UniversityAgro.ruUniversityAgro.ru

Система жизненных форм К. Раункиера

Обновлено: 11 июня 2026EnglishEspañol

Когда ботаник-географ впервые попадает в незнакомую местность, его взгляд прежде всего схватывает общий облик растительности: высокие деревья, низкие кустарнички, плотные подушки трав или, напротив, почти голая почва, покрытая лишь редкими однолетниками. Этот облик — не случайность. Он — зримое выражение того, как растения приспособились к главному ограничителю жизни в данной местности: к холодной зиме или засушливому сезону.

В 1904–1907 годах датский ботаник Кристен К. Раункиер (C. Raunkiaer) предложил стройную классификацию, которая позволяет «прочитывать» климат по тому, как растения защищают свои самые уязвимые части — точки роста (Raunkiaer, 1904, 1907). Эта классификация получила название система жизненных форм Раункиера (Raunkiaer’s system of life-forms).

Но что такое жизненная форма в понимании Раункиера? Это не просто внешность растения, а его морфо-экологический тип, определяемый единственным, но исключительно важным признаком — положением почек возобновления относительно поверхности почвы в неблагоприятный для вегетации период (зимой или в сухой сезон) (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

Почки возобновления — это спящие или покоящиеся меристемы (верхушечные и пазушные почки), из которых на следующий год разовьются новые побеги, листья и цветы. Если эти нежные, не защищённые плотными тканями точки роста погибнут от мороза или высыхания — погибнет и всё растение. Поэтому в эволюции каждой группы растений ключевую роль сыграл способ выживания почек в самый трудный сезон.

Раункиер поставил в центр классификации не отдельные листья, не форму ствола, не глубокую физиологию, а геометрическое положение почек относительно земной поверхности (Simpson, 2019). Это положение определяет степень их защиты: чем ниже (или глубже в почву) спрятана почка, тем лучше она укрыта от холода, ветра и иссушения. Используя только этот один критерий, Раункиер построил удивительно простую и в то же время экологически содержащую систему.

Все высшие растения (а позже — и споровые сосудистые) он разделил на пять основных категорий (в порядке возрастания защищённости почек):

  1. Фанерофиты — почки высоко над землёй (деревья, кустарники, лианы).

  2. Хамефиты — почки низко над землёй (до 20–30 см), часто под снегом или в подстилке.

  3. Гемикриптофиты — почки на уровне почвы, защищены отмершими листьями и снегом (большинство многолетних трав умеренного пояса).

  4. Криптофиты — почки под землёй (геофиты – луковицы, корневища) или под водой.

  5. Терофиты — однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян (самая защищённая форма).

Раункиер не просто описал эти типы. Он первым применил к ним статистический метод: он вычислял процент видов каждого типа во флоре той или иной территории и называл полученное распределение биологическим спектром (Raunkiaer, 1918). Сравнивая спектры разных регионов, можно объективно, по числам, определить климат фанерофитов (влажные тропики), климат гемикриптофитов (умеренная зона) или климат терофитов (средиземноморские сухие области). Так система жизненных форм превратилась из описательной концепции в рабочий инструмент экологической географии растений.

В последующих разделах мы подробно разберём каждый из пяти типов, принципы их деления и покажем, как спектры жизненных форм помогают агроному оценить устойчивость пастбищ, прогнозировать зарастание полей и понимать закономерности смены растительности.

1. Эволюционный контекст и базовый принцип системы

Прежде чем перейти к детальному описанию пяти типов жизненных форм, необходимо понять почему Раункиер выбрал именно положение почек возобновления в качестве единственного классификационного признака. Для этого нужно рассмотреть два аспекта: эволюционный контекст (как менялась защищённость растений в ходе истории Земли) и физиологический принцип (почему защита меристемы критически важна).

1.1. Почему именно почки возобновления?

В конце XIX — начале XX века в экологии растений укрепилось представление, что главный лимитирующий фактор для растений в большинстве регионов — это не средняя температура или общее количество осадков, а сезонная неблагоприятность (зимний холод или летняя засуха). Выживание в этот период становится «узким горлом» жизненного цикла.

Раункиер исходил из дарвиновской логики: естественный отбор сохраняет те признаки, которые повышают вероятность пережить неблагоприятное время года. Самые чувствительные и одновременно самые важные части растения — это меристемы (точки роста), особенно верхушечные и пазушные почки. Они состоят из недифференцированных клеток с тонкими стенками, не имеют защитных покровов и легко повреждаются морозом, высыханием или механически (Niklas, 2008; Raunkiaer, 1907).

Таким образом, способ и степень защиты почек возобновления определяют, сможет ли вид существовать в данном климате. А поскольку защита прямо связана с положением почек относительно поверхности почвы и снежного покрова, этот признак становится идеальным «индикатором» экологической стратегии.

1.2. Эволюционный ряд: от вечнозелёных деревьев к однолетникам

Раункиер (Raunkiaer, 1907, 1934) придавал своей системе не только синхроническое (описательное), но и диахроническое (эволюционное) значение. Он полагал, что климат Земли в геологическом прошлом был более равномерно тёплым и влажным, особенно в меловом и палеогеновом периодах. В таких условиях растения не нуждались в специальной защите почек — вегетация продолжалась круглый год.

Поэтому самой примитивной жизненной формой Раункиер считал вечнозелёные фанерофиты с незащищёнными почками (например, многие тропические деревья). По мере того как климат становился более контрастным (возникали сухие сезоны или холодные зимы), естественный отбор «вынуждал» растения либо опускать почки ближе к земле, либо прятать их в почву, либо сокращать жизненный цикл до одного благоприятного сезона.

В этом смысле пять категорий Раункиера представляют собой эволюционный ряд возрастающей защищённости:

  • Фанерофиты → наименее защищены (почки открыты воздуху).

  • Хамефиты → почки защищены снегом или растительной подстилкой.

  • Гемикриптофиты → почки на уровне почвы, дополнительно укрыты отмершими листьями.

  • Криптофиты → почки скрыты в почве или под водой.

  • Терофиты → максимально защищены (семенная кожура), но за счёт того, что взрослое растение не перезимовывает.

Этот ряд отражает магистральное направление эволюции жизненных форм покрытосеменных: от многолетних древесных растений с открытыми точками роста к травянистым и однолетним формам с глубоко скрытыми меристемами (Серебряков, 1962; Raunkiaer, 1934).

1.3. Базовый принцип системы: положение почек как единственный критерий

При всём многообразии возможных адаптаций (анатомические особенности листьев, тип корневой системы, характер опушения и т.д.) Раункиер сознательно ограничился одним признаком. Это было сделано для того, чтобы система была:

  1. Объективной — не требовала субъективных оценок степени выраженности того или иного признака.

  2. Легко применимой в поле — достаточно взглянуть на растение (или вспомнить его облик), чтобы определить, где находятся его зимующие или переживающие засуху почки.

  3. Статистически обрабатываемой — виды чётко относятся к той или иной категории, что позволяет вычислять проценты (спектры) и сравнивать разные флоры.

Принцип предельно прост: неблагоприятный сезон растение переживает в той форме, в которой находятся его почки возобновления. Если почки расположены высоко над землёй — значит, растение способно защитить их почечными чешуями или сбросом листьев (фанерофит). Если почки находятся у самой поверхности — они укрываются снегом и подстилкой (хамефит). Если почки заглублены в почву — они получают максимальную изоляцию от мороза и засухи (криптофит). Если же растение целиком отмирает, оставляя только семена — это терофит.

Важно подчеркнуть, что Раункиер не отрицал значения других адаптаций (например, ксероморфного строения листьев). Он просто утверждал, что для географических сравнений и характеристики климата положение почек возобновления является наиболее информативным и удобным критерием (Raunkiaer, 1907; Du Rietz, 1931).

1.4. Роль снежного покрова

В холодных и умеренных широтах ключевую защитную роль играет снег. Снежный покров обладает низкой теплопроводностью и эффективно изолирует приземный слой воздуха от сильных морозов. Кроме того, под снегом сохраняется высокая влажность, что предотвращает высыхание почек. Именно поэтому в арктических и альпийских областях доминируют хамефиты — их почки расположены как раз на той высоте, которая оказывается под снегом даже при его относительно небольшой мощности (Raunkiaer, 1911; Серебрякова и др., 2006).

В бесснежных засушливых регионах (средиземноморские степи, пустыни) аналогичную роль играет слой отмерших листьев и почвенная корка, но общий принцип остаётся тем же: чем ближе почка к поверхности почвы или погружена в неё, тем лучше она защищена от иссушения.

Таким образом, эволюционный контекст объясняет, почему система Раункиера отражает реальные пути адаптации растений, а базовый принцип (положение почек возобновления) делает эту систему простой и операциональной. В следующем разделе мы детально разберём классификацию по положению и защите почек — от фанерофитов до терофитов.

2. Пять основных типов жизненных форм

Система Раункиера включает пять крупных категорий, которые различаются по положению почек возобновления относительно поверхности почвы. В порядке возрастания защищённости они располагаются так: фанерофиты → хамефиты → гемикриптофиты → криптофиты → терофиты (Raunkiaer, 1907; Серебрякова и др., 2006). Рассмотрим каждую категорию подробно.

2.1. Фанерофиты (Ph)

Фанерофиты (от греч. phaneros — явный, открытый) — растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землёй, обычно на высоте более 30 см. В течение неблагоприятного сезона эти почки остаются открытыми в воздушной среде, поэтому они должны быть специально защищены от мороза и иссушения.

Типичные представители: деревья, кустарники, древесные лианы, а также некоторые высокие многолетники в тропиках.

Раункиер выделял внутри фанерофитов несколько подтипов, используя дополнительные признаки:

  • По высоте:

  • Мегафанерофиты — выше 30 м.

  • Мезофанерофиты — 8–30 м.

  • Микрофанерофиты — 2–8 м.

  • Нанофанерофиты — 0,5–2 м (низкие кустарники).

  • По наличию почечных чешуй:

  • С открытыми почками (без чешуй) — характерны для влажных тропиков, где нет резкой смены сезонов.

  • С закрытыми почками (с чешуями) — почки защищены видоизменёнными листьями; типичны для умеренных и сезонно-засушливых областей.

  • По листопадности:

  • Вечнозелёные — листья сохраняются круглый год.

  • Листопадные — сбрасывают листву перед неблагоприятным сезоном, что снижает транспирацию и уменьшает риск повреждения почек (Raunkiaer, 1907).

В тропических дождевых лесах фанерофиты составляют до 90% видов флоры, в умеренной зоне их доля резко снижается (например, в Дании — около 7%) (см. таблицы в Raunkiaer, 1918).

2.2. Хамефиты (Ch)

Хамефиты (от греч. chamai — на земле) — растения, у которых почки возобновления находятся низко над землёй, обычно на высоте не более 20–30 см. В таком положении почки оказываются защищёнными снежным покровом (в холодных областях) или плотным слоем отмерших листьев и травы (в засушливых регионах).

Типичные представители: кустарнички (например, брусника, черника, вереск), полукустарники, многие стелющиеся растения и подушковидные формы.

Раункиер подразделял хамефитов на четыре подтипа (Raunkiaer, 1907):

  1. Полукустарничковые (suffruticose Ch.) — надземные побеги ежегодно отмирают до определённой высоты, оставляя одревесневшие основания с почками (например, тимьян, лаванда).

  2. Пассивные (passive Ch.) — побеги лежат на земле из-за собственной тяжести, но их верхушки могут слегка приподниматься (например, некоторые виды очитков).

  3. Активные (active Ch.) — побеги стелются по земле из-за поперечного геотропизма (растут горизонтально даже при свободном положении); часто укореняются в узлах (например, вероника лекарственная, живучка ползучая).

  4. Подушковидные растения — побеги очень короткие, плотно сжатые, образуют жёсткую подушку, внутри которой почки хорошо защищены (например, азорелла, некоторые астрагалы).

Хамефиты особенно характерны для арктических тундр, высокогорий и сфагновых болот, где снежный покров невелик, но всё же достаточен, чтобы укрыть низкие растения (Raunkiaer, 1911).

2.3. Гемикриптофиты (Hk)

Гемикриптофиты (от греч. hemi — полу- и kryptos — скрытый) — растения, у которых почки возобновления находятся на уровне почвы (буквально на поверхности земли). При этом они дополнительно защищены отмершими листьями и стеблями прошлого года, которые образуют рыхлую подстилку, а в холодных регионах — ещё и снегом. Надземные побеги гемикриптофитов ежегодно отмирают, и лишь почки у самой земли остаются живыми.

Типичные представители: большинство многолетних трав умеренной зоны (одуванчик, лютик, злаки, клевер).

Раункиер (1907) выделял три подтипа гемикриптофитов в зависимости от структуры побега:

  1. Протогемикриптофиты — побеги удлинённые, облиственные по всей длине; розетки нет. Пример: мята полевая, вероника длиннолистная.

  2. Полурозеточные — нижние листья собраны в розетку (короткие междоузлия), а верхние — на удлинённом цветоносе. Пример: колокольчик раскидистый, коровяк.

  3. Розеточные — все листья собраны в прикорневую розетку, цветонос безлистный или с редуцированными листьями. Пример: одуванчик, подорожник, маргаритка.

Гемикриптофиты господствуют в умеренной зоне Северного полушария (в Европе их доля достигает 40–50% видов флоры). Это «климат гемикриптофитов» по Раункиеру (Raunkiaer, 1918).

2.4. Криптофиты (Cr)

Криптофиты (от греч. kryptos — скрытый) — растения, у которых почки возобновления полностью скрыты под землёй или под водой. Это самая защищённая форма среди многолетников, поскольку почки изолированы от иссушения и перепадов температуры слоем почвы или воды.

Криптофиты делятся на три основные группы (Raunkiaer, 1907; Серебрякова и др., 2006):

  1. Геофиты — почки под землёй на подземных органах. Типы геофитов:

    • Корневищные (ризомные) — многолетние подземные побеги (пырей, ирис, купена).

    • Клубневые — стеблевые клубни (картофель, хохлатка, цикламен) или корневые клубни (ятрышник, георгина).

    • Луковичные — луковицы (тюльпан, лук, подснежник).

    • Корневые — переживают за счёт почек на корнях (осот полевой, вьюнок полевой).

  2. Гелофиты (от греч. helos — болото) — растения, у которых почки находятся в почве, постоянно насыщенной водой, или непосредственно под водой (тростник, рогоз, стрелолист). Их иногда рассматривают как переходную группу между геофитами и гидрофитами.

  3. Гидрофиты — водные растения, у которых почки зимуют на дне водоёма (кувшинка, рдест, элодея). У некоторых гидрофитов почки превращаются в специальные зимующие побеги — турионы (распространены у роголистника, пузырчатки).

Геофиты особенно обильны в засушливых областях с короткой влажной весной (степи, пустыни, средиземноморские маквисы). Гидрофиты и гелофиты, напротив, чаще встречаются в умеренной зоне, где водоёмы не промерзают до дна (Raunkiaer, 1934).

2.5. Терофиты (Th)

Терофиты (от греч. theros — лето) — однолетние растения, которые переживают неблагоприятный сезон исключительно в виде семян. Взрослое растение (вегетативные органы) полностью отмирает после цветения и плодоношения, а семена обладают плотной семенной кожурой и могут длительное время сохранять всхожесть даже в экстремальных условиях (жара, мороз, засуха).

Типичные представители: яровые и озимые однолетники (гречиха, мак-самосейка, пастушья сумка, многие сорняки полей).

С точки зрения Раункиера, терофиты представляют собой наиболее совершенный способ избежать неблагоприятного сезона: растение «уходит» из активной жизни, оставляя вместо себя максимально устойчивую стадию — семя. Благодаря этому терофиты могут существовать в регионах с очень коротким влажным периодом (пустыни, полупустыни, степи), где многолетники не успевают завершить цикл или сильно угнетены.

В биологических спектрах терофиты достигают высоких процентов в средиземноморском климате (с сухим жарким летом и мягкой дождливой зимой) — например, в Киренейке (Ливия) до 50%, а в Адене (Йемен) — 42% (Raunkiaer, 1918). В умеренной зоне доля терофитов мала (в Дании — около 11%), но на пахотных землях, где регулярное нарушение почвы подавляет многолетники, их процент может резко возрастать (Raunkiaer, 1907).

2.6. Сравнительная таблица основных типов

Для наглядности сведём признаки пяти типов в таблицу:

Таблица. Основные жизненные формы растений по Раункиеру

Тип Положение почек Защита Примеры
Фанерофиты (Ph) Высоко над землёй (>30 см) Почечные чешуи, листопад Дуб, берёза, яблоня, лианы
Хамефиты (Ch) Низко над землёй (0–30 см) Снег, подстилка Брусника, тимьян, вереск
Гемикриптофиты (Hk) На уровне почвы Снег, отмершие листья Одуванчик, лютик, злаки
Криптофиты (Cr) Под землёй или под водой Почва, вода Картофель, тюльпан, тростник
Терофиты (Th) Не образуют почек (семена) Семенная кожура Гречиха, мак, сорняки полей

В следующем разделе мы рассмотрим, как эти типы соотносятся с глобальным климатом и что такое «биоклиматические спектры» — количественное выражение жизненных форм во флорах разных регионов.

3. Глобальное распределение спектров жизненных форм, связь с климатом (биоклиматические спектры)

Классификация Раункиера стала важным инструментом ботанической географии именно благодаря введению количественного подхода. Он предложил выражать жизненный состав флоры в процентах — так называемый биологический (или биоклиматический) спектр (Raunkiaer, 1918). Спектр показывает, какая доля видов флоры относится к фанерофитам, хамефитам, гемикриптофитам, криптофитам и терофитам. Сравнивая спектры разных регионов, можно объективно охарактеризовать их растительность и, что важнее, климат с точки зрения его благоприятности для растений.

3.1. Нормальный спектр Раункиера

Чтобы иметь точку отсчёта, Раункиер вычислил «нормальный спектр» для всей земной флоры цветковых растений. Для этого он отобрал 1000 видов из международного сводного списка («Index kewensis»), стараясь получить случайную выборку, отражающую глобальное разнообразие (Raunkiaer, 1934). Полученное распределение (в процентах) выглядело так (Niklas, 2008; Raunkiaer, 1918):

  • Фанерофиты (Ph) — 46%

  • Хамефиты (Ch) — 9%

  • Гемикриптофиты (Hk) — 26%

  • Криптофиты (Cr) — 6% (включая гелофитов и гидрофитов)

  • Терофиты (Th) — 13%

Этот нормальный спектр стал эталоном, с которым сравнивали спектры конкретных флор. Если доля какой-либо жизненной формы в регионе заметно превышает её долю в нормальном спектре, значит, эта форма характеризует климат данного региона.

3.2. Биоклиматические типы по Раункиеру

Сопоставив спектры многих регионов, Раункиер выделил четыре основных фитоклиматических типа (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008):

  1. Фанерофитный климат — характерен для влажных тропиков (дождевые леса Амазонии, Конго, Юго-Восточной Азии). Здесь круглый год тепло и влажно, поэтому растения не нуждаются в сильной защите почек. В спектре резко преобладают фанерофиты (иногда до 80–90%), а доля терофитов ничтожна. В качестве примера можно привести флору Сейшельских островов: фанерофиты — 61%, терофиты — лишь 1% (Raunkiaer, 1918).

  2. Гемикриптофитный климат — господствует в умеренной зоне северного полушария (Европа, север США, юг Канады, северный Китай). Здесь есть холодная зима, и большая часть многолетних трав переживает её с почками на уровне почвы, под снегом. В спектре доминируют гемикриптофиты (до 40–50%). Например, во флоре Дании гемикриптофиты составляют 50%, а фанерофиты — только 7% (Raunkiaer, 1907; 1934). В Костромской области (Россия) доля гемикриптофитов достигает 45% (Белоусова и др., 2015).

  3. Терофитный климат — типичен для субтропических и тропических областей с длительным сухим сезоном (Средиземноморье, пустыни и полупустыни Ближнего Востока, Северной Африки, Калифорнии). Жаркое и сухое лето не позволяет многолетникам вегетировать, поэтому большинство видов проходит жизненный цикл за короткую влажную весну, переживая засуху в виде семян. В спектре резко возрастает доля терофитов (до 40–50% и выше). Например, во флоре Адена (Йемен) терофиты составляют 42%, а во флоре Киринаики (Ливия) — 50% (Raunkiaer, 1918).

  4. Хамефитный климат — характерен для высоких широт (арктические тундры) и высокогорий (альпийский пояс). Суровые условия (низкие температуры, сильные ветры, маломощный снежный покров) благоприятствуют растениям с почками, прижатыми к земле или скрытыми в подушках. В спектре доминируют хамефиты (нередко более 30–40%). Например, на острове Шпицберген хамефиты составляют 22%, а в районе Земли Франца-Иосифа — 32% (Raunkiaer, 1918). В горах на высотах выше 3000 м доля хамефитов может доходить до 60% (Серебрякова и др., 2006).

3.3. Примеры биоклиматических спектров

Приведём сводную таблицу спектров для разных регионов (по данным Raunkiaer, 1918; 1934; с дополнениями):

Таблица. Биологические спектры различных регионов (в %)

Регион (тип климата) Ph Ch Hk Cr Th
Нормальный спектр (всего мира) 46 9 26 6 13
Дания (умеренный гемикриптофитный) 7 3 50 12 28
Сейшельские о-ва (влажные тропики) 61 8 12 12 1
Аден (сухой субтропический) 17 27 19 3 42
Шпицберген (арктический) 0 22 60 8 0
Лабрадор (южная Арктика) 0 17 53 17 3

Примечание: суммы в некоторых строках могут не составлять ровно 100% из-за округления и незначительных расхождений в исходных данных.

Из таблицы видно, как закономерно меняется спектр при переходе от влажных тропиков к засушливым субтропикам, от умеренной зоны к Арктике: фанерофиты и терофиты ведут себя как «антагонисты» в разных климатических условиях.

3.4. Значение спектров для агроэкологии и природопользования

Идея Раункиера оказалась плодотворной не только для фундаментальной науки. В последние десятилетия биологические спектры активно используют для:

  • Оценки степени нарушенности местообитаний. Например, в агроценозах Ленинградской области на полях, подвергающихся регулярной вспашке, доля терофитов (однолетних сорняков) достигает 36%, тогда как на обочинах дорог и на залежах преобладают многолетние гемикриптофиты (Белоусова и др., 2015). Повышение доли терофитов в спектре — надёжный индикатор антропогенного стресса (регулярное нарушение почвы, внесение гербицидов).

  • Прогнозирования зарастания полей. Чем выше в окружающих биотопах (обочинах, лесополосах) доля гемикриптофитов и геофитов, тем интенсивнее будет происходить заселение полей многолетними корневищными и корнеотпрысковыми сорняками (Белоусова и др., 2015). Это позволяет своевременно планировать систему обработки почвы.

  • Сравнения флор при рекультивации земель. При создании искусственных фитоценозов (лугов, лесополос) целесообразно ориентироваться на спектры, близкие к естественным для данной климатической зоны. Например, в лесостепи следует сохранять высокую долю гемикриптофитов (за счёт злаков и разнотравья), тогда как во влажных субтропиках при посадках лесных культур нужно максимально использовать фанерофиты.

  • Ретроспективного анализа изменений климата. По доли хамефитов в ископаемых флорах можно судить о былом распространении тундровых условий, а по доле терофитов — о засушливости климата в геологическом прошлом (Hansen, 1956, цит. по Niklas, 2008).

3.5. Критика и развитие метода

Спектры Раункиера не раз критиковали. Основные замечания:

  • Они основаны на числе видов, а не на обилии или биомассе. Поэтому доминирующие по численности виды могут быть представлены в спектре слабо, если их видовое разнообразие невелико (например, в таёжных лесах фанерофитов мало, но они создают основную биомассу). Сам Раункиер позже предлагал учитывать и «взвешенные» спектры, в которых используется частота встречаемости или проективное покрытие (Raunkiaer, 1934; Niklas, 2008).

  • Категории достаточно крупные, внутри них могут быть виды с разной экологией (например, среди криптофитов — и луковичные эфемероиды, и корневищные многолетники). Тем не менее, на уровне глобальных сравнений это упрощение оказалось оправданным.

  • Спектры зависят не только от климата, но и от истории флоры (например, невысокая доля фанерофитов в европейской флоре объясняется вымиранием многих древесных видов во время ледниковых периодов). Однако Раункиер и его последователи показали, что при сопоставлении крупных регионов с контрастным климатом климатический фактор перевешивает исторические особенности (Raunkiaer, 1918).

Несмотря на критику, метод биологических спектров остаётся в арсенале экологов и биогеографов, а его простота и наглядность делают его незаменимым для учебных целей и для первичной характеристики растительности.

В заключительном разделе мы рассмотрим практическую ценность системы Раункиера для агроэкологической оценки территорий — как по спектру жизненных форм определить стадию зарастания поля, устойчивость пастбища к выпасу и необходимость восстановительных мероприятий.

4. Практическая ценность для агроэкологической оценки территорий

Система жизненных форм Раункиера — не только инструмент академической биогеографии. Она находит прямое применение в агроэкологии, позволяя количественно оценивать степень антропогенной трансформации растительности, прогнозировать засорение полей и разрабатывать стратегии устойчивого землепользования. В этом разделе мы рассмотрим три ключевых аспекта: (1) изменение спектра под влиянием вспашки и выпаса; (2) использование спектров для мониторинга сукцессий на залежах; (3) прогнозирование засорения агроценозов из окружающих биотопов.

4.1. Спектр антропогенной трансформации: как сельское хозяйство меняет спектр

Естественные фитоценозы (например, луговые степи, широколиственные леса) имеют характерный для данной климатической зоны спектр жизненных форм (см. раздел 3). Однако под влиянием регулярных нарушений (вспашка, внесение удобрений, выпас, применение гербицидов) спектр сдвигается в сторону более защищённых (или, напротив, менее конкурентоспособных) форм (Белоусова и др., 2015).

Вспашка и обработка почвы уничтожают многолетние подземные органы (корневища, луковицы, клубни), что резко снижает долю криптофитов и гемикриптофитов. Освободившиеся ниши быстро занимают терофиты — однолетние сорные растения, которые успевают завершить цикл между обработками. В посевах кукурузы, например, доля терофитов может достигать 81% (Ковалева и др., 2013, цит. по Белоусова и др., 2015). В полях Ленинградской области доля однолетников составляет 36%, тогда как на обочинах автомобильных дорог — лишь 27% (Белоусова и др., 2015).

Выпас скота (особенно перевыпас) избирательно подавляет растения с высокорасположенными точками роста (фанерофиты, высокие гемикриптофиты) и благоприятствует розеточным гемикриптофитам (например, подорожнику, одуванчику) и хамефитам (стелющимся формам). При этом общая доля гемикриптофитов может оставаться высокой, но меняется их структура: возрастает доля розеточных форм за счёт снижения длиннопобеговых трав (Работнов, 1950; Серебряков, 1962).

Удобрение и орошение могут, напротив, увеличивать долю фанерофитов (в лесополосах) или криптофитов (на культурных пастбищах за счёт внедрения корневищных злаков).

Таким образом, по отклонению спектра от «естественного» (зонального) можно судить о степени антропогенной нагрузки и о типе нарушения. Это позволяет агроному быстро (без детального флористического анализа) оценить состояние угодий.

4.2. Мониторинг сукцессий на залежах и пастбищах

При прекращении регулярного воздействия (выпас, вспашка) запускается процесс вторичной сукцессии. Спектр жизненных форм закономерно меняется во времени, что можно использовать для определения стадии зарастания:

  • Ранние стадии (1–3 года) — доминируют терофиты и часть двулетников (гемикриптофиты). В спектре резко повышена доля Th (до 40–60%).

  • Средние стадии (3–10 лет) — терофиты вытесняются многолетними гемикриптофитами (короткокорневищными и рыхлокустовыми злаками, розеточными разнотравьем). Доля Hk достигает максимума (50–70%), доля Th падает до 10–20%.

  • Поздние стадии (10–20 лет и более) — если позволяют почвенно-климатические условия, начинают внедряться криптофиты (длиннокорневищные злаки, например, пырей, или корневищные двудольные) и даже нанофанерофиты (кустарники). В степной и лесостепной зонах на залежах формируются плотнокустовые злаки (ковыль, типчак), которые относятся к гемикриптофитам, но с длительной многолетней дерновиной.

Зная эти закономерности, агроном может:

  • Определять возраст залежи без анализа видового состава (по соотношению Th/Hk).

  • Прогнозировать скорость возвращения пастбища в продуктивное состояние при прекращении выпаса.

  • Выбирать оптимальный срок для повторного введения залежи в севооборот (когда доля терофитов минимальна, а доля хозяйственно ценных многолетников максимальна).

4.3. Прогнозирование засорения полей из окружающих биотопов

Одна из важнейших задач агрономии — предотвращение заноса сорняков на поля из прилегающих территорий (обочины дорог, лесополосы, межи, залежи). Анализ жизненных форм в этих «буферных» зонах позволяет оценить источник инвазии и его потенциальную опасность (Белоусова и др., 2015).

  • Высокая доля терофитов в окружающих биотопах (например, на обочинах дорог) означает, что основную угрозу представляют однолетние сорняки, которые легко разносятся ветром, водой и техникой. В этом случае эффективны предпосевные гербициды и поверхностная обработка почвы.

  • Высокая доля гемикриптофитов и криптофитов (многолетних трав) свидетельствует о наличии устойчивого резервата корневищных и корнеотпрысковых сорняков (пырей, бодяк, осот). Против них необходима система глубокой обработки почвы и применение системных гербицидов.

Исследования Белоусовой и соавторов (2015) показали, что флористическое сходство полей и окружающих биотопов выше для многолетников (гемикриптофитов и криптофитов), чем для однолетников. Это означает, что именно многолетние сорняки из обочин и лесополос являются главным источником заселения полей, а не семена, заносимые извне. Следовательно, для защиты полей необходимо своевременно обрабатывать гербицидами именно буферные зоны, а не только само поле.

4.4. Рекомендации для практического агронома

На основе системы Раункиера можно сформулировать несколько эмпирических правил:

  1. При вводе залежи в севооборот: дождитесь снижения доли терофитов ниже 20% и доминирования гемикриптофитов. Это минимизирует исходный банк семян однолетников в почве.

  2. При создании пастбища: в зоне гемикриптофитного климата отдавайте предпочтение сортам злаков и бобовых, относящихся к гемикриптофитам (рыхлокустовые и корневищные формы). Они лучше выдерживают выпас, чем терофиты или длиннокорневищные геофиты.

  3. При борьбе с сорняками: если в окружающих поле биотопах (обочинах, канавах, лесополосах) преобладают гемикриптофиты и криптофиты (пырей, осот, бодяк), то поле будет регулярно зарастать корнеотпрысковыми многолетниками. Необходимо создать «буферную зону» с регулярным скашиванием и применением гербицидов на расстоянии не менее 5-10 м от поля.

  4. При рекультивации земель: для восстановления травяного покрова следует использовать семенной материал, составленный преимущественно из гемикриптофитов (злаков и бобовых с розеточной или полурозеточной формой роста), так как они быстрее формируют устойчивый дёрн.

4.5. Дополнительные аспекты: индикация типов почв и увлажнения

Хотя Раункиер строил свою систему в первую очередь для характеристики климата, позднейшие исследователи показали, что спектры жизненных форм чувствительны и к эдафическим факторам (почвенным условиям) (Warming, 1909; Серебряков, 1962). Например:

  • На заболоченных почвах возрастает доля гелофитов (среди криптофитов) — растений с почками в переувлажнённой почве (тростник, рогоз, осоки).

  • На бедных песчаных почвах увеличивается доля хамефитов (вереск, брусника) и терофитов (мелкие однолетники), так как многолетние травы страдают от недостатка питания.

  • На засоленных почвах (солонцах, солончаках) среди криптофитов выделяются специфические солянки-геофиты (свёкла, лебеда), способные выносить почки в почве с высокой концентрацией солей.

Таким образом, агроэкологическая ценность системы Раункиера выходит далеко за рамки чисто климатических обобщений. Она даёт в руки исследователя и практика простой, наглядный и количественный метод интегральной оценки состояния растительности и почв.

В следующем, заключительном разделе мы кратко суммируем основные идеи и предложим несколько вопросов для самопроверки читателей.

5. Сравнение с альтернативными системами: сильные и слабые стороны подхода Раункиера

Система Раункиера, несмотря на свою простоту и широкое распространение, не является единственной классификацией жизненных форм. В XX веке были предложены альтернативные подходы, которые учитывают большее число признаков или ориентированы на решение других задач (прежде всего — анализ структуры фитоценозов и эволюции биоморф). В этом разделе мы кратко сравним систему Раункиера с двумя наиболее влиятельными альтернативами: морфолого-биологической системой И. Г. Серебрякова (разработана для флоры СССР) и CSR-стратегиями Дж. П. Грима (функциональная классификация растений). Понимание сильных и слабых сторон каждой из них позволяет агроному и экологу выбирать наиболее подходящий инструмент для конкретной задачи.

5.1. Система Раункиера: достоинства и ограничения

Сильные стороны:

  1. Предельная простота — используется один внешний признак (положение почек возобновления), который легко определить даже в полевых условиях без специального оборудования.

  2. Статистическая операциональность — чёткое отнесение вида к одной из пяти категорий позволяет вычислять проценты (спектры) и сравнивать флоры количественно.

  3. Глобальная применимость — система работает в любом климате, от тропиков до Арктики.

Слабые стороны и критика:

  1. Игнорирование подземных органов — геофиты (луковичные, клубненосные) объединены в одну группу, хотя их экология и реакция на обработку почвы различны (однолетние клубни картофеля и многолетние корневища пырея — оба криптофиты, но агрономическое значение у них разное).

  2. Не различает типы вегетативного размножения — способность к вегетативному расселению (корневища, столоны, отпрыски) критически важна для оценки сорного потенциала, но в системе Раункиера не отражена.

  3. Зависимость от климата как единственного фактора — спектры могут меняться под влиянием почвенных условий и истории флоры, что иногда маскирует климатический сигнал (Warming, 1909; Du Rietz, 1931).

  4. «Сборные» категории — например, хамефиты включают и вечнозелёные кустарнички, и стелющиеся травы, и подушки; их экология и реакция на выпас могут различаться.

  5. Не учитывает структуру подземных органов — для прогноза засорения полей важно различать корневищные, стержнекорневые и корнеотпрысковые растения, но Раункиер относит их к одной группе криптофитов или гемикриптофитов.

5.2. Система жизненных форм И. Г. Серебрякова: детализация и эволюционный подход

Советский ботаник И. Г. Серебряков (1962) разработал детализированную систему жизненных форм для покрытосеменных и хвойных, которая широко используется в отечественной геоботанике и агрономии. В отличие от Раункиера, Серебряков использовал комплекс признаков:

  • Длительность жизни надземных скелетных осей (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, травы).

  • Форму роста (прямостоячие, стелющиеся, лианы, подушки).

  • Особенности корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корневищные, клубневые, луковичные).

  • Способность к вегетативному размножению и расселению.

Основные категории по Серебрякову (в порядке эволюционной редукции многолетних осей):

  • Деревья (одноствольные, немногоствольные).

  • Кустарники (многоствольные, с ежегодным раскрытием спящих почек в основании).

  • Кустарнички (низкорослые, часто стелющиеся).

  • Полукустарники и полукустарнички (верхние части побегов ежегодно отмирают).

  • Травянистые многолетники (подразделяются на стержнекорневые, кистекорневые, коротко- и длиннокорневищные, дерновинные, столонообразующие, клубневые, луковичные).

  • Однолетники (терофиты).

Сравнение с системой Раункиера:

Признак Раункиер Серебряков
Основной критерий Положение почек возобновления Длительность жизни и структура скелетных осей
Детализация подземных органов Минимальная (только факт нахождения в почве) Высокая (корневища, клубни, луковицы, корневые отпрыски)
Учёт способности к вегетативному расселению Отсутствует Присутствует (столоны, корневища, корнеотпрысковость)
Применимость для агроэкологии Глобальные сравнения, климатические спектры Локальная и региональная оценка, прогноз зарастания, борьба с сорняками
Сложность определения Низкая (один признак) Высокая (требуется знание подземных органов и онтогенеза)

Для агрономических задач система Серебрякова часто оказывается информативнее, поскольку она различает, например:

  • Корневищные многолетники (пырей ползучий — опасный сорняк) и стержнекорневые (одуванчик — менее опасен при глубокой обработке).

  • Корнеотпрысковые (осот полевой, бодяк) и собственно корневищные (хвощ полевой) — требуют разных методов борьбы.

Однако система Серебрякова сложнее для массового применения и требует больше времени на определение жизненной формы вида.

5.3. CSR-стратегии Грима: функциональный подход

Британский эколог Дж. Ф. Грим (Grime, 1979) предложил классификацию, основанную не на морфологии, а на жизненных стратегиях растений по отношению к стрессу и нарушению. Он выделил три первичных стратегии (по первым буквам английских терминов):

  • C-стратеги (конкуренты) — растения, способные доминировать в богатых ресурсами условиях за счёт быстрого роста и захвата пространства (многие деревья, крупные многолетние травы, например, крапива, пырей).

  • S-стратеги (стресс-толеранты) — растения, приспособленные к выживанию в условиях хронического дефицита ресурсов (света, воды, питательных веществ). Они медленно растут, долго живут и обладают высокой защитой от стрессов (например, многие хамефиты — вереск, брусника; ксерофитные злаки).

  • R-стратеги (рудералы) — растения, приспособленные к частым нарушениям (вспашка, выпас, пожары). Они быстро растут, рано зацветают и дают много семян. Классические R-стратеги — терофиты (однолетние сорняки) и некоторые малолетние гемикриптофиты.

Система Грима даёт глубокое понимание функциональной роли видов в фитоценозе и их реакции на антропогенные воздействия. Она особенно полезна при прогнозировании сукцессий и разработке систем землепользования.

Соотношение с системой Раункиера:

Жизненная форма (Раункиер) Преимущественная стратегия (Грим) Примечание
Фанерофиты C (конкуренты) или S (при недостатке ресурсов) В лесах доминируют C-стратеги, в горах и пустынях — S-стратеги
Хамефиты S (стресс-толеранты) Хорошо переносят холод, ветер, бедные почвы
Гемикриптофиты C или R в зависимости от вида Розеточные формы часто S, длиннокорневищные — C/R
Криптофиты (геофиты) S или C Луковичные эфемероиды — S, корневищные злаки — C
Терофиты R (рудералы) Практически все однолетники — типичные R-стратеги

5.4. Когда какую систему использовать?

Для практической агроэкологии оптимален комплексный подход:

  • Система Раункиера — для быстрой первичной характеристики климата региона и предварительной оценки спектра (например, при закладке новых агроландшафтов).

  • Система Серебрякова — для детального анализа сорной флоры, прогноза засорения и выбора методов борьбы с многолетними сорняками. В российском сельском хозяйстве система Серебрякова традиционно используется в курсах ботаники и растениеводства.

  • Стратегии Грима — для понимания механизмов сукцессий, устойчивости пастбищ к выпасу и разработки адаптивных систем земледелия.

Раункиер заложил основу количественной экологии растений, показав, что простые морфологические признаки могут быть индикаторами сложных экологических процессов. Его система остаётся незаменимой для глобальных и климатических обобщений. Однако для прикладных задач на локальном уровне (оценка пастбищ, борьба с сорняками, рекультивация) требуется более детальная классификация, учитывающая подземные органы и способы вегетативного размножения — такая, как система Серебрякова или подход Грима.

В следующем заключительном разделе мы приведём итоговое резюме и предложим читателям вопросы для самопроверки, которые помогут закрепить материал.

Список источников

  1. Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (2021). ‘Ecology’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, pp. 473-497.
  2. Dyachenko, T.N. (2016). ‘On the Issue of Life Forms in Plants (a Review)’, Hydrobiological Journal, 52(2), 3-13. doi: 10.1615/HydrobJ.v52.i2.10
  3. Graham, L.E., Graham, J.M., Wilcox, L.W. (2014). ‘Plant Behavior’, in Plant Biology. Harlow: Pearson Education Limited, pp. 249-265.
  4. Mauseth, J. D. (2017). ‘Biomes’, in Botany: An Introduction to Plant Biology. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, ch. 27.
  5. Niklas, K. (2008). ‘Life Forms, Plants’, in Encyclopedia of Ecology. : Elsevier, 2160-2167.
  6. Raunkiaer, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. null UK: Oxford at the Clarendon Press
  7. Simpson, M. G. (0). ‘Plant Morphology’, in Plant Systematics. Amsterdam: Academic Press (imprint of Elsevier), pp. 938-1056.
  8. Sorokopudov, V.N., Kuznetsova, T.A., Shlapakova, S.N., Filippovskaya, A.O., Lukashov, E.S. (2018). ‘Anatomical and morphological features of a leaf Rosa rugosa Thunb. in different climatic conditions’, Биологические науки/Весник КрасГАУ, 5(0), 323-328.
  9. Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
  10. Белоусова, Е.Н., Лунева, Н.Н., Соколова, Т.Д. (2015). ‘Жизненные формы сорных растений Ленинградской области’, Вестник защиты растений, 3(85), 59-61.
  11. Серебряков, И.Г. (1962). Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных [Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers]. null Москва: Высшая школа
  12. Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Экологическая ботаника [Ecological botany]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 485-525.
Русфонд