UniversityAgro.ru University Agro .ru

Источники и состав органического вещества почвы

Обновлено: 25 июля 2026 English Español

Это одна из центральных и, пожалуй, самых увлекательных тем в почвоведении, потому что она находится на стыке биологии, химии, физики и экологии. Органическое вещество — это то, что делает почву живой, плодородной и динамичной системой. Без него мы имели бы лишь инертный минеральный субстрат — продукт выветривания горных пород. Именно органическая часть определяет уникальное качество почвы — её плодородие.

Первая лекция модуля посвящена фундаментальному вопросу: откуда берётся органическое вещество почвы? Мы проследим весь путь: от первичной продукции растений до сложного пула органических соединений, который мы называем почвенным органическим веществом (ПОВ) или, более привычно, гумусом.

1. Источники поступления органического вещества

Живая фаза почвы — это сложнейшее сообщество организмов, и все они, так или иначе, являются источниками органического вещества. Однако ключевую, первичную роль играют зелёные растения.

1.1 Растения — главный источник

Основной и единственный первичный источник углерода для почвенного органического вещества — это продукты фотосинтеза высших растений. Растения извлекают углекислый газ из атмосферы, преобразуют его в сложные органические соединения (сахара, целлюлозу, лигнин) и возвращают углерод в почву в виде растительных остатков. Таким образом, органическое вещество почвы — это трансформированная, «переработанная» живая материя (Kononova, 1966).

Весь растительный материал, который поступает в почву, можно разделить на две большие группы:

1. Надземный опад (литора): листья, хвоя, ветви, плоды, кора, стерня и пожнивные остатки сельскохозяйственных культур.

2. Подземный вклад: живые и отмирающие корневые системы, корневые экссудаты и слизи (ризодепозиты).

Важно понимать: в разных экосистемах баланс между этими источниками сильно различается. В лесах основная масса органики поступает на поверхность в виде листового опада. В травянистых экосистемах (прерии, степи, пастбища) и в агроценозах основной вклад приходится на корневые системы (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).

1.2 Корни и подземный вклад

Современные исследования показывают, что именно подземная фитомасса, вопреки старым представлениям, часто является преобладающим и, что крайне важно, более стабильным источником почвенного органического углерода (SOC) (Weil & Brady, 2017).

Почему это так?

  • Количество: В луговых и степных экосистемах масса корней может составлять 50–80% от всей фитомассы.
  • Качество: Корневые ткани, как правило, имеют более широкое соотношение C:N, содержат больше лигнина и трудногидролизуемых соединений по сравнению с листьями. Это замедляет их разложение и способствует трансформации не в СО2, а в стабильные гумусовые вещества (Weil & Brady, 2017).
  • Непосредственный контакт: Корни пронизывают минеральную матрицу почвы, отмирают и разлагаются in situ, непосредственно в зоне контакта с почвенными минералами. Это создаёт идеальные условия для физической и химической стабилизации их производных (связывание с глинистыми частицами, образование агрегатов) (Foth, 1990; Weil & Brady, 2017).
  • Ризодепозиция: Живые корни непрерывно выделяют в окружающую среду (ризосферу) широкий спектр органических соединений — сахара, аминокислоты, органические кислоты, витамины, слизи (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017). Эти экссудаты, также называемые корневыми выделениями, являются легкодоступным и быстрым источником энергии для микроорганизмов, стимулируя их деятельность и запуская процессы образования и стабилизации органического вещества. Принято считать, что до 20–40% всего углерода, ассимилированного растением, может быть выделено в ризосферу.

Таким образом, роль корней — это не просто поставка «мёртвой» биомассы, это активный, динамичный процесс постоянного обмена веществом и энергией между растением и почвой.

1.3 Опад и поверхностные растительные остатки

Опад — это наиболее заметный источник органики. Он состоит из листьев, хвои, веток, стерни, семян и других надземных частей растений, отмирающих и опадающих на поверхность почвы (Eash et al., 2016; Kononova, 1966).

Качество (химический состав) опада сильно варьирует. Например, опад травянистых растений и листьев лиственных пород богат питательными элементами и сравнительно быстро разлагается, а хвоя сосны или ветки содержат много лигнина, смол и восков, что делает их более устойчивыми к разложению. Поверхностный опад формирует особый горизонт — лесную подстилку, которая выполняет важнейшие функции: защищает почву от эрозии, регулирует тепловой и водный режим и является «буфером» для поступающего в почву органического вещества (Eash et al., 2016).

1.4 Микроорганизмы — «вторичные» источники

Микроорганизмы (бактерии, грибы, актиномицеты) являются не только основными разрушителями и трансформаторами органического вещества, но и его прямым источником. Их роль здесь двояка.

Во-первых, микробная биомасса сама является органическим веществом. После отмирания и лизиса клеток бактерий и грибов их полимерные компоненты (пептидогликаны, хитин, грибные меланины, полисахариды) становятся важной частью почвенного гумуса. Многочисленные исследования (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017) подчёркивают, что вклад микробных остатков в образование стабильных гумусовых веществ часто недооценивается. Многие компоненты микробных клеток по своей структуре близки к гуминовым кислотам и обладают высокой устойчивостью к дальнейшему разложению.

Во-вторых, микроорганизмы являются «фабрикой» по переработке и синтезу новых органических молекул. В процессе своей жизнедеятельности, разлагая сложные растительные полимеры, микроорганизмы синтезируют из их фрагментов совершенно новые высокомолекулярные соединения — специфические гумусовые вещества (Kononova, 1966). Таким образом, значительная доля стабильного гумуса имеет не прямое растительное происхождение, а является продуктом микробного синтеза и ресинтеза.

1.5 Животные (фауна)

Почвенные животные — от простейших и нематод до дождевых червей, муравьёв и млекопитающих — вносят свой вклад в пул органического вещества тремя основными путями (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017):

1. Непосредственный вклад биомассы: отмирая, их тела становятся частью органического вещества.

2. Механическая трансформация: «экосистемные инженеры», как черви и муравьи, измельчают, перемешивают и заглатывают растительные остатки, значительно увеличивая площадь их поверхности и доступность для микробной атаки. Фекальные массы животных — это уже новый вид органического субстрата, богатый микроорганизмами и легкоусвояемыми соединениями (Weil & Brady, 2017).

3. Создание и поддержание структуры: активность макрофауны (черви, муравьи, термиты) приводит к образованию каналов (биопор) и водопрочных агрегатов, внутри которых органическое вещество оказывается физически защищённым от быстрого разложения (Weil & Brady, 2017).

Резюмируем первый блок:

Органическое вещество почвы — это не единая субстанция. Оно полигенно (имеет множественное происхождение). Главным и первичным источником являются растения, но основная доля стабильного и долговечного гумуса в большинстве экосистем формируется за счёт подземного вклада корней и продуктов их метаболизма, а также за счёт вторичного микробного синтеза.

2. Первичная продукция растений

Мы установили, что зеленые растения являются главным источником органического вещества в почве. Теперь нам необходимо количественно оценить этот процесс. В агрономии и почвоведении для этого используют понятие первичной продукции.

Первичная продукция — это общее количество органического вещества (в пересчете на сухое вещество или углерод), создаваемое растениями в процессе фотосинтеза за единицу времени на единице площади. Различают два её уровня:

  • Общая (валовая) первичная продукция (Gross Primary Production, GPP): Это вся масса органического углерода, зафиксированного растениями в процессе фотосинтеза. Значительная часть этой энергии сразу же расходуется самими растениями на их собственное дыхание (поддержание жизнедеятельности).
  • Чистая первичная продукция (Net Primary Production, NPP): Это та часть органического вещества, которая остаётся после того, как растения израсходовали часть продукции на дыхание. Именно NPP является тем «чистым» продуктом, который потенциально доступен для гетеротрофных организмов (включая почвенные) и может поступить в почву. В глобальном масштабе NPP наземных экосистем оценивается примерно в 50–60 млрд. тонн углерода в год (Weil & Brady, 2017).

Для нас, как почвоведов, важно не само по себе количество созданной биомассы, а та её часть, которая реально поступает в почву. Это поступление сильно варьирует в зависимости от типа экосистемы:

  • Леса (бореальные и умеренные): В таких экосистемах большая часть NPP сосредоточена в древесине (стволах и ветвях), которая является многолетним депо органического углерода, но не поступает в почву в течение долгого времени. Основной текущий вклад в почву здесь — это надземный опад (листья, хвоя, кора). Ежегодный опад в лесах умеренного пояса составляет около 1,5–4 тонны углерода на гектар в год (White, 2006). Однако стоит отметить, что роль корней в лесах часто недооценивается (Weil & Brady, 2017). Опад, как правило, накапливается на поверхности, формируя мощную лесную подстилку (O-горизонты).
  • Луга и степи (травянистые экосистемы): Здесь ситуация принципиально иная. Годовая продукция надземной части часто сопоставима с лесной, но основная масса углерода находится в корнях. Например, в травянистых сообществах соотношение корни/побеги может составлять 2:1 или даже 3:1. Ежегодное поступление органического углерода в почву здесь может достигать 3–6 тонн на гектар в год (White, 2006), и значительная его часть поступает непосредственно в почву в виде отмирающих корней. Именно поэтому почвы степей и прерий (чернозёмы, каштановые почвы, моллисолы) отличаются самым высоким содержанием гумуса и мощными гумусовыми горизонтами (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).
  • Агроценозы (пахотные земли): В агроэкосистемах человек активно управляет первичной продукцией. Урожай и пожнивные остатки являются основным источником. Однако важно понимать, что при возделывании культур мы ежегодно отчуждаем часть NPP (урожай), а оставшаяся часть (корни, стерня, солома) поступает в почву. В интенсивных агроценозах ежегодное поступление органического вещества может составлять 1–3 тонны углерода на гектар (Foth, 1990), но его качество (соотношение C:N, содержание лигнина) сильно зависит от конкретной культуры. Поступление в почву здесь часто значительно ниже, чем в естественных экосистемах, что является одной из главных причин деградации гумуса в пахотных почвах.

Краткий итог:

Первичная продукция растений — это фундаментальная основа всего почвенного органического вещества. Однако количество и, что ещё важнее, качество и форма поступления этой продукции (корни или опад) являются решающими факторами, определяющими, сколько углерода задержится в почве, а сколько вернётся в атмосферу в виде CO2. Мы видим, что вклад подземной фитомассы (корней) является качественно более важным для формирования стабильного почвенного органического вещества, чем надземный опад. Именно поэтому, говоря о первичной продукции в контексте почвоведения, мы всегда должны помнить о корнях.

На следующем шаге мы более детально рассмотрим химический состав растительных остатков, чтобы понять, из каких именно «кирпичиков» строится первичное органическое вещество и почему одни из них легко разлагаются, а другие — становятся основой стабильного гумуса на долгие годы.

3. Подземный вклад: почему корни — главный источник устойчивого почвенного органического углерода

Мы переходим к одному из самых важных разделов нашей вводной лекции. В предыдущих частях мы установили, что первичным источником органического вещества являются растения. Однако, как показывают современные исследования, не вся растительная биомасса равноценна с точки зрения формирования стабильного почвенного органического вещества (ПОВ). Ключевая роль здесь принадлежит подземному вкладу, то есть всему тому, что связано с корневыми системами растений.

Долгое время в почвоведении и агрономии господствовало представление, что главным источником гумуса является надземный опад (листва, стерня). Однако многочисленные исследования последних десятилетий убедительно доказали, что основным и, что критически важно, наиболее эффективным источником формирования стабильного пула почвенного органического углерода являются корни растений и продукты их жизнедеятельности (Weil & Brady, 2017; Foth, 1990; White, 2006).

Давайте разберёмся, почему это так.

3.1 Количественное превосходство корней в травянистых экосистемах

В различных экосистемах соотношение надземной и подземной биомассы сильно различается. Если в лесах основная часть фитомассы сосредоточена в стволах и кронах деревьев, то в травянистых экосистемах (степи, прерии, пастбища, луга), которые являются «кладовыми» мирового почвенного углерода, ситуация прямо противоположная.

В луговых и степных сообществах масса корней часто в 2–3 и более раз превышает массу надземных органов (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017). В бореальных и тундровых экосистемах этот показатель может быть ещё выше. Ежегодная смертность корней составляет огромную величину. Например, под многолетними травами отмирание корней может достигать 3–5 тонн сухого вещества на гектар в год, что существенно превышает поступление от надземного опада (White, 2006). Таким образом, для этих экосистем именно корневой опад является доминирующим источником органического вещества.

3.2 Качественные преимущества корневых тканей

Однако дело не только в количестве. Качество корневого опада также играет решающую роль в его способности формировать стабильный гумус. Корневые ткани, особенно у многолетних растений, имеют ряд характерных особенностей:

1. Более широкое соотношение C:N: Корни, как правило, беднее азотом по сравнению с листьями (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017). Содержание азота в корнях часто составляет 0,5–1,5%, тогда как в молодых листьях и травах может достигать 3–5%. Это означает, что корневые остатки имеют более высокое соотношение углерода к азоту. Высокое отношение C:N — это один из главных факторов, замедляющих скорость разложения органического материала. Микроорганизмы, разлагая такой субстрат, испытывают дефицит азота, что тормозит их активность и, соответственно, скорость минерализации углерода до CO2 (Eash et al., 2016; White, 2006). Это даёт корневому органическому веществу больше времени на трансформацию в стабильные гумусовые соединения.

2. Более высокое содержание устойчивых соединений: В корнях, особенно у древесных пород и злаков, содержится больше лигнина, суберина и других гидрофобных, устойчивых к разложению полимеров (Weil & Brady, 2017). Лигнин и суберин, в отличие от легкоразлагаемых целлюлозы и гемицеллюлозы, являются «медленными» субстратами. Они не просто медленно разлагаются, но и служат строительными блоками для образования стабильных гумусовых веществ, в частности — гуминовых кислот (Kononova, 1966; White, 2006). Лигнин, например, может составлять до 15–20% сухой массы корней злаков (Foth, 1990; Weil & Brady, 2017).

3.3 Пространственный фактор: контакт с минеральной матрицей

Это, пожалуй, самый важный и часто недооцениваемый аспект. Корни отмирают и разлагаются непосредственно внутри почвенной толщи, в тесном физическом контакте с минеральными частицами (глиной, илом, песком) и почвенными агрегатами (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Такая локализация создаёт исключительно благоприятные условия для стабилизации органического вещества:

  • Физическая защита внутри агрегатов: Мелкие корневые волоски и фрагменты корней, отмирая, оказываются внутри почвенных микр- и макроагрегатов. Образующиеся вокруг них глинистые плёнки и агрегаты изолируют органику от контакта с микроорганизмами и ферментами. Это явление получило название физической защиты и является одним из главных механизмов долговременной стабилизации почвенного углерода (Foth, 1990; Weil & Brady, 2017).
  • Химическая защита: Продукты разложения корней (гумусовые кислоты, полимеры) активно взаимодействуют с поверхностью глинистых минералов и оксидами железа и алюминия, образуя прочные органо-минеральные комплексы. Эти комплексы, в свою очередь, устойчивы к микробной деградации, что также снижает скорость минерализации (Weil & Brady, 2017).
  • Структурообразование: Корни и их ассоциированная микрофлора (микоризные грибы) являются мощным фактором агрегации почвенных частиц. Грибные гифы склеивают частицы, а корневые экссудаты (полисахариды) действуют как клей. Образованные агрегаты — это уже среда, где органическое вещество лучше сохраняется.

3.4 Ризодепозиция — «скрытый» поток углерода

Помимо отмирающей корневой биомассы, существует ещё один важнейший, но менее заметный источник подземного углерода — ризодепозиция (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

В процессе роста корни живых растений непрерывно выделяют в окружающую среду (ризосферу) большое количество разнообразных органических соединений. Это могут быть:

  • Простые сахара и органические кислоты.
  • Аминокислоты и витамины.
  • Сложные полисахариды (муцилаги, слизи).
  • Отмершие и слущивающиеся клетки корневого чехлика и эпидермиса.

Исследования с использованием изотопных меток 14C показывают, что до 20–40% всего углерода, ассимилированного растением в процессе фотосинтеза, может быть высвобождено в ризосферу в виде экссудатов (Eash et al., 2016). Это огромная цифра!

Хотя эти легкодоступные соединения быстро метаболизируются микроорганизмами (их время полураспада — часы или дни), они выполняют критически важные функции:

1. Стимулируют рост и активность ризосферной микрофлоры (эффект ризосферы), что ускоряет процессы трансформации других, более сложных органических остатков.

2. Способствуют образованию и стабилизации почвенных агрегатов.

3. Являются «затравкой» для синтеза микробных метаболитов, которые, в свою очередь, могут переходить в пул стабильного органического вещества (Weil & Brady, 2017).

Важное уточнение: Часть корневых экссудатов, не успевшая быть минерализованной, может адсорбироваться на почвенных коллоидах и, таким образом, также переходить в состав стабильного органического вещества (Weil & Brady, 2017). Хотя этот вклад часто невелик в количественном отношении, качественно он может быть очень значимым для процессов образования гумуса.

Резюмируем ключевые положения блока 3:

1. Корни являются количественно доминирующим источником органического вещества в большинстве естественных травянистых и многих лесных экосистемах.

2. Качество корневого опада (высокое C:N, богатство лигнином и суберином) обусловливает его низкую скорость разложения и высокий потенциал для формирования стабильного гумуса.

3. Непосредственный контакт с минеральной матрицей обеспечивает физическую и химическую защиту корневых остатков от быстрой микробной деградации.

4. Ризодепозиция — это непрерывный поток легкодоступного углерода из живых корней, стимулирующий почвенную биоту и способствующий образованию агрегатов и, в конечном счёте, стабильного органического вещества.

Таким образом, в агрономической практике, стремясь поддерживать или повышать плодородие почвы, мы должны уделять первостепенное внимание состоянию корневых систем растений. Именно подземный вклад, а не только количество пожнивных остатков, является ключевым фактором устойчивости почвенного органического вещества.

На следующем этапе мы перейдём к химическому составу растительных остатков — разберём, из каких конкретно органических соединений они состоят (целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин и др.) и как их химическая структура влияет на судьбу углерода в почве.

4. Химический состав растительных остатков

Мы подошли к ключевому вопросу, который связывает количественные и качественные аспекты поступления органики в почву. Растительные остатки — это не однородная масса. Они представляют собой сложный комплекс различных органических соединений, и именно химическая структура этих соединений определяет их дальнейшую судьбу: будут ли они быстро минерализованы до CO2 и воды, или же их углерод перейдет в резерв стабильного почвенного гумуса.

С точки зрения почвоведения, все органические соединения растений можно разделить на две большие группы (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017):

1. Легкодоступные (лабильные) соединения: Они быстро разлагаются микроорганизмами и служат в основном источником энергии для почвенной биоты.

2. Труднодоступные (резистентные) соединения: Они обладают сложной структурой и разлагаются медленно; их углерод является основой для формирования стабильных гумусовых веществ.

Давайте последовательно рассмотрим основные классы соединений, входящих в состав растительных остатков (Eash et al., 2016; Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017; White, 2006).

4.1 Водорастворимые соединения

Это наиболее лабильная фракция. К ней относятся простые сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), органические кислоты, аминокислоты, некоторые спирты. Эти соединения легко извлекаются водой и являются «скорой пищей» для микроорганизмов. Они минерализуются практически полностью в течение нескольких дней или недель, выделяя CO2 и обеспечивая энергией микробное сообщество. В формировании стабильного гумуса их вклад минимален, но они играют важнейшую роль в запуске (праймировании) процессов разложения более сложных полимеров (Kononova, 1966).

4.2 Полисахариды

Полисахариды — это высокомолекулярные полимеры, состоящие из моносахаридных остатков. Они являются основной массой растительных тканей.

Целлюлоза — это самый распространенный на Земле органический полимер. Молекула целлюлозы представляет собой длинную неразветвленную цепь из остатков β-D-глюкозы, соединённых гликозидными связями. Целлюлоза образует микрофибриллы и выполняет структурную функцию в клеточных стенках растений. Разложение целлюлозы требует участия специализированных микроорганизмов, продуцирующих фермент целлюлазу. В аэробных условиях она разлагается до CO2 и воды, в анаэробных — до органических кислот, метана и водорода. Несмотря на сложность, целлюлоза относится к среднеразлагаемым соединениям и, при отсутствии других лимитирующих факторов, может быть довольно быстро утилизирована микроорганизмами (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).

Гемицеллюлозы — это гетерополимеры, в состав которых входят различные пентозы (ксилоза, арабиноза) и гексозы (манноза, галактоза), а также уроновые кислоты. В отличие от целлюлозы, гемицеллюлозы имеют разветвлённую структуру и легче гидролизуются. Они разлагаются быстрее целлюлозы, но медленнее простых сахаров (Weil & Brady, 2017).

4.3 Лигнин

Это, безусловно, самый важный и самый устойчивый компонент растительных тканей с точки зрения формирования почвенного гумуса. Лигнин — это сложный трёхмерный ароматический полимер, построенный из фенилпропановых единиц (монолигнолов): p-кумарилового, кониферилового и синапилового спиртов. Его роль в растении — придание механической прочности и гидрофобности клеточным стенкам, особенно в древесине и проводящих тканях.

Химическая структура лигнина делает его чрезвычайно устойчивым к микробному разложению. В отличие от полисахаридов, которые расщепляются гидролитическими ферментами, лигнин разрушается в основном окислительными ферментами (пероксидазы, лакказы), продуцируемыми, главным образом, базидиомицетами (грибами «белой гнили») (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Процесс этот медленный и «невыгодный» для микроорганизмов с энергетической точки зрения. Поэтому лигнин накапливается в почве, являясь одним из главных предшественников стабильных гумусовых веществ, в частности — гуминовых кислот (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).

Важно: Содержание лигнина сильно варьирует в разных типах растительных остатков. В древесине хвойных пород лигнин может составлять 25–30% сухой массы, в лиственных — до 20–25%, в соломе злаков — 15–20%, а в листьях трав — всего 5–10%. Именно высокое содержание лигнина в корнях, о которых мы говорили выше, является одной из причин их высокой гумификационной способности (Weil & Brady, 2017).

4.4 Белки и другие азотсодержащие соединения

Белки являются основным резервом азота в растениях. Они разлагаются достаточно быстро с образованием аминокислот, которые, в свою очередь, могут минерализоваться до аммиака (аммонификация) или использоваться микроорганизмами для синтеза собственных клеточных белков (иммобилизация). Содержание белков в вегетативных органах растений варьирует от 5 до 20% и более (в бобовых). Кроме белков, в состав растительных тканей входят хлорофилл, нуклеиновые кислоты, свободные аминокислоты.

Азотсодержащие соединения — важный фактор, определяющий скорость разложения всего растительного остатка, через соотношение углерода и азота (C:N).

4.5 Липиды, воски, смолы и дубильные вещества

Это группа соединений, различных по химической природе, но объединённых гидрофобными свойствами.

  • Липиды и воски содержатся в основном в кутикуле, защищающей надземные органы от высыхания, и в суберине коры и корней. Это сложные эфиры жирных кислот и высокомолекулярных спиртов. Они медленно разлагаются и придают остаткам водоотталкивающие свойства.
  • Смолы и терпены также относятся к трудноразлагаемым соединениям. Они характерны для хвойных пород.
  • Дубильные вещества (таннины) — это группа полифенольных соединений, которые могут связывать белки в трудноразлагаемые комплексы, замедляя их минерализацию. Они играют важную роль в формировании лесной подстилки и, вероятно, участвуют в процессах гумификации (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).

4.6 Соотношение углерода и азота (C:N)

Это один из наиболее значимых интегральных показателей качества растительных остатков (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017; White, 2006). Он отражает сбалансированность субстрата для микробного сообщества.

  • Узкое C:N (менее 20–25:1) характерно для молодых, богатых азотом тканей (листья бобовых, молодая трава). При разложении таких остатков микроорганизмы получают достаточно азота из субстрата, и после удовлетворения собственных потребностей избыточный азот высвобождается в почву в минеральной форме (минерализация). Такие остатки разлагаются быстро.
  • Широкое C:N (более 30–40:1) характерно для зрелых, грубых растительных остатков (солома, древесина, корни многолетников). При их разложении микроорганизмы испытывают острейший дефицит азота. Им приходится «заимствовать» минеральный азот из почвенного раствора, чтобы построить собственные клетки. Это приводит к иммобилизации минерального азота и временному его выключению из круговорота, что негативно сказывается на питании растений. Скорость разложения таких остатков резко снижается.

Именно поэтому в практике земледелия важно учитывать C:N вносимых органических материалов (солома, сидераты, навоз). Солому с широким C:N целесообразно компостировать или вносить вместе с азотными удобрениями, чтобы избежать дефицита азота в почве.

Резюмируем блок 4:

Химический состав растительных остатков — это ключевой фактор, определяющий их устойчивость к разложению и способность образовывать стабильный гумус. Среди всех компонентов лигнин является наиболее ценной «затравкой» для формирования долговременного запаса почвенного органического углерода. Однако в реальности все эти соединения действуют в комплексе, и судьба углерода в почве определяется не только наличием лигнина, но и содержанием азота, а также доступностью энергии (легкодоступных углеводов) для микроорганизмов.

5. Микробная биомасса — «невидимый» созидатель почвенного гумуса

Долгое время в почвоведении господствовало представление о том, что почвенное органическое вещество формируется путём прямого преобразования растительных остатков (в частности, лигнина и дубильных веществ) в гумусовые кислоты. Микроорганизмам отводилась лишь роль «разрушителей», которые подготавливают исходный материал для последующих химических конденсаций.

Однако современные исследования с использованием изотопных меток, методов молекулярной биологии и высокоточной аналитической химии перевернули это представление. Сегодня мы твёрдо знаем: микроорганизмы являются не просто переработчиками, а активными созидателями почвенного органического вещества. Более того, значительная, а в некоторых почвах и преобладающая часть стабильного гумуса имеет микробное происхождение (Weil & Brady, 2017; White, 2006; Kononova, 1966).

5.1 Микробная биомасса как источник органического вещества

Почвенная микробная биомасса — это совокупность всех живых микроорганизмов в почве: бактерий, архей, грибов, актиномицетов, водорослей и простейших. Масса этой биомассы в верхнем слое почвы может достигать 1–5 тонн сухого вещества на гектар (в пересчёте на углерод — 0,5–2 т С/га) (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Это сопоставимо с массой надземного опада во многих экосистемах.

Вклад микробной биомассы в пул почвенного органического вещества идёт по двум основным направлениям:

1. Непосредственное поступление микробных остатков (некромассы): Жизненный цикл большинства почвенных микроорганизмов очень короток — от нескольких часов до нескольких недель. Бактерии размножаются, а затем отмирают, и их клеточные стенки и цитоплазма становятся частью органического вещества. Масса ежегодно отмирающей микробной биомассы может многократно превышать её среднюю стационарную величину (Eash et al., 2016). Эти отмершие клетки — высококачественный и богатый азотом субстрат, который быстро вовлекается в дальнейший оборот, но часть их химически стабильных компонентов накапливается.

2. Микробный синтез и выделение экзометаболитов: В процессе своей жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют и выделяют во внешнюю среду огромное количество разнообразных органических соединений — экзоферменты, полисахариды, гликопротеины, липиды, органические кислоты. Эти соединения, особенно полимерные, часто обладают высокой реакционной способностью и активно участвуют в образовании органо-минеральных комплексов и агрегатов. Судьба многих из них — не полная минерализация, а включение в состав стабильного гумуса (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

5.2 Химически стабильные компоненты микробных клеток

Растительные остатки содержат много легкодоступных соединений (целлюлоза, гемицеллюлоза, белки). Микробные клетки устроены иначе. Они содержат высокий процент полимеров, специально предназначенных для сохранения структурной целостности в агрессивной почвенной среде. Эти полимеры, как правило, обладают высокой устойчивостью к гидролизу и окислению. Какие же компоненты микробных клеток являются особенно стабильными и перспективными для формирования гумуса?

  • Грибной хитин: Это полимер N-ацетилглюкозамина, который является структурным компонентом клеточных стенок грибов. Хитин — высокостабильное соединение, устойчивое к разложению. Он является важным источником органического азота и углерода в почве (Weil & Brady, 2017; Kononova, 1966).
  • Бактериальный пептидогликан (муреин): Это гигантский полимер, образующий жёсткую сетчатую структуру клеточных стенок бактерий. Он состоит из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитых короткими пептидными мостиками. Пептидогликан обладает высокой устойчивостью и также вносит существенный вклад в стабильный пул почвенного органического азота (Weil & Brady, 2017).
  • Микробные меланины: Это тёмноокрашенные, высокомолекулярные гетерополимеры фенольной природы, синтезируемые многими грибами (особенно из классов Ascomycota и Basidiomycota), а также некоторыми бактериями. Меланины поразительно похожи по своей структуре на почвенные гуминовые кислоты. Они чрезвычайно устойчивы к микробной деградации и, вероятно, являются непосредственными предшественниками стабильного гумуса в многих почвах, особенно лесных (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017).
  • Микробные полисахариды (экзополисахариды): Многие бактерии и грибы выделяют в окружающую среду слизистые полисахариды (например, глюканы, маннаны, ксантан). Эти соединения обладают высокой сорбционной способностью по отношению к глинистым минералам и активно склеивают почвенные частицы в агрегаты. Адсорбированные на поверхности минералов, эти полисахариды защищены от быстрого ферментативного гидролиза и могут сохраняться в почве длительное время (Weil & Brady, 2017; White, 2006).
  • Гломалин: Это гликопротеин, продуцируемый арбускулярными микоризными (AM) грибами. Он содержится в клеточных стенках гиф и спор AM-грибов. Гломалин отличается исключительно высокой устойчивостью к разложению (период полураспада может составлять десятилетия) и, по оценкам, является одним из основных компонентов стабильного почвенного органического углерода в естественных и сельскохозяйственных экосистемах, особенно в тех, где доминируют травянистые растения (Weil & Brady, 2017).

5.3 Механизмы стабилизации микробного органического вещества

Почему же микробное органическое вещество становится стабильным? В отличие от растительных остатков, которые быстро теряют массу, микробные полимеры попадают в почву уже в «готовом» для стабилизации виде. Основные механизмы:

  • Химическая стабильность: Многие микробные полимеры (хитин, меланины, пептидогликан) сами по себе устойчивы к действию гидролитических ферментов.
  • Сорбция на минералах: Микробные экзополисахариды и гликопротеины активно сорбируются на поверхностях глинистых минералов и оксидов железа и алюминия, образуя плотные органические плёнки. В таком адсорбированном состоянии они практически недоступны для микробной атаки (Weil & Brady, 2017).
  • Физическая защита внутри агрегатов: Микробные клетки и их фрагменты часто оказываются заключёнными внутри почвенных микроагрегатов, где они изолированы от хищников и ферментов (Foth, 1990).

5.4 Микробная биомасса как «двигатель» гумификации

Не стоит забывать, что микроорганизмы не только поставляют свой собственный органический материал. Именно их ферментативная активность запускает весь процесс трансформации растительных остатков. Без экзоферментов микроорганизмов распад лигнина, целлюлозы и других полимеров был бы невозможен. Продукты этого распада (фенольные соединения, органические кислоты, аминокислоты) являются строительным материалом для образования специфических гумусовых кислот в результате реакций окислительной конденсации, которые также частично катализируются микробными ферментами (Kononova, 1966; Weil & Brady, 2017). Таким образом, микроорганизмы выступают в роли организатора и основного агента всего процесса гумусообразования.

Резюмируем блок 5:

1. Микробная биомасса является не только «переработчиком», но и важнейшим прямым источником почвенного органического вещества.

2. Микробные остатки (некромасса) и микробные метаболиты содержат высокую долю химически стабильных полимеров (хитин, пептидогликан, меланины, гломалин, экзополисахариды), которые непосредственно переходят в пул стабильного гумуса.

3. Вклад микробного органического вещества в формирование долговременного запаса почвенного углерода часто является преобладающим, особенно в стабильных экосистемах с медленным круговоротом.

Таким образом, современная концепция гумусообразования — это не просто «лигнино-белковая теория», а сложная многоступенчатая схема, в которой центральное место занимает микробный синтез и последующая стабилизация микробных полимеров. Управляя деятельностью почвенной микробиоты (создавая благоприятные условия, внося органику с оптимальным C:N), мы управляем и процессом накопления гумуса.

На следующем этапе мы перейдём к рассмотрению общей структуры пула почвенного органического вещества — разберём, на какие компоненты (фракции) оно делится по степени доступности и стабильности.

6. Основные компоненты почвенного органического вещества (ПОВ)

Теперь, когда мы знаем, откуда берётся органическое вещество (растения, корни, микроорганизмы, животные) и из каких химических «кирпичиков» оно состоит, давайте соберём эту мозаику в единую картину. Почвенное органическое вещество — это не однородная масса, а сложный, динамичный конгломерат компонентов, находящихся на разных стадиях трансформации. Для удобства изучения и понимания его роли в почвенных процессах этот конгломерат принято делить на несколько основных фракций, или пулов (Weil & Brady, 2017; Foth, 1990; White, 2006).

Все компоненты ПОВ можно представить в виде двух больших групп, плавно переходящих друг в друга:

1. Лабильный (активный, быстрый) пул: компоненты, которые имеют короткий период оборота (дни, месяцы, годы). Они служат основным источником энергии и питательных веществ для почвенной биоты.

2. Стабильный (пассивный, медленный) пул: компоненты, которые сохраняются в почве длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет). Именно они составляют основу почвенного гумуса и обеспечивают долговременные физические и химические свойства почвы.

Давайте рассмотрим каждый из этих пулов более детально, следуя логике от наиболее «свежих» и легкоразлагаемых компонентов к наиболее стабильным (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).

6.1 Живое органическое вещество (биомасса)

Это живые организмы, населяющие почву: корни растений, микроорганизмы (бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли) и почвенные животные (от простейших до дождевых червей и грызунов). Несмотря на то, что живое вещество составляет лишь небольшую долю от общего ПОВ (обычно 1–5% от общего органического углерода), его роль ключевая. Именно оно является двигателем всех процессов трансформации. Живое вещество имеет самый короткий период оборота (часы, дни, годы) и постоянно пополняет пул мёртвого органического вещества за счёт своей жизнедеятельности и отмирания (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

6.2 Свежие растительные и животные остатки (детрит)

Этот компонент включает неразложившиеся или слаборазложившиеся ткани растений и животных: листовой опад, стерню, отмершие корни, трупы и экскременты животных. Эти остатки ещё сохраняют анатомическую структуру и легко идентифицируются макроскопически. Данный пул является первичным источником органического вещества для всех последующих превращений. Его химический состав мы подробно разбирали в четвёртом блоке. Детрит быстро разлагается, служа «скорой пищей» для микроорганизмов. Время оборота этого пула — от нескольких недель до нескольких лет (Eash et al., 2016; Foth, 1990; Weil & Brady, 2017).

В почвоведении эту фракцию часто называют частицами органического вещества (Particulate Organic Matter, POM) или лёгкой фракцией. Она отделяется от минеральной части почвы с помощью сит (размер > 53 мкм) или флотацией в тяжёлых жидкостях (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017). Содержание POM — один из ключевых индикаторов качества почвы, так как она легко мобилизуется и служит быстрым источником азота и других питательных элементов.

6.3 Частично разложившееся (переходное) органическое вещество

Это промежуточная стадия. Сюда относятся уже сильно измельчённые, частично гумифицированные растительные и микробные остатки, которые уже потеряли анатомическую структуру, но ещё не превратились в стабильный гумус. Это сложная смесь продуктов распада полисахаридов, лигнина и микробных метаболитов. Данный пул часто рассматривают как «медленный» оборотный фонд. Период оборота здесь составляет уже не годы, а десятилетия. Этот пул, в частности, включает органическое вещество, заключённое внутри почвенных агрегатов и защищённое от прямого контакта с микроорганизмами (физическая защита) (Weil & Brady, 2017; Foth, 1990). Именно из этого пула в первую очередь идёт пополнение запасов минерального азота при минерализации.

6.4 Стабилизированное органическое вещество (гумус)

Это наиболее химически и физически защищённая, долгоживущая фракция ПОВ. Она представляет собой сложную, тёмноокрашенную, аморфную смесь высокомолекулярных органических соединений, которые уже нельзя идентифицировать как исходные растительные или микробные полимеры. Это и есть классический гумус в узком смысле слова. Данный пул составляет 60–90% от всего органического углерода почвы (Weil & Brady, 2017; Foth, 1990).

Основные отличия стабилизированного пула:

  • Высокая устойчивость к разложению: период оборота — сотни и тысячи лет. Углерод, вошедший в этот пул, может надолго «выпадать» из активного круговорота. Радиоуглеродный возраст гумусовых кислот в некоторых почвах достигает 2000–4000 лет (Weil & Brady, 2017).
  • Сложный химический состав: содержит гуминовые кислоты, фульвокислоты и гумин — специфические высокомолекулярные кислоты, содержащие ароматические кольца, карбоксильные и фенольные группы, много азота (Kononova, 1966). Эти соединения образуются в результате процессов полимеризации и конденсации продуктов разложения лигнина, дубильных веществ, а также микробных полимеров. Однако современная концепция (Weil & Brady, 2017) всё больше смещает акцент с «химической конденсации» на микробный синтез, подчёркивая, что значительная часть стабильного гумуса — это, по сути, трансформированные и накопленные микробные остатки.
  • Тесная связь с минеральной частью: стабильный гумус практически всегда образует органо-минеральные комплексы с глинистыми минералами, оксидами железа и алюминия. Именно эта сорбция и агрегация являются главным механизмом его долгосрочной защиты от минерализации (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

6.5 Функциональные пулы по времени оборота

В моделях круговорота почвенного углерода (например, в модели RothC) часто выделяют три функциональных пула (Weil & Brady, 2017; White, 2006):

  • Активный пул: время оборота — 1–2 года. Включает живую биомассу, простые сахара, легкоразлагаемые белки, а также небольшую, но самую активную часть POM. Обеспечивает быстрый круговорот энергии и минерального азота.
  • Медленный пул: время оборота — 10–50 лет. Включает трансформированную POM, органическое вещество, защищённое внутри агрегатов, часть микробных метаболитов. Является основным резервом для поддержания плодородия в долгосрочной перспективе.
  • Пассивный (инертный) пул: время оборота — >100 лет (иногда >1000 лет). Представлен стабильным гумусом, прочно связанным с глинистыми минералами, а также устойчивыми формами органического углерода, такими как древесный уголь (черный углерод). Этот пул важен с точки зрения долговременного связывания (секвестрации) углерода, но его непосредственная роль в питании растений минимальна.

Резюмируем блок 6:

Почвенное органическое вещество — это непрерывный континуум, простирающийся от свежих растительных остатков до высокостабилизированного гумуса. Каждый компонент этого континуума выполняет свою специфическую функцию: живое вещество — энергия; детрит — источник питания; переходное вещество — резерв; стабильный гумус — основа почвенного каркаса, обеспечивающая ёмкость поглощения, влагоёмкость, структуру и долговременное плодородие. Понимание этого континуума крайне важно для осознанного управления почвенным плодородием: добавляя определённые типы органики, мы можем влиять на соотношение между активным и стабильным пулами, регулируя как текущую продуктивность, так и долгосрочное здоровье почвы.

На заключительном этапе нашей вводной лекции мы рассмотрим пространственную неоднородность органического вещества — как оно распределяется по профилю почвы, по агрегатам и в зоне корней (ризосфере).

7. Пространственная неоднородность органического вещества в почве

Мы завершаем нашу вводную лекцию рассмотрением ещё одного фундаментального аспекта, который часто упускают из виду, но который имеет колоссальное значение для понимания всех почвенных процессов. Органическое вещество в почве распределено крайне неравномерно. Эта пространственная неоднородность проявляется на всех уровнях: от макроскопического (почвенный профиль) до микроскопического (почвенные агрегаты и поровое пространство). Именно эта мозаичность создаёт бесконечное разнообразие микроместообитаний для почвенных организмов и определяет различные пути трансформации и стабилизации углерода (Weil & Brady, 2017; White, 2006; Foth, 1990).

Давайте рассмотрим три основных уровня пространственной организации органического вещества.

7.1 Вертикальное распределение по почвенному профилю

Наиболее очевидная и хорошо изученная закономерность — это резкое уменьшение содержания органического углерода с глубиной (Weil & Brady, 2017; Eash et al., 2016; Foth, 1990). В большинстве минеральных почв основная масса органического вещества (80–90%) сосредоточена в верхнем 0–30 см слое, в так называемом гумусово-аккумулятивном горизонте (А-горизонт, или пахотный слой). С глубиной концентрация органического углерода снижается экспоненциально.

Почему так происходит?

1. Источник: Основной источник органики — растения. Надземный опад поступает на поверхность, а основная масса корней сосредоточена в верхних слоях почвы (Weil & Brady, 2017; White, 2006). Хотя глубокие корни могут проникать на несколько метров, их биомасса на единицу объёма почвы быстро убывает с глубиной.

2. Микробная активность: Верхние горизонты лучше аэрированы, богаче питательными веществами и имеют более благоприятный тепловой режим, что обеспечивает максимальную численность и активность микроорганизмов, перерабатывающих органику. С глубиной активность микроорганизмов снижается, что замедляет процессы как разложения, так и новообразования гумуса (Eash et al., 2016).

3. Интенсивность перемешивания: Верхние слои активно перемешиваются почвенной фауной (черви, муравьи, грызуны), а в агроценозах — ещё и плугом. Это способствует равномерному распределению органики в пахотном слое. На глубине процессы перемешивания существенно ослабевают.

Однако важно отметить, что в некоторых типах почв (например, в чернозёмах) органическое вещество распределено по профилю сравнительно равномерно, формируя мощный гумусовый горизонт. Это связано с высоким подземным вкладом корней травянистых растений и их глубоким проникновением (Foth, 1990; Weil & Brady, 2017). В подзолистых почвах, напротив, наблюдается ярко выраженный элювиальный горизонт (А2), обеднённый органическим веществом, и иллювиальный (B) горизонт, в котором накапливаются гумусово-железистые соединения, вымытые сверху (Foth, 1990).

7.2 Горизонтальная неоднородность: «горячие точки» и пятнистость

Даже в пределах одного горизонта органическое вещество распределено не гомогенно, а образует локальные зоны повышенной концентрации — «горячие точки» (Weil & Brady, 2017; White, 2006).

  • Ризосфера — главная «горячая точка»: Это зона почвы, находящаяся под непосредственным влиянием живых корней растений (обычно в радиусе 1–2 мм от поверхности корня). Здесь концентрация органического углерода может быть в 2–10 раз выше, чем в фоновой («объёмной») почве (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017). Это связано с корневыми экссудатами, слизями и отмершими клетками корневого чехлика. Ризосфера — это эпицентр микробной активности, где происходит интенсивный обмен углеродом и азотом между растением, микроорганизмами и почвой.
  • Колонии микроорганизмов и фекальные пеллеты: Микроорганизмы не рассеяны равномерно, а образуют колонии на поверхности растительных остатков, в порах, на минеральных частицах. Фекальные выделения почвенных животных (червей, ногохвосток, клещей) также представляют собой локальные скопления высокоактивного органического вещества, обогащённого микробной биомассой (Eash et al., 2016; Weil & Brady, 2017).
  • Остатки корней и растительных тканей: Даже в одном и том же горизонте крупные фрагменты корней или листьев создают «островки» свежего органического вещества, вокруг которых разворачиваются локальные процессы разложения и гумификации (White, 2006).

Таким образом, почва на микроуровне представляет собой мозаику из зон с высоким содержанием лабильной органики и зон, где доминирует старый, стабилизированный гумус.

7.3 Микрораспределение: агрегатный уровень

Самый важный и тонкий уровень пространственной организации — это распределение органического вещества внутри почвенных агрегатов и пор (Weil & Brady, 2017; Foth, 1990).

Как мы уже отмечали в блоке 3, почва обладает агрегатной структурой. Механизмы стабилизации органического вещества напрямую связаны с его положением внутри агрегата.

  • Внешняя поверхность агрегата: Здесь органическое вещество находится в прямом контакте с почвенным раствором и микроорганизмами. Оно постоянно вовлекается в активный круговорот и минерализуется.
  • Внутренняя часть (ядро) агрегата: Попадая в ядро агрегата, органическое вещество оказывается физически защищённым от контакта с микроорганизмами и ферментами (Foth, 1990; Weil & Brady, 2017). Диффузия кислорода и растворённых субстратов в центр агрегата затруднена, что может создавать локальные анаэробные условия и замедлять минерализацию. Именно внутри агрегатов «консервируется» значительная часть стабильного органического вещества, в том числе и микробного происхождения (гломалин, пептидогликан, хитин).
  • Нано- и микропоры: Частицы органического вещества, попадая в поры размером менее 2–3 микрометров, становятся недоступными для бактерий из-за их размера. Это ещё один механизм стерической защиты, который объясняет, почему в глинистых почвах (с большим количеством микропор) обычно содержится больше стабильного органического углерода, чем в песчаных (Weil & Brady, 2017).

Краткое резюме лекции 1:

Итак, мы завершили нашу первую, вводную лекцию, посвящённую источникам и составу органического вещества почвы. Давайте ещё раз кратко сформулируем ключевые выводы:

1. Первичный источник органического вещества почвы — это растения, создающие органическую массу в процессе фотосинтеза (чистая первичная продукция).

2. Наиболее значимым и качественно наиболее важным источником для формирования стабильного гумуса являются корни растений и их выделения (ризодепозиция). Именно подземный вклад определяет высокое содержание гумуса в чернозёмах и луговых почвах.

3. Химический состав растительных остатков определяет их судьбу. Лигнин и другие ароматические полимеры являются основными предшественниками стабильных гумусовых веществ. Соотношение углерода и азота (C:N) регулирует скорость разложения.

4. Микроорганизмы — это не только разрушители, но и активные созидатели гумуса. Их клеточные стенки (хитин, пептидогликан, меланины) и метаболиты (экзополисахариды, гломалин) являются прямыми источниками стабильного органического вещества.

5. Почвенное органическое вещество — это не однородная масса, а континуум из лабильных (живое вещество, детрит, переходные формы) и стабильных (гумусовые вещества, органо-минеральные комплексы) компонентов. Стабильный пул составляет основу долговременного плодородия.

6. Пространственная неоднородность — это фундаментальное свойство органического вещества, проявляющееся на всех уровнях: от резкого падения содержания с глубиной до микрораспределения внутри агрегатов и ризосферы. Именно эта мозаичность создаёт условия для разнообразия микробиологических процессов и механизмов стабилизации.

Эта лекция создаёт фундамент для понимания последующих тем модуля: динамики разложения, роли почвенных организмов, факторов, влияющих на содержание и качество гумуса, а также для практических вопросов управления почвенным плодородием через регулирование органического вещества.

Список источников

  1. Baldock, J.A., Broos, K. (2012). ‘Soil Organic Matter’, in Huang, P.Ming., Li, Y., Sumner, M.E. (ed.) Handbook of Soil Sciences Properties and Processes. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 11-1:11-52.
  2. Eash, N.S., Sauer, T.J., O'Dell, D., Odoi, E. (2016). ‘Soil Biological Properties’, in Soil Science Simplified. New Jersey: Wiley Blackwell, ch. 4.
  3. Foth, H.D. (1990). ‘Soil Organic Matter’, in Fundamentals of Soil Science. New York: John Wiley & Sons, pp. 133-147.
  4. Kononova, M.M., Nowakowski, T.Z., Newman, A.C.D. (1966). ‘Contemporary Ideas on the Composition of Soil Organic Matter and the Nature of Humus Substances’, in Soil Organic Matter. Its Nature, its Role in Soil Formation and in Soil Fertility. Moscow: Izd. Akad. Nauk SSSR, pp. 47-110.
  5. Kononova, M.M., Nowakowski, T.Z., Newman, A.C.D. (1966). ‘The Biochemistry of Humus Formation’, in Soil Organic Matter. Its Nature, its Role in Soil Formation and in Soil Fertility. Moscow: Izd. Akad. Nauk SSSR, pp. 111-182.
  6. Scheffer, F., Schachtschabel, P. (2018). ‘Organische Bodensubstanz’, in Amelung, W., Blume, H., Fleige, H., Horn, R., Kandeler, E., Kögel-Knabner, I., Kretzschmar, R., Stahr, K., Wilke, B. (ed.) Scheffer Schachtschabel Lehrbuch der Bodenkunde. Deutschland: Springer-Verlag, pp. 63-102.
  7. Weil, R.R., Brady, N.C. (2017). ‘Organisms and Ecology of the Soil’, in The Nature and Properties of Soils. Essex, UK: Pearson Education, pp. 482-543.
  8. Weil, R.R., Brady, N.C. (2017). ‘Soil Organic Matter’, in The Nature and Properties of Soils. Essex, UK: Pearson Education, pp. 544-600.
  9. White, R.E. (2006). ‘Soil Organisms and Organic Matter’, in Principles and Practice of Soil Science. The Soil as a Natural Resource. Malden, MA: Blackwell Publishing, pp. 34-58.
  10. Wysocki, D.A., Schoeneberger, P.J., Hirmas, D.R., LaGarry, H.E. (2012). ‘Geomorphology of Soil Landscapes’, in Huang, P.Ming., Li, Y., Sumner, M.E. (ed.) Handbook of Soil Sciences Properties and Processes. Boca Raton, FL: CRC Press, pp. 29-1:29-26.
  11. Муха, В.Д., Картамышев, Н.И., Муха, Д.В. (2003). ‘Микробиологический и токсикозный режимы почвы и их регулирование [Microbiological and Toxicity Regimes of Soils and Their Regulation]’, in Агропочвоведение [Agropedology]. Москва: КолосС, pp. 145-158.
  12. Муха, В.Д., Картамышев, Н.И., Муха, Д.В. (2003). ‘Органическая часть твердой фазы почвы [Organic Component of the Soil Solid Phase]’, in Агропочвоведение [Agropedology]. Москва: КолосС, pp. 58-73.
  13. Муха, В.Д., Картамышев, Н.И., Муха, Д.В. (2003). ‘Почвенные коллоиды и их агрономическое значение [Soil Colloids and Their Agronomic Significance]’, in Агропочвоведение [Agropedology]. Москва: КолосС, pp. 73-81.
  14. Муха, В.Д., Картамышев, Н.И., Муха, Д.В. (2003). ‘Сущность почвообразовательного процесса [The Essence of the Soil Formation Process]’, in Агропочвоведение [Agropedology]. Москва: КолосС, pp. 13-29.
Русфонд