Эмбриогенез и формирование семени

Обновлено: 05 июня 2026EnglishEspañol

Жизненный цикл цветкового растения — CC BY 4.0
Жизненный цикл покрытосеменных растений на примере арабидопсиса.
Схема показывает чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита, процессы мейоза, двойного оплодотворения и развития зародыша.

У покрытосеменных растений образование нового поколения начинается с процесса, уникального для этой группы, — двойного оплодотворения. Один из двух спермиев, доставленных пыльцевой трубкой, сливается с яйцеклеткой, а второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (Raven et al., 2013; Beck, 2010). В результате этого события формируются две структуры: диплоидная (2_n_) зигота, дающая начало зародышу, и триплоидная (3_n_) первичная эндоспермальная клетка, из которой развивается эндосперм — специализированная питательная ткань (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Одновременно с этими процессами покровы семязачатка (интегументы) преобразуются в семенную кожуру, защищающую развивающийся зародыш (Серебрякова и др., 2006; Matilla, 2019).

Таким образом, семя покрытосеменных представляет собой сложную гетерогенную структуру, объединяющую ткани разного происхождения:

Зародыш (embryo) — диплоидный (2_n_) многоклеточный организм, формирующийся из зиготы и дающий начало новому спорофиту (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025).
Эндосперм (endosperm) — триплоидная (3_n_) (в большинстве случаев) питательная ткань, развивающаяся из оплодотворённой центральной клетки и служащая источником ресурсов для зародыша на ранних этапах его развития и во время прорастания (Lersten, 2004; Khouider & Gehring, 2024).
Семенная кожура (seed coat, testa) — диплоидная (2_n_) ткань материнского спорофита, образующаяся из интегументов семязачатка и выполняющая защитную функцию (Серебрякова и др., 2006; Beck, 2010).

Центральное место в этой системе занимает эмбриогенез — процесс, в ходе которого из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) путём последовательных делений, дифференцировки клеток и морфогенеза формируется многоклеточный зародыш, обладающий зачатками основных вегетативных органов (корешка, стебелька, семядолей) и меристем (Lersten, 2004; Серебрякова и др., 2006; Ajayo et al., 2026).

Под формированием семени понимают совокупность координированных процессов, включающих развитие зародыша, созревание эндосперма и преобразование интегументов в семенную кожуру, что в итоге приводит к образованию устойчивой к неблагоприятным условиям структуры, способной к распространению и возобновлению нового жизненного цикла (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010; Pankaj et al., 2025).

В отличие от голосеменных, у которых питательная ткань (гаплоидный женский гаметофит) формируется до оплодотворения, эндосперм покрытосеменных закладывается только после оплодотворения и является генетически отличным от материнского организма (Raven et al., 2013; Khouider & Gehring, 2024). Эта особенность, наряду с наличием цветка и плода, считается одним из ключевых ароморфозов, обеспечивших господствующее положение цветковых растений в современной флоре. Генетическое различие между тремя тканями семени (зародыш, эндосперм, семенная кожура) создаёт основу для сложных гормональных и эпигенетических взаимодействий, лежащих в основе родительского конфликта за распределение ресурсов, что, согласно современным представлениям, является важным двигателем эволюции семян (Haig & Westoby, 1989; Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025).

В последующих разделах мы подробно рассмотрим, как именно протекает эмбриогенез, каковы его стадии, типы, механизмы регуляции и прикладное значение для агрономии.

1. Биологическое значение и эволюционная роль

1.1. Биологическое значение эмбриогенеза и формирования семени

Схема жизненного цикла покрытосеменного растения — commons.wikimedia.org CC BY-SA 4.0
Обзор жизненного цикла цветкового растения: от цветка до проростка
На схеме показаны основные этапы: опыление, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма в семени, прорастание и формирование взрослого растения. Схема адаптирована для образовательных целей.

Эмбриогенез и формирование семени обеспечивают два ключевых процесса, необходимых для существования вида: во-первых, создание нового, генетически уникального многоклеточного организма (спорофита), а во-вторых, его эффективное расселение и пережидание неблагоприятных условий.

Биологическое значение эмбриогенеза заключается в:

Формировании жизнеспособной особи нового поколения. Из одной клетки – зиготы – в результате строго детерминированных делений и дифференцировки возникают все ткани и органы будущего растения (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). Эмбриогенез закладывает осевую структуру (корешок–стебелёк) и апикальные меристемы, которые обеспечат дальнейший рост уже после прорастания семени (Lersten, 2004; Серебрякова и др., 2006).
Обеспечении питательными ресурсами на ранних этапах развития. Синхронно с развитием зародыша формируется эндосперм – специализированная ткань, накапливающая белки, липиды и углеводы (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Именно эндосперм (у злаков – основная часть зерновки) является главным источником питания для прорастающего проростка, пока он не перейдёт к автотрофному фотосинтезу.

Биологическое значение формирования семени как целостной структуры включает:

Защиту развивающегося зародыша. Семенная кожура, образующаяся из интегументов семязачатка, не только механически защищает зародыш и эндосперм от повреждений, но и часто содержит вещества, ингибирующие развитие патогенов (Matilla, 2019; Beck, 2010).
Обеспечение состояния покоя (дормантности). Семя способно в течение длительного времени оставаться в состоянии пониженного метаболизма (латентности), что позволяет виду переживать неблагоприятные сезоны (холод, засуху) и дожидаться оптимальных условий для прорастания (Bewley & Black, 1978; Серебрякова и др., 2006).
Эффективное расселение (диаспорию). Семена, часто снабжённые крылатками, волосками, сочными придатками или снаряжённые внутри плодов, распространяются ветром, водой, животными, что способствует освоению новых местообитаний и снижению конкуренции между родительским растением и потомством (Raven et al., 2013).

1.2. Эволюционная роль семенного размножения и двойного оплодотворения

Возникновение семени – один из крупнейших ароморфозов в эволюции наземных растений, позволивший им выйти из-под жёсткой зависимости от воды для оплодотворения и завоевать самые разнообразные климатические зоны.

Переход от спор к семенам. В отличие от споровых растений (папоротников, хвощей), у которых расселение осуществляется одноклеточными спорами, не имеющими запаса питательных веществ и быстро погибающими при высыхании, семя является многоклеточной, хорошо защищённой и снабжённой питанием «капсулой» с уже сформированным зачатком нового спорофита (Серебрякова и др., 2006; Heidemann et al., 2025). Благодаря семенам голосеменные и покрытосеменные смогли распространиться в аридные и холодные регионы.

Двойное оплодотворение и эволюционный успех покрытосеменных. Уникальным эволюционным приобретением покрытосеменных стало двойное оплодотворение, приводящее к образованию триплоидного эндосперма (Raven et al., 2013; Khouider & Gehring, 2024). В отличие от гаплоидного женского гаметофита голосеменных, который закладывается заранее и требует значительных материнских затрат даже в случае неопылённого семязачатка, эндосперм покрытосеменных начинает развиваться только после оплодотворения. Это позволяет растению-матери эффективнее распределять ресурсы, вкладывая их только в те семязачатки, которые были успешно оплодотворены.

Более того, триплоидный (3_n_) геном эндосперма создаёт особую арену для родительского конфликта (parental conflict): материнские и отцовские гены «конкурируют» за контроль над распределением питательных веществ (Haig & Westoby, 1989). Материнские гены, как правило, ограничивают рост зародыша, стремясь сохранить ресурсы для всех потомков, тогда как отцовские гены, напротив, стимулируют поглощение питательных веществ, обеспечивая преимущество данному конкретному семени (Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025). Считается, что этот конфликт ускорил эволюцию эпигенетических механизмов (в частности, импринтинга) и способствовал быстрому видообразованию и доминированию покрытосеменных в мировой флоре.

Эволюция разнообразия семян. В ходе эволюции сформировались различные типы семян: с эндоспермом, сохраняющимся до зрелости (злаки, клещевина), и безэндоспермические, у которых запасные вещества накапливаются в семядолях (бобовые, тыквенные) (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Это разнообразие отражает разные стратегии использования ресурсов: в первом случае зародыш «подстраховывается» за счёт длительно сохраняющегося питательного депо, во втором – зародыш активно поглощает эндосперм ещё в ходе своего развития, но при этом утрачивает часть защитного потенциала. Понимание этих эволюционных стратегий имеет прямое практическое значение при селекции на продуктивность зерна и устойчивость к стрессам (Ajayo et al., 2026).

Таким образом, эмбриогенез и формирование семени – это не просто стадии жизненного цикла, а ключевые эволюционные и экологические адаптации, обеспечившие господство цветковых растений и формирующие основу современного сельского хозяйства.

2. Типы эмбриогенеза и классификация семян

Разнообразие строения семян покрытосеменных напрямую связано с особенностями эмбриогенеза и, в особенности, с путями развития эндосперма. Понимание этих типов необходимо для дифференцированной оценки посевных качеств семян, выбора режимов хранения и приёмов предпосевной обработки.

2.1. Типы эмбриогенеза

У покрытосеменных выделяют несколько основных типов раннего развития зародыша, различающихся по ориентации первых делений зиготы, участию клеток суспенсора в формировании тела зародыша и конечному плану строения проростка. Классические схемы (Onagrad-тип, Asterad-тип, Solanad-тип, Caryophyllad-тип) основаны на числе и порядке закладки клеток в проэмбрио (Lersten, 2004; Серебрякова и др., 2006). Для аграрной практики наиболее существенным является различие между развитием зародыша у двудольных и однодольных.

Эмбриогенез двудольных. После первого неравного деления зиготы образуется маленькая апикальная клетка (из неё формируется собственно зародыш) и крупная базальная клетка (из неё развивается суспенсор — временная структура, обеспечивающая транспорт питательных веществ). Последующие деления подчиняются строгой пространственной организации, проходя стадии глобулярного, сердцевидного, торпедовидного и сформированного зародыша с двумя семядолями (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). У бобовых, тыквенных и многих других двудольных к моменту созревания семени эндосперм полностью или частично потреблён, и основная масса запасных веществ сосредоточена в семядолях (Lersten, 2004).

Эмбриогенез однодольных. Начальные этапы сходны с двудольными, но вскоре формируется лишь одна семядоля (щиток у злаков), зародыш приобретает удлинённую форму и не проходит стадию «сердечка». У злаков (пшеница, кукуруза, рис) дифференцируются дополнительные специализированные структуры: колеоптиль (защитный чехлик, покрывающий стебелёк) и колеориза (чехлик корешка) (Beck, 2010; Ajayo et al., 2026). У большинства однодольных эндосперм сохраняется до зрелости семени и служит основным местом депонирования крахмала и белков (Raven et al., 2013).

Несмотря на различие в деталях, во всех случаях эмбриогенез обеспечивает закладку апикальных меристем и первичной оси (гипокотиль–корешок), что позволяет проростку быстро перейти к самостоятельному росту после прорастания.

2.2. Классификация семян по типу запасающей ткани

Типы семян покрытосеменных растений — 10.1098/rspb.2017.2491 CC BY 4.0
Эволюция типов семян у покрытосеменных: разнообразие строения и запасающих тканей
На схеме показаны различные типы семян: (B) семя с рудиментарным зародышем в обильном эндосперме; (C–D) линейно-осевой тип с недоразвитым или развитым зародышем в эндосперме; (E) фолиатный осевой тип с толстыми семядолями; (F) периферический тип с периспермом; (G) плод как диаспора; (H) зерновка злаков.

Наиболее важной для агрономии является классификация семян, основанная на том, какая ткань служит основным депо запасных веществ в зрелом семени (Lersten, 2004; Серебрякова и др., 2006).

Эндоспермические (или мучнистые) семена — основная масса питательных веществ откладывается в эндосперме, который сохраняется до созревания. Зародыш относительно невелик. К этой группе относятся все злаки (пшеница, рожь, кукуруза, рис, овёс, ячмень), а также клещевина, кофе, пальмы. Хозяйственная ценность этих семян определяется, прежде всего, составом и свойствами эндосперма (Ajayo et al., 2026).

Ткани и раннее развитие семени кукурузы — CC BY 4.0
Компоненты семени кукурузы и ранние программы развития: двойное оплодотворение, эмбриогенез, развитие эндосперма и формирование семенной кожуры.

Безэндоспермические (или семядольные) семена — в ходе развития зародыш поглощает эндосперм, и запасные вещества (белки, жиры, крахмал) накапливаются непосредственно в семядолях, которые могут занимать почти весь объём семени. Типичные представители — бобовые (горох, фасоль, соя, нут), тыквенные, подсолнечник, редис, горчица. В агрономии важно учитывать, что у таких культур прямое повреждение семядолей (например, при обмолоте или протравливании) может резко снизить энергию прорастания (Raven et al., 2013).
Семена с периспермом — вторичная запасающая ткань, образующаяся из нуцеллуса (мегаспорангия). Встречается сравнительно редко; иногда перисперм дополняет эндосперм (например, у свёклы, перца). Для большинства полевых культур этот тип не имеет самостоятельного значения (Серебрякова и др., 2006; Beck, 2010).

2.3. Типы эндосперма по способу формирования

Хотя в зрелом семени эндосперм всегда представлен клеточной тканью, пути его раннего развития различаются (Lersten, 2004). Понимание этих типов важно для интерпретации нарушений развития семени при стрессах:

Ядерный (нуклеарный) тип — первичное эндоспермальное ядро многократно делится без цитокинеза, образуя многоядерный ценоцит. Лишь впоследствии происходит клеточное обособление (образование клеточных стенок). Этот тип наиболее распространён (около 60–70 % покрытосеменных), в том числе у злаков, томатов, орехов. У кукурузы и пшеницы клеточные стенки формируются на 3–5-й день после оплодотворения (Ajayo et al., 2026).
Целлюлярный (клеточный) тип — каждое деление ядра сопровождается цитокинезом; многоядерная фаза отсутствует. Встречается у паслёновых (картофель, баклажан), бобовых (горох, фасоль), астровых. Для агронома это означает, что эндосперм изначально состоит из клеток, и его развитие более чувствительно к стрессорам в ранний период.
Гелобиальный тип — первое деление приводит к образованию двух клеток разного размера. Бо́льшая (микропилярная) клетка развивается по ядерному типу, меньшая (халазальная) может оставаться ценоцитной или клеточной. Встречается в основном у однодольных (включая некоторые лилейные, пальмы) и ряда двудольных (Lersten, 2004).

2.4. Значение классификации для агрономии

Прогнозирование качества семян. Для эндоспермических культур (пшеница, кукуруза, рис) селекция и технология возделывания ориентированы на увеличение массы эндосперма и изменение соотношения его компонентов (крахмала, белков, липидов). Для безэндоспермических культур (соя, горох, рапс) главное — масса и белково-масличный состав семядолей (Ajayo et al., 2026).
Устойчивость к стрессам в период налива зерна. Культуры с ядерным типом эндосперма (злаки) наиболее уязвимы в фазу ценоцита — засуха, высокая температура или недостаток азота в это время приводят к образованию щуплого зерна с низкими хлебопекарными свойствами (Lersten, 2004).
Выбор методов послеуборочной обработки. Безэндоспермические семена с крупными семядолями более чувствительны к механическим повреждениям, поэтому при обмолоте и очистке требуется более щадящий режим.

Таким образом, знание типов эмбриогенеза и классификации семян по запасающим тканям позволяет агроному и селекционеру целенаправленно подбирать сорта, оптимизировать режимы питания растений и минимизировать потери при хранении и подготовке семян к посеву.

3. Этапы и механизмы эмбриогенеза

Эмбриогенез покрытосеменных представляет собой строго детерминированную последовательность событий, в ходе которой из одноклеточной зиготы формируется многоклеточный зародыш с зачатками вегетативных органов и меристем. Условно выделяют несколько последовательных стадий: переход зиготы к делению, глобулярную, сердцевидную, торпедовидную и стадию сформированного зародыша (Lersten, 2004; Beck, 2010; Серебрякова и др., 2006).

3.1. Стадия 1: Переход зиготы к делению

После оплодотворения зигота — первая клетка нового спорофита — вступает в период, который ранее ошибочно называли «покоем». В действительности в это время происходят интенсивные подготовительные процессы. Длительность этого этапа варьирует в широких пределах: у салата (Lactuca) зигота делится уже через 3–6 часов после оплодотворения, у пшеницы и ячменя — через 10–12 часов, тогда как у некоторых древесных пород (орех, кофе) задержка может достигать нескольких недель (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026).

Ключевые процессы на этой стадии:

Завершение формирования клеточной стенки. К моменту оплодотворения яйцеклетка часто имеет неполную или фрагментированную стенку; зигота же должна сформировать полноценную оболочку. У табака (Nicotiana) этот процесс занимает 40–50 часов (Lersten, 2004).
Установление полярности. Зигота приобретает апикально-базальную ось: в её будущем апикальном (обращённом к центральной клетке зародышевого мешка) полюсе концентрируются ядро и плотная цитоплазма, тогда как базальный (микропилярный) полюс заполняется крупной вакуолью (Huang & Sun, 2025). Нарушение поляризации (например, у мутантов wrky2, yda) ведёт к симметричному делению и нарушению дифференцировки суспенсора.
Реорганизация цитоскелета и подготовка к митозу. Микротрубочки и актиновые микрофиламенты выстраиваются таким образом, чтобы обеспечить асимметричное первое деление. Факторы, регулирующие этот процесс, изучены пока не полностью, но известно, что они включают сигнальные пути YODA (MAP-киназная каскад) и действие отцовского фактора SHORT SUSPENSOR (Lersten, 2004; Huang & Sun, 2025).

Важно, что у большинства видов делению зиготы предшествует несколько циклов деления первичного эндоспермального ядра (Pankaj et al., 2025). Считается, что эндосперм создаёт необходимый гормональный фон (в частности, через выработку ауксина и брассиностероидов) для подготовки зиготы к митозу (Figueiredo et al., 2015; Pankaj et al., 2025).

3.2. Стадия 2: Глобулярная стадия (проэмбрио)

Стадии эмбриогенеза арабидопсиса (DIC-микроскопия) — 10.1186/s13007-019-0452-6 CC BY 4.0
Стадии эмбриогенеза <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis thaliana</span>: от глобулярного зародыша до зрелого
(a) зрелый зародышевый мешок; (b) глобулярный зародыш; (c) поздний глобулярный; (d) сердцевидный; (e) торпедовидный; (f) зрелый зародыш с семядолями. Обозначения: co — семядоли, hc — гипокоталь, r — радикула, su — суспенсор.

Первое деление зиготы является, как правило, неравным и поперечным (реже — косым). В результате формируются две клетки:

Апикальная клетка (терминальная) — маленькая, с плотной цитоплазмой и крупным ядром. Она даёт начало собственно телу зародыша (Huang & Sun, 2025).
Базальная клетка — крупная, сильно вакуолизированная. Из неё развивается суспенсор — временная структура, которая служит для проведения питательных веществ к растущему зародышу и, вероятно, синтезирует регуляторные молекулы (Lersten, 2004; Beck, 2010).

Последующие деления апикальной клетки сначала происходят по строгой программе, формируя шаровидное скопление мелких, изодиаметрических, богатых цитоплазмой клеток — проэмбрио. Эта структура называется глобулярным зародышем. На этой стадии:

Клетки ещё не дифференцированы, но уже заложена судьба разных тканей.
Суспенсор достигает максимальной длины; у бобовых он может быть многоклеточным и даже полиплоидным (Lersten, 2004).
Эндосперм на этой стадии обычно уже переходит в многоядерную (ценоцитную) фазу, а у злаков — начинается его клеточное обособление (Ajayo et al., 2026).
У многих видов именно на глобулярной стадии закладывается протодерма — наружный слой клеток, который впоследствии даст начало эпидермису (Beck, 2010; Серебрякова и др., 2006).

У двудольных глобулярная стадия заканчивается переходом к билатеральной симметрии, когда зародыш начинает уплощаться в одной плоскости. У однодольных, напротив, он остаётся вытянутым и столбчатым, минуя сердцевидную стадию (Lersten, 2004).

3.3. Стадия 3: Сердцевидная стадия

Эта стадия характерна для большинства двудольных и является ключевым этапом органогенеза. Зародыш приобретает характерную очерченность, напоминающую по форме сердце (Beck, 2010; Серебрякова и др., 2006). Основные события этой стадии:

Закладка семядолей (котиледонов). В верхней (апикальной) части глобулярного зародыша начинается активное локальное деление клеток, что приводит к формированию двух боковых выростов — зачатков семядолей. У однодольных закладывается только одна семядоля (щиток) (Ajayo et al., 2026). Одновременно между семядолями сохраняется меристематическая зона — зачаток апикальной меристемы стебля (плюмулы).
Формирование гипокоталя и зачатка корешка. Нижняя часть зародыша (гипокоталь) начинает удлиняться. В самой нижней его части, прилегающей к суспенсору, дифференцируется зачаток первичного корешка — радикула. Важную роль в этой закладке играет гипофиза — клетка, происходящая из суспенсора и внедряющаяся в тело зародыша; она участвует в формировании корневого чехлика и инициальных клеток корня (Huang & Sun, 2025).
Начало дифференцировки проводящих тканей. В осевой части зародыша (будущем гипокотале) обособляются группы мелких, плотно упакованных клеток — прокамбий, который даст начало первичным проводящим пучкам (Lersten, 2004).
Продолжение развития эндосперма. У видов с ядерным типом эндосперма именно на сердцевидной стадии обычно завершается клеточное обособление (Lersten, 2004). Эндосперм становится многоклеточной тканью, начинающей активно накапливать запасные вещества (крахмал, белки). У бобовых и других безэндоспермических растений эндосперм на этой стадии уже частично или полностью потребляется зародышем, и питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях (Ajayo et al., 2026).
Гормональная регуляция. Переход к сердцевидной стадии и закладка семядолей находятся под контролем ауксинов. Локальный синтез ауксина в эндосперме и его полярный транспорт в зародыш являются необходимым условием для правильного формирования билатеральной симметрии (Pankaj et al., 2025; Figueiredo et al., 2018). Нарушение синтеза или транспорта ауксина (например, у мутантов по генам YUC, PIN) ведёт к формированию аномальных (цилиндрических или воронковидных) зародышей без нормальных семядолей.

Таким образом, сердцевидная стадия — это момент, когда завершается закладка основных структурных элементов зародыша: семядолей, гипокоталя, зачатка корня и апикальных меристем. Дальнейшее развитие (торпедовидная стадия и созревание) связано в основном с ростом, накоплением запасных веществ и приобретением устойчивости к дегидратации.

3.4. Стадия 4: Торпедовидная (у двудольных) и кочерыжковидная (у однодольных) стадии

После завершения закладки основных органов на сердцевидной стадии наступает период интенсивного линейного роста и гистологической дифференцировки. У двудольных эта стадия получила название торпедовидной (или удлинённой) из-за характерной вытянутой формы зародыша с обтекаемыми семядолями (Beck, 2010; Lersten, 2004). У однодольных аналогичный этап называют кочерыжковидной стадией, поскольку зародыш приобретает форму короткого цилиндрика (кочерыжки) с единственной семядолей (Серебрякова и др., 2006; Ajayo et al., 2026).

Основные события на этой стадии:

Удлинение гипокоталя и осевых структур. Клетки осевой части зародыша (будущего стебелька) делятся и, главное, сильно растягиваются, вытесняя зародыш в полость эндосперма. У двудольных удлиняется также ось между семядолями, а сами семядоли могут разворачиваться и уплощаться (Lersten, 2004).
Завершение дифференцировки первичных тканей. Из прокамбия формируются первые элементы протоксилемы и протофлоэмы; у большинства двудольных к концу стадии уже можно различить первичные проводящие пучки (Beck, 2010). Дифференцируется также первичная кора (из основного меристемы) и протодерма даёт начало эпидермису с кутикулой (Lersten, 2004). У злаков на кочерыжковидной стадии хорошо различимы зачатки колеоптиля и колеоризы (Ajayo et al., 2026).
Формирование апикальных меристем. Верхушечная меристема побега (плюмула) между семядолями у двудольных становится более выпуклой, а у однодольных она оказывается прикрытой колеоптилем (Beck, 2010; Huang & Sun, 2025). Меристема корня (радикула) обособляется на базальном конце; у многих видов к ней прилегает гипофиза, дающая начало корневому чехлику.
Накопление запасных веществ. В клетках семядолей (у безэндоспермических видов) или в эндосперме (у эндоспермических видов) начинается активное отложение крахмала, белков (в виде алейроновых зёрен) и липидов (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026). Этот процесс регулируется гормонами (абсцизовая кислота, ауксин) и транскрипционными факторами (например, O2, PBF, NAC у кукурузы) (Ajayo et al., 2026; Pankaj et al., 2025).
Постепенное отмирание суспенсора. К концу стадии суспенсор, выполнив свою транспортную и сигнальную функцию, дегенерирует (запрограммированная клеточная смерть), оставляя лишь след на микропилярном конце зародыша (Lersten, 2004; Huang & Sun, 2025).

У большинства видов именно на торпедовидной стадии зародыш достигает максимальной длины; дальнейшее изменение формы связано в основном с утолщением и искривлением (у двудольных) или с завершением формирования защитных чехликов (у однодольных).

3.5. Стадия 5: Созревание и переход к дормантности

Это заключительный этап эмбриогенеза, в ходе которого зародыш достигает функциональной зрелости и подготавливается к длительному периоду покоя (Bewley & Black, 1978; Серебрякова и др., 2006). Основные процессы:

Завершение накопления резервов. Клетки зародыша (в основном семядоли у двудольных или щиток у злаков) заполняются запасными веществами. В эндоспермических семенах эндосперм достигает максимального объёма и сухой массы; в безэндоспермических — эндосперм полностью ресорбируется, и запасные вещества находятся в семядолях (Ajayo et al., 2026).
Обезвоживание (дегидратация). Содержание воды в тканях семени резко снижается (с 70–90 % до 5–15 %), что переводит метаболизм в состояние покоя (латентности). Вода удаляется в основном из эндосперма и семядолей, а также из клеток зародыша (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010).
Образование семенной кожуры. Интегументы семязачатка превращаются в твёрдую, часто пигментированную и водонепроницаемую семенную кожуру (тесту). В её стенках могут накапливаться лигнин, суберин, кутин и ингибиторы прорастания (например, абсцизовая кислота, фенольные соединения) (Matilla, 2019; Серебрякова и др., 2006).
Вступление в дормантность. Дормантность (покой) — это адаптивное состояние, при котором зародыш не прорастает даже в благоприятных условиях до тех пор, пока не будет снят блок (обычно под действием стратификации, промывания ингибиторов или повреждения семенной кожуры). Различают несколько типов покоя: экзогенный (обусловленный свойствами кожуры), эндогенный (обусловленный незрелостью или ингибиторами в самом зародыше) и комбинированный (Bewley & Black, 1978; Beck, 2010).

На стадии созревания ключевую роль играют гормоны: абсцизовая кислота (ABA) индуцирует синтез белков позднего эмбриогенеза (LEA-белков), способствующих устойчивости к обезвоживанию, и подавляет метаболизм, тогда как гиббереллины (GA) и ауксины, напротив, способствуют росту и дифференцировке (Pankaj et al., 2025; Ajayo et al., 2026). Оптимальный баланс этих гормонов необходим для формирования полноценных кондиционных семян с высокой всхожестью.

3.6. Параллельный процесс: Эндоспермогенез

Развитие эндосперма арабидопсиса (флуоресцентная микроскопия) — 10.1186/gb-2009-10-8-232 CC BY 4.0
Развитие эндосперма у <span lang="la" class="biological-name">Arabidopsis thaliana</span>: от оплодотворения до формирующегося семени
(a) пыльцевое зерно и семязачаток до оплодотворения; (b) семязачаток после оплодотворения: красные точки — ядра в синцитиальном эндосперме; (c) развивающееся семя: жёлтым показан эндосперм, зелёным — зародыш.

Эндоспермогенез — это развитие триплоидной питательной ткани из оплодотворённой центральной клетки (первичного эндоспермального ядра). Он начинается раньше зиготы и протекает параллельно эмбриогенезу. Как уже упоминалось, различают три основных пути (Lersten, 2004; Pankaj et al., 2025):

Ядерный (нуклеарный) тип. Первичное ядро многократно делится без образования клеточных стенок, создавая многоядерный ценоцит. Лишь позже (часто после 20–100 ядерных делений) между ядрами формируются перегородки, эндосперм становится клеточным. Этот тип характерен для большинства эндоспермических семян, включая все злаки, и даёт возможность очень быстрого накопления биомассы (Ajayo et al., 2026).
Целлюлярный (клеточный) тип. Каждое деление сопровождается цитокинезом; ценоцитная фаза отсутствует. Встречается у паслёновых, бобовых, астровых. Такой эндосперм обычно менее массивен, и у многих видов к моменту созревания семени он полностью потребляется зародышем (Lersten, 2004).
Гелобиальный тип. Первое деление приводит к образованию двух неравных клеток: бо́льшая (микропилярная) развивается по ядерному типу, а меньшая (халазальная) — остаётся ценоцитной или слабо клеточной. Этот тип встречается у некоторых однодольных (например, у пальм) и немногих двудольных.

Функции эндосперма не ограничиваются питанием зародыша. Он также:

синтезирует сигнальные молекулы (пептиды, гормоны), координирующие развитие семени (Costa et al., 2014; Pankaj et al., 2025);
участвует в передаче ауксинового сигнала для дифференцировки семенной кожуры (Figueiredo et al., 2016; Pankaj et al., 2025);
служит местом импринтинга генов, регулирующих размер семени (Khouider & Gehring, 2024).

Для агронома знание типа эндоспермогенеза важно для прогнозирования чувствительности культуры к стрессам в период налива зерна (критические фазы ценоцита у злаков) и для оптимизации режимов сушки и хранения семян.

4. Факторы и регуляция эмбриогенеза

Развитие зародыша и формирование семени не являются автономным процессом, заложенным исключительно в геноме зиготы. Напротив, эмбриогенез находится под жёстким контролем сложной сети эндогенных (гормональных и генетических) и экзогенных (температура, влажность, освещение, минеральное питание) факторов. Понимание этих регуляторных механизмов имеет ключевое значение для агрономии: позволяет прогнозировать влияние стрессов на урожайность и разрабатывать приёмы управления качеством семян.

4.1. Эндогенные регуляторы

Гормональная регуляция

Фитогормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины, брассиностероиды, абсцизовая кислота, этилен) выступают в роли ключевых сигнальных молекул, координирующих деление, дифференцировку и рост клеток зародыша и эндосперма (Pankaj et al., 2025; Ajayo et al., 2026).

Ауксины (ИУК, IAA). Это, пожалуй, наиболее изученные регуляторы. Сразу после оплодотворения в центральной клетке зародышевого мешка (под контролем отцовского генома) запускается синтез ауксина (Figueiredo et al., 2015). Ауксин необходим для:

запуска деления центральной клетки (формирование эндосперма);
полярного транспорта в зародыш, что определяет закладку семядолей и осевых структур;
стимуляции развития семенной кожуры (ауксин, экспортируемый из эндосперма, снимает репрессию генов интегументов) (Pankaj et al., 2025). Мутации в генах биосинтеза ауксина (YUC, TAA) или его транспорта (PIN) приводят к аномалиям зародыша и гибели семени (Figueiredo et al., 2018).

Цитокинины. Регулируют пролиферацию эндосперма, особенно на ранних ценоцитных стадиях. В рисе и пшенице пик содержания цитокининов совпадает с фазой наиболее активного деления ядер эндосперма (Jameson & Song, 2016). У арабидопсиса мутанты по генам рецепторов цитокининов имеют более мелкие семена; напротив, сверхэкспрессия LOG4 (ключевой фермент активации цитокининов) ведёт к увеличению размера семян (Pankaj et al., 2025).

Гиббереллины (ГК). В основном синтезируются в интегументах и контролируют экспансию клеток семенной кожуры. У мутантов по биосинтезу или сигналингу гиббереллинов (например, det2 у арабидопсиса) формируются мелкие семена с недоразвитым эндоспермом (Pankaj et al., 2025). Гиббереллины также подавляют действие DELLA-белков – негативных регуляторов роста, что способствует растяжению клеток зародыша и эндосперма (Jiang et al., 2013).

Брассиностероиды (БС). Эти стероидные гормоны синтезируются в семенной кожуре и действуют не-клеточно-автономно на эндосперм (Lima et al., 2024; Pankaj et al., 2025). Они модулируют синтез пектинов и жёсткость клеточных стенок в материнских тканях, создавая механические условия для пролиферации эндосперма. Мутанты по биосинтезу или рецепции брассиностероидов формируют короткие, округлые семена с пониженным числом клеток эндосперма.

Абсцизовая кислота (АБК). Главный гормон созревания и покоя. Её концентрация резко возрастает на поздних этапах эмбриогенеза (стадии накопления резервов и обезвоживания) (Bewley & Black, 1978; Pankaj et al., 2025). АБК:

индуцирует экспрессию генов LEA (позднего эмбриогенеза), защищающих клетки от дегидратации;
подавляет прорастание in vivo;
взаимодействует с ауксинами, контролируя сроки клеточного обособления эндосперма (Cheng et al., 2014).

Этилен. Участвует в деградации синергид после оплодотворения (предотвращая полиспермию) и в программируемой клеточной смерти клеток нуцеллуса, освобождая место для растущего зародыша (Volz et al., 2013; Lombardi et al., 2012).

Транскрипционные факторы и регуляторные сети

За реализацию гормональных сигналов и собственно программу эмбриогенеза отвечают специализированные белки – транскрипционные факторы (ТФ), которые включают или выключают целые каскады генов (Ajayo et al., 2026; Huang & Sun, 2025).

WOX-факторы (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX). Играют фундаментальную роль в поддержании апикальных меристем и формировании оси. Например, WOX2 экспрессируется в апикальной клетке и необходим для развития семядолей; WOX8 и WOX9 – в базальной клетке и суспенсоре, определяя судьбу корневого полюса (Haecker et al., 2004; Huang & Sun, 2025).
LAFL-сеть (LEC1, ABI3, FUS3, LEC2). Центральные регуляторы созревания. Они контролируют накопление запасных белков, липидов, а также индукцию покоя. Их сверхэкспрессия способна превращать вегетативные клетки в эмбриогенные (Lersten, 2004; Ajayo et al., 2026).
OPAQUE2 (O2), PBF, NAC128/130 (у кукурузы). Регулируют биосинтез зеинов (запасных белков) и крахмала, определяя пищевую ценность зерна (Ajayo et al., 2026). Эти факторы находятся под контролем сахарного и азотного статуса, связывая эмбриогенез с минеральным питанием.
Генные регуляторные сети (ГРС). Современные методы (одноклеточное секвенирование, ChIP-seq) выявили иерархические сети, в которых ТФ активируют друг друга и координируют работу сотен генов. У кукурузы, например, выявлена сеть из O2, NAC128/130, O11, регулирующая одновременно закладку эндосперма и синтез запасных веществ (Ajayo et al., 2026; Yuan et al., 2024).

Эпигенетическая регуляция и импринтинг

Важнейшая особенность эндосперма – его триплоидный геном (2m:1p). Это создаёт арену для геномного импринтинга – дифференциальной экспрессии аллелей в зависимости от родительского происхождения (Khouider & Gehring, 2024; Pankaj et al., 2025). У арабидопсиса и кукурузы сотни генов экспрессируются преимущественно с материнского (MEG) или отцовского (PEG) аллеля.

Поликомб-репрессивный комплекс 2 (PRC2) (в частности, FIS-комплекс в центральной клетке) метилирует H3K27me3, подавляя материнские аллели до оплодотворения. После оплодотворения отцовские аллели привносят активный ферментный аппарат, что приводит к биосинтезу ауксина и запуску эндосперма (Figueiredo et al., 2015; Khouider & Gehring, 2024).
Родительский конфликт. Согласно теории, отцовские гены «заинтересованы» в усилении роста зародыша за счёт ресурсов матери, а материнские – в ограничении этого роста, чтобы равномерно распределить ресурсы между всеми семенами (Haig & Westoby, 1989). Это проявляется в том, что при избытке отцовского генома (4n×2n) эндосперм разрастается, а клеточное обособление задерживается; при избытке материнского генома (2n×4n) эндосперм мелкий, преждевременно обособляется, семя гибнет (триплоидный блок) (Scott et al., 1998; Khouider & Gehring, 2024).

4.2. Экзогенные (факторы окружающей среды)

Зародыш развивается внутри материнского спорофита, но тем не менее чувствителен к внешним условиям, особенно в фазы активного деления и налива.

Температура. Оптимум для эмбриогенеза большинства культур – 15–25 °C. Повышение температуры (тепловой стресс) ускоряет ранние деления, но нарушает дифференцировку и снижает накопление запасных веществ. Низкие температуры (заморозки в фазу цветения–молочной спелости) вызывают абортирование зародыша и образование щуплого зерна (Bewley & Black, 1978; Pankaj et al., 2025).

Влажность и водный стресс. Засуха или переувлажнение в период формирования семени снижают тургор в клетках материнских тканей, нарушают транспорт ассимилятов и синтез крахмала. В условиях водного дефицита повышается синтез АБК, что может преждевременно индуцировать покой и остановить рост зародыша (Ober & Setter, 1990; Ajayo et al., 2026).

Световой режим. Хотя зародыш развивается внутри семенной кожуры, у многих видов (в том числе у кукурузы, пшеницы, бобовых) зародыши на стадии торпеды и созревания содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу (Whatley & Price, 1983). Свет проникает через кожуру и стимулирует синтез хлорофилла, что может улучшать энергетику налива (так называемые «зелёные зародыши»). У риса и ячменя облучение зрелых колосьев повышает массу 1000 зёрен и содержание белка (Beck, 2010).

Минеральное питание. Недостаток азота, фосфора и калия в период вегетации резко снижает количество закладываемых семязачатков и нарушает налив зерна (особенно критичны фазы от цветения до молочной спелости). Сера и микроэлементы (цинк, бор, медь) необходимы для синтеза аминокислот, фитогормонов и ферментов запасных белков (Ajayo et al., 2026).

4.3. Отклонения и абиотические стрессы

Под действием стрессовых факторов (засуха, экстремальные температуры, дефицит питания) в эмбриогенезе происходят характерные нарушения:

Щуплость (шраун) зерна – недоразвитие или дегенерация зародыша и эндосперма. Часто возникает при тепловом или водном стрессе в фазу ценоцита (у злаков) или в фазу клеточного обособления эндосперма (у бобовых) (Lersten, 2004).

Абортивное семя – полная гибель семени на ранней стадии. Наблюдается при сильном обезвоживании, гербицидном стрессе или при несовместимости геномов (триплоидный блок, межвидовые скрещивания) (Khouider & Gehring, 2024).

Морфологические аномалии зародыша (отсутствие или срастание семядолей, отсутствие апикальной меристемы, искривлённая ось). Часто вызываются нарушением полярного транспорта ауксина из-за дефицита бора или действия гербицидов – ингибиторов транспорта ауксина (Pankaj et al., 2025).

Преждевременное прорастание (вивипария) – прорастание семян ещё на материнском растении, не вступивших в покой. Наблюдается при недостатке АБК (мутации по генам биосинтеза АБК) или при затяжных дождях после созревания (у кукурузы, томатов, манговых). Вивипария резко снижает лежкость и всхожесть семян (Bewley & Black, 1978).

Таким образом, эмбриогенез – это динамический, многофакторно регулируемый процесс, в котором переплетаются генетическая программа, гормональная сигнализация, эпигенетические механизмы и влияние окружающей среды. Понимание этих регуляторных цепей – основа для создания сортов с повышенной устойчивостью к стрессам и для разработки агротехнических приёмов, обеспечивающих получение высококачественных кондиционных семян.

5. Отклонения и апомиксис

В норме эмбриогенез и формирование семени у покрытосеменных протекают по описанной выше программе: мейоз → двойное оплодотворение → зигота → зародыш, эндосперм и семенная кожура. Однако в природе и в агрономической практике встречаются отклонения от этого типичного пути, которые могут приводить как к потере семян (абортирование, пустозерница), так и к нетривиальным способам размножения, имеющим большое эволюционное и селекционное значение – апомиксису и полиэмбрионии.

5.1. Абортивные семена и пустозерница

Абортирование семян – это преждевременное прекращение развития семязачатка или формирование семени с нежизнеспособным зародышем (Bewley & Black, 1978; Серебрякова и др., 2006). В агрономии такое явление называют «пустозерница», «щуплость зерна» или «чечевицеобразность». Причины могут быть генетическими (несбалансированная плоидность, летальные мутации) или экологическими (стрессы).

Нарушение плоидности (триплоидный блок). Как уже упоминалось, у большинства покрытосеменных нормальное развитие эндосперма требует соотношения 2 материнских генома : 1 отцовскому (2m:1p). При скрещивании диплоидной (2n) матери с тетраплоидным (4n) отцом в эндосперме возникает соотношение 2m:2p – избыток отцовского генома. Это приводит к задержке клеточного обособления, неконтролируемой пролиферации эндосперма и последующей гибели семени (Scott et al., 1998; Khouider & Gehring, 2024). Обратный случай – избыток материнского генома (4n×2n) – вызывает преждевременное обособление и остановку роста эндосперма. Триплоидный блок – важный постзиготический барьер, предотвращающий скрещивание особей разной плоидности (Lersten, 2004).

Экологические стрессы. Дефицит влаги, высокая температура, недостаток азота, бора или цинка в период от цветения до молочной спелости вызывают массовое абортирование семязачатков. Водный стресс, например, повышает синтез АБК в материнских тканях, что может блокировать транспорт ассимилятов в семя (Ober & Setter, 1990). Абортирование может затрагивать до 30–50% потенциальных семян, что резко снижает урожай (Ajayo et al., 2026).

Генетические дефекты. Мутации в генах, контролирующих деление зиготы (например, wrky2, yda), или в генах биосинтеза и сигналинга ауксина приводят к остановке эмбриогенеза на ранних стадиях и к пустым семенам (Huang & Sun, 2025; Pankaj et al., 2025).

Внешне абортивные семена могут выглядеть как полностью пустые («белая пустозерница» у подсолнечника) или иметь недоразвитый, часто деформированный зародыш и сморщенный эндосперм (Lersten, 2004; Bewley & Black, 1978).

5.2. Апомиксис: размножение без оплодотворения

Половое и апомиктическое размножение — CC BY 4.0
Сравнение половой репродукции (томат) и гаметофитного апомиксиса (одуванчик). Показаны мейоз, образование гамет, партеногенез и формирование эндосперма.

Апомиксис (от греч. apo – без и mixis – смешение) – это способность растения образовывать полноценные семена без оплодотворения яйцеклетки, то есть асексуально, но через семя (Nogler, 1984; Heidemann et al., 2025). В отличие от вегетативного размножения (черенками, клубнями), апомиксис использует структуру семени, но генетически потомство оказывается клоном материнского растения. Апомиксис встречается примерно у 0,1% цветковых растений (включая некоторые роды Asteraceae, Poaceae, Rosaceae), однако отсутствует у основных сельскохозяйственных культур (пшеница, кукуруза, рис, соя) (Ozias-Akins & van Dijk, 2007).

Выделяют две основные формы гаметофитного апомиксиса (Koltunow & Grossniklaus, 2003; Heidemann et al., 2025):

Диплоспория. Мейоз в материнской клетке мегаспор нарушен: либо происходит эндоредупликация перед мейозом, либо образуется нередуцированная (2_n_) мегаспора. Эта мегаспора развивается в женский гаметофит с диплоидной яйцеклеткой (например, у одуванчика Taraxacum). Эндосперм при этом часто требует оплодотворения центральной клетки (псевдогамия).
Апоспория. Клетки нуцеллуса (соматической ткани семязачатка) напрямую, минуя стадию мегаспоры, дают начало зародышевому мешку с диплоидной яйцеклеткой. Характерно для многих злаков (например, Pennisetum) (Lersten, 2004).

При любом типе гаметофитного апомиксиса диплоидная яйцеклетка должна развиться в зародыш без оплодотворения – этот процесс называется партеногенез. Гены, контролирующие партеногенез, были идентифицированы у проса (PsASGR-BBML) и у одуванчика (ToPAR) (Conner et al., 2015; Underwood et al., 2022). Эти гены кодируют транскрипционные факторы (AP2/ERF и K2-2-цинковый палец), которые, будучи встроенными в геном сексуального вида, могут индуцировать партеногенез (Heidemann et al., 2025).

Значение апомиксиса для агрономии и селекции:

Фиксация гетерозиса. Если удастся ввести апомиксис в гибридные сорта, то потомство будет полностью повторять материнский гибрид, что позволит размножать гибриды семенами, а не за счёт ежегодного скрещивания родительских линий. Это «священный Грааль» селекции (Heidemann et al., 2025).
Быстрое размножение элитных генотипов. Апомиктичные линии можно размножать как клоны через семена, сохраняя все хозяйственно ценные признаки.
Искусственный апомиксис. Уже достигнуты успехи по созданию синтетического апомиксиса у риса: комбинация мутаций, подавляющих мейоз (MiMe – Mitosis instead of Meiosis), и экспрессии партеногенетического гена (например, OsBBM1 или ToPAR) приводит к образованию клональных семян (Vernet et al., 2022; Song et al., 2024; Heidemann et al., 2025). Однако частота таких семян и фертильность пока далеки от коммерческого применения.

5.3. Полиэмбриония

Полиэмбриония – это образование в одном семени нескольких зародышей (Cao et al., 2018; Серебрякова и др., 2006). Различают два основных типа:

Истинная (зиготическая) полиэмбриония. Несколько зародышей развиваются из одной зиготы (например, расщепление проэмбрио). Встречается у некоторых хвойных (Lersten, 2004) и у цветковых растений как спорадическое явление. В агрономии известна у яблони, груши, цитрусовых.
Ложная (соматическая) полиэмбриония. Дополнительные зародыши возникают из соматических клеток нуцеллуса или интегументов (нёкарная эмбриония). Характерна для цитрусовых (Citrus), манго (Mangifera) и некоторых других тропических плодовых культур (Wang et al., 2017; Heidemann et al., 2025). Эти адвентивные зародыши генетически идентичны материнскому растению и дают начало сеянцам-клонам.

Для селекции и семеноводства полиэмбриония имеет двойственное значение:

Плюсы: позволяет получать гомозиготное потомство из нуцеллярных зародышей цитрусовых, что используется для оздоровления и размножения сортов.
Минусы: при посеве мультисемянных плодов получаются сеянцы разной генетической природы (один – от оплодотворения, другие – соматические). Это затрудняет стандартизацию посадочного материала и требует вегетативного размножения.

Молекулярные механизмы полиэмбрионии связаны с нарушением репрессии эмбриогенных программ в соматических клетках. У цитрусовых это наследуется как доминантный признак, контролируемый локусом CitRWP (ген с доменом RWP-RK), в промоторе которого обнаружена вставка мобильного элемента (Wang et al., 2017; Heidemann et al., 2025).

5.4. Диагностика и учёт отклонений в агрономии

Для оценки качества семенного материала и выявления генетических аномалий используют:

Визуальный осмотр и взвешивание. Пустозерница легко определяется по низкой массе 1000 семян и наличию пустых (щуплых) семян в пробе.
Рентгенография семян. Позволяет неразрушающим методом оценить степень выполнения зародыша и эндосперма, выявить пустые и щуплые семена.
Цитогенетический анализ. Подсчёт хромосом в клетках корешка проростка – стандартный метод выявления полиплоидов и анеуплоидов в потомстве после межвидовых и межплоидных скрещиваний.
Молекулярные маркеры (SSR, SNP). Используются для различения зиготических и нуцеллярных зародышей (у полиэмбрионных видов) и для контроля клональности апомиктичного потомства.

Таким образом, отклонения от нормального эмбриогенеза – это не только причина потерь урожая, но и источник уникальных репродуктивных стратегий (апомиксис, полиэмбриония), которые могут быть использованы в селекции и биотехнологии для фиксации гетерозиса, размножения элитных генотипов и ускорения селекционного процесса.

6. Приёмы управления формированием семян в агрономии

Понимание ключевых этапов эмбриогенеза и факторов, их регулирующих, позволяет агроному и семеноводу целенаправленно воздействовать на процесс формирования семян с целью повышения урожайности, улучшения посевных качеств и устойчивости к стрессам. Управление этим процессом включает комплекс агротехнических, физико-химических и биотехнологических приёмов.

6.1. Минеральное питание: микроэлементы – ключ к качеству семян

Помимо основных макроэлементов (N, P, K), критическое значение для эмбриогенеза имеют микроэлементы, участвующие в синтезе фитогормонов, ферментов и структурных компонентов зародыша и эндосперма.

Бор (B). Необходим для синтеза пектинов клеточных стенок и, что особенно важно, для полярного транспорта ауксина. Дефицит бора в фазу цветения и начального эмбриогенеза приводит к нарушению закладки семядолей, остановке роста пыльцевой трубки и массовому абортированию семян (Dell & Huang, 1997; Pankaj et al., 2025). Некорневая подкормка бором в период бутонизации – стандартный приём на многих культурах (рапс, подсолнечник, бобовые).
Цинк (Zn). Входит в состав многих ферментов, включая ауксинсинтазу. Цинк необходим для нормального деления клеток эндосперма и зародыша. Его недостаток вызывает щуплость зерна у злаков и недоразвитие семядолей у бобовых (Ajayo et al., 2026; Cakmak et al., 2010). Предпосевная обработка семян цинком и внекорневые подкормки в фазу колошения–налива повышают массу 1000 зёрен и содержание белка.
Медь (Cu) и марганец (Mn). Участвуют в антиоксидантной защите, предотвращая окислительный стресс при дегидратации семян (Bewley & Black, 1978). Дефицит меди часто проявляется как «болезнь обработки» (форма пустозерницы) у зерновых.

Практический вывод: Агрохимический анализ почвы и листовая диагностика позволяют выявить дефицит микроэлементов. Корректирующие подкормки в критическую фазу (от начала цветения до молочной спелости) – один из самых эффективных способов повысить выполненность и массу семян (Ajayo et al., 2026).

6.2. Регуляторы роста и фитогормоны

Современное растениеводство широко использует синтетические аналоги фитогормонов и их ингибиторы для управления наливом и созреванием семян.

Ауксины (синтетические, напр. ИМК, НУК). Обработка посевов на ранних этапах цветения способствует завязыванию семян, снижает абортирование семязачатков и увеличивает массу зерна (Pankaj et al., 2025). Однако передозировка может задержать созревание.
Гиббереллины (ГК3). Применяются на семенных посевах для удлинения колоса (у злаков) и увеличения цветения, а также для разрушения покоя семян некоторых плодовых культур. В то же время избыток ГК может вызывать преждевременное прорастание зерна в колосе (вивипарию) (Bewley & Black, 1978).
Ретарданты (ингибиторы синтеза гиббереллинов – хлормекватхлорид, тебуконазол). Замедляют рост вегетативной массы, перераспределяя ассимиляты в пользу генеративных органов. Это повышает выполненность колоса у пшеницы, ячменя и овса, а также устойчивость к полеганию, что косвенно улучшает качество семян (Rademacher, 2000; Ajayo et al., 2026).
Абсцизовая кислота (АБК) и её аналоги. В агрономии используются ограниченно из-за высокой стоимости. Однако обработка семян АБК перед уборкой может индуцировать равномерное дозревание и предотвращать вивипарию во влажную погоду (Bewley & Black, 1978).
Брассиностероиды. Экспериментальные обработки растений в фазу налива зерна показывают увеличение размера семян и устойчивости к стрессам. Коммерческие препараты (эпибрассинолид) находят применение на зерновых и бобовых (Pankaj et al., 2025; Lima et al., 2024).

6.3. Регулирование водного режима и азотного питания

Контролируемый водный дефицит (так называемое «управляемое закаливание») в поздние фазы налива может ускорить созревание, повысить устойчивость к осыпанию и улучшить лёжкость семян. Напротив, засуха в фазу активного деления эндосперма (молочная спелость) – главная причина пустозерницы (Ober & Setter, 1990; Ajayo et al., 2026). Капельное орошение позволяет точно дозировать полив в этот период.

Азотное питание: дробное внесение азота (N) с акцентом на период от выхода в трубку до начала налива зерна увеличивает как массу семян, так и содержание белка в них (особенно у пшеницы и сои). Однако избыток азота в ранние фазы может привести к вегетативному перерастанию и снижению завязываемости семян. Сера (S) необходима для синтеза метионина и цистеина – аминокислот запасных белков. Совместное применение N и S в фазу колошения значительно улучшает хлебопекарные свойства пшеницы (Ajayo et al., 2026).

6.4. Послеуборочное дозаривание и подготовка семян

Зрелость семян наступает не сразу после уборки: во многих культурах зародыш заканчивает дифференцировку и накопление запасных веществ уже после обмолота, в процессе так называемого «послеуборочного дозаривания» (Bewley & Black, 1978; Серебрякова и др., 2006).

Температурный режим хранения. Для большинства злаков и бобовых оптимальное дозаривание происходит при 20–25 °C и умеренной влажности семян (12–14%). Более высокая температура может индуцировать преждевременное старение, более низкая – задерживает метаболические процессы.
Стратификация. Для семян многих древесных и многолетних культур (плодовые, клен, ясень) необходимо длительное холодное воздействие (0–5 °C) для снятия эндогенного покоя, обусловленного ингибиторами в зародыше (Bewley & Black, 1978).
Скарификация. Механическое нарушение семенной кожуры у бобовых (клевер, люцерна, соя) или обработка кислотой у некоторых злаков улучшают газообмен и водопроницаемость, что ускоряет дозаривание и повышает всхожесть.
Обработка фунгицидами и инсектицидами. Протравливание семян перед посевом защищает зародыш и эндосперм от патогенов (фузариоз, плесневение), сохраняя всхожесть.

6.5. Генетический контроль и селекция

Наиболее радикальный способ управления качеством семян – селекция и генетическая модификация.

Селекция на крупность семян и продуктивность. Использование QTL и маркер-ассоциированной селекции для переноса аллелей, контролирующих размер эндосперма (например, qKW7, GW2 у пшеницы и кукурузы) (Ajayo et al., 2026).
Использование апомиксиса. Попытки интрогрессии генов апомиксиса от диких видов (например, PsASGR-BBML) в культурные злаки и овощные культуры для фиксации гибридной силы (Heidemann et al., 2025). Пока это направление остаётся экспериментальным.
Генная инженерия. Создание трансгенных растений с изменённым составом эндосперма (например, «золотой рис» с повышенным содержанием β-каротина) или с улучшенными хлебопекарными свойствами (изменённый состав глютенов). Внесение генов, усиливающих устойчивость к засухе в фазу налива (например, гены LEA-белков), также перспективно (Ajayo et al., 2026).

Таким образом, современная агрономия располагает широким арсеналом средств для управления формированием семян – от точного агрохимического обеспечения до генетической модификации. Ключевой принцип – воздействие должно быть своевременным и направленным на конкретные фазы эмбриогенеза (клеточное обособление эндосперма, формирование семядолей, накопление резервов, дегидратация). Интеграция этих приёмов позволяет получать семена с заданными свойствами: высокой всхожестью, энергией прорастания, устойчивостью к стрессам и питательной ценностью.

Список источников

Ajayo, B.S., Huang, Y., Hu, Y. (2026). ‘From development to yield: genetic and molecular regulation of agronomic traits in maize seeds’, Frontiers in Plant Science, 17(0). doi: 10.3389/fpls.2026.1754331 (PubMed)
Beck, C. B. (2010). ‘Reproduction and the origin of the sporophyte’, in An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 361-397.
Bidabadi, S.S., Jain, S.M. (2020). ‘Cellular, Molecular, and Physiological Aspects of In Vitro Plant Regeneration’, Plants, 9(6), 702. doi: 10.3390/plants9060702 (PubMed)
Bidlack, J. E., Jansky, S. H. (0). ‘Seed Plants: Angiosperms’, in Stern's Introductory Plant Biology. New York: McGraw-Hill Education, 427-447.
Cao, L., Wang, S., Venglat, P., Zhao, L., Cheng, Y., Ye, S., Qin, Y., Datla, R., Zhou, Y., Wang, H. (2018). ‘Arabidopsis ICK/KRP cyclin-dependent kinase inhibitors function to ensure the formation of one megaspore mother cell and one functional megaspore per ovule’, PLOS Genetics, 14(3), e1007230. doi: 10.1371/journal.pgen.1007230 (PubMed)
Evert, R.F., Eichhorn, S.E. (2013). ‘Introduction to the Angisperms’, in Raven Biology of Plants. New York: W.H. Freeman, 457-476.
Heidemann, B., Primetis, E., Zahn, I.E., Underwood, C.J. (2025). ‘To infinity and beyond: recent progress, bottlenecks, and potential of clonal seeds by apomixis’, The Plant Journal, 121(4). doi: 10.1111/tpj.70054 (PubMed)
Huang, X., Sun, M. (2024). ‘Cell fate determination during sexual plant reproduction’, New Phytologist, 245(2), 480-495. doi: 10.1111/nph.20230 (PubMed)
Khouider, S., Gehring, M. (2024). ‘Parental conflict in endosperm: a dialectic struggle for parental fitness’, , 0(0).
Lersten, N. R. (2004). ‘Endosperm’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 150-171.
Lersten, N. R. (2004). ‘The Embryo’, in Flowering Plant Embryology: With Emphasis on Economic Species. Ames, Iowa: Blackwell Publishing Professional, 172-207.
Pankaj, R., Lima, R.B., Figueiredo, D.D. (2024). ‘Hormonal regulation and crosstalk during early endosperm and seed coat development’, Plant Reproduction, 38(1). doi: 10.1007/s00497-024-00516-8 (PubMed)
Quiroz, L.F., Gondalia, N., Brychkova, G., McKeown, P.C., Spillane, C. (2024). ‘Haploid rhapsody: the molecular and cellular orchestra of in vivo haploid induction in plants’, New Phytologist, 241(5), 1936-1949. doi: 10.1111/nph.19523 (PubMed)
Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., Schimper, A. F. W. (1971). ‘Morphologie’, in von Denffer, D., Mägdefrau, K., Schumacher, W., Ehrendorfer, F. (ed.) Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, pp. 9-202.
Серебрякова, Т. И., Воронин, Н. С., Еленевский, А. Г., Батыгина, Т. Б., Шорина, Н. И., Савиных, Н. П. (2006). ‘Структура репродуктивных органов и размножение растений [Structure of reproductive organs and plant reproduction]’, in Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений [Botany with Basic Phytocoenology. Plant Anatomy and Morphology]. Москва: ИКЦ «Академкнига», pp. 367-484.