Семя

В зависимости от того, какая ткань служит основным депо запасных веществ в зрелом семени, выделяют три основных типа семян (North et al., 2010; Radchuk & Borisjuk, 2014).

Эндоспермные (белковые) семена. У таких семян основная масса запасных веществ сосредоточена в эндосперме — специализированной ткани, которая у покрытосеменных образуется в результате двойного оплодотворения и обычно является триплоидной (Beck, 2010). Зародыш в этих семенах относительно небольшой, а его семядоли выполняют функцию поглощения и перекачки питательных веществ из эндосперма к растущим осям. Типичные примеры — зерновки злаков (пшеница, кукуруза, рис), семена клещевины (Ricinus communis), лука (Allium cepa), кофе (Coffea arabica) (Raven et al., 2013; Серебрякова и др., 2006). У голосеменных аналогом эндосперма служит гаплоидный женский гаметофит (например, в семенах сосны — Pinus sylvestris), который также выполняет запасающую функцию (Beck, 2010; Raven et al., 2013).

Безэндоспермные семена. В этих семенах эндосперм полностью или почти полностью потребляется развивающимся зародышем в процессе созревания, и запасающая функция переходит к семядолям. Семядоли становятся мясистыми, утолщёнными и накапливают крахмал, белки и масла. Классический пример — семена бобовых: фасоль (Phaseolus vulgaris), горох (Pisum sativum), соя (Glycine max), а также семена тыквы, подсолнечника (несмотря на то, что плод-семянка, само семя безэндоспермное) и дуба (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021). У многих крестоцветных (например, рапс, Brassica napus) зародыш тоже занимает почти весь объём семени, а остатки эндосперма могут сохраняться лишь в виде тонкой плёнки (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023).

Семена с периспермом (и иногда с эндоспермом). Перисперм — это запасающая ткань, образующаяся из нуцеллуса (мегаспорангия), то есть имеющая материнское спорофитное происхождение. У большинства покрытосеменных нуцеллус расходуется в процессе развития семени, но у некоторых групп он сохраняется и накапливает крахмал или другие вещества. Чистый перисперм характерен для семейств Caryophyllaceae (гвоздичные), Piperaceae (перечные), Chenopodiaceae (маревые) (Серебрякова и др., 2006; Radchuk & Borisjuk, 2014). У некоторых видов (например, у кувшинковых — Nyphaeaceae) в семени могут одновременно присутствовать и эндосперм, и перисперм — это редкий, но интересный феномен (Bell, 1991).

С ботанической точки зрения такое деление важно, поскольку тип запасающей ткани определяет характер мобилизации резервов при прорастании и влияет на стратегию выживания проростка (Das & Majee, 2026).

Семядоли — это первые листья зародыша. Их количество — один из главных признаков, по которому цветковые растения делят на два крупных класса (хотя современная систематика использует термины Magnoliopsida и Liliopsida, традиционные названия «двудольные» и «однодольные» сохраняются в морфологических описаниях) (Stern et al., 2021; Raven et al., 2013).

Двудольные семена содержат зародыш с двумя семядолями. У безэндоспермных форм (бобовые, тыквенные) семядоли массивные, мясистые, выполняют запасающую функцию. У эндоспермных двудольных (клещевина, томат) семядоли тонкие, плоские и служат в основном для поглощения питательных веществ из эндосперма (Серебрякова и др., 2006). Две семядоли располагаются супротивно, и между ними находится верхушечная почка (плюмула) (Bell, 1991).

Однодольные семена содержат зародыш с одной семядолей, которая обычно имеет щитовидную форму и называется щитком (scutellum) у злаков или может быть цилиндрической у лилейных. У однодольных, как правило, хорошо развит эндосперм (например, у пшеницы, кукурузы, лука), и единственная семядоля прилегает к эндосперму, всасывая из него питательные вещества (Raven et al., 2013; Beck, 2010). У некоторых однодольных (например, у частухи — Alisma plantago-aquatica) зародыш может быть безэндоспермным, и тогда единственная семядоля становится мясистой (Серебрякова и др., 2006).

Число семядолей тесно связано с особенностями прорастания: двудольные с надземным прорастанием выносят семядоли на поверхность, где они начинают фотосинтезировать; у однодольных щиток обычно остаётся в почве или в семени, обеспечивая транспорт запасных веществ (Stern et al., 2021; Tsan et al., 2025).

Зародыш в семени может занимать различное положение по отношению к эндосперму (или перисперму) и к семенной кожуре. Это положение определяется формой зародыша и степенью его дифференцировки (Bell, 1991; Серебрякова и др., 2006). Выделяют несколько типов:

Положение зародыша имеет важное агрономическое значение: оно влияет на глубину заделки семян при посеве и на устойчивость проростка к неблагоприятным условиям. Например, у культур со согнутым зародышем и большим эндоспермом (клещевина, кукуруза) глубокая заделка допустима, так как запасные вещества обеспечивают удлинение гипокотиля или колеоптиля до выхода на свет. У безэндоспермных бобовых с прямыми и массивными семядолями семена следует заделывать мелко, иначе семядоли не смогут вынести почечку на поверхность или загниют (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023).

Семенная кожура, или теста, формируется из интегументов семязачатка — обычно одного (у большинства голосеменных) или двух (у большинства покрытосеменных) (Raven et al., 2013). У зрелого семени она представляет собой многослойную структуру, в которой можно выделить несколько функциональных зон (Radchuk & Borisjuk, 2014; North et al., 2010).

У некоторых групп (злаки, осоковые) семенная кожура сильно редуцирована и срастается с плодовой оболочкой (перикарпием), образуя единую покровную структуру — зерновку (Raven et al., 2013; Серебрякова и др., 2006). У бобовых, наоборот, семенная кожура хорошо развита и часто имеет кутикулярный слой, что обусловливает так называемую «твёрдосемянность» (физический покой).

Эндосперм — это запасающая ткань, которая у покрытосеменных образуется в результате слияния одного из спермиев с двумя полярными ядрами центральной клетки зародышевого мешка, поэтому он триплоиден (3n). У голосеменных аналогичную функцию выполняет гаплоидный женский гаметофит, однако в ботанической литературе его часто также называют первичным эндоспермом (Beck, 2010; Raven et al., 2013). В зрелом семени эндосперм может сохраняться в большом объёме (эндоспермные семена) или почти полностью расходоваться на питание зародыша в процессе созревания (безэндоспермные семена) (North et al., 2010).

В тканевом строении эндосперма выделяют два основных компонента.

Алейроновый слой (периферический слой). У злаков и многих других однодольных (а также у некоторых двудольных) самый наружный слой клеток эндосперма дифференцируется в алейроновый слой. Клетки алейронового слоя имеют толстые первичные стенки, плотную цитоплазму, богатую белковыми гранулами (алейроновыми зёрнами), и практически не содержат крахмала. При прорастании именно клетки алейронового слоя синтезируют и секретируют гидролитические ферменты (α-амилазу, протеазы), которые разрушают запасы эндосперма, делая их доступными для зародыша (North et al., 2010; Das & Majee, 2026). У двудольных алейроновый слой может быть представлен одним-двумя рядами клеток, но у бобовых он обычно не выражен, так как запасающая функция перешла к семядолям (Raven et al., 2013).

Запасающая паренхима (эндоспермная паренхима). Основная масса эндосперма у эндоспермных семян состоит из крупных паренхимных клеток, заполненных запасными веществами: у злаков и гречихи — это крахмальные зёрна; у масличных культур (клещевина, рапс, подсолнечник) — масляные капли и белки в виде алейроновых зёрен; у бобовых, оставших эндоспермных (например, у люпина), — гемицеллюлозы (маннаны, галактаны) (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023). Клетки эндосперма обычно мёртвые в зрелом семени, у них отсутствуют ядра и активная цитоплазма, и они функционируют как пассивный резервуар. Однако в некоторых группах (например, у финиковой пальмы) клетки эндосперма остаются живыми и содержат масло и белок, что повышает пищевую ценность (Raven et al., 2013; Radchuk & Borisjuk, 2014).

У голосеменных (сосна, ель, гинкго) эндосперм гаплоидный и по своей природе является вегетативным телом женского гаметофита. Его клетки живые, богаты маслами и белками, и служат запасом для зародыша на весь период развития семени и прорастания (Beck, 2010; Raven et al., 2013).

Зародыш — это маленькое, но уже дифференцированное растение, находящееся в состоянии вынужденного покоя. Он имеет все основные оси будущего спорофита и несколько типов меристем. В анатомическом отношении в зародыше выделяют следующие части (Raven et al., 2013; Серебрякова и др., 2006).

Важно отметить, что анатомия семени у разных групп может сильно варьировать: например, у орхидей зародыш не дифференцирован на ткани и состоит всего из нескольких десятков клеток; у паразитических растений (повилика, заразиха) зародыш лишён семядолей и представлен только недифференцированным скоплением клеток (Bell, 1991; Серебрякова и др., 2006). Однако основные принципы строения, изложенные выше, применимы к подавляющему большинству цветковых и голосеменных растений.

После двойного оплодотворения у покрытосеменных зигота даёт начало диплоидному зародышу, а центральная клетка зародышевого мешка, слившись со вторым спермием, образует триплоидный эндосперм (Raven et al., 2013). Оплодотворение служит сигналом для запуска пролиферации клеток нуцеллуса и интегументов, которые превращаются в семенную кожуру. У голосеменных оплодотворение также инициирует развитие зародыша из зиготы, а женский гаметофит (гаплоидный) начинает накапливать запасные вещества, выполняя функцию эндосперма (Beck, 2010; Серебрякова и др., 2006).

Первые деления зиготы обычно происходят без заметного увеличения объёма семязачатка. У большинства цветковых формируется характерный суспензор (подвесок) — многоклеточная структура, которая проталкивает зародыш в глубь эндосперма и, вероятно, участвует в поглощении питательных веществ из материнских тканей (Bewley et al., 2013; Серебрякова и др., 2006).

Эмбриогенез у покрытосеменных традиционно подразделяют на несколько последовательных стадий (North et al., 2010; Beck, 2010).

У некоторых двудольных (клещевина, бобовые) клетки зародыша на последних стадиях сильно вакуолизируются и накапливают запасные продукты в семядолях. У злаков основная масса запасных веществ сосредоточена в эндосперме, а зародыш остаётся относительно небольшим (North et al., 2010).

Параллельно с эмбриогенезом идёт активное накопление запасных веществ в эндосперме (у эндоспермных семян) или в семядолях зародыша (у безэндоспермных). Этот процесс получил название «налив семени» (seed filling). Основные резервные соединения — крахмал, масла (триацилглицерины) и белки (глобулины, проламины, глутелины) — синтезируются из продуктов, поступающих из материнского растения по флоэме через фуникулюс и халазу (Radchuk & Borisjuk, 2014; Bewley et al., 2013).

У злаков накопление крахмала в эндосперме идёт очень интенсивно, и клетки эндосперма заполняются крупными крахмальными зёрнами. У масличных (рапс, подсолнечник, клещевина) в эндосперме или в семядолях синтезируются триацилглицерины, которые откладываются в виде масляных капель (олеосом). Белки запасаются в виде алейроновых зёрен — вакуолей, заполненных белковыми матрицами и часто содержащих фитиновые глобоиды (North et al., 2010; Choudhary et al., 2023).

Параллельно с накоплением запасных веществ в семени синтезируются белки-шапероны: белки теплового шока (HSP) и белки позднего эмбриогенеза (LEA). Они играют критическую роль в защите клеточных структур от обезвоживания и окислительного стресса на заключительных этапах созревания (Das & Majee, 2026; North et al., 2010).

На заключительной стадии развития семя теряет от 80 до 95% воды. Содержание влаги может снижаться до 5–15% в зависимости от вида (ортодоксальные семена). Этот процесс не является пассивным высыханием, а регулируется генетически и гормонально — прежде всего абсцизовой кислотой (ABA), которая ингибирует поглощение воды и активирует гены десикации (He et al., 2026; Xu et al., 2025). Потеря воды приводит к переходу цитоплазмы в стекловидное (витрифицированное) состояние, при котором молекулярная подвижность резко снижается, что практически останавливает метаболизм и замедляет старение (Das & Majee, 2026).

Физиологическая зрелость (физиологический спел) наступает в момент максимального накопления сухого вещества, когда семя достигает наибольшей массы и максимальной всхожести. Однако влажность семени в этой фазе ещё высока (часто 30–50%), и семена не могут храниться длительное время. Лишь после дополнительной десикации (на растении или при искусственной досушке) они приобретают способность к длительному хранению (Bewley et al., 2013; Choudhary et al., 2023).

После завершения десикации семя переходит в состояние покоя (дормантности) — временной остановки роста даже при благоприятных условиях. Покой может быть обусловлен свойствами семенной кожуры (физический покой) или состоянием зародыша и действием ингибиторов (физиологический покой) (He et al., 2026; Xu et al., 2025). Эта фаза не является обязательной для всех видов, но у большинства дикорастущих и многих культурных растений покой обеспечивает прорастание в наиболее благоприятный сезон.

Полиэмбриония. У некоторых растений (цитрусовые, манго, многие орхидеи) в одном семени может развиваться несколько зародышей. Это явление называется полиэмбрионией. Оно возникает либо при расщеплении одного зиготического зародыша (истинная полиэмбриония), либо при развитии дополнительных зародышей из клеток нуцеллуса или интегументов (ложная полиэмбриония). У цитрусовых нуцеллярные зародыши генетически идентичны материнскому растению и используются для получения клоновых сеянцев (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021).

Таким образом, онтогенез семени — это сложный, многостадийный процесс, в ходе которого зигота превращается в миниатюрный, но полностью сформированный спорофит, снабжённый запасом питательных веществ и защищённый покровами. Понимание этапов формирования семени необходимо для управления сроками уборки, условиями хранения и предпосевной обработкой семенного материала.

Покой (дормантность) — это состояние зрелого жизнеспособного семени, при котором оно не прорастает в течение определённого периода даже при наличии благоприятных внешних условий (влажность, температура, кислород) (He et al., 2026; North et al., 2010). Покой — это эволюционно выработанная адаптация, позволяющая семени пережить неблагоприятный сезон (зиму, засуху) и прорасти тогда, когда вероятность выживания проростка максимальна. Кроме того, покой предотвращает преждевременное прорастание семян ещё на материнском растении (предуборочное прорастание), что особенно важно для зерновых культур (Xu et al., 2025; Baskin & Baskin, 2004).

Почему же семя не прорастает сразу после созревания? Причины могут быть разными: водонепроницаемая семенная кожура, нехватка или избыток гормонов (прежде всего соотношение абсцизовой кислоты — ABA и гиббереллинов — GA), неполное развитие зародыша или наличие ингибиторов в околоплоднике (He et al., 2026; Baskin & Baskin, 2004). У многих дикорастущих видов покой обязателен, а у культурных растений в результате селекции он часто ослаблен или утрачен, что может приводить к предуборочному прорастанию при влажной погоде (Xu et al., 2025).

Наиболее распространённая классификация типов покоя была предложена Дж. М. Баскин и К. К. Баскин (Baskin & Baskin, 2004) и включает пять основных классов: физический покой (physical dormancy, PY), морфологический покой (morphological dormancy, MD), физиологический покой (physiological dormancy, PD), морфофизиологический покой (morphophysiological dormancy, MPD) и комбинированный покой (PY+PD) (He et al., 2026). Рассмотрим ключевые категории применительно к семенам.

Экзогенный покой (физический покой, PY). Этот тип покоя обусловлен свойствами семенной кожуры или околоплодника, которые препятствуют проникновению воды и/или газов. Классический пример — твёрдосемянность у бобовых (семена люцерны, клевера, акации). Водонепроницаемая семенная кожура не позволяет семени набухнуть, и оно может сохраняться в почве годами, не прорастая. В природе физический покой снимается при скарификации — нарушении целостности кожуры под действием перепадов температур, абразии почвенными частицами, прохождения через желудочно-кишечный тракт животных или огня (у видов, адаптированных к пожарам) (He et al., 2026; Baskin & Baskin, 2014). Для многих сельскохозяйственных культур (люцерна, донник) применяют искусственную скарификацию — механическое повреждение кожуры или обработку концентрированной серной кислотой (Choudhary et al., 2023).

Эндогенный покой. Он обусловлен свойствами самого зародыша или окружающих его тканей и подразделяется на два основных варианта (He et al., 2026; North et al., 2010).

Комбинированный покой (PY+PD). В этом случае семя обладает одновременно и физическим (непроницаемая кожура), и физиологическим покоем (например, у некоторых видов бобовых и маревых). Для прорастания необходимы сначала скарификация (нарушение кожуры), а затем стратификация или обработка гиббереллином (Baskin & Baskin, 2014; He et al., 2026).

Кроме того, существует понятие вторичного покоя. Он возникает у семян, которые вышли из первичного покоя, но затем попали в неблагоприятные условия (высокая температура, засуха, темнота). Семя вновь переходит в состояние покоя (вторичная дормантность), что позволяет ему дождаться лучших условий (He et al., 2026; Donohue et al., 2005).

Жизнеспособность семени — это способность семени сохранять жизнеспособный зародыш, способный дать нормальный проросток после выхода из покоя, при оптимальных условиях прорастания (Bewley et al., 2013; Choudhary et al., 2023). Жизнеспособность не следует путать с всхожестью. Всхожесть — это количественный показатель, выраженный в процентах, который характеризует способность партии семян дать нормальные проростки в стандартных условиях за определённый срок (обычно 7–14 дней). Жизнеспособное семя может иметь низкую всхожесть, если оно находится в глубоком покое или повреждено, но после снятия покоя способно прорасти (Серебрякова и др., 2006; ISTA, 2020).

Жизнеспособность постепенно снижается при хранении — это процесс старения (детериорации) семян. Основные причины потери жизнеспособности: окислительное повреждение мембран, накопление мутаций в ДНК, денатурация и агрегация белков, истощение запасных веществ (Das & Majee, 2026; Choudhary et al., 2023). Ускоряют старение повышенная влажность и температура, а также присутствие кислорода. Поэтому для длительного хранения ортодоксальные семена высушивают до влажности 5–7% и хранят при низких температурах (-18 °C или ниже) в герметичной упаковке (Bewley et al., 2013).

Разные виды обладают неодинаковой потенциальной долговечностью (longevity) семян. Семена многих сельскохозяйственных культур (пшеница, кукуруза, подсолнечник) при правильном хранении сохраняют всхожесть 5–10 лет (Choudhary et al., 2023). Некоторые дикорастущие виды способны сохранять жизнеспособность десятилетиями и даже столетиями. Самые известные примеры:

Долголетие семян зависит от состава запасных веществ, прочности семенной кожуры, эффективности антиоксидантной защиты и способности к репарации повреждений при набухании (Das & Majee, 2026; Choudhary et al., 2023). Белки-шапероны (LEA-белки, белки теплового шока) и системы репарации ДНК (PIMT, MSR) играют ключевую роль в сохранении жизнеспособности в сухом состоянии.

Всхожесть определяется в лабораторных условиях на определённое количество дней (обычно 7–14) при оптимальной температуре и влажности. Для сельскохозяйственных культур существуют государственные стандарты на показатели всхожести (не ниже 80–95% в зависимости от культуры). Низкая всхожесть ведёт к изреженности посевов и недобору урожая. Повысить всхожесть можно с помощью приёмов, снимающих покой: скарификации, стратификации, обработки гиббереллином или нитратами, а также замачивания (праймирования) (Choudhary et al., 2023; Xu et al., 2025).

Таким образом, покой и жизнеспособность — это два взаимосвязанных, но разных свойства семян. Покой предотвращает преждевременное прорастание, а жизнеспособность обеспечивает потенциальную возможность прорастания после снятия покоя. Понимание типов покоя и факторов, влияющих на жизнеспособность, необходимо для разработки эффективных методов хранения семенного материала, предпосевной обработки и селекции сортов, устойчивых к предуборочному прорастанию.

Прорастание семени проходит три последовательные, частично перекрывающиеся фазы (Bewley & Black, 1994; He et al., 2026).

1. Набухание (имбибиция). Сухое семя быстро поглощает воду — процесс, обусловленный высоким осмотическим потенциалом клеток и гидрофильными свойствами клеточных стенок и запасных веществ (крахмала, белков) (Das & Majee, 2026). Объём семени увеличивается, кожура размягчается и часто растрескивается в области микропиле. Набухание — физический процесс, не требующий метаболической энергии; он происходит и у мёртвых семян (Bewley et al., 2013). Однако именно имбибиция активирует метаболизм: восстанавливается активность митохондрий, увеличивается синтез АТФ, запускается транскрипция и трансляция (North et al., 2010).

2. Активация ферментов и метаболизма. После достижения критического уровня влажности (обычно 15–20% воды) в клетках зародыша и эндосперма (или семядолях) активируются гидролитические ферменты. В алейроновом слое злаков под действием гиббереллинов (GA) синтезируются и секретируются α-амилазы, протеазы и другие гидролазы, которые расщепляют крахмал до сахаров, белки — до аминокислот, а масла — до глицерина и жирных кислот (North et al., 2010; Xu et al., 2025). У двудольных аналогичные процессы идут в запасающих тканях семядолей или эндосперма. Образующиеся растворимые вещества транспортируются к растущим осям зародыша, обеспечивая энергией и пластическим материалом (Raven et al., 2013). Одновременно резко возрастает интенсивность дыхания (сначала анаэробного, затем аэробного), что поставляет АТФ для синтетических процессов (Серебрякова и др., 2006).

3. Рост зародыша и выход радикулы. Под действием гидростатического давления и ферментативного размягчения клеточных стенок клетки радикулы и гипокотиля начинают растягиваться и делиться. Первым обычно трогается в рост зародышевый корешок (радикула), который прорывает семенную кожуру, чаще всего в области микропиле — наиболее слабом месте (Raven et al., 2013). Появление видимого корешка считается моментом завершения прорастания. Вслед за корешком начинает расти гипокотиль (у двудольных) или колеоптиль (у злаков), выносящий почечку на поверхность или к свету (Stern et al., 2021).

Важно подчеркнуть, что прорастание может идти без участия света (в темноте), если запасных веществ достаточно для удлинения гипокотиля или колеоптиля до выхода на поверхность. Однако свет, температура и другие факторы регулируют скорость и полноту прорастания, взаимодействуя с гормональной системой (ABA/GA) (Schmid et al., 2026; He et al., 2026).

Ключевую роль в запуске прорастания играет баланс между абсцизовой кислотой (ABA) — ингибитором прорастания, поддерживающим покой, и гиббереллинами (GA) — промоторами, активирующими гидролитические ферменты и растяжение клеток (North et al., 2010; He et al., 2026). При имбибиции в жизнеспособных семенах уровень ABA снижается, а уровень GA возрастает. Этот сдвиг может быть вызван температурными сигналами (стратификацией), светом (через фитохромную систему), нитратами или обработкой экзогенными GA (Xu et al., 2025; Choudhary et al., 2023). У некоторых видов свет является обязательным условием для прорастания (фотобластические семена — например, салат, табак), у других свет ингибирует прорастание (например, у лука, некоторых видов Allium), а у третьих прорастание не зависит от света (нейтральные семена) (Schmid et al., 2026; Borthwick et al., 1952, цит. по He et al., 2026).

Температура влияет на прорастание через активность ферментов и скорость биохимических реакций. Для каждого вида существуют минимальная, оптимальная и максимальная температуры прорастания. Для большинства сельскохозяйственных культур оптимум лежит в пределах 20–30 °C (Stern et al., 2021). Низкие температуры (стратификация) необходимы для снятия физиологического покоя у многих древесных и многолетних видов (Baskin & Baskin, 2004). Кислород обязателен для аэробного дыхания, хотя некоторые виды (например, рис) способны прорастать в условиях гипоксии благодаря активации ферментативного гидролиза и анаэробному дыханию (Xu et al., 2025).

Важную роль в регуляции прорастания играют также активные формы кислорода (ROS). Небольшое повышение уровня ROS в начале имбибиции действует как сигнал, способствующий ослаблению покоя и активации защитных механизмов; однако избыточное накопление ROS при старении семян или стрессе ведёт к окислительному повреждению и потере всхожести (Das & Majee, 2026; Bailly, 2019, цит. по Choudhary et al., 2023).

По поведению семядолей при прорастании различают два основных типа: надземное (эпигейное) прорастание и подземное (гипогейное) прорастание (Raven et al., 2013; Stern et al., 2021).

Практический вывод: глубина заделки семян. Тип прорастания напрямую определяет агротехнический приём — глубину заделки семян при посеве. Семена с надземным прорастанием (фасоль, тыква, огурец) выносят семядоли на поверхность, поэтому их нельзя заделывать слишком глубоко — иначе семядоли не смогут преодолеть толстый слой почвы, энергия запасных веществ истощится, и проросток погибнет. Их сеют на глубину 2–5 см (в зависимости от размера семян). Семена с подземным прорастанием (горох, кукуруза, пшеница, дуб) можно заделывать глубже (5–10 см и более), так как семядоли остаются в почве, а удлиняется либо колеоптиль, либо эпикотиль, которые специально приспособлены к прорыванию через слой почвы (Stern et al., 2021; Серебрякова и др., 2006). Это различие важно учитывать при возделывании культур в засушливых районах, где глубокая заделка позволяет использовать влагу из нижних горизонтов почвы.

После появления радикулы и развёртывания первых зелёных листьев проросток переходит к автотрофному питанию. Однако до тех пор, пока не заработает фотосинтетический аппарат, он живёт за счёт запасных веществ семени. Период гетеротрофного питания особенно важен для культур с подземным типом прорастания, так как их семядоли находятся в почве и не могут фотосинтезировать. Своевременное появление настоящих листьев и начало фотосинтеза — критический момент, определяющий выживаемость проростка (Bewley et al., 2013).

Таким образом, прорастание — это сложный, многофакторный процесс, объединяющий физические (набухание), биохимические (активация ферментов) и морфогенетические (рост зародыша) события. Понимание этапов прорастания и его типов необходимо для разработки оптимальных режимов посева, предпосевной обработки семян и селекции сортов с дружными всходами.

Вода — первый и абсолютно необходимый фактор для начала прорастания. Сухое семя должно поглотить определённое количество воды, чтобы активировать метаболизм. Процесс имбибиции зависит от водного потенциала семени и окружающей среды: чем ниже водный потенциал почвы (засуха, засоление), тем медленнее идёт набухание (Stern et al., 2021; Bewley et al., 2013).

Критические пороги водного потенциала. Для каждого вида существует минимальный водный потенциал почвы (Ψ_b), ниже которого прорастание невозможно. У мезофитов (большинство сельскохозяйственных культур) Ψ_b составляет около -1,0 … -1,5 МПа; у ксерофитов (пустынные злаки, некоторые бобовые) порог может быть ниже (-2,0…-3,0 МПа) (Schmid et al., 2026; Finch‑Savage & Bassel, 2016, цит. по Choudhary et al., 2023). При недостатке воды семена либо не прорастают вовсе, либо прорастают частично, а появившиеся проростки быстро погибают.

Водный стресс и вторичный покой. Если после набухания условия становятся неблагоприятными (пересыхание верхнего слоя почвы), семя может вернуться в состояние покоя (вторичная дормантность). Однако повторные циклы увлажнения-высыхания истощают запасные вещества и снижают жизнеспособность (He et al., 2026).

Затопление (гипоксия). Избыток воды в почве приводит к дефициту кислорода (см. раздел 8.4). У некоторых видов (рис, просо) семена способны прорастать в условиях гипоксии за счёт активации анаэробного дыхания и мобилизации сахаров (Xu et al., 2025).

Температура влияет на скорость всех биохимических реакций и на соотношение ABA/GA. Для прорастания каждого вида характерны три кардинальные температуры: минимальная (T_min), оптимальная (T_opt) и максимальная (T_max). При T_min процессы только запускаются, но идут медленно; при T_opt прорастание максимально быстро и дружно; при T_max ещё возможны всходы, но выше — тепловой стресс и гибель семян (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023).

Стратификация (холодная обработка). Для выхода из физиологического покоя многим семенам (яблоня, вишня, сосна) необходимо воздействие низких положительных температур (0–10 °C) в течение нескольких недель во влажной среде. Это приводит к снижению ABA и повышению GA, что и запускает прорастание при последующем потеплении (North et al., 2010; He et al., 2026). Искусственная стратификация широко применяется в питомниководстве и лесовосстановлении.

Термоингибирование (высокотемпературное подавление). У некоторых видов (салат, сельдерей, петрушка) прорастание подавляется при температурах выше 25–30 °C. Это адаптация, предотвращающая прорастание в слишком жаркий и сухой период. Термоингибирование часто связано с накоплением ABA в зародыше и может быть снято обработкой GA или нитратами (He et al., 2026; Xu et al., 2025).

Переменные температуры. Многие дикорастущие виды (особенно из засушливых районов) лучше прорастают при суточных колебаниях температуры (например, 25 °C днём / 10 °C ночью), чем при постоянной температуре. Это сигнал о том, что почва находится в верхнем, прогреваемом слое, и риск заморозков миновал (Schmid et al., 2026; Baskin & Baskin, 2004).

Свет воздействует на прорастание через фоторецепторы — фитохромы и криптохромы. В зависимости от реакции на свет семена делят на три группы (He et al., 2026; Schmid et al., 2026).

Интенсивность и спектральный состав. Низкая интенсивность света или затенение (высокое отношение дальнего красного к красному) могут подавлять прорастание у положительно-фотобластических видов, что важно для семян, попавших под полог растительности (Schmid et al., 2026). Синий свет через криптохромы также может ингибировать прорастание у некоторых злаков (ячмень, пшеница) (Xu et al., 2025; He et al., 2026).

Семена дышат, потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Для большинства видов прорастание требует аэробных условий. Содержание кислорода в почве может снижаться из-за избыточного увлажнения, уплотнения или образования ледяной корки (Radchuk & Borisjuk, 2014; Xu et al., 2025).

Критический порог кислорода. Для пшеницы, кукурузы, подсолнечника прорастание резко замедляется при концентрации O₂ ниже 10–15% (объёмных). Полное прекращение наступает при 5% (Bewley et al., 2013). Многие сорняки и некоторые культурные виды (рис) более толерантны к гипоксии и даже способны прорастать под водой за счёт анаэробного дыхания (спиртовое брожение). У риса селекция на способность к анаэробному прорастанию (AG) — важное направление для развития прямого посева (DSR) (Xu et al., 2025).

Углекислый газ. Повышение концентрации CO₂ (например, в герметичных хранилищах) замедляет дыхание, что может продлить сохранность семян, но также может вызвать повреждение зародыша при очень высоких концентрациях (Choudhary et al., 2023).

Механическое сопротивление почвы. Хотя это не газ, но связано с газообменом: уплотнённая почва препятствует проникновению кислорода и затрудняет рост радикулы. Однако некоторые семена способны к механическому разрыву почвы (например, у злаков колеоптиль имеет высокую прорывную способность) (Radchuk & Borisjuk, 2014).

Для семян с физическим покоем (твёрдосемянность) необходимым фактором прорастания является нарушение целостности семенной кожуры. Это может происходить при:

Искусственная скарификация в сельском хозяйстве: механическое повреждение (наждачная бумага, надпиливание), обработка концентрированной серной кислотой (от 5 до 30 мин) или горячей водой (80–90 °C) с последующим быстрым охлаждением. Применяется для семян люцерны, клевера, донника, акации (Choudhary et al., 2023).

Нитраты (NO₃^-) — не только источник азота, но и сигнал, способствующий выходу из покоя. Нитраты повышают экспрессию гена CYP707A2, кодирующего фермент катаболизма ABA, и снижают уровень ABA в семенах (He et al., 2026; North et al., 2010). Обработка нитратами (например, KNO₃) часто используется в лабораторной практике для тестирования всхожести семян с физиологическим покоем (особенно у дикорастущих видов).

Оксид азота (NO) — ещё один сигнальный газ, снимающий покой. NO подавляет действие ABA через S-нитрозилирование белков (SnRK2, ABI5) и активирует катаболизм ABA (He et al., 2026; Das & Majee, 2026).

Каррикины — соединения, образующиеся при горении растительной массы (дым). Они стимулируют прорастание семян многих видов из пожароопасных экосистем (Австралия, Южная Африка, Средиземноморье). Каррикины действуют через рецептор KAI2 и сигнальный путь, независимый от GA, но взаимодействующий с ABA (He et al., 2026; Schmid et al., 2026).

Засоление (NaCl, другие соли). Высокая концентрация солей создаёт низкий водный потенциал (осмотический стресс), что подавляет набухание и прорастание. Кроме того, ионы Na⁺ могут быть токсичны для зародыша. Устойчивость к засолению варьирует: солеустойчивые виды (галофиты) способны прорастать при 200–300 мM NaCl, в то время как большинство сельскохозяйственных культур подавляются уже при 50–100 мM (Stern et al., 2021; Choudhary et al., 2023). Солевой стресс часто снимается с помощью калия (K^\+) или кальция (Ca²⁺), конкурирующих с Na^\+.

Кислотность почвы (pH). Экстремальные значения pH (сильнокислые или сильнощелочные) могут ингибировать прорастание, влияя на активность ферментов и поглощение ионов. Большинство культур предпочитает нейтральную или слабокислую среду (pH 6,0–7,5) (Stern et al., 2021).

В полевых условиях факторы среды действуют одновременно и часто синергично. Например, высокая температура усиливает эффект засухи; сочетание засоления и гипоксии особенно губительно. Модели гидротермического времени (hydrothermal time) позволяют предсказывать прорастание в зависимости от температуры и водного потенциала, что важно для прогнозирования полевых всходов и моделирования роста сорняков (Schmid et al., 2026; Bewley et al., 2013).

Практические выводы для агрономии:

Для оценки пригодности семенной партии к посеву используют систему показателей, регламентированных национальными и международными стандартами (в России — ГОСТ, в международной практике — правила ISTA — Международной ассоциации по испытанию семян). Основные показатели:

Жизнеспособность — более широкое понятие, чем всхожесть. Жизнеспособное семя может находиться в глубоком покое и не прорастать в стандартных условиях, но после снятия покоя (стратификация, скарификация, обработка GA) дать нормальный проросток. Жизнеспособность определяют с помощью тетразолиевого теста (окрашивание зародыша) или проращивания после искусственного снятия покоя (Стерн и др., 2021; Бесли и др., 2013).

Посевные качества контролируются государственными семенными инспекциями, а также самими сельхозпроизводителями при закупке семян. В РФ действует ГОСТ Р 52325-2021 на посевные качества сельскохозяйственных культур. На международном уровне стандарты разрабатывает OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development) в рамках схем сертификации семян, особенно для сортовых и гибридных семян (OECD Seed Schemes). Эти стандарты обеспечивают свободный оборот семян между странами и гарантируют их качество.

Для повышения всхожести, энергии прорастания и устойчивости к болезням семена подвергают различным видам предпосевной обработки. Выбор метода зависит от типа покоя (физический, физиологический, комбинированный) и особенностей культуры.

Скарификация — нарушение целостности твёрдой, водонепроницаемой семенной кожуры (физический покой). Способы:

Стратификация — выдерживание семян во влажной среде при низких положительных температурах (0–10 °C) для снятия физиологического покоя. Длительность — от нескольких недель до нескольких месяцев (в зависимости от вида). Имитирует зимний период. Применяется для семян яблони, груши, вишни, сливы, многих хвойных (сосна, ель) и декоративных древесных пород (North et al., 2010; He et al., 2026). В производственных условиях стратификацию проводят в холодильных камерах, перемешивая семена с влажным песком, торфом или вермикулитом.

Замачивание (праймирование) — частичное набухание семян в воде или растворах физиологически активных веществ, с последующим подсушиванием до исходной влажности. Праймирование активирует репаративные процессы, сокращает время прорастания и повышает устойчивость к стрессам (холоду, засухе). Виды праймирования:

Барботирование — замачивание семян в воде с одновременной аэрацией (подачей сжатого воздуха или кислорода). Ускоряет прорастание, особенно у культур с замедленным набуханием (морковь, лук, томаты). Применяется в гидропонных и овощеводческих хозяйствах (Stern et al., 2021).

Дражирование (обволакивание) — покрытие семян защитно-питательной оболочкой из смеси торфа, глины, клея, микроэлементов, фунгицидов и стимуляторов роста. Облегчает механизированный сев (особенно мелкосемянных культур — морковь, салат, петрушка), обеспечивает дружные всходы и защиту от болезней на начальном этапе. Гранулированные (дражированные) семена имеют стандартную сферическую или овальную форму и размер (3–6 мм), что позволяет использовать пневматические сеялки с высокой точностью (Стерн и др., 2021).

Инкрустирование — нанесение на поверхность семян тонкого слоя полимера с пестицидами и микроудобрениями. Оболочка не увеличивает заметно размер семени, но защищает от болезней и вредителей на первых этапах роста. Часто применяется для семян кукурузы, подсолнечника, рапса (Чудхари и др., 2023).

Сохранение посевных качеств семян в период от уборки до посева — важнейшая задача. Основные факторы, влияющие на долговечность: влажность семян, температура, содержание кислорода и чистота (отсутствие патогенов) (Чудхари и др., 2023; Das & Majee, 2026).

Генные банки (семенные хранилища). Крупнейшее в мире семенное хранилище — Шпицбергенское глобальное семенохранилище (Svalbard Global Seed Vault) на острове Шпицберген (Норвегия). Оно заложено в вечной мерзлоте на глубине 120 м и поддерживает температуру -18 °C. В нём хранятся дубликаты семян из коллекций со всего мира для сохранения биоразнообразия (Чудхари и др., 2023). В России крупнейшие коллекции семян находятся в ВИР им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург) и его филиалах.

Старение семян (детериорация). Даже при оптимальных условиях хранения семена постепенно стареют: накапливаются мутации в ДНК, повреждаются белки (изомеризация, карбонилирование, окисление метионина), нарушаются мембраны, истощаются антиоксиданты (Das & Majee, 2026). Скорость старения зависит от генотипа: селекция на долголетие семян — актуальное направление (см. гены DOG1, PIMT, MSR, LOX). Для оценки степени старения используют биохимические тесты (активность дегидрогеназ, содержание перекисей, электропроводность вытяжки) (Чудхари и др., 2023).

Семена — это не только посевной материал, но и основной продукт питания для человека и животных (зерновые, зернобобовые, масличные). От качества семян зависят:

Таким образом, управление посевными качествами семян, их предпосевная обработка и правильное хранение — это неотъемлемая часть современного агрономического производства, обеспечивающая продовольственную безопасность и экономическую эффективность сельского хозяйства.