Цветок

Обновлено: 02 июня 2026EnglishEspañol

<p id="#answer-0">Цветок — это уникальный репродуктивный орган покрытосеменных (цветковых) растений, представляющий собой специализированный, детерминированный (с ограниченным ростом) спороносный побег. В нем сочетанно протекают процессы бесполого (образование спор) и полового (образование гамет, опыление, оплодотворение) размножения, завершающиеся формированием плода с семенами (Яковлев и др., 2006; Серебрякова и др., 2006).</p>

В отличие от стробилов (шишек) голосеменных, у которых семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах, у покрытосеменных семязачатки заключены внутри замкнутой структуры — завязи пестика. Поэтому покрытосеменные называют также цветковыми или пестичными растениями (Яковлев и др., 2006). Благодаря цветку покрытосеменные достигли исключительного разнообразия и господства на Земле, а эффективные механизмы перекрестного опыления с участием насекомых и других животных стали одной из важнейших причин их быстрой эволюционной радиации (Soltis et al., 2009).

Считается, что цветок произошел от видоизмененного стробила (спороносного побега) древних голосеменных растений (Endress, 2001). В конце XIX — начале XX века была сформулирована стробилярная, или эвантиевая, гипотеза происхождения цветка (Арбер и Паркин). Согласно этой гипотезе, цветок — это укороченный и уплощенный спороносный побег, у которого микроспорофиллы превратились в тычинки, а мегаспорофиллы — в плодолистики (карпеллы), причем и те и другие окружены стерильными листочками — околоцветником (Яковлев и др., 2006). Древние цветки предположительно были крупными, имели удлиненное цветоложе и многочисленные спирально расположенные части (как у современных магнолий и кувшинковых).

Альтернативная псевдантиевая гипотеза (Веттштейн, 1901) утверждает, что цветок возник из собрания редуцированных раздельнополых стробилов, сросшихся в единую структуру. Согласно этой гипотезе, наиболее примитивными являются невзрачные, ветроопыляемые цветки с простым околоцветником или без него (ива, казуарина) (Яковлев и др., 2006). Современные молекулярно-филогенетические исследования показывают, что наиболее древними линиями покрытосеменных являются Amborella trichopoda, кувшинковые (Nymphaeales) и австробэйлейные (Austrobaileyales), чьи цветки сочетают черты обеих моделей (Soltis et al., 2009).

Независимо от конкретной эволюционной трактовки, цветок рассматривается как видоизмененный побег. Это подтверждается тем, что все его части (чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики) по происхождению являются листьями (спорофиллами или стерильными листьями), а цветоложе — стеблем. В отличие от вегетативного побега, цветочный побег имеет ограниченный рост: его апикальная меристема после формирования цветков исчерпывается (детерминация) (Серебрякова и др., 2006; Endress, 2001).

Таким образом, цветок — это ключевой инновационный орган покрытосеменных, объединяющий функции спорогенеза, гаметогенеза и оплодотворения и обеспечивающий эффективное размножение в наземной среде.

1. Значение и функции цветка

Цветок является центральным органом репродуктивной сферы покрытосеменных растений, в котором сконцентрированы все ключевые процессы, обеспечивающие воспроизведение потомства. Его биологическое значение определяется совокупностью взаимосвязанных функций, которые можно разделить на несколько категорий.

1.1. Функция полового размножения

Главная функция цветка — формирование гамет (мужских и женских) и обеспечение оплодотворения. В тычинках (андроцей) протекают микроспорогенез (образование микроспор путём мейоза) и микрогаметогенез (развитие мужского гаметофита — пыльцевого зерна, содержащего два спермия). В семязачатках, находящихся внутри завязи пестика (гинецей), происходят мегаспорогенез (образование мегаспор) и мегагаметогенез (развитие женского гаметофита — зародышевого мешка с яйцеклеткой) (Raven et al., 2013; Evert, 2006).

Уникальной чертой покрытосеменных является двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу (зародыш будущего спорофита), а второй — с центральным (полярным) ядром зародышевого мешка, формируя триплоидный эндосперм — питательную ткань для развивающегося зародыша (Навашин, 1898; цит. по Яковлев и др., 2006). Таким образом, цветок обеспечивает образование семени, защищённого плодом.

1.2. Функция привлечения опылителей (аттрактивная)

У большинства цветков (энтомофильных, орнитофильных и др.) важнейшей функцией является привлечение животных-опылителей. Это достигается за счёт:

Яркой окраски венчика (реже чашечки или прицветников), обусловленной пигментами (антоцианы, каротиноиды) и часто невидимыми человеку ультрафиолетовыми узорами, которые служат ориентирами для насекомых (Stern, 2020; Bowman & Moyroud, 2024).
Запаха (аромата), продуцируемого осмофорами — специализированными железистыми участками околоцветника или других частей цветка (Evert, 2006).
Нектара, выделяемого нектарниками (железистыми тканями различного происхождения), который служит пищевым вознаграждением опылителям (Simpson, 2019).
Формы и размера цветка, которые могут быть адаптированы к определённым группам животных (например, длинная трубка венчика — к хоботку бабочек или клюву колибри) (Raven et al., 2013).

1.3. Защитная функция

В период бутонизации зелёные чашелистики (чашечка) плотно прикрывают и защищают более нежные внутренние части цветка — венчик, тычинки и пестик — от механических повреждений, высыхания и ночных перегревов (Серебрякова и др., 2006). После раскрывания цветка защитную функцию могут выполнять также сохраняющиеся чашелистики или прицветники (например, у злаков). Кроме того, у некоторых видов блестящая поверхность или кутикула лепестков защищает репродуктивные органы от ультрафиолетового излучения (Яковлев и др., 2006).

1.4. Формирование плода и семян

После оплодотворения цветок претерпевает глубокие преобразования: завязь развивается в плод, семязачатки — в семена. Околоплодник (перикарпий) может быть сухим или сочным, что обеспечивает защиту семян и их распространение (зоохория, анемохория, гидрохория и др.) (Simpson, 2019). Таким образом, цветок выполняет не только функцию оплодотворения, но и последующего расселения потомства.

1.5. Вегетативное размножение (пролиферация)

У некоторых видов цветки или соцветия способны к видоизменению и выполняют функцию вегетативного размножения. Например, у живородящих растений (горца живородящего, лука голубого, бриофиллюма) в соцветиях вместо цветков образуются выводковые почки (луковички, клубеньки) или у пролифицирующих цветков (у роз, мака) тычинки превращаются в лепестки, но в отдельных случаях формируются дочерние розетки, способные укореняться (Серебрякова и др., 2006). Такое явление называют живорождением (вивипарией) в широком смысле, хотя строго оно относится к прорастанию семян на материнском растении. В ботанике различают собственно вивипарию (проростание семян в плоде) и ложную вивипарию — образование вегетативных почек на месте цветков.

1.6. Роль в систематике и эволюции

Морфологические признаки цветка (симметрия, число и срастание частей, тип завязи, формула и диаграмма) служат ключевыми диагностическими признаками при классификации покрытосеменных. Эволюционная пластичность цветка в сочетании с коэволюцией с опылителями привела к невероятному разнообразию цветковых растений (Soltis et al., 2009; Bowman & Moyroud, 2024).

Таким образом, цветок — это многофункциональный орган, главная роль которого заключается в обеспечении полового размножения, защите репродуктивных структур, привлечении опылителей и формировании плодов с семенами, что и обусловило доминирование покрытосеменных в современной флоре.

2. Морфология цветка

Морфология цветка изучает внешнее строение и взаимное расположение его частей. При всём многообразии цветковых растений цветки построены по единому плану и состоят из стерильных (околоцветник) и фертильных (андроцей и гинецей) частей.

2.1. Общий план строения

©Mariana Ruiz LadyofHats, translation by Wassily commons.wikimedia.org
Public Domain
Схема строения цветка
Детализированная схема зрелого цветка с подписями основных частей: чашелистики, лепестки, тычинки с пыльниками и пестик (рыльце, столбик, завязь с семязачатками).

Цветок представляет собой видоизменённый укороченный и ограниченный в росте побег. Он развивается из цветочной почки и прикрепляется к стеблю с помощью цветоножки (pedicel) — осевой части, соединяющей цветок с цветоносным побегом или соцветием. Если цветоножка отсутствует, цветок называют сидячим (sessile) (Серебрякова и др., 2006).

Верхняя, расширенная часть цветоножки называется цветоложем (receptacle, torus). На цветоложе в определённой последовательности прикрепляются все остальные части цветка: чашелистики, лепестки, тычинки и пестики (Яковлев и др., 2006). Цветоложе может быть плоским, выпуклым (удлинённым), вогнутым (кувшинчатым) или иметь сложную форму.

2.2. Околоцветник (Perianth)

CC BY 4.0
Разнообразие строения лепестков
Примеры простых лепестков (<span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis</span>, роза, эшшольция) и лепестков с краевой, вентральной, дорсальной и поверхностной элаборацией у разных видов покрытосеменных.

Околоцветник — стерильная часть цветка, состоящая из листочков, которые защищают внутренние органы и участвуют в привлечении опылителей.

Выделяют два типа околоцветника:

Простой околоцветник — все листочки более или менее одинаковы. Если листочки невзрачные, зелёные, его называют чашечковидным, если яркоокрашенные — венчиковидным. Простой околоцветник характерен для многих однодольных (лилейные, амариллисовые) и некоторых двудольных (Raven et al., 2013).
Двойной околоцветник — дифференцирован на наружную чашечку (calyx) и внутренний венчик (corolla). Чашечка образована чашелистиками (sepals), обычно зелёными, выполняющими защитную функцию. Венчик состоит из лепестков (petals), обычно ярко окрашенных и привлекающих опылителей (Simpson, 2019).

По степени срастания чашелистиков (или лепестков) различают раздельнолистные (апосепальные, апопетальные) и сростнолистные (симсепальные, симпетальные) формы. В сростнолистном венчике выделяют трубку (нижняя сросшаяся часть), отгиб (верхняя расширенная часть) и зев — место перехода трубки в отгиб (Яковлев и др., 2006).

2.3. Андроцей (Androecium)

Андроцей — совокупность тычинок (stamen) цветка, являющихся микроспорофиллами. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити (filament) и пыльника (anther). Пыльник обычно двухлопастный, каждая лопасть (те́ка) несёт два пыльцевых гнезда (микроспорангия), поэтому у большинства цветковых пыльник четырёхгнёздный (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980). Части пыльника соединяет связник (connective), через который проходит проводящий пучок.

В пыльцевых гнёздах происходит микроспорогенез и формирование пыльцевых зёрен (мужских гаметофитов). При созревании пыльник вскрывается обычно продольными трещинами (реже порами или клапанами) и высвобождает пыльцу (Raven et al., 2013).

Тычинки могут быть свободными или срастаться нитями (однобратственный, двубратственный андроцей) или пыльниками (сингенезий у сложноцветных). Иногда часть тычинок теряет способность производить пыльцу и превращается в стаминодии (Bell, 1991).

2.4. Гинецей (Gynoecium)

Гинецей — совокупность плодолистиков (carpellum, carpel) — мегаспорофиллов, образующих пестик (pistil) или пестики.

Пестик обычно разделён на три части:

Завязь (ovarium) — расширенная нижняя часть, содержащая семязачатки. Внутри завязь может быть разделена перегородками на одно или несколько гнёзд — локул (locules) (Evert, 2006).
Столбик (stylus) — более или менее вытянутая часть между завязью и рыльцем (у некоторых цветков столбик отсутствует — сидячее рыльце).
Рыльце (stigma) — верхняя часть пестика, приспособленная для улавливания и прорастания пыльцы. Поверхность рыльца часто покрыта сосочками и секреторной жидкостью (Raven et al., 2013).

В зависимости от срастания плодолистиков различают:

Апокарпный гинецей — из двух и более свободных, несросшихся пестиков (лютиковые, розоцветные).
Ценокарпный гинецей — из двух и более сросшихся плодолистиков, образующих сложный пестик (большинство цветковых). Ценокарпный гинецей может быть синкарпным (с перегородками), паракарпным (одногнёздный с постенной плацентацией) и лизикарпным (одногнёздный со свободной центральной колонкой) (Simpson, 2019).

По положению завязи относительно других частей цветка различают:

Верхнюю завязь (ovarium superum) — завязь свободно лежит на цветоложе, остальные части цветка прикрепляются под ней (hypogynous flower) (Raven et al., 2013).
Нижнюю завязь (ovarium inferum) — завязь срастается с цветоложем или гипантием, остальные части цветка прикрепляются над ней (epigynous flower).
Полунижнюю завязь (ovarium semi-inferum) — промежуточное положение, части цветка прикрепляются примерно на середине завязи.

2.5. Семязачаток (Ovule)

Внутри завязи на плацентах (местах прикрепления) располагаются семязачатки (ovules) — будущие семена. Семязачаток состоит из семяножки (funiculus), нуцеллуса (nucellus) — центральной мегаспорангиальной ткани, и покровов — одного или двух интегументов (integuments), не смыкающихся на верхушке и образующих микропиле (micropyle) — узкий канал. Противоположный конец называется халазой (chalaza) (Evert, 2006; Roland & Roland, 1980).

По положению семязачатка в завязи и взаимной ориентации его частей различают несколько типов: ортотропный (прямой), анатропный (обращённый, наиболее распространён), гемитропный (полуповёрнутый), кампилотропный (односторонне согнутый), амфитропный (двусторонне согнутый). Анатропный семязачаток поворачивается на 180°, так что микропиле оказывается рядом с семяножкой, а на семенной кожуре образуется рубчик и часто заметен шов — рафе (Simpson, 2019).

Таким образом, цветок — это сложно организованный побег, в котором стерильные части (околоцветник) защищают и привлекают, а фертильные (тычинки и пестик с семязачатками) осуществляют спорогенез, гаметогенез и последующее оплодотворение.

3. Классификация цветков

Многообразие цветков покрытосеменных требует их систематизации по ряду морфологических признаков. Классификация цветков учитывает их симметрию, пол, наличие и строение околоцветника, расположение частей, тип гинецея и положение завязи.

3.1. Классификация по симметрии

CC BY 4.0
Типы симметрии цветков
Примеры актиноморфных (радиальных), бирадиальных и зигоморфных (билатеральных) цветков. A — водяная лилия (<span lang="la" class="biological-name">Nymphaea thermarum</span>), радиальная симметрия; B — <span lang="la" class="biological-name">Aubrieta deltoidea</span>, бирадиальная симметрия; C — жирянка (<span lang="la" class="biological-name">Pinguicula moranensis</span>), зигоморфный цветок.

По особенностям симметрии цветки подразделяют на три основные группы (Серебрякова и др., 2006; Яковлев и др., 2006):

Актиноморфные (правильные) цветки — через цветок можно провести две и более плоскостей симметрии, разделяющих его на равные половины. Такие цветки характерны для многих примитивных семейств (лютиковые, розоцветные, гвоздичные, лилейные) (Simpson, 2019). Пример: цветок тюльпана, вишни.
Зигоморфные (неправильные) цветки — только одна плоскость симметрии (вертикальная) делит цветок на две зеркально равные половины. Зигоморфия возникает в процессе эволюции как приспособление к опылению определёнными насекомыми (например, шмелями) и характерна для многих специализированных семейств: бобовые (мотыльковый тип), губоцветные, норичниковые, орхидные (Raven et al., 2013; Endress, 2001). Пример: цветок гороха, яснотки.
Асимметричные цветки — через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Такие цветки встречаются реже и обычно связаны с особыми механизмами опыления (например, у валерианы, канны) (Яковлев и др., 2006).

Следует отметить, что зигоморфные цветки возникали из актиноморфных независимо в разных эволюционных линиях, и нередки случаи возврата к актиноморфии (Soltis et al., 2009).

3.2. Классификация по полу

По наличию тычинок и пестиков цветки разделяют на (Simpson, 2019; Raven et al., 2013):

Обоеполые (гермафродитные, perfect) — содержат и андроцей, и гинецей. Это наиболее распространённый тип, характерный для большинства покрытосеменных.
Раздельнополые (однополые, imperfect) — содержат либо только тычинки (тычиночные (мужские, staminate) цветки), либо только пестики (пестичные (женские, carpellate) цветки).

В зависимости от распределения однополых цветков на одном растении или на разных особях различают (Серебрякова и др., 2006; Simpson, 2019):

Однодомные (monoecious) растения — тычиночные и пестичные цветки развиваются на одном экземпляре (берёза, орешник, дуб, кукуруза, тыква).
Двудомные (dioecious) растения — тычиночные и пестичные цветки находятся на разных растениях (ива, тополь, облепиха, конопля).
Многодомные (полигамные, polygamous) — на одном растении наряду с обоеполыми цветками встречаются и однополые (некоторые виды клёна, гречихи).

3.3. Классификация по наличию и строению околоцветника

По этому признаку выделяют (Яковлев и др., 2006):

Хламидные (chlamydeous) — околоцветник развит. Как уже отмечалось, он может быть простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным).
Ахламидные (achlamydeous) — околоцветник отсутствует (ива, ясень, ветроопыляемые злаки и осоки). В таких случаях цветок часто называют голым.

Кроме того, простой околоцветник может быть чашечковидным (невзрачным, зелёным) и венчиковидным (яркоокрашенным, как у тюльпана или лилии).

3.4. Классификация по расположению частей (тип цветка)

По расположению элементов цветка на цветоложе различают (Серебрякова и др., 2006; Endress, 2001):

Ациклические (спиральные) цветки — все части (листочки околоцветника, тычинки, плодолистики) расположены по спирали на удлинённом цветоложе. Число их обычно неопределённое и часто большое. Такое строение считается примитивным (магнолия, купальница, лютик).
Циклические (круговые) цветки — части цветка расположены кругами (мутовками или циклами). Различают пентациклические (пять кругов: чашечка, венчик, два круга тычинок, гинецей) и тетрациклические (один круг тычинок) цветки.
Гемициклические (спироциклические) цветки — промежуточный тип, при котором одни части расположены кругами, а другие — по спирали. Например, околоцветник циклический, а тычинки и пестики спиральные (некоторые лютики) или чашечка спиральная, а остальные части циклические (шиповник) (Серебрякова и др., 2006).

3.5. Классификация по типу гинецея

По числу плодолистиков и степени их срастания выделяют (Simpson, 2019; Яковлев и др., 2006):

Апокарпный гинецей — цветок имеет два и более свободных (несросшихся) пестика (малина, лютик, земляника). Считается более примитивным.
Ценокарпный гинецей — плодолистики срастаются, образуя один сложный пестик. Это преобладающий тип у эволюционно продвинутых групп. Внутри ценокарпного выделяют:
Синкарпный — многогнёздный гинецей с перегородками, соответствующими количеству сросшихся плодолистиков (ирис, тюльпан, лён, мак).
Паракарпный — одногнёздный гинецей, возникающий при срастании плодолистиков краями; плацентация постенная (фиалка, мак (в некоторых случаях), тыквенные).
Лизикарпный — одногнёздный гинецей со свободной центральной колонкой (центральной колонкой — остатком сросшихся центральных частей плодолистиков). Возникает в результате растворения перегородок синкарпного гинецея (гвоздичные, примуловые).
Псевдомонокарпный гинецей — образуется из двух или более плодолистиков, но развивается только один, или срастание происходит так полно, что внешне пестик кажется простым, хотя в завязи иногда заметны рудименты других плодолистиков (сложноцветные, ивовые) (Серебрякова и др., 2006).

3.6. Классификация по положению завязи

В зависимости от расположения завязи относительно места прикрепления других частей цветка различают (Raven et al., 2013; Simpson, 2019):

Верхняя завязь (superior) — завязь свободная, остальные части цветка (чашечка, венчик, тычинки) прикрепляются к цветоложу под завязью. Цветок называют гипогинным (hypogynous). Признак считается более архаичным (лютик, люпин, вишня — но здесь есть гипантий, поэтому часто используют термин перигинный).
Полунижняя завязь (half-inferior) — завязь срастается с цветоложем примерно до половины своей высоты, части цветка прикрепляются к середине завязи. Цветок — перигинный (perigynous) (розоцветные (шиповник), камнеломковые).
Нижняя завязь (inferior) — завязь полностью срастается с разросшимся цветоложем или гипантием; части цветка прикрепляются над завязью. Цветок называют эпигинным (epigynous). Этот тип считается более продвинутым и характерен для сложноцветных, зонтичных, орхидных, кактусовых, яблони (Raven et al., 2013).

Классификация цветков по перечисленным признакам имеет ключевое значение в систематике покрытосеменных и позволяет делать выводы об их эволюционном уровне и родственных связях. Комбинация этих признаков выражается в виде формулы и диаграммы цветка — удобных инструментов для унифицированной морфологической характеристики видов (Серебрякова и др., 2006). (Формулы и диаграммы будут подробно рассмотрены в подразделе «Морфология»).

4. Анатомия цветка

Анатомия цветка изучает внутреннее (тканевое) строение его частей. Несмотря на большое разнообразие внешних форм, все цветки построены из ограниченного набора тканей: покровных (эпидерма), основных (паренхима), механических (колленхима, склеренхима), проводящих (ксилема, флоэма) и секреторных. В цветке, как и в вегетативных органах, сохраняется общий принцип организации: эпидерма (иногда с кутикулой и устьицами), подэпидермальные слои (хлоренхима, запасающая паренхима, механические ткани), центральные проводящие пучки и часто сердцевина (Яковлев и др., 2006; Evert, 2006). Однако многие ткани цветка подвергаются редукции или специализации в связи с выполнением репродуктивных функций.

4.1. Анатомия цветоножки и цветоложи

Цветоножка и цветоложе по анатомическому строению сходны с тонким стеблем травянистого растения (Серебрякова и др., 2006).

Покровные ткани: эпидерма с кутикулой, иногда с устьицами и трихомами (железистыми и простыми волосками) (Evert, 2006).
Кора: состоит из колленхимы (под эпидермой) и хлоренхимы (если фотосинтезирующая), а также паренхимы. Механическая прочность обеспечивается колленхимой, а иногда и склеренхимными волокнами, особенно в периферической части.
Проводящая система: в центре расположен один или несколько коллатеральных проводящих пучков, которые формируют в цветоножке единую систему, а в цветоложе ветвятся, отдавая пучки к каждому прикреплённому органу (чашелистикам, лепесткам, тычинкам, плодолистикам). Проводящие пучки, как правило, не имеют камбия (Raven et al., 2013).
Сердцевина: центральная часть цветоножки и цветоложи выполнена паренхимой (иногда с крахмальными зёрнами — запасающая функция) (Beck, 2010).

В цветоложе часто развиваются дополнительные паренхимные и колленхимные клетки, обеспечивающие прочную основу для прикрепления большого числа органов.

4.2. Анатомия околоцветника

Чашелистики по строению близки к вегетативным листьям, но обычно мельче и проще (Evert, 2006).

Эпидерма (адаксиальная и абаксиальная) — клетки часто с кутикулой и устьицами. Могут быть волоски (трихомы) и железистые структуры.
Мезофилл — обычно недифференцирован на столбчатый и губчатый; состоит из хлоренхимы (клетки с хлоропластами, осуществляющие фотосинтез) и основной паренхимы.
Проводящие пучки — мелкие, хорошо разветвлённые, особенно в основании чашелистика.

Лепестки (венчик) часто имеют редуцированный мезофилл, тонкую эпидерму с ярко окрашенными клетками (антоцианы в вакуолях, хромопласты). Проводящие пучки часто редуцированы до одной или нескольких жилок. У многих лепестков имеются устьица, а также железистые волоски (осмофоры) и нектарники (Roland & Roland, 1980). Эпидерма лепестков часто имеет сосочковидные выросты (папиллы), усиливающие оптические эффекты и привлекающие опылителей (Evert, 2006; Simpson, 2019).

4.3. Анатомия тычинки

commons.wikimedia.org CC BY-SA 2.5
Поперечный срез пыльника
Схематическое изображение поперечного среза пыльника: четыре микроспорангия (пыльцевых мешка), тапетум, эндотеций и связник с проводящим пучком. 1 — нить, 2 — тека, 3 — соединительная ткань, 4 — пыльцевой мешок.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Тычиночная нить (filament) анатомически сходна с тонким стеблем:

Эпидерма с кутикулой, иногда с трихомами.
Кора — паренхима, иногда колленхима.
Центральный проводящий пучок — один коллатеральный пучок (редко два). Он продолжается в связник пыльника и служит для проводки воды и ассимилятов к развивающимся микроспорангиям (Evert, 2006; Яковлев и др., 2006).

Пыльник (anther) — наиболее сложно устроенная часть тычинки.

На поперечном срезе пыльник обычно четырёхлопастный (две те́ки, каждая с двумя микроспорангиями — пыльцевыми гнёздами). Лопасти соединены связником — паренхимной тканью с проводящим пучком (Roland & Roland, 1980).
Эпидерма — наружный слой клеток, часто покрыт кутикулой. У зрелого пыльника эпидерма может растягиваться и разрушаться при вскрывании.
Под эпидермой расположен эндотеций (фиброзный слой) — один слой клеток с характерными утолщениями стенок (в виде спиральных или кольчатых поясков — фиброзных тяжей). Эндотеций играет ключевую роль в вскрывании пыльника (дегидратация → неравномерное сокращение → разрыв по стомию) (Evert, 2006; Beck, 2010).
Далее следуют 1–3 слоя средних клеток (parenchymatous middle layer), которые обычно разрушаются к моменту созревания пыльцы.
Самый внутренний слой стенки микроспорангия — тапетум (tapetum). Клетки тапетума крупные, часто многоядерные, с богатой органеллами цитоплазмой. Тапетум выполняет питательную и секреторную функцию: он синтезирует и выделяет в полость пыльцевого гнезда белки, липиды, ферменты, а также спорополленин — компонент экзины пыльцевых зёрен. В конце развития тапетум дегенерирует, его содержимое поступает к формирующимся пыльцевым зёрнам (Raven et al., 2013; Evert, 2006). Различают секреторный (гландулярный) и амёбоидный (инвагинационный) тапетум.
Микроспорангии (пыльцевые гнёзда) — полости, заполненные в молодости микроспороцитами (материнскими клетками пыльцы), а в зрелости — пыльцевыми зёрнами (Roland & Roland, 1980).

Вскрывание пыльника происходит по стомию (зона разрыва), обычно между двумя микроспорангиями одной теки. У разных растений различают продольное, поперечное (кольцевое) или пористое вскрывание (Simpson, 2019).

4.4. Анатомия пестика

Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца.

Рыльце (stigma) — воспринимающая пыльцу часть.

Эпидерма рыльца часто представлена папиллами — вытянутыми клетками с тонкой кутикулой и утолщённой наружной стенкой. Увлажнённые папиллы или выделяемая ими жидкость способствуют прилипанию пыльцы и её прорастанию (Evert, 2006; Raven et al., 2013).
У «влажных» рылец железистая ткань секретирует обильную жидкость (белки, липиды, сахара), в которой пыльца прорастает. У «сухих» рылец тонкая пелликула из белков и липидов обеспечивает взаимодействие с пыльцой (Beck, 2010).

Столбик (style) — связующее звено между рыльцем и завязью.

По типу строения выделяют закрытый столбик (сплошной) — внутри него проходит специализированная проводящая ткань (transmitting tissue), состоящая из рыхлопаренхимных, часто вытянутых клеток с межклетниками, заполненными слизью. Пыльцевая трубка растёт по межклетникам, получая питательные вещества (Evert, 2006).
Открытый столбик (полый) — в центре столбика имеется канал (стилярный канал), выстланный железистым эпителием, по которому и растёт пыльцевая трубка (Simpson, 2019).

Завязь (ovary) — расширенная нижняя часть пестика.

Стенка завязи состоит из нескольких слоёв: наружная эпидерма (часто с устьицами), под ней — хлоренхима или паренхима (иногда колленхима), средние слои (паренхима, могут содержать склереиды) и внутренняя эпидерма, выстилающая полость завязи (Evert, 2006).
На внутренней стенке или на перегородках формируются плаценты — места прикрепления семязачатков. Плаценты часто имеют папиллёзную или желёзистую поверхность и хорошо развитую проводящую ткань (Серебрякова и др., 2006).

4.5. Анатомия семязачатка

Семязачаток — важнейшая структура завязи, в которой происходит мегаспорогенез и развитие женского гаметофита.

Семяножка (funiculus) — соединяет семязачаток с плацентой; в ней проходит один проводящий пучок (фуникулярный), который заканчивается в халазе (Beck, 2010; Evert, 2006).
Интегументы — один или два покрова, окружающие центральную часть — нуцеллус (nucellus). Интегументы состоят из нескольких слоёв паренхимных клеток, внутренний слой часто дифференцирован как эндотелий (таннетум?). У семязачатка различают микропиле — отверстие, образованное несмыкающимися интегументами (Roland & Roland, 1980).
Нуцеллус — центральная мегаспорангиальная ткань, в которой закладывается мегаспороцит (материнская клетка мегаспор). У большинства покрытосеменных нуцеллус тенуинуцеллятный (тонкий, 1–2 слоя клеток) — питание женского гаметофита обеспечивается в основном интегументами. У более примитивных групп — крассинуцеллятный (толстый, многослойный) (Simpson, 2019; Raven et al., 2013).
После мейоза и развития женского гаметофита (зародышевого мешка) интегументы образуют семенную кожуру (тесту), а нуцеллус часто разрушается, оставляя лишь тонкую плёнку (Evert, 2006).

4.6. Анатомия нектарников и секреторных структур

Нектарники представляют собой железистые ткани различного происхождения: эпидермальные, волосковые (трихомные) или погружённые в паренхиму. Клетки нектарников имеют густую цитоплазму, многочисленные митохондрии, развитую эндоплазматическую сеть и часто — инвагинации плазмалеммы (трансферные клетки) (Evert, 2006). Нектар выделяется через устьица (часто видоизменённые) или через поры в кутикуле. Флоэмное окончание обеспечивает поступление сахаров.

Таким образом, анатомическое строение цветка отражает его специализацию к выполнению репродуктивных функций: наличие защитных и секреторных тканей, редукция фотосинтезирующей паренхимы, развитие эффективной проводящей системы к семязачаткам и специализированных тканей для роста пыльцевых трубок. Знание анатомии необходимо для понимания процессов опыления, оплодотворения и формирования плодов.

5. Онтогенез цветка (Формирование и развитие)

Жизненный цикл цветкового растения — ©Mariana Ruiz (LadyofHats)commons.wikimedia.org
Public Domain
Жизненный цикл покрытосеменных
Схема жизненного цикла цветкового растения, включающая спорофит (цветок, плод, семя) и редуцированный гаметофит (пыльцевое зерно и зародышевый мешок).

Онтогенез цветка — это процесс его заложения, формирования и роста от инициальной клетки (флоральной меристемы) до зрелого, функционально активного органа. Формирование цветка тесно связано с переходом растения от вегетативной фазы к репродуктивной.

5.1. Переход к цветению и инициация цветочных бугорков

Переход вегетативной апикальной меристемы побега в генеративное (репродуктивное) состояние — ключевой момент онтогенеза. Этот переход контролируется комплексом внешних (фотопериод, температура — яровизация, наличие воды и минеральных веществ) и внутренних (гормональный баланс, возраст растения, уровень углеводов) факторов (Singh et al., 2026; Taiz et al., 2018). У однолетних растений заложение цветков происходит в определённый сезон, у многолетних — после достижения определённого возраста и прохождения необходимого периода холода (стратификации) или яровизации (Raven et al., 2013).

У большинства цветковых растений инициация цветка начинается с преобразования вегетативной апикальной меристемы побега во флоральную меристему (floral meristem). При этом апекс становится более широким и выпуклым, на его флангах вместо листовых примордиев закладываются бугорки — зачатки цветков (Beck, 2010; Серебрякова и др., 2006). У растений, образующих соцветия, переход происходит в два этапа: сначала формируется меристема соцветия, которая затем даёт начало флоральным меристемам (Яковлев и др., 2006).

5.2. Закладка (инициация) частей цветка

После образования флоральной меристемы на ней в строгой последовательности возникают примордии (бугорки) будущих органов цветка. Эта последовательность называется акропетальной (от основания к верхушке), но у цветка заложение происходит центростремительно: сначала наружные части (чашелистики), затем внутренние (лепестки, тычинки, плодолистики) (Endress, 2001; Серебрякова и др., 2006).

Стандартная схема заложения у большинства эвдикот (Arabidopsis, Antirrhinum):

Чашелистики (чашечка) — закладываются первыми, часто в виде пяти отдельных бугорков или единого кольцевого валика, который затем разделяется.
Лепестки (венчик) — закладываются чуть позже на промежутках между чашелистиками (чередуясь с ними). У растений со сростнолепестным венчиком формируется общий кольцевой примордий, из которого затем вырастают лопасти (Bowman & Moyroud, 2024).
Тычинки (андроцей) — закладываются после лепестков, обычно в два круга: наружный противочашечный и внутренний противолепестной (количество и расположение варьирует).
Плодолистики (гинецей) — закладываются последними, в центре цветка. У апокарпного гинецея каждый плодолистик возникает как отдельный бугорок; у ценокарпного — несколько бугорков срастаются с самого начала или по мере роста (Simpson, 2019).

У однодольных (например, у лилейных) заложение часто трёхчленное: три чашелистика, три лепестка, три+ три тычинки, три плодолистика (Raven et al., 2013).

У ациклических (спиральных) цветков (например, у магнолии) части закладываются в виде спирали, начиная с наружных околоцветниковых листочков и постепенно переходя к тычинкам и плодолистикам. Количество частей при этом не фиксировано (Серебрякова и др., 2006; Endress, 2001).

Последовательность инициации частей цветка является строго генетически детерминированной и видоспецифичной. Изучение этих процессов с помощью сканирующей электронной микроскопии позволило составить детальные морфогенетические карты для многих видов (Smyth et al., 1990; Tucker & Kantz, 2001).

5.3. Дифференциация органов цветка

После заложения примордии начинают расти и дифференцироваться. Этот процесс идёт также в определённом порядке:

Чашелистики быстро растут, часто смыкаются, образуя бутон. У них дифференцируется эпидерма с устьицами и волосками, развивается хлоренхима (у многих видов чашелистики остаются зелёными и фотосинтезирующими).
Лепестки сначала растут медленно, часто отставая от чашелистиков. Их клетки дифференцируются в крупные вакуолизированные паренхимные клетки, накапливающие пигменты (антоцианы, каротиноиды). Эпидерма лепестков часто формирует папиллы (сосочки), усиливающие оптический эффект (Fu et al., 2022).
Тычинки: тычиночная нить удлиняется (часто за счёт интеркалярного роста), в пыльнике формируются четыре локуса (микроспорангия), происходит микроспорогенез (мейоз) и микрогаметогенез (формирование пыльцевых зёрен). В клетках тапетума накапливаются питательные вещества и спорополленин (Roland & Roland, 1980; Evert, 2006).
Пестик: завязь разрастается, в ней формируются семязачатки с нуцеллусом и интегументами. Столбик (если он есть) удлиняется, на верхушке формируется рыльце (часто с папиллами). В семязачатках происходит мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка (Raven et al., 2013; Beck, 2010).

5.4. Рост цветка и развитие репродуктивных структур

Рост цветка после инициации частей продолжается за счёт клеточных делений и растяжения клеток. У большинства цветков рост детерминирован — после того как все органы сформированы, меристематическая активность прекращается, хотя некоторые части (тычиночные нити, столбик) могут расти за счёт интеркалярных меристем (Endress, 2001).

В процессе развития важную роль играет формирование проводящей системы. От сосудистых пучков цветоложа отходят ветви к каждому прикреплённому органу. У тычинок и лепестков проводящие пучки редуцированы до одного-двух, а в плодолистиках — хорошо развиты, особенно в стенках завязи и в семяножках (Evert, 2006).

Развитие пыльника и семязачатка синхронизировано с опылением: к моменту раскрывания цветка (антезиса) пыльца должна быть зрелой, а рыльце — восприимчивым. У многих растений существует протандрия (созревание пыльцы раньше рыльца) или протогиния (раннее созревание рыльца), что предотвращает самоопыление (Simpson, 2019).

5.5. Специфические особенности развития цветка

Массовые цветки (у сложноцветных, зонтичных) — формируются из одной меристемы соцветия; дифференциация отдельных цветков идёт акропетально или базипетально в зависимости от типа соцветия (Weberling, 1989).
Гетеростилия (например, у первоцвета) — развитие цветков с разной длиной столбика и тычиночных нитей, что также способствует перекрёстному опылению. Это контролируется генетически (Simpson, 2019).
Дихогамия — разновременное созревание андроцея и гинецея в пределах одного цветка.
Клейстогамия — развитие цветков, которые никогда не раскрываются (самоопыление внутри бутона) (Raven et al., 2013).
Пролификация (вивипария в широком смысле) — развитие на месте цветков (или в соцветиях) вегетативных почек или луковичек, способных к укоренению (Серебрякова и др., 2006).
Фасциация — срастание нескольких цветков или разрастание цветоложа, приводящее к уродливым формам (Bell, 1991).

5.6. Завершение развития цветка

К моменту антезиса (раскрывания цветка) все его части полностью сформированы, пыльца созрела, рыльце готово к её приёму. После опыления и оплодотворения цветок увядает, его лепестки и тычинки опадают, а завязь (иногда с другими частями) начинает превращаться в плод. Если оплодотворения не произошло, цветок может засохнуть и опасть целиком (у однолетних) или войти в фазу покоя до следующего сезона (у многолетних).

Таким образом, онтогенез цветка — это сложный, строго детерминированный процесс, включающий переход от вегетативной меристемы к репродуктивной, акропетальное заложение частей, их дифференциацию и рост. Понимание этих процессов необходимо для управления цветением сельскохозяйственных культур (регуляция сроков цветения, гибридизация, семеноводство).

6. Влияние факторов среды на формирование цветка

Формирование цветка — один из наиболее чувствительных к внешним условиям этапов онтогенеза растений. Переход от вегетативного роста к цветению, развитие пыльцы и семязачатков, а также процессы опыления и оплодотворения регулируются комплексом абиотических факторов. Нарушение оптимальных условий может привести к задержке цветения, стерильности пыльцы, абортации цветков и снижению урожая (Singh et al., 2026; Dreccer et al., 2019).

6.1. Фотопериодическая регуляция

Фотопериод (продолжительность светового дня) — один из главных сигналов, запускающих цветение у многих видов. По реакции на фотопериод выделяют:

Растения длинного дня (long-day plants) — цветут при продолжительности светового дня более критической (обычно >12–14 ч). Примеры: шпинат, редис, ячмень, пшеница (яровые формы), Arabidopsis thaliana.
Растения короткого дня (short-day plants) — цветут при коротком дне (< 10–12 ч). Примеры: хризантема, соя, просо, табак, рис (некоторые сорта).
Нейтральные растения (day-neutral plants) — цветение наступает независимо от длины дня (томат, огурец, подсолнечник, гречиха) (Taiz et al., 2018; Raven et al., 2013).

Фотопериодический контроль осуществляется через фитохромную и криптохромную системы, которые регулируют экспрессию гена CONSTANS (CO) и флоригена (FLOWERING LOCUS T, FT) в листьях. Флориген транспортируется в апикальную меридистему, инициируя переход к цветению (González-Suárez et al., 2025; Singh et al., 2026). Нарушение фотопериода (например, искусственное освещение в ночное время) может подавить или отсрочить цветение у культур короткого дня.

6.2. Температурная регуляция

Температура влияет на цветение как непосредственно, так и через процесс яровизации (vernalization) — стимуляции цветения длительным воздействием пониженных положительных температур (обычно от +1 до +7 °C). Яровизация необходима многим озимым культурам (пшеница, рожь, рапс), многолетним травам и древесным растениям для перехода к репродукции после зимнего периода (Chabert & Mallinger, 2025; González-Suárez et al., 2025).

Молекулярный механизм яровизации у Arabidopsis включает эпигенетическое подавление гена-репрессора цветения FLOWERING LOCUS C (FLC) под действием холода. После возвращения тепла репрессия FLC сохраняется, что позволяет активироваться флоригенам (González-Suárez et al., 2025).

Высокие температуры (тепловой стресс) могут нарушать развитие цветка:

Ускоряют цветение у некоторых видов, но часто с негативными последствиями (мелкие цветки, стерильная пыльца).
Вызывают термостерильность (термостерильность пыльцы) — особенно критично для злаков (рис, пшеница, кукуруза) в период от мейоза до антезиса. При температуре выше 30–35 °C пыльцевые зёрна теряют жизнеспособность, снижается завязываемость зерна (Dreccer et al., 2019; Singh et al., 2026).
Отрицательные температуры во время цветения (заморозки) повреждают цветки и молодые завязи (особенно у косточковых и семечковых культур).

6.3. Водный режим и засуха

Дефицит воды в период формирования цветков и цветения — один из самых разрушительных стрессов:

Снижается тургор в клетках цветоложа и цветоножек, что может привести к опадению бутонов и цветков (абортация).
Нарушается микроспорогенез: пыльца формируется с дефектами, снижается её жизнеспособность и прорастаемость (Singh et al., 2026).
Уменьшается выделение нектара, что снижает привлекательность для насекомых-опылителей (Chabert & Mallinger, 2025).
Засуха в период закладки цветковых почек у многолетников (плодовые деревья, кустарники) может уменьшить количество цветков в следующем сезоне.

Избыточное увлажнение (затопление, дождливая погода) также мешает опылению (смывает пыльцу, препятствует лёту насекомых). Вода в цветках может вызывать растрескивание пыльцевых зёрен из-за осмотического шока (Dreccer et al., 2019).

6.4. Минеральное питание

Достаточное и сбалансированное минеральное питание необходимо для нормального формирования цветков:

Азот (N) — стимулирует вегетативный рост; при избытке задерживает цветение и снижает количество цветков; при недостатке — цветение наступает рано, но цветки мелкие, малопродуктивные.
Фосфор (P) — критичен для закладки генеративных органов и дифференциации цветков; его дефицит задерживает цветение и снижает количество цветков (особенно у бобовых и зерновых).
Калий (K) — повышает устойчивость к засухе и заморозкам, улучшает качество пыльцы и нектара.
Микроэлементы (бор, цинк, медь, молибден) — дефицит бора вызывает стерильность пыльцы, опадение цветков и завязей; недостаток цинка нарушает развитие тычинок (Singh et al., 2026; Marschner, 2012).

6.5. Интенсивность и спектральный состав света

Кроме фотопериода, важны:

Интенсивность света (освещённость) — при затенении снижается фотосинтез, растения хуже цветут или не цветут вовсе (например, у многих светолюбивых видов). У плодовых культур затенение внутренней части кроны приводит к закладке меньше цветковых почек (Dreccer et al., 2019).
Спектральный состав — соотношение красного и дальнего красного света (R:FR) регулирует фитохромный статус; при затенении (низкое R:FR) у многих видов задерживается цветение, усиливается вегетативный рост (эффект избегания тени).
Ультрафиолет (УФ-B) в высоких дозах повреждает пыльцу и ДНК клеток меристемы, но умеренные дозы могут стимулировать синтез антоцианов и защитных соединений (Raven et al., 2013).

6.6. Механические воздействия и другие факторы

Ветер — у ветроопыляемых растений способствует рассеиванию пыльцы, но сильный ветер может повреждать цветки и сбивать насекомых-опылителей.

Гравитация — влияет на ориентацию цветков (гелиотропизм), обеспечивая оптимальное расположение для опыления.

Повреждения (грызущие насекомые, град) — могут уничтожить цветковые почки или цветки полностью, снижая урожай.

Загрязнение воздуха (озон, оксиды серы и азота) — повреждает репродуктивные ткани, снижает жизнеспособность пыльцы и продуктивность (Singh et al., 2026).

6.7. Агрономическое значение

Понимание влияния факторов среды на формирование цветка позволяет разрабатывать стратегии управления цветением в сельском хозяйстве:

Выбор сортов с подходящей фотопериодической чувствительностью для конкретных широт.
Сроки посева (для яровых) и посадки (для многолетников) с учётом температурных требований яровизации.
Орошение и подкормки в критические периоды (бутонизация–цветение) для снижения стресса.
Защита цветущих садов от заморозков (дождевание, дымление) и создание микроклимата в теплицах.
Использование регуляторов роста (гиббереллины, ретарданты) для управления сроками и обильностью цветения.

Таким образом, факторы среды выступают как модуляторы онтогенеза цветка, и их оптимизация — важнейшая задача агрономии для получения стабильных урожаев семян и плодов.

7. Практическое управление и агрономическое значение

Знание морфологии, онтогенеза и физиологии цветка имеет большое практическое значение для сельского хозяйства. Управление цветением и плодоношением позволяет повысить урожайность, улучшить качество семян и плодов, а также проводить селекционную работу (Singh et al., 2026; Stern, 2020). В данном разделе рассматриваются основные приёмы регуляции цветения, методы искусственного опыления и кастрации, а также значение строения цветка для производства семян и плодов.

7.1. Регуляция сроков цветения

Целенаправленное управление сроками цветения необходимо для синхронизации цветения разных сортов при гибридизации, ухода от заморозков или засушливого периода, а также для получения внесезонных урожаев в защищённом грунте (Dreccer et al., 2019).

Фотопериодический контроль. В теплицах и фитотронах, изменяя продолжительность светового дня, можно вызывать цветение у короткодневных (хризантема, рис, соя) или длиннодневных (шпинат, редис) культур в любое время года. Это широко используется в цветоводстве для получения срезки к определённым датам (Raven et al., 2013).
Температурная регуляция (яровизация). Семена или проростки озимых культур (пшеница, рожь, рапс) перед посевом подвергают воздействию низких положительных температур, что ускоряет их последующее цветение. Многолетние плодовые культуры (яблоня, груша, вишня) нуждаются в длительном периоде зимнего холода для нормальной закладки цветковых почек; нарушение этого требования ведёт к отсутствию цветения (González-Suárez et al., 2025; Chabert & Mallinger, 2025).
Химическая регуляция. Применение гиббереллинов (GA₃) может индуцировать цветение у некоторых длиннодневных и двулетних растений в неблагоприятных условиях. Ретарданты (хлормекват, паклобутразол) тормозят вегетативный рост и могут усиливать закладку цветковых почек у плодовых культур (Singh et al., 2026). Обработки этиленом или его ингибиторами используются для синхронизации цветения ананасов и манго.
Формировка и обрезка. У плодовых деревьев и кустарников (яблоня, виноград, смородина) правильная обрезка улучшает освещённость кроны, способствует закладке большего числа цветковых почек и повышает завязываемость плодов (Stern, 2020).

7.2. Использование строения цветка в селекции и семеноводстве

Знание деталей морфологии цветка, типа опыления (самоопыление или перекрёстное) и системы самонесовместимости необходимо для получения гибридных семян и поддержания сортовой чистоты.

Кастрация цветков (эмаскуляция) — удаление тычинок в бутоне до созревания пыльцы для предотвращения самоопыления. Проводится вручную или с помощью химических индукторов мужской стерильности (гаметоцидов). Широко применяется при гибридизации кукурузы, подсолнечника, томата, лука (Dreccer et al., 2019). У многих культур используются линии с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), что исключает ручную кастрацию.
Искусственное опыление — нанесение заранее собранной пыльцы с желаемого отцовского растения на рыльце материнского. Этот метод лежит в основе получения гибридных семян (F₁). У ветроопыляемых культур (свекла, шпинат) используют изоляторы и вентиляторы для направленного переноса пыльцы; у энтомофильных культур (тыквенные, бобовые) — перенос пыльцы кисточкой или использование специальных опылителей (шмелей) в теплицах (Chabert & Mallinger, 2025).
Учёт самонесовместимости (SI). При создании сортов-опылителей для плодовых культур (яблоня, груша, вишня, слива) необходимо подбирать генотипы с разными S-аллелями, чтобы обеспечить перекрёстное опыление и плодоношение. У капустных (Brassica) и некоторых злаков используются системы спорофитной и гаметофитной самонесовместимости для производства гибридных семян без кастрации (Chabert & Mallinger, 2025; Bowman & Moyroud, 2024).
Использование клейстогамных форм. У ячменя, гороха и других самоопылителей клейстогамные цветки гарантируют чистоту сорта, что важно для семеноводства.

7.3. Влияние качества цветка на завязываемость плодов и семян

Даже при успешном оплодотворении развитие плода и семян зависит от правильного формирования цветка и его отдельных частей.

Фертильность пыльцы. Жизнеспособность пыльцевых зёрен определяется их морфологией (наличие дефектов экзины, правильность апертур). Стрессовые условия (жара, засуха) приводят к образованию стерильной пыльцы, что снижает завязываемость (Dreccer et al., 2019). В селекции и семеноводстве проводят тесты на жизнеспособность пыльцы (окрашивание ацетокармином, реакция с йодом-КI, проращивание in vitro) (Evert, 2006).
Рецептивность рыльца. Оптимальный период для опыления — когда рыльце выделяет секрет (у влажных рылец) или папиллы рыльца наиболее тургесцентны. У многих культур (кукуруза, подсолнечник) этот период короток — несколько дней, что требует своевременного опыления.
Число семязачатков и их развитие. В завязи закладывается больше семязачатков, чем в итоге развивается семян. Причины: недостаток ресурсов (конкуренция между семязачатками), аборт части из-за генетических дефектов или стресса (Singh et al., 2026). Повышение фотосинтеза в период цветения и обеспечение фосфором и бором снижают аборт.
Партенокарпия. У некоторых культур (банан, ананас, огурец, томат) плоды могут развиваться без оплодотворения (партенокарпия). Это свойство используется для получения бессемянных плодов. Однако у большинства культур партенокарпия нежелательна, так как приводит к пустым семенам или мелким плодам (Raven, 2013).

7.4. Агротехнические приёмы, улучшающие цветение и плодоношение

В растениеводстве применяют комплекс мер, основанных на знании биологии цветка:

Достаточное минеральное питание в фазы бутонизации и цветения — особенно фосфорные и борные подкормки (подкормки способствуют лучшему развитию пыльцы и завязываемости). Избыток азота в эти фазы ведёт к жированию и опадению цветков (Marschner, 2012; цит. по Singh et al., 2026).
Орошение в критический период цветения и оплодотворения предотвращает засуху, которая вызывает стерильность пыльцы и аборт завязей. Капельное орошение позволяет точно дозировать влагу.
Обеспечение опыления — размещение ульев с пчёлами в садах и на полях энтомофильных культур (подсолнечник, гречиха, плодовые, бахчевые). В защищённом грунте используют шмелей, которые эффективнее работают при низкой освещённости и температуре (Chabert & Mallinger, 2025).
Борьба с сорняками и вредителями в период цветения — конкуренция за ресурсы или повреждение цветков снижают урожай. Особенно опасны цветоеды (яблонный цветоед, рапсовый пилильщик) и болезни, поражающие цветки (монилиоз, серая гниль) (Stern, 2020).
Использование регуляторов роста — обработки гиббереллинами (яблоня, виноград, цитрусовые) для увеличения завязываемости и размера плодов. Применение ретардантов (хлормекватхлорид) на злаках и рапсе улучшает устойчивость стебля к полеганию и может повысить продуктивность колоса (Singh et al., 2026).

7.5. Агрономическое значение знаний о цветке в связи с изменением климата

В условиях глобального потепления и увеличения частоты экстремальных явлений (тепловые волны, засухи, несезонные морозы) знание биологии цветка становится критическим для адаптации сельского хозяйства (González-Suárez et al., 2025; Chabert & Mallinger, 2025).

Прогнозирование и предотвращение стресса. Метеорологические службы и фитомоделирование позволяют предсказывать периоды высокой вероятности повреждения цветков морозом или жарой. Для защиты используются дождевание, укрывной материал, побелка стволов, задымление.
Селекция на устойчивость к тепловому стрессу. Создаются сорта с термостабильной пыльцой и сохранением рецептивности рыльца при высоких температурах. Изучаются генетические механизмы термотолерантности (Dreccer et al., 2019).
Управление опылением при дефиците насекомых. В регионах, где численность диких опылителей сократилась, используются коммерческие шмелиные ульи и дроны для искусственного переноса пыльцы. Разрабатываются методы механического опыления (вибрация, воздушные потоки) для ветроопыляемых культур (Chabert & Mallinger, 2025).
Изменение сроков посева и посадки. Для смещения цветения в более благоприятные периоды (ранняя весна или осень) применяются регулируемые сроки сева, яровизация семян и использование рассады. Это особенно важно в зонах рискованного земледелия (Stern, 2020).

Таким образом, глубокое понимание строения, онтогенеза и экологии цветка лежит в основе современных агротехнологий, обеспечивающих стабильное получение высоких урожаев семян и плодов. Дальнейшие подробности процессов оплодотворения, формирования плода и семени, а также классификации плодов и соцветий будут изложены в соответствующих статьях цикла.

Список источников

Beck, C.B. 2010. An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century, 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. 441 p.
Bell, A.D. 1991. Plant Form: An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, Oxford. 341 p.
Bowman, J.L. and Moyroud, E. 2024. 'Reflections on the ABC model of flower development'. The Plant Cell, 36(5), pp. 1334-1357. DOI: 10.1093/plcell/koae044 PubMed
Chabert, S. and Mallinger, R.E. 2025. 'Self-sterility, self-incompatibility and xenia: a review of the mechanisms of cross-pollination benefits in animal-pollinated crops'. Annals of Botany, 136(2), pp. 245-262. DOI: 10.1093/aob/mcaf047 PubMed
Dreccer, M.F., Molero, G., Rivera-Amado, C., John-Bejai, C. and Wilson, Z. 2019. 'Yielding to the image: how phenotyping reproductive growth can assist crop improvement and production'. Plant Sci, 2019 May:282:73-82. DOI: 10.1016/j.plantsci.2018.06.008 PubMed
Endress, P.K. 2001. 'Origins of flower morphology'. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution), 291(2), pp. 105-115.
Evert, R.F. 2006. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd ed. John Wiley & Sons, Hoboken. 624 p.
Fu, X., Shan, H., Yao, X., Cheng, J., Zhang, R. and Kong, H. 2022. 'The making of elaborate petals in Nigella through developmental repatterning'. New Phytologist, 223(1), pp. 385-396. DOI: 10.1111/nph.15799 PubMed
González-Suárez, P., Lock, T. and Moubayidin, L. 2025. 'Seasons and shape: inflorescences from autumn to summer'. Journal of Experimental Botany, 76(18), pp. 5207-5224. DOI: 10.1093/jxb/eraf261 PubMed
Jiang, Y. and Moubayidin, L. 2022. 'Floral symmetry: the geometry of plant reproduction'. Emerging Topics in Life Sciences, 6(3), pp. 259-269. DOI: 10.1042/ETLS20210257 PubMed
Maio, K.A. and Moubayidin, L. 2024. '‘Organ’ising Floral Organ Development'. Plants, 13(15), 2090. doi:[10.3390/ plants13121595]
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E. 2013. Biology of Plants, 8th ed. W.H. Freeman and Company, New York. 727 p.
Roland, J.-C. and Roland, F. 1980. Atlas of Flowering Plant Structure. Longman, London. 103 p.
Simpson, M.G. 2019. Plant Systematics, 3rd ed. Academic Press, London. 761 p.
Singh, R., Lalramchhana, Singh, Y.P., Ranganna, G., Thangavel, M., Singh, R.P., Singh, D. and Muradii, K.B. 2026. 'Flowering physiology and fruit set regulation in major fruit, vegetable, and flower crops: a comprehensive review'. (in press). [файл Singh 2026.pdf]
Soltis, P.S., Brockington, S.F., Yoo, M.-J., Piedrahita, A., Latvis, M., Moore, M.J., Chanderbali, A.S. and Soltis, D.E. 2009. 'Floral variation and floral genetics in basal angiosperms'. American Journal of Botany, 96(1), pp. 113-128. DOI: 10.3732/ajb.0800182 PubMed
Song, B., Chen, J., Lev-Yadun, S., Niu, Y., Gao, Y., Ma, R., Armbruster, W.S. and Sun, H. 2024. 'Multifunctionality of angiosperm floral bracts: a review'. Biological Reviews, 99(3), pp. 1-21. DOI: 10.1111/brv.13060 PubMed
Stern, K.R., Bidlack, J.E. and Jansky, S.H. 2020. Stern’s Introductory Plant Biology, 15th ed. McGraw-Hill, New York. 560 p.
Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I.M. and Murphy, A. 2018. Plant Physiology and Development, 6th ed. Sinauer Associates, Sunderland. 761 p.
Zhou, L., Iqbal, A., Yang, M. and Yang, Y. 2025. 'Research Progress on Gene Regulation of Plant Floral Organogenesis'. Genes, 16(1), 79. DOI: 10.3390/genes16010079 PubMed
Серебрякова, Т.И., Воронин, Н.С., Еленевский, А.Г., Батыгина, Т.Б., Шорина, Н.И. и Савиных, Н.П. 2006. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. ИКЦ «Академкнига», Москва. 543 с.
Яковлев, Г.П., Челомбитько, В.А. и Дорофеев, В.И. 2006. Ботаника: учебник для вузов. СпецЛит, Санкт-Петербург. 689 с.