята крупными водозапасающими клетками Многорядная палисадная паренхима (3–5 слоёв), компактная, губчатая паренхима почти отсутствует
Аэренхима (воздухоносная ткань) Хорошо развита в стеблях и листьях (до 70% объёма), крупные полости Развита в стеблях и черешках, особенно у болотных форм Слабо развита, только в рыхлой сердцевине стебля Отсутствует (заменена водозапасающей паренхимой) Отсутствует или редуцирована (очень мелкие межклетники)
Механические ткани (колленхима, склеренхима) Почти отсутствуют (вода поддерживает тело) Слабо развиты, стебли и листья мягкие Развиты умеренно (обеспечивают упругость) Слабо развиты (тургор служит опорой) Сильно развиты (склеренхимные волокна, кольца, тяжи), ткани сухие и жёсткие
Ксилема (водопроводящая ткань) Редуцирована, сосуды с тонкими стенками, часто отсутствуют Слабо развита, стенки сосудов не всегда лигнифицированы Хорошо развита, сосуды с утолщёнными лигнифицированными стенками Умеренно развита, но водозапасающая паренхима преобладает Мощно развита, крупные сосуды, много волокон либриформа
Корневая система Слабая, корневые волоски отсутствуют или их мало, часто нет корней Поверхностная, часто с придаточными корнями на стеблях Стержневая или мочковатая, с густыми корневыми волосками Поверхностная, широко разветвлённая (улавливание росы) или стержневая, глубоко проникающая (до 20 м) Глубокая стержневая или сильно разветвлённая поверхностная с мощными корневыми волосками
Особые структуры Гидатоды (у плавающих форм), лейко- и хлоропласты в эпидерме, гетерофиллия Гидатоды по краям листьев (гутация), нежные трихомы, часто отсутствие опушения Нет ярко выраженных специальных структур; опушение слабое Водозапасающая паренхима в листьях, стеблях или корнях; CAM-фотосинтез Устьичные крипты, густое опушение (иногда войлочное), складчатая хлоренхима, восковые «пробки»
Примеры родов Elodea, Ceratophyllum, Nymphaea, Lemna, Vallisneria Caltha, Impatiens, Urtica, Oxalis, Myosotis, Pulmonaria Triticum, Zea, Solanum, Brassica, Quercus, Betula, Rosa Aloe, Sedum, Sempervivum, Lithops, Opuntia, Euphorbia (суккулентные) Stipa, Festuca, Haloxylon, Nerium, Olea, Pinus, Calligonum

Пояснения к таблице:

  • Гидрофиты и гигрофиты сближает обилие аэренхимы и тонкие покровы, однако гидрофиты сильнее редуцированы в связи с погружением в воду.

  • Мезофиты — «золотая середина»: у них нет крайних адаптаций, но есть все необходимые ткани для активного водообмена.

  • Ксерофиты разделены на две стратегии: суккуленты (запасание воды, CAM-фотосинтез) и склерофиты (жёсткость, мощное снижение транспирации). Многие ксерофиты сочетают элементы обеих подгрупп (например, листовые суккуленты часто имеют склерофицированную гиподерму).

Эта таблица может служить опорным конспектом для студентов и основой для выполнения лабораторных работ по микроскопическому анализу анатомии листа растений разных экологических групп.

В следующем разделе (7. Прикладное значение) мы обсудим, как знания об этих адаптациях используются в агрономии, селекции, мелиорации и охране природы.

7. Прикладное значение для аграрного сектора

Изучение морфолого-анатомических адаптаций растений к водному режиму имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение для сельского и лесного хозяйства, селекции, мелиорации, ландшафтного дизайна и охраны природы. Знание экологических групп позволяет агроному и растениеводу прогнозировать поведение культур на разных почвах, подбирать оптимальные режимы орошения, вести целенаправленную селекцию на засухо- или солеустойчивость, а также использовать растения-индикаторы для оценки состояния угодий (Яковлев и др., 2008; Серебрякова и др., 2006). Ниже перечислены основные направления прикладного использования этих знаний.

7.1. Индикация почвенно-гидрологических условий (фитоиндикация)

Растения чутко реагируют на водный режим субстрата, поэтому их присутствие, обилие и состояние могут служить достоверным индикатором влажности почвы, глубины залегания грунтовых вод и степени засоления. Это особенно важно для сельскохозяйственного землепользования и мелиорации.

  • Гигрофиты как индикаторы переувлажнения: массовое произрастание калужницы болотной (Caltha palustris), дербенника иволистного (Lythrum salicaria), таволги вязолистной (Filipendula ulmaria), хвоща болотного (Equisetum palustre) и некоторых осок (Carex spp.) указывает на близкое (менее 0,5–1 м) залегание грунтовых вод, высокую влажность почвы и необходимость дренажа для выращивания большинства культур (Яковлев и др., 2008).

  • Мезофиты как индикаторы нормального увлажнения: присутствие типичных луговых и лесных видов (клевер луговой Trifolium pratense, тимофеевка луговая Phleum pratense, лисохвост луговой Alopecurus pratensis) свидетельствует об оптимальном для полевых культур водном режиме (60–80% от полной влагоёмкости).

  • Ксерофиты и галофиты как индикаторы дефицита влаги и засоления: доминирование ковылей (Stipa spp.), полыней (Artemisia spp.), прутняка (Kochia prostrata) и солянок (Salsola spp.) говорит о низкой обеспеченности влагой и часто о засолении почв. Некоторые виды (солерос Salicornia europaea, сведа Suaeda) являются индикаторами сильного засоления (Яковлев и др., 2008; Chen et al., 2024).

На практике при бонитировке почв и планировании мелиоративных мероприятий составляют карты растительности с выделением контуров, занятых разными экологическими группами. Это позволяет без дорогостоящих бурений оценить гидрологический режим территории.

7.2. Селекция на засухоустойчивость и солеустойчивость

Ксерофиты (включая диких сородичей культурных растений и галофиты) являются ценным генетическим резервуаром признаков, которые можно интрогрессировать в сорта мезофитов для повышения их устойчивости к абиотическим стрессам (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

Основные мишени для селекции, выявленные при изучении ксерофитов:

  • Признаки устьичного аппарата: уменьшение плотности устьиц (гены EPF1/2, TMM), погружение устьиц в крипты, наличие опушения, быстрое закрывание устьиц при водном дефиците (контролируется сигнальным путём ABA — рецепторы PYR/PYL, протеинфосфатазы PP2C, киназы SnRK2/OST1). Уже созданы трансгенные линии риса, пшеницы и ячменя с пониженной плотностью устьиц, которые сохраняют воду без существенной потери урожая (Chen et al., 2024).

  • Признаки водозапасания: гены вакуолярных Na+/H\+ антипортеров (NHX1) и H\+-пирофосфатазы (AVP1), обеспечивающие аккумуляцию ионов в вакуолях и увеличение тургора при низком водном потенциале. Трансгенные растения с повышенной экспрессией этих генов (томаты, рапс, рис, хлопчатник) показали повышенную засухо- и солеустойчивость (Chen et al., 2024; Iftikhar et al., 2025).

  • Признаки стабилизации мембран и антиоксидантной защиты: гены, кодирующие супероксиддисмутазу (SOD), каталазу (CAT), пероксидазы, а также ферменты синтеза пролина и трегалозы. Эти гены часто усиленно экспрессируются у ксерофитов и галофитов (Chen et al., 2024). Например, ген TPP7 (трегалозо-6-фосфатфосфатаза) у риса, заимствованный от ксерофитных форм, обеспечивает устойчивость к погружению (анаэробному стрессу) (Iftikhar et al., 2025).

  • CAM-фотосинтез: хотя перенос CAM-пути в C3-культуры технически сложен, ведутся работы по использованию генов фосфоенолпируваткарбоксилазы (PEPC) и малатдегидрогеназы из суккулентов (кактусы, агавы) для повышения водной эффективности культур (Evert, 2006).

Классический пример успешной селекции — внедрение гена SUB1A (из ксерофитного риса, устойчивого к погружению) в высокоурожайные сорта риса, что позволило им переносить полное затопление до двух недель (Iftikhar et al., 2025).

7.3. Мелиорация и водное хозяйство

Понимание водного режима растений лежит в основе проектирования осушительных и оросительных систем.

  • Осушительная мелиорация (дренаж): на переувлажнённых землях, занятых гигрофитами, закладка дренажа снижает уровень грунтовых вод, что постепенно приводит к смене гигрофитов мезофитами и делает почву пригодной для сельскохозяйственного использования. При этом некоторые гигрофиты (ивы, ольха, тополь) сами используют для биодренажа — они высаживаются по краям полей для активного выкачивания воды из почвы (транспирационный «насос»).

  • Оросительная мелиорация: при орошении необходимо учитывать, что у ксерофитов даже при избытке воды сохраняются ксероморфные признаки (толстая кутикула, погружённые устьица), что может приводить к перегреву листьев в жаркие дни, так как испарение затруднено. Поэтому режим орошения (частота и норма полива) для засухоустойчивых сортов должен быть особенным (реже, но обильнее), в отличие от мезофитов.

  • Фитомелиорация засоленных почв: галофиты (солеустойчивые ксерофиты) используются для высаливания — они поглощают соли из почвы и накапливают их в надземных органах, которые затем удаляют. Этот метод применяется в странах Центральной Азии и Ближнего Востока (Chen et al., 2024).

7.4. Ландшафтный дизайн и декоративное садоводство

При создании садов, парков и зелёных зон важно подбирать растения в соответствии с естественным увлажнением участка, чтобы избежать их гибели и избыточного полива.

  • Для влажных, заболоченных участков (берега прудов, низины) используют гигрофиты и гидрофиты: хосты, ирисы болотные (Iris pseudacorus), калужницу, белокрыльник (Calla palustris), кувшинки, кубышки, эйхорнию (в контейнерах) (Scremin-Dias, 2009).

  • Для засушливых, каменистых участков (альпийские горки, рокарии, ксерические сады) применяют суккуленты (очитки, молодило, толстянки) и склерофиты (ковыли, полыни, лаванду, розмарин, юкку, кактусы). В засушливых регионах всё большее распространение получает ксероскейпинг (от англ. xeriscaping) — ландшафтный дизайн с минимальным использованием воды, основанный на ксерофитах (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

7.5. Охрана природы и восстановление нарушенных земель

  • Сохранение биоразнообразия: знание экологических групп необходимо для создания охраняемых территорий (заказников, национальных парков), так как гидрофиты и гигрофиты часто являются редкими и уязвимыми видами, требующими поддержания естественного гидрологического режима.

  • Рекультивация техногенно нарушенных земель (карьеры, отвалы, пустыни) проводится с использованием ксерофитов-пионеров (псаммофитов — растений песков), которые закрепляют сыпучие субстраты и создают условия для последующего восстановления растительности. Например, песчаная акация (Ammodendron) и джузгун (Calligonum) используются для фиксации барханных песков (Яковлев и др., 2008; Beck, 2010).

Таким образом, знания о морфолого-анатомических адаптациях растений к водному режиму являются неотъемлемой частью подготовки агрономов, экологов и ландшафтных дизайнеров. Они позволяют рационально использовать водные ресурсы, повышать устойчивость агроэкосистем к засухам и наводнениям, а также сохранять природное разнообразие в условиях меняющегося климата.

Список источников

  1. Beck, C. B. (2010). ‘The leaf’, in An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 324-360.
  2. Chen, X., Zhao, C., Yun, P., Yu, M., Zhou, M., Chen, Z., Shabala, S. (2023). ‘Climate‐resilient crops: Lessons from xerophytes’, The Plant Journal, 117(6), 1815-1835. doi: 10.1111/tpj.16549 (PubMed)
  3. Evert, Ray F. (2006). ‘Epidermis’, in Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons, Inc., pp. 211-253.
  4. Iftikhar, N., Bhutta, M.S., Zaman, N.T., Khalid, A., Latif, A., Azam, S., Shahid, N., Yasmeen, A., Rao, A.Q. (2025). ‘Submergence stress in plants: molecular mechanisms, physiological changes, and adaptive responses’, Physiology and Molecular Biology of Plants, 31(11), 1853-1866. doi: 10.1007/s12298-025-01671-6
  5. Niklas, K. (2008). ‘Life Forms, Plants’, in Encyclopedia of Ecology. : Elsevier, 2160-2167.
  6. Raunkiaer, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. null UK: Oxford at the Clarendon Press
  7. Roland, J.-C., Roland, F. (1980). ‘Differentiation in the root’, in Atlas of Flowering Plant Structure. Harlow (UK) / New York: Longman, pp. 10-21.
  8. Scremin-Dias, E. (2009). ‘Tropical Aquatic Plants: Morphoanatomical Adaptations’, in Claro, K.D., Oliveira, P.S., Rico-Gray, V. (ed.) Tropical Biology and Conservation Management - Volume I: Natural History of Tropical Plants. Singapore: EOLSS Publications, .
  9. Sorokopudov, V.N., Kuznetsova, T.A., Shlapakova, S.N., Filippovskaya, A.O., Lukashov, E.S. (2018). ‘Anatomical and morphological features of a leaf Rosa rugosa Thunb. in different climatic conditions’, Биологические науки/Весник КрасГАУ, 5(0), 323-328.
  10. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  11. Zhang, M., Ming, Y., Wang, H., Jin, H. (2024). ‘Strategies for adaptation to high light in plants’, aBIOTECH, 5(3), 381-393. doi: 10.1007/s42994-024-00164-6 (PubMed)
  12. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Экологическая ботаника [Ecological botany]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 485-525.
  13. Яковлев, Г. П., Челомбитько, В. А., Дорофеев, В. И. (2008). ‘Элементы экологии растений [Elements of plant ecology]’, in Ботаника [Botany]. Санкт-Петербург: СпецЛит, pp. 565-578.
Русфонд