UniversityAgro.ru University Agro .ru

Природа роста и клеточные основы развития

Обновлено: 09 июля 2026 English Español

Мы начинаем изучение одного из фундаментальных разделов физиологии растений — роста и развития. Это не просто механическое увеличение размеров, как может показаться на первый взгляд. За этим процессом стоит сложнейший комплекс физиологических, биохимических и молекулярных событий, которые мы будем последовательно разбирать.

Давайте сразу зададим главный вопрос, на который попытаемся ответить в ходе лекции: «Что означает "растение растёт" с физиологической точки зрения?»

Для ответа на этот вопрос нам придётся заглянуть внутрь клетки, разобраться в механизмах её деления и растяжения, понять, как растение управляет этими процессами и как мы, как исследователи, можем это измерить.

1. Что такое рост и развитие?

Начнём с самого важного — с разграничения понятий, которые часто путают или используют как синонимы. В физиологии растений мы чётко разделяем рост и развитие.

1.1. Рост — это количественное изменение

Что такое рост в физиологическом смысле? Рост — это необратимое увеличение размеров, объёма или массы клетки, органа или целого растения (Hopkins & Hüner, 2009; Кузнецов, 2006). Это количественная характеристика.

Но здесь важно понять два ключевых момента:

Во-первых, это необратимость. Если растение завяло, потеряло тургор и уменьшилось в объёме — это не уменьшение роста, а потеря воды. Как только мы восстанавливаем водоснабжение, растение возвращает прежние размеры — это был обратимый процесс.

Во-вторых, рост — это не только увеличение массы. Вспомните прорастание семени в темноте. Проросток гороха может вытянуться на 10-12 сантиметров, но его сухая масса за это время уменьшится! Почему? Потому что запасные вещества семени расходуются в дыхании, теряя углерод в виде углекислого газа (Hopkins & Hüner, 2009). Мы интуитивно чувствуем, что растение растёт, хотя его сухая масса падает. Значит, рост может измеряться и по увеличению длины, и по увеличению объёма — выбор параметра зависит от задачи исследователя.

1.2. Развитие — это качественные изменения

А что такое развитие? Развитие — это качественные, необратимые изменения в структуре и функциях организма (Hopkins & Hüner, 2009; Третьяков и др., 2000).

Это появление новых органов, дифференцировка клеток, переход от одной стадии жизненного цикла к другой. Развитие — это всегда изменение программы, включение или выключение определённых генов.

Классический пример, который мы часто видим в саду: созревание плодов. В определённый момент плод прекращает активно увеличиваться в размерах — рост замедляется или останавливается. Но внутри происходят драматические изменения: накапливаются сахара и ароматические вещества, меняется цвет и консистенция, активируются ферменты, размягчающие клеточные стенки. Это развитие, и оно происходит на фоне остановившегося роста (Третьяков и др., 2000).

Ещё пример: появление всходов. Когда проросток пробивает слой почвы и выходит на свет, в нём запускаются процессы фотоморфогенеза: распрямляется крючок гипокотиля, начинают разворачиваться семядоли, запускается синтез хлорофилла. Рост стебля при этом может даже замедлиться (световое торможение роста стебля, открытое ещё Ю. Саксом в XIX веке) (Третьяков и др., 2000), но развитие идёт полным ходом.

1.3. Взаимосвязь роста и развития

Конечно, рост и развитие неразрывно связаны. Часто они идут одновременно, но это не одно и то же. Мы можем измерить рост (увеличение длины или массы), но не можем понять, развивается ли растение, только по этим цифрам. Нам нужно посмотреть на форму, структуру, появление новых органов.

Таким образом, на первый вопрос: «Что означает "растение растёт" с физиологической точки зрения?» — мы пока отвечаем так: «Это необратимое количественное увеличение, которое может происходить на фоне качественных изменений (развития), а может и без них, хотя в природе эти процессы обычно тесно переплетены».

Но для того, чтобы понять, за счёт чего происходит это увеличение, мы должны перейти на клеточный уровень.

2. Почему растение растёт всю жизнь?

Мы выяснили, что рост — это необратимое количественное увеличение. Но если у животного рост прекращается с достижением определённого возраста, то дерево может расти столетиями, а злак — отрастать после каждого скашивания. В чём секрет этой «вечной молодости»?

Ответ дают меристемы — ткани, клетки которых сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни организма (Hopkins & Hüner, 2009; Кузнецов, 2006). Это не просто «точки роста», а настоящие «фабрики» новых клеток, которые никогда не останавливаются. Благодаря им растение может постоянно наращивать новые органы, замещать отмирающие и адаптироваться к меняющимся условиям среды.

2.1. Что такое меристема и почему она «вечная»?

Меристематические клетки принципиально отличаются от зрелых клеток. Они находятся на эмбриональной фазе развития: мелкие, изодиаметрические (одинаковые во всех направлениях), с тонкими стенками, крупным ядром и множеством мелких вакуолей (Кузнецов, 2006). У них интенсивно идут процессы синтеза белков, РНК и деления.

Но главное свойство меристематических клеток — тотипотентность: они сохраняют полный набор генетической информации и способны при необходимости дать начало любому типу тканей или даже целому растению (Hopkins & Hüner, 2009; Третьяков и др., 2000). Это свойство лежит в основе регенерации и биотехнологических методов.

Важно понимать: меристема — это не просто кучка делящихся клеток. Внутри неё есть инициальные клетки (самые «молодые», которые делятся неограниченно долго) и их производные, которые после нескольких делений переходят в фазу растяжения и дифференцировки. Инициальные клетки остаются эмбриональными на протяжении всей жизни растения, обеспечивая непрерывность роста (Кузнецов, 2006).

2.2. Типы меристем и их стратегическое значение

В зависимости от расположения и функций выделяют несколько типов меристем. Рассмотрим три основных, которые ярко иллюстрируют разные стратегии роста.

Апикальные (верхушечные) меристемы — драйверы удлинения

Апикальные меристемы находятся на кончиках корней и побегов. Именно за счёт их работы стебли и корни растут в длину. Побеговая апикальная меристема (конус нарастания) имеет сложное строение: она состоит из туники (наружных слоёв клеток, делящихся перпендикулярно поверхности) и корпуса (внутренней массы, где деления идут в разных плоскостях) (Hopkins & Hüner, 2009; Кузнецов, 2006). Туника даёт начало эпидермису, а корпус — внутренним тканям стебля и листьям.

Кроме того, в конусе нарастания выделяют:

  • Центральную (апикальную) зону — где находятся инициальные клетки.
  • Периферическую (органогенную) зону — где закладываются зачатки листьев (примордии) и боковых почек.
  • Субапикальную (стержневую) зону — клетки которой затем растягиваются, обеспечивая удлинение стебля.

Значение апикальных меристем: они обеспечивают первичный рост — удлинение оси растения. Это критически важно для проростка, который должен пробиться сквозь почву к свету, и для корня, который должен проникнуть вглубь за водой и питательными веществами.

Интеркалярные (вставочные) меристемы — стратегия выживания и восстановления

Это, пожалуй, самый наглядный пример того, как анатомическая особенность превращается в экологическую стратегию. Интеркалярные меристемы расположены в основаниях междоузлий и листьев, особенно характерны для злаков (пшеница, рожь, кукуруза) и некоторых двудольных (Hopkins & Hüner, 2009; Третьяков и др., 2000).

Они работают по принципу «вставки»: клетки делятся у основания междоузлия, а затем образовавшиеся дочерние клетки растягиваются, продвигая точку роста вверх. Когда мы скашиваем траву или злаки, мы удаляем верхнюю часть стебля, но интеркалярные меристемы в основаниях сохраняются. Они активируются и начинают производить новые клетки, которые снова растягиваются, и растение восстанавливает свою высоту (Кузнецов, 2006).

Стратегический смысл: такая стратегия позволяет злакам выживать при постоянном объедании травоядными, при скашивании на сено или при механических повреждениях. Это классический пример адаптивной пластичности роста.

Раневые меристемы — регенерация и биотехнология

Раневые меристемы образуются из дифференцированных клеток в ответ на повреждение (Кузнецов, 2006; Третьяков и др., 2000). Это явление называется дедифференцировкой — зрелые клетки «забывают» свою специализацию, вновь становятся эмбриональными и начинают делиться, формируя каллус — рыхлую массу неорганизованных делящихся клеток.

Каллус — это не просто раневая реакция. Из него могут развиться новые корни, побеги и даже целое растение. Это свойство используют в биотехнологии: на питательной среде с определённым соотношением гормонов (ауксинов и цитокининов) из каллуса можно индуцировать образование побегов или корней и получить множество генетически идентичных растений (Третьяков и др., 2000). Это основа клонального микроразмножения.

2.3. Разные стратегии — разные меристемы

Итак, наличие меристем — это не просто «способность расти всю жизнь». Это разнообразие стратегий, которое позволяет растениям занимать разные экологические ниши:

Стратегия Тип меристемы Пример Экологический смысл
Удлинение Апикальная Деревья, травы Захват пространства, свет, вода
Восстановление Интеркалярная Злаки (пшеница, рожь) Отрастание после скашивания/вытаптывания
Регенерация Раневая Каллус на ране, черенки Заживление ран, вегетативное размножение
Утолщение Латеральная (камбий) Древесные растения Механическая прочность, транспорт

Вывод: растение растёт всю жизнь, потому что его меристемы сохраняют эмбриональную активность. Но важно не просто констатировать этот факт, а видеть за ним адаптивные стратегии: интеркалярные меристемы злаков — это не анатомический курьёз, а ключевое приспособление к условиям открытых местообитаний, где растения постоянно подвергаются объеданию или скашиванию.

Теперь, когда мы поняли, откуда берутся новые клетки, мы можем перейти к следующему вопросу: как эти клетки превращаются в полноценные органы? Это будет тема следующего раздела — клеточные основы роста.

3. За счёт чего увеличивается орган?

Мы выяснили, что меристемы непрерывно поставляют новые клетки. Но сам по себе рост органа — это не просто накопление клеточной массы. Ключевой вопрос: как именно отдельная клетка превращается в ту крупную, часто сильно вытянутую структуру, которая формирует ткань органа?

Ответ даёт последовательный анализ клеточного цикла в контексте роста. Важно сразу подчеркнуть: рост органа — это не хаотическое увеличение всех клеток одновременно, а строго упорядоченная смена фаз, которую каждая клетка проходит, переходя от меристемы к зрелой ткани.

3.1. Три фазы онтогенеза клетки

Классическая схема, предложенная ещё Ю. Саксом в XIX веке и подтверждённая современными исследованиями, выделяет три последовательных этапа в жизни растительной клетки (Кузнецов, 2006; Третьяков и др., 2000; Schopfer & Brennicke, 2016):

1. Эмбриональная фаза (фаза деления)

На этом этапе клетка активно делится, но почти не увеличивается в размерах. Это типичное состояние клеток меристем. Их размеры обычно составляют 5–10 мкм, они мелкие, изодиаметрические (т. е. примерно одинаковы во всех направлениях), с тонкими целлюлозными стенками, крупным ядром и множеством мелких вакуолей (Кузнецов, 2006).

Физиологические особенности эмбриональной фазы:

  • Интенсивный синтез белков, РНК и нуклеотидов.
  • Высокое соотношение РНК/белок.
  • Активное дыхание, причём значительную роль играют анаэробные процессы (гликолиз), что является адаптацией к недостатку кислорода в плотных тканях меристем.
  • Относительно низкая активность окислительного фосфорилирования.
  • Накопление запасных веществ (крахмал, липиды) для обеспечения последующего растяжения.
  • Содержание гормонов: высокое — цитокининов, низкое — ауксина и АБК (Третьяков и др., 2000).

Продолжительность: клетка может пройти 3–5 делений, после чего либо остаётся в меристеме как инициальная, либо переходит в фазу растяжения.

2. Фаза растяжения (фаза роста растяжением)

Это решающий этап, на котором клетка увеличивается в объёме в 50–100 раз (Кузнецов, 2006; Schopfer & Brennicke, 2016). Именно растяжение обеспечивает основной прирост длины стебля, корня и листовой пластинки. Скорость растяжения может достигать 100% в час у быстрорастущих клеток (Кузнецов, 2006).

Как это происходит:

  • Образование и рост вакуоли. В меристематической клетке вакуоли мелкие. В начале растяжения они сливаются, образуя одну крупную центральную вакуоль, которая может занимать до 90% объёма клетки (Schopfer & Brennicke, 2016).
  • Поступление воды. Вода заходит в клетку осмотически благодаря накоплению в вакуоли осмотически активных веществ (сахаров, органических кислот, ионов K+). Это создаёт тургорное давление, которое растягивает клеточную стенку.
  • Биосинтез клеточной стенки. Чтобы стенка не разорвалась, параллельно идёт синтез новых целлюлозных микрофибрилл, гемицеллюлоз и пектинов, которые откладываются на внутренней поверхности стенки (Schopfer & Brennicke, 2016).

Физиологические изменения в фазе растяжения (Кузнецов, 2006; Третьяков и др., 2000):

Параметр Изменение по сравнению с эмбриональной фазой
Дыхание Резко возрастает (в пересчёте на клетку)
Активность ферментов Увеличивается (нитратредуктаза, глутаматдегидрогеназа, гидролазы)
Содержание сахаров Повышается (накапливаются моносахара: глюкоза, фруктоза)
Синтез белка Сначала растёт, затем снижается (в пересчёте на клетку)
Доля целлюлозы в стенке Увеличивается до 30% и более
Накопление низкомолекулярных веществ Идёт быстрее, чем высокомолекулярных
Гормональный статус Повышается содержание ауксина, снижается содержание цитокининов

Критическая уязвимость: Именно клетки в фазе растяжения наиболее чувствительны к неблагоприятным факторам — засухе, засолению, низким температурам, недостатку питания (Третьяков и др., 2000). Это объясняется тем, что их метаболизм максимально активен, а клеточные стенки ещё не окрепли. Поэтому любые стрессы на стадии растяжения приводят к необратимому уменьшению конечного размера органов.

Продолжительность: варьирует от нескольких часов до нескольких суток в зависимости от вида и условий.

3. Фаза дифференцировки

Когда клетка достигает своего окончательного размера, она переходит в фазу дифференцировки — приобретает специализированные черты, характерные для определённой ткани (паренхима, колленхима, склеренхима, сосуды, ситовидные трубки и т.д.) (Hopkins & Hüner, 2009; Кузнецов, 2006).

В этой фазе:

  • Рост клетки прекращается.
  • Начинается активный синтез специфических белков и ферментов.
  • Клеточная стенка может утолщаться, лигнифицироваться или суберинизироваться.
  • Происходит окончательная дифференцировка органелл (например, формирование хлоропластов, развитие крупных вакуолей).

Важный нюанс: дифференцировка не означает потерю генетического потенциала. Многие дифференцированные клетки сохраняют тотипотентность — способность при определённых условиях (повреждение, культура тканей) дедифференцироваться и вновь начать делиться (Hopkins & Hüner, 2009; Кузнецов, 2006). Это явление лежит в основе регенерации и биотехнологических методов.

3.2. Почему последовательность именно такая: сначала деление, потом растяжение?

Это не случайность, а жёсткая необходимость.

Во-первых, деление увеличивает количество клеток, создавая «задел» для будущего роста. Если деление замедлено (например, из-за недостатка питания или низкой температуры), то в органе окажется меньше клеток, и его конечный размер будет меньше, даже если каждая клетка растянется нормально (Lambers & Oliveira, 2019). Пример: у растений при азотном голодании уменьшается число клеток в листьях, и листья вырастают мелкими.

Во-вторых, растяжение требует огромных энергетических и пластических затрат. Клетка должна синтезировать много новых компонентов стенки, мембран и ферментов. Если клетка ещё не накопила достаточный запас веществ в эмбриональной фазе, она не сможет полноценно растянуться.

В-третьих, растяжение и деление часто разделены во времени и в пространстве. Например, у злаков деление клеток происходит в основании междоузлия (интеркалярная меристема), а растяжение — выше по стеблю. Это позволяет чётко контролировать оба процесса (Schopfer & Brennicke, 2016).

3.3. Особенности роста у разных органов

Корень:

  • Корень растёт за счёт апикальной меристемы, расположенной под корневым чехликом.
  • Зона растяжения у корня короткая (несколько миллиметров), но клетки растягиваются очень интенсивно, чтобы преодолевать сопротивление почвы.
  • Корневые волоски — это выросты отдельных эпидермальных клеток, которые растут исключительно за счёт растяжения (апикальный рост).

Стебель:

  • У двудольных стебель растёт равномерно по всей длине междоузлий.
  • У злаков — за счёт интеркалярного роста.
  • Свет тормозит растяжение стебля (фотоингибирование), что приводит к формированию компактных, устойчивых к полеганию растений на свету (Третьяков и др., 2000).

Лист:

  • У двудольных лист растёт за счёт равномерного деления и растяжения клеток по всей пластинке.
  • У злаков — за счёт базальной интеркалярной меристемы, что обеспечивает линейное удлинение листа.

Вывод: увеличение органа — это не просто «клетки становятся больше». Это строго детерминированная последовательность: сначала меристема даёт новые клетки (деление), затем эти клетки растягиваются (резкое увеличение объёма), и, наконец, дифференцируются в специализированные ткани. Растяжение — главный «мотор» роста по объёму, а деление создаёт для него структурную основу.

Теперь, когда мы знаем, как клетка переходит от деления к растяжению, возникает логичный вопрос: как именно клеточная стенка, будучи жёсткой и прочной, вдруг становится пластичной и позволяет клетке растягиваться? Этому посвящён следующий раздел — молекулярный механизм растяжения клетки.

4. Почему клетка вообще может растягиваться?

Мы подошли к самому интригующему вопросу физиологии роста. Клеточная стенка — это жёсткая, прочная структура, которая защищает клетку и определяет её форму. Как же она может растягиваться, позволяя клетке увеличиваться в объёме в десятки и сотни раз?

Ответ требует понимания биофизических и биохимических механизмов, которые делают клеточную стенку пластичной, но не разрушают её. Это один из самых красивых примеров того, как на молекулярном уровне реализуется физиологический процесс.

4.1. Биофизическая основа растяжения: уравнение Локкарта

Прежде чем углубляться в молекулярные детали, нужно понять базовую физику процесса. В 1965 году Дж. Локкарт предложил простое, но очень плодотворное уравнение, которое описывает скорость роста клетки (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023):

$$dV/Vdt = m(P - Y)$$

Где:

  • dV/Vdt — относительная скорость изменения объёма (скорость роста).
  • m — коэффициент растяжимости (экстенсибильности) клеточной стенки. Это мера того, насколько легко стенка деформируется под давлением.
  • P — тургорное давление (внутреннее гидростатическое давление).
  • Y — порог текучести (yield threshold). Это минимальное тургорное давление, которое необходимо приложить, чтобы стенка начала необратимо (пластически) деформироваться.

Уравнение Локкарта говорит нам о двух ключевых моментах:

1. Рост возможен только тогда, когда тургорное давление (P) превышает порог текучести (Y). Если P < Y, клетка не растёт, даже если она тургесцентна.

2. Скорость роста определяется двумя факторами: величиной эффективного тургора (P - Y) и растяжимостью стенки (m).

Ключевой вывод: для того чтобы клетка росла, нужно либо повысить тургор (P), либо снизить порог текучести (Y), либо увеличить растяжимость стенки (m). В большинстве случаев, как показывают эксперименты, регуляция роста происходит именно через изменение растяжимости стенки (m) и порога текучести (Y), а не через изменение тургора (Van Volkenburgh, 1994; Schopfer & Brennicke, 2016; Taiz et al., 2023).

Это было экспериментально доказано с помощью измерения стресс-релаксации (рис. из Schopfer & Brennicke, 2016). Если у растущей клетки перекрыть доступ воды, тургор начинает падать, но стенка продолжает «расслабляться» — это и есть стресс-релаксация. По скорости этого падения можно рассчитать коэффициент растяжимости (m). Оказалось, что обработка ауксином увеличивает m, но не влияет на Y (Schopfer & Brennicke, 2016).

4.2. Молекулярный механизм растяжения: от сигнала к воде

Теперь перейдём к молекулярной цепочке событий, которая приводит к изменению m и Y. Эта цепочка была выявлена в работах Р. Клиланда, Д. Рейла, А. Хагерa и многих других исследователей и получила название «кислотного роста» (acid-growth hypothesis) (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023; Medvedev, 2012).

Рассмотрим её по шагам:

Шаг 1. Восприятие сигнала

Гормон (например, ауксин) связывается со специфическим рецептором на плазматической мембране. Для ауксина такими рецепторами являются белки TIR1/AFB (в ядре, для долговременных эффектов) и ABP1 (на мембране, для быстрых эффектов) (Medvedev, 2012; Taiz et al., 2023). Для других гормонов (гиббереллины, брассиностероиды) механизмы схожи, но сигнальные пути различаются.

Шаг 2. Активация H+-АТФазы и закисление апопласта

Под действием гормона активируется H+-АТФаза плазматической мембраны — фермент, который с затратой энергии АТФ выкачивает протоны (H+) из цитоплазмы в апопласт (клеточную стенку) (Medvedev, 2012; Taiz et al., 2023).

В результате pH в клеточной стенке снижается с 5.5–6.0 до 4.5–5.0 уже в течение 10–15 минут после добавления гормона (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023). Это быстрое закисление было подтверждено прямыми измерениями pH с помощью микроэлектродов.

Экспериментальные доказательства (Van Volkenburgh, 1994; Taiz et al., 2023):

  • Если в клеточную стенку инфильтровать буфер с нейтральным pH, рост блокируется.
  • Если использовать фузикокцин (токсин гриба, который напрямую активирует H+-АТФазу), рост стимулируется даже без гормона.
  • Время задержки между закислением и началом роста совпадает (10–15 минут).

Шаг 3. Активация экспансинов

Кислая среда активирует особые белки — экспансины (Schopfer & Brennicke, 2016; Lambers & Oliveira, 2019; Taiz et al., 2023). Экспансины были открыты в 1992 году Д. Косгроувом и его коллегами. Это небольшие белки (около 26 кДа), которые обладают уникальным свойством: они разрыхляют клеточную стенку, но не являются ферментами-гидролазами (т.е. не разрезают полимеры) (Lambers & Oliveira, 2019).

Как работают экспансины? Экспансины нарушают нековалентные связи (прежде всего водородные) между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозами (ксилоглюканами) (Schopfer & Brennicke, 2016). Они как бы «отпускают» нагрузку с этих связей, делая стенку более пластичной. Это было показано в классическом эксперименте: если взять инактивированную нагреванием клеточную стенку (в которой все белки разрушены), она не реагирует на кислоту. Но если добавить экстракт экспансинов, стенка снова становится растяжимой в кислой среде (Lambers & Oliveira, 2019).

Цитата из источника (Lambers & Oliveira, 2019): «Экспансины — это небольшие внеклеточные белки, которые усиливают ползучесть полимеров и, следовательно, растяжимость стенки, нарушая нековалентные взаимодействия между полисахаридами стенки».

Важно: экспансины не гидролизуют связи, а лишь ослабляют их. Поэтому стенка не разрушается, а становится пластичной. Это позволяет ей растягиваться, не теряя прочности.

Шаг 4. Ослабление кальциевых связей

Параллельно с действием экспансинов происходит удаление ионов кальция из пектинов клеточной стенки (Lambers & Oliveira, 2019; Medvedev, 2012). Кальций образует поперечные связи между пектиновыми цепочками, делая стенку жёсткой. Удаление кальция (например, протонами, конкурирующими за места связывания) также способствует разрыхлению стенки.

Шаг 5. Пластическая деформация стенки под давлением тургора

Когда стенка ослаблена, тургорное давление внутри клетки (которое составляет обычно 0.5–1.0 МПа) начинает растягивать её. Это необратимая (пластическая) деформация: стенка растягивается и остаётся в новом положении, не возвращаясь в исходное состояние (Schopfer & Brennicke, 2016).

Важно понимать: вода не «толкает» стенку, а лишь заполняет увеличивающийся объём. Как подчёркивает Schopfer & Brennicke (2016), вода — это не причина роста, а его условие. Причина — в ослаблении стенки, которое позволяет ей растягиваться под давлением тургора.

Шаг 6. Снижение тургора и поступление новой воды

Когда стенка растягивается, объём клетки увеличивается, а тургорное давление падает. Это снижает водный потенциал клетки (делает его более отрицательным), что создаёт градиент для поступления новой воды извне (Taiz et al., 2023). Вода заходит в клетку, восстанавливает тургор, и цикл повторяется.

Шаг 7. Синтез новых компонентов стенки

Чтобы стенка не стала слишком тонкой и не разорвалась, параллельно с растяжением идёт синтез и отложение новых целлюлозных микрофибрилл и матриксных полимеров (Schopfer & Brennicke, 2016). Этот процесс называется аппозицией (отложение на внутренней поверхности стенки). Он требует активной работы аппарата Гольджи и секреторных пузырьков.

4.3. Дополнительные механизмы: гидроксильные радикалы

В последние годы выяснено, что помимо экспансинов в разрыхлении стенки участвуют гидроксильные радикалы (•OH) (Schopfer & Brennicke, 2016). Они образуются в апопласте в результате реакции между пероксидом водорода и ионами металлов (например, Cu2+) или при участии пероксидаз. Гидроксильные радикалы способны расщеплять полисахариды стенки (пектины, гемицеллюлозы), делая её более рыхлой.

Эксперименты показывают: если блокировать образование •OH с помощью ловушек радикалов, рост тормозится. Это открывает новые перспективы для понимания регуляции роста (Schopfer & Brennicke, 2016).

4.4. Ограничения: когда стенка перестаёт растить?

Стенка не может растягиваться бесконечно. По мере старения клетки в ней происходят необратимые изменения:

  • Лигнификация — отложение лигнина делает стенку жёсткой и нерастяжимой.
  • Суберинизация — отложение суберина (в пробковой ткани).
  • Поперечные сшивки между компонентами стенки (например, образование дитирозиновых мостиков в белках экстенсина).

Кроме того, с возрастом клетка теряет чувствительность к гормонам (Третьяков и др., 2000). Это связано с изменением состава рецепторов и сигнальных путей.

4.5. Что мы узнали о растяжении клетки?

Главный вывод: растяжение клетки — это не пассивный процесс «набухания» под давлением воды. Это активный, строго регулируемый физиологический процесс, который включает восприятие гормонального сигнала, активацию H+-АТФазы, закисление стенки, активацию экспансинов, ослабление кальциевых связей, пластическую деформацию стенки под давлением тургора и, наконец, синтез новых компонентов стенки.

Ключевая цепочка для запоминания:

Гормон → активация H+-АТФазы → закисление апопласта → активация экспансинов → разрыхление стенки → растяжение под давлением тургора → поступление воды → рост объёма → синтез новых компонентов стенки

Почему это важно для агронома? Понимание этого механизма объясняет, почему:

  • Растения чувствительны к засухе именно в фазе растяжения (нарушается поступление воды).
  • Ионы алюминия и кадмия токсичны — они мешают работе H+-АТФазы и кальциевому обмену.
  • Гормональные обработки могут влиять на рост (например, гиббереллины, ауксины).
  • Устойчивость к стрессам часто связана с сохранением способности стенки к растяжению.

Теперь, когда мы знаем, как растёт отдельная клетка, мы можем перейти к следующему уровню организации — как измерить и сравнить рост разных растений и органов.

5. Как измеряют рост?

Мы разобрались, как растёт отдельная клетка и как работают меристемы. Но для физиолога-исследователя или агронома важно не только понимать механизмы, но и уметь количественно оценивать рост, сравнивать разные растения и разные условия.

Как измерить то, что постоянно меняется? И главное — как сравнивать растения, которые изначально имеют разный размер? Для этого физиологи разработали систему показателей, которые позволяют объективно оценивать интенсивность и характер ростовых процессов.

5.1. Простые методы измерения

Начнём с самого очевидного — того, что можно измерить линейкой или весами.

Линейные измерения

Самый простой способ — измерить длину стебля, корня или листа, а также диаметр или толщину органа (Третьяков и др., 2000). Для этого используют обычную линейку, штангенциркуль или специальные приборы.

Для непрерывного наблюдения за ростом применяют ауксанографы (ростомеры) — устройства, которые автоматически регистрируют изменение длины органа во времени (Третьяков и др., 2000). Это особенно ценно для изучения суточных ритмов роста и быстрых реакций на изменение условий.

Преимущества: простота, доступность, возможность многократных измерений без повреждения растения.

Ограничения: не дают информации о накоплении биомассы, не подходят для сравнения растений разной архитектуры.

Определение массы

Сырая масса (свежая масса) — это масса растения вместе с водой. Она быстро определяется, но сильно зависит от водного статуса растения: после полива она может увеличиться без реального роста (Третьяков и др., 2000).

Сухая масса — масса после высушивания до постоянной массы (обычно при 70–105 °C). Это более объективный показатель, так как он отражает реальное накопление органического вещества (Hopkins & Hüner, 2009).

Важное замечание (Hopkins & Hüner, 2009): В начале прорастания семени в темноте сухая масса уменьшается, хотя проросток видимо растёт (увеличивается в длину). Это связано с затратами запасных веществ на дыхание. Поэтому выбор показателя зависит от задачи: для оценки фотосинтетического накопления нужна сухая масса, для оценки растяжения — длина.

5.2. Почему простых измерений недостаточно? Проблема сравнения

Представьте, что мы сравниваем рост двух растений:

  • Сеянец дуба с начальной массой 5 г за сутки прибавил 1 г (абсолютный прирост = 1 г/сут).
  • Сорняк с начальной массой 20 г за сутки прибавил 2 г (абсолютный прирост = 2 г/сут).

Абсолютно сорняк растёт быстрее (2 > 1). Но если мы посчитаем, какую долю от своей массы растение нарастило, получим:

  • Дуб: 1/5 = 0.20 (20% в сутки)
  • Сорняк: 2/20 = 0.10 (10% в сутки)

Относительно дуб растёт в два раза быстрее! Абсолютные показатели ввели бы нас в заблуждение. Именно поэтому физиологи разработали показатели, которые учитывают начальный размер растения.

5.3. Относительная скорость роста (RGR) — ключевой показатель

Относительная скорость роста (Relative Growth Rate, RGR) — это прирост биомассы в расчёте на единицу уже имеющейся биомассы за единицу времени (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011).

Формула:

$$RGR = (ln W_2 - ln W_1) / (t_2 - t_1)$$

Где:

  • W₁ и W₂ — сухая масса растения в моменты времени t₁ и t₂
  • ln — натуральный логарифм

Что показывает RGR? Это скорость накопления биомассы на каждый грамм уже существующей биомассы. Размерность — г/(г·день) или день-1.

Пример: RGR = 0.1 день-1 означает, что за сутки растение увеличивает свою массу на 10% от текущей.

Почему используют логарифмы? Потому что рост в экспоненциальной фазе описывается показательной функцией, а логарифмирование превращает её в линейную, что упрощает расчёты (Lambers & Oliveira, 2019).

5.4. Разложение RGR на компоненты: что именно определяет скорость роста?

RGR — это интегральный показатель. Чтобы понять, за счёт чего одно растение растёт быстрее другого, RGR раскладывают на компоненты (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011):

$$RGR = LAR × NAR$$

Где:

LAR (Leaf Area Ratio) — отношение площади листьев к массе растения

LAR = (площадь листьев) / (общая масса растения)

Единица измерения: м2/кг.

LAR показывает, сколько квадратных метров листовой поверхности «обслуживает» каждый килограмм биомассы растения. Чем выше LAR, тем больше листьев на единицу массы, тем больше площадь для фотосинтеза.

В свою очередь, LAR = SLA × LMR

  • SLA (Specific Leaf Area) — удельная площадь листьев.

Единица: м2/кг.

Это показатель «тонкости» листа. Чем выше SLA, тем тоньше лист, тем больше площадь фотосинтеза на грамм вложенного углерода.

  • LMR (Leaf Mass Ratio) — доля массы листьев в общей массе растения.

Безразмерный показатель.

Показывает, какую долю ресурсов растение вкладывает именно в листья.

NAR (Net Assimilation Rate) — чистая продуктивность фотосинтеза

NAR = (прирост сухой массы растения) / (площадь листьев × время)

Единица: г/(м2·день).

NAR показывает, сколько сухого вещества накапливается на каждый квадратный метр листовой поверхности за сутки. Это интегральный показатель эффективности фотосинтеза за вычетом дыхательных потерь.

5.5. Что нам даёт этот анализ? Экспериментальные данные

Исследования на 24 видах травянистых растений показали (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011):

1. SLA — главный фактор, определяющий высокую RGR у быстрорастущих видов. Быстрорастущие растения имеют тонкие листья (высокий SLA), что обеспечивает большую площадь светопоглощения на единицу вложенной биомассы.

2. NAR не коррелирует с RGR у двудольных, но коррелирует у однодольных. Это показывает, что разные группы растений используют разные стратегии.

3. LMR — менее значимый фактор, чем SLA, но тоже вносит вклад (особенно у двудольных).

4. Медленнорастущие виды имеют низкий SLA, потому что вкладывают больше ресурсов в защитные структуры (толстые клеточные стенки, лигнин, фенольные соединения). Это делает их более устойчивыми к стрессам, но снижает потенциальную скорость роста.

5.6. Альтернативный подход: анализ на основе питательных элементов

Помимо «светового» подхода (RGR через LAR и NAR), существует подход, основанный на концентрации питательных элементов (Lambers & Oliveira, 2019):

$$RGR = NP × PNC$$

Где:

  • NP (Nutrient Productivity) — продуктивность по питательному элементу (г биомассы на моль элемента в день).
  • PNC (Plant Nutrient Concentration) — концентрация элемента в растении (моль элемента на г биомассы).

Этот подход особенно полезен для анализа роста в условиях ограниченного питания, когда не свет, а минеральные вещества лимитируют рост.

5.7. Практические рекомендации для агронома (Третьяков и др., 2000)

Для оценки роста в полевых условиях используют следующие показатели:

Показатель Способ расчёта Что показывает
Абсолютная скорость роста (W₂ - W₁) / (t₂ - t₁) Прирост за единицу времени
Относительная скорость роста ((W₂ - W₁) / W₀) × 100% Прирост в % от исходного размера
Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) Прирост сухой массы / (площадь листьев × время) Эффективность фотосинтеза
Листовой индекс (LAI) Площадь листьев / Площадь почвы Сомкнутость посева
Площадь листьев на растение Сумма площадей всех листьев Потенциал фотосинтеза
Соотношение надземной и подземной массы Масса побегов / Масса корней Распределение ресурсов

5.8. Резюме: зачем нужны такие сложные показатели?

Мы начали с вопроса «Как измерить рост?» и увидели, что простые измерения — это только начало.

Главная мысль: для физиолога важно не просто сказать «растение выросло на 5 см», а понять как и за счёт чего оно выросло. Показатели RGR, LAR, SLA, NAR позволяют:

1. Сравнивать растения разного размера (через RGR).

2. Выявлять, какой именно фактор лимитирует рост (SLA, NAR, LMR).

3. Прогнозировать реакцию на изменение условий (освещение, питание, температура).

4. Оценивать стратегии роста разных видов и сортов.

Главный практический вывод: тонкие листья (высокий SLA) — ключ к быстрому росту, но за это приходится платить снижением устойчивости к стрессам. Понимание этого компромисса — основа для селекции и выбора сортов под конкретные условия.

Заключение

Мы прошли путь от общего вопроса «Что такое рост?» до конкретных методов его измерения. Мы увидели, что:

1. Рост — это необратимое количественное увеличение, а развитие — качественные изменения.

2. Растение растёт всю жизнь благодаря меристемам, которые сохраняют способность к делению.

3. Рост органа — это последовательность: деление → растяжение → дифференцировка.

4. Растяжение клетки — активный процесс, включающий закисление стенки, активацию экспансинов, пластическую деформацию и синтез новых компонентов.

5. Для объективного сравнения роста используют RGR, LAR, SLA, NAR — показатели, которые отражают разные стратегии использования ресурсов.

Теперь у нас есть прочный фундамент для следующей лекции, где мы рассмотрим, как гормоны управляют этими процессами, координируя рост и развитие всего растения.

Список источников

  1. Connor, D.J., Loomis, R.S., Cassman, K.G. (2011). ‘Development’, in Crop Ecology. Productivity and Management in Agricultural Systems. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 96-124.
  2. Engels, C., Kirkby, E., White, P. (2012). ‘Mineral Nutrition, Yield and Source–Sink Relationships’, in Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants. : Elsevier, 85-133.
  3. Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Development: An Overview’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 275-288.
  4. Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Growth and Development of Cells ’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 289-304.
  5. Hopkins, W.G., Hüner, N.P..A. (2009). ‘Hormones I: Auxins’, in Introduction to Plant Physiology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, pp. 305-322.
  6. Lambers, H., Oliveira, R.S. (2019). ‘Growth and Allocation’, in Plant Physiological Ecology. Cham: Springer International Publishing, 385-449.
  7. McDonald, M.B. (1994). ‘Seed Germination and Seedling Establishment’, in Boote, K.J., Bennett, J.M., Sinclair, T.R., Paulsen, G.M. (ed.) Physiology and Determination of Crop Yield. Florida, USA: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, pp. 37-60.
  8. Schopfer, P., Brennicke, A. (2010). ‘Die Zelle als wachstumsfähiges System’, in Pflanzenphysiologie. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 101-118.
  9. Stefanov, M., Biswal, A.K., Misra, M., Misra, A.N., Apostolova, E.L. (2019). ‘Responses of Photosynthetic Apparatus to Salt Stress’, in Handbook of Plant and Crop Stress, Fourth Edition. Fourth edition. | Boca Raton, FL : CRC Press, Taylor & Francis Group, 2019.: CRC Press, 233-250.
  10. Taiz, L., Møller, I.Max., Murphy, A., Zeiger, E. (2023). ‘Seed Dormancy, Germination, and Seedling Establishment’, in Plant Physiology and Development. New York, NY: Oxford University Press, pp. 505-540.
  11. Volkenburgh, E.V. (1994). ‘Leaf and Shoot Growth’, in Boote, K.J., Bennett, J.M., Sinclair, T.R., Paulsen, G.M. (ed.) Physiology and Determination of Crop Yield. Florida, USA: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, Soil Science Society of America, pp. 101-120.
  12. Кузнецов, В.В. (2006). ‘Рост и движение растений [Plant growth and movement]’, in Физиология растений [Physiology of plants]. Москва: Высшая школа, pp. 450-546.
  13. Медведев, С.С. (2012). ‘Гормональная система растений [Hormonal system of plants]’, in Физиология растений [Physiology of plants]. Санкт-Петербург: БХВ-Петербург, pp. 263-328.
  14. Третьяков, Н.Н. (2000). ‘Рост и развитие растений [Plant growth and development]’, in Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений [Physiology and biochemistry of agricultural plants]. Москва: Колос, pp. 365-492.
Русфонд