Физиологические основы продуктивности растений

1.1. От листа как органа к растению как системе

Лист — это удивительный орган. В нём сконцентрировано всё необходимое для фотосинтеза: хлоропласты с пигментными системами, устьица для газообмена, развитая проводящая система для оттока ассимилятов. Не случайно именно лист стал главным фотосинтезирующим органом высших растений в ходе эволюции (Медведев, 2012). Однако, когда мы говорим об урожае, мы имеем дело не с отдельным листом, а с целым растением или, что ещё важнее, с растительным сообществом — посевом. И здесь нас поджидает первое принципиальное ограничение: законы, работающие для изолированного листа, не переносятся автоматически на целое растение.

В чём же суть этого перехода? В любой момент времени фотосинтез листа — это его текущая «производительность труда». Но растение живёт не мгновением, а продолжительным периодом, в течение которого листья появляются, развиваются, стареют и отмирают. Для продуктивности имеет значение не столько то, как быстро работает один лист, сколько то, как долго и эффективно работает вся система листьев (Третьяков и др., 2000). К тому же, листья — это не просто автономные фабрики по производству сахаров, а часть целого организма, где каждый орган находится в сложных отношениях с другими.

1.2. Фотосинтез листа и рост растения: неочевидная связь

Исследователи давно заметили, что прямая связь между скоростью фотосинтеза изолированного листа и скоростью роста целого растения прослеживается далеко не всегда (Farquhar & Sharkey, 1994). Почему так происходит? Представьте: у нас есть два растения одного вида. У первого листья имеют высокую фотосинтетическую активность, у второго — пониженную. Казалось бы, первое должно расти быстрее. Однако в реальности эта зависимость может нарушаться. Во-первых, из-за того, что листья с высокой фотосинтетической активностью часто оказываются более толстыми и плотными, а значит, при прочих равных условиях затрачивают больше углерода на создание единицы площади (Farquhar & Sharkey, 1994). Во-вторых, в естественных условиях далеко не все листья работают на полную мощность: многие из них затенены другими листьями, и их высокий потенциальный фотосинтез остаётся невостребованным.

Здесь уместно вспомнить, что рост — это интегральный процесс, зависящий не только от того, сколько углерода фиксируется, но и от того, как этот углерод распределяется между органами. На уровне целого растения мы должны учитывать не только «донорную» способность листьев (источник), но и «акцепторную» способность органов-потребителей — корней, стеблей, плодов, запасающих тканей. Соотношение между донорами и акцепторами в физиологии растений называют источник-стоковыми отношениями, и мы ещё вернёмся к ним в следующих лекциях, когда будем говорить о донорно-акцепторных отношениях.

1.3. Онтогенез листа: от стока к источнику

Важно понимать, что лист в своей жизни проходит несколько стадий. Молодой, только развернувшийся лист — это сток, он сам потребляет ассимиляты, поступающие из других листьев, для своего роста. Лишь достигнув примерно 30–50% своей конечной площади, он становится источником и начинает экспортировать продукты фотосинтеза в другие части растения (Morot-Gaudry et al., 2012; Marschner, 2012). Этот переход от стока к источнику сопровождается глубокими биохимическими изменениями: в листе снижается активность ферментов, гидролизующих сахарозу (инвертаза, сахарозосинтаза), и возрастает активность ферментов, синтезирующих сахарозу для экспорта (сахарозофосфатсинтаза) (Marschner, 2012).

Таким образом, у каждого листа есть свой «рабочий период», и продуктивность целого растения определяется тем, насколько эффективно организована смена поколений листьев и насколько синхронизирована их работа с потребностями развивающихся органов.

1.4. Переход к растительному сообществу

Но и растение, взятое в отдельности, — это ещё не поле. В агроценозе растения взаимодействуют друг с другом. Они конкурируют за свет, воду и минеральные элементы. Особенно важна конкуренция за свет: листья верхних ярусов перехватывают бóльшую часть фотосинтетически активной радиации (ФАР), оставляя нижним лишь малую долю (Connor et al., 2011).

В одиночном растении каждый лист освещён более или менее равномерно (если, конечно, мы не говорим о крупном дереве). В посеве ситуация меняется кардинально: с увеличением площади листьев на единицу площади почвы всё бóльшая часть листьев оказывается в тени. Это приводит к тому, что связь между продуктивностью целого посева и фотосинтезом отдельного листа становится ещё менее прямой. На уровне посева мы переходим от изучения отдельного листа к изучению фотосинтетического аппарата посева как единой системы.

1.5. Ключевые выводы

Итак, почему одного листа недостаточно?

1. Лист — это не автономная система, а часть целого растения с развитой системой донорно-акцепторных отношений.

2. Фотосинтез листа изменяется с возрастом, и лишь в определённый период он работает как источник.

3. Растение в посеве — это сообщество, где листья конкурируют за свет, и эффективность использования света определяется не активностью одного листа, а работой всей системы.

4. Продуктивность определяется не столько скоростью фотосинтеза, сколько его продолжительностью и эффективностью использования света и углерода в масштабах всего посева.

Именно поэтому, переходя от листа к растению, мы должны рассматривать продуктивность не как сумму фотосинтетических активностей отдельных листьев, а как интегральный результат работы сложной, динамичной системы. И следующий вопрос, на который нам предстоит ответить, — как же измерять продуктивность всей этой системы и как её можно улучшить?

Основные термины лекции:

• Фотосинтетический аппарат растения — совокупность всех фотосинтезирующих органов, обеспечивающая продукционный процесс.
• Донорно-акцепторные отношения — система связей между органами-источниками ассимилятов (донорами) и органами-потребителями (акцепторами), определяющая распределение фотоассимилятов.
• Переход листа от стока к источнику — онтогенетический этап в развитии листа, когда он перестаёт потреблять ассимиляты и начинает их экспортировать.
• ФАР — фотосинтетически активная радиация (свет с длиной волны 400–700 нм), используемая растениями для фотосинтеза.

2.1. От освещённости отдельного листа к световому режиму посева

В условиях естественного произрастания отдельный лист, особенно на хорошо освещённом месте, может получать до 2000 мкмоль фотонов на квадратный метр в секунду (Taiz et al., 2023). Это огромная величина — под прямыми солнечными лучами в полдень. Однако парадокс в том, что абсолютное большинство сельскохозяйственных растений никогда не работает в таком режиме постоянно. Почему? Потому что растения образуют посев — плотное сообщество, в котором листья верхних ярусов затеняют нижние.

В густом посеве, например, посеве пшеницы или кукурузы, в нижних ярусах может оставаться лишь 1–5% от света, падающего на верхнюю границу полога (Connor et al., 2011). Основная работа по фотосинтезу в таких условиях ложится на верхние листья, тогда как нижние оказываются в режиме глубокого затенения. Это кардинально меняет наше представление о продуктивности: урожай определяется не тем, как работает один лист на солнце, а тем, как всё сообщество перехватывает и использует падающий свет.

2.2. Индекс листовой поверхности (LAI) как ключевой параметр

Для описания фотосинтезирующей поверхности посева в физиологии растений используют индекс листовой поверхности (LAI, Leaf Area Index). Это отношение суммарной площади листьев (учёт ведётся только одной стороны листовой пластинки) к площади почвы, которую они занимают (Connor et al., 2011). Если LAI = 3, это означает, что на каждом квадратном метре почвы приходится 3 квадратных метра листовой поверхности.

LAI — это, пожалуй, один из важнейших показателей состояния посева. При LAI менее 3 почва между растениями ещё хорошо освещена, и значительная часть солнечной энергии тратится на нагрев почвы, а не на фотосинтез. При LAI более 5–6 листья в нижних ярусах начинают сильно затенять друг друга, и их вклад в фотосинтез становится минимальным. Существует понятие критического LAI — такой величины индекса, при которой посев перехватывает 90–95% падающей фотосинтетически активной радиации (Третьяков и др., 2000). Для большинства зерновых культур это значение лежит в диапазоне 3–5, а для культур с вертикальными листьями (например, кукуруза или сорго) критический LAI может быть выше.

Интересно, что в процессе эволюции и селекции LAI культурных растений заметно увеличился. Например, у современных сортов пшеницы LAI в фазу цветения может достигать 5–8, тогда как у диких предков этот показатель был значительно ниже. Это произошло благодаря двум процессам: во-первых, селекционеры отбирали формы с более крупными листьями, а во-вторых, сформировалась архитектура, позволяющая листьям лучше распределяться в пространстве. Однако увеличение LAI — это палка о двух концах: слишком высокий LAI приводит к взаимному затенению и снижению эффективности фотосинтеза, особенно в нижних ярусах (Connor et al., 2011).

2.3. Закон ослабления света в посеве

Ещё в 1953 году японские учёные Монси и Саэки показали, что ослабление света в растительном пологе подчиняется простому закону, аналогичному закону Бугера–Ламберта–Бера для однородных сред (Connor et al., 2011):

где:

• I — интенсивность света на определённой глубине полога;
• I₀ — интенсивность света над пологом;
• k — коэффициент экстинкции (ослабления), характеризующий способность листьев перехватывать свет;
• LAI — индекс листовой поверхности над данной глубиной.

Это уравнение — фундаментальный инструмент для понимания светового режима посева. Представьте: при LAI = 3 и коэффициенте k = 0,7 (что характерно для культуры с горизонтальными листьями, например клевера) на уровне почвы останется лишь около 12% света: I = I₀ · exp(–0,7×3) = I₀ · exp(–2,1) ≈ 0,12 I₀. То есть 88% света перехватывается листьями. При LAI = 5 останется всего около 3% (Schopfer & Brennicke, 2016).

Коэффициент экстинкции k — это показатель того, насколько эффективно каждый слой листьев затеняет нижележащие слои. Он определяется в первую очередь архитектурой полога — ориентацией листьев в пространстве. У растений с горизонтальными, плагиотропными листьями (как у многих бобовых) свет задерживается в верхних слоях, и k высокое. У растений с вертикальными, эректоидными листьями (как у злаков) свет проникает глубже, и k ниже (Третьяков и др., 2000).

2.4. Архитектура полога: как форма определяет функцию

В физиологии растений архитектуру полога можно сравнить с инженерной конструкцией, которая оптимизирует светоперехват. Возьмём два полога с одинаковым LAI: у одного листья горизонтальны, у другого — вертикальны. В пологе с горизонтальными листьями верхние ярусы будут перехватывать основную часть света, и нижние листья окажутся в глубокой тени. В пологе с вертикальными листьями, напротив, свет проникает глубже, и распределение освещённости по ярусам становится более равномерным (Connor et al., 2011).

Какой вариант выгоднее? Всё зависит от цели. Для растений, нацеленных на максимальную биомассу в условиях обильного света, выгоднее иметь горизонтальные листья — они быстрее создают плотный полог и эффективно «собирают» свет. Именно такую архитектуру имеют многие растения открытых местообитаний. Однако в условиях загущённого посева, где конкуренция за свет особенно острая, преимущество получают формы с вертикальными листьями — они позволяют «продлить» рабочую зону полога вглубь, вовлекая в фотосинтез большее число листьев (Медведев, 2012). Поэтому современные сорта высокопродуктивных злаков, особенно риса и кукурузы, имеют эректоидные верхние листья и более горизонтальные — средние и нижние (Taiz et al., 2023).

2.5. Солнечные пятна: работа в условиях динамичного освещения

В пологе даже при высоком LAI освещённость не статична. Солнечные пятна — лучи света, проходящие через разрывы в листовом покрове, — могут приносить в нижние ярусы свет высокой интенсивности на короткое время (Taiz et al., 2023). Эти солнечные пятна могут составлять до 50% всей световой энергии, получаемой нижними листьями в течение дня. В условиях лесного полога или густого посева солнечные пятна — это те «окна» света, которые позволяют нижним листьям поддерживать положительный углеродный баланс.

У растений, адаптированных к жизни под пологом, сформировались специальные механизмы для использования этих кратковременных вспышек света. Например, они могут быстро активировать фотосинтетический аппарат при появлении солнечного пятна и так же быстро переходить в режим «энергосбережения» при его исчезновении. Это один из примеров тонкой физиологической регуляции на уровне целого сообщества (Schopfer & Brennicke, 2016).

2.6. Световые кривые на уровне посева

Если построить световую кривую фотосинтеза для отдельного листа, мы увидим классическую гиперболу с плато насыщения. Однако для целого посева форма кривой меняется. Поскольку листья в пологе находятся в разных условиях освещённости, их световые кривые накладываются друг на друга. В результате у посева световое насыщение наступает при значительно более высоких интенсивностях света, чем у отдельного листа, а иногда не наступает вовсе (Taiz et al., 2023). Это означает, что в реальных условиях полевого посева свет редко является абсолютно насыщающим фактором для всей системы: всегда есть листья, работающие в лимитирующем режиме.

Этот эффект имеет практическое значение. Именно поэтому продуктивность посева часто коррелирует с суммарным количеством перехваченной ФАР, а не с интенсивностью фотосинтеза отдельного листа. Добавление каждого последующего листа увеличивает общий светоперехват, но с убывающей эффективностью (Connor et al., 2011).

2.7. Оптимальный LAI: поиск баланса

Таким образом, задача агронома — найти оптимальное соотношение между LAI и архитектурой полога. При низком LAI свет теряется на почве, при высоком — теряется в нижних затенённых ярусах, где листья не оправдывают затрат на своё содержание. Этот баланс зависит от многих факторов: культуры, сорта, региона, условий увлажнения.

При этом важно помнить, что LAI можно регулировать:

• селекционно — создавая сорта с определённым типом архитектуры и динамикой формирования листовой поверхности;
• агротехнически — меняя густоту стояния, сроки посева, схему размещения растений.

В современном растениеводстве мы стремимся к тому, чтобы посев как можно быстрее достигал оптимального LAI и удерживал его на протяжении как можно более длительного периода. Именно это — одна из задач, которую решают селекционеры при создании высокопродуктивных сортов.

Основные термины раздела:

• Индекс листовой поверхности (LAI, Leaf Area Index) — отношение площади листьев к площади почвы, которую они занимают.
• Коэффициент экстинкции (k) — показатель ослабления света при прохождении через листовой полог (отражает эффективность светоперехвата).
• Архитектура полога — пространственная структура посева, определяемая ориентацией и расположением листьев в пространстве.
• Эректоидные листья — листья с вертикальной ориентацией, обеспечивающие проникновение света вглубь полога.
• Плагиотропные листья — листья с горизонтальной ориентацией, эффективно перехватывающие свет в верхних ярусах.
• Критический LAI — значение индекса листовой поверхности, при котором посев перехватывает 90–95% падающей ФАР.
• Солнечные пятна — кратковременные вспышки света, достигающие нижних ярусов полога через разрывы в листовом покрове.

3.1. Общая картина: энергетический баланс посева

В ясный летний день на поверхность посева падает около 30–50 МДж солнечной энергии на квадратный метр в день (Connor et al., 2011). Из этой энергии лишь строго определённая часть приходится на длины волн, которые могут быть использованы растениями. И даже из этой доли фотосинтетически активной радиации (ФАР) в конечном счёте в биомассу переходит… около 3–5% в лучших случаях. Как же так выходит?

Давайте проследим путь солнечного луча от момента его падения на лист до превращения в прирост сухого вещества, шаг за шагом, отмечая все потери.

3.2. Первая потеря: спектральный состав света

Солнечный спектр включает весь диапазон длин волн — от ультрафиолета до инфракрасного излучения. Но для фотосинтеза пригоден лишь ограниченный участок — от 400 до 700 нанометров, который называют фотосинтетически активной радиацией, или ФАР (Taiz et al., 2023). На ФАР приходится лишь около 45% всей солнечной энергии, достигающей поверхности Земли. Остальные 55% — это инфракрасное излучение (тепло) и ультрафиолет, которые растения практически не используют для фотосинтеза. Инфракрасные лучи, кстати, жизненно важны для теплового режима, но не для химических превращений.

Таким образом, даже до встречи с листом происходит первое крупное «отсечение»: больше половины солнечной энергии принципиально не может быть использована. И это только начало.

3.3. Потери на уровне листа: отражение, пропускание, тепловое рассеивание

Когда свет достигает листовой поверхности, он распределяется на три потока:

• часть отражается (от 5 до 10% ФАР у многих культур, а у растений с восковым налётом или опушением — до 30–50%);
• часть проходит сквозь лист (пропускается);
• и лишь оставшаяся часть поглощается пигментами (Кузнецов и Дмитриева, 2006; Медведев, 2012).

Доля поглощённой ФАР зависит от типа листа, его возраста, освещённости. В целом, зрелый зелёный лист поглощает 80–90% падающей на него ФАР. Но даже из поглощённой энергии далеко не вся уходит на фотохимию. Значительная часть переходит в тепло — это защитный механизм, особенно важный в яркий солнечный день, когда поглощение света превышает возможности фотосинтетического аппарата. Этот процесс, называемый нефотохимическим тушением, позволяет рассеивать избыточную энергию в виде тепла через ксантофилловый цикл, предотвращая повреждение реакционных центров (Taiz et al., 2023).

Таким образом, даже после поглощения листом, мы теряем энергию на тепло. Но главные потери ждут нас дальше — на этапе фотохимических и биохимических превращений.

3.4. Фотохимический предел: квантовый выход

Перейдём на молекулярный уровень. Основная фотохимическая реакция — это возбуждение электронов в реакционных центрах фотосистем. Для этого требуется энергия кванта света. Теоретический квантовый выход фотосинтеза — это максимальное число молекул СO₂, которое может быть зафиксировано на один поглощённый квант света. Исходя из стехиометрии световых реакций и цикла Кальвина, для фиксации одной молекулы СO₂ в С₃-растении необходимо не менее 8 квантов света (по 4 кванта на каждую фотосистему) (Morot-Gaudry et al., 2012; Schopfer & Brennicke, 2016). Это значит, что квантовый выход в идеале не может превысить 0,125 моль СO₂ на моль квантов.

В реальных условиях, особенно при наличии фотодыхания, квантовый выход для С₃-растений составляет около 0,05–0,07 моль СO₂ на моль квантов. Для С₄-растений, у которых фотодыхание подавлено, этот показатель держится на уровне 0,06–0,07, но он не выше из-за дополнительных энергозатрат на С₄-концентрационный механизм (Taiz et al., 2023). Почему же мы не достигаем теоретического максимума? Основная причина — фотодыхание, о котором мы ещё поговорим отдельно. Кроме того, часть энергии возбуждённых электронов неизбежно теряется в виде флуоресценции и тепла.

3.5. Энергетический баланс цикла Кальвина и дыхания

Даже если кванты успешно запустили транспорт электронов и образовались АТФ и НАДФН, это ещё не биомасса. Дальше включается цикл Кальвина — и здесь мы сталкиваемся с энергетическими затратами. Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆) требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН (Farquhar & Sharkey, 1994; Schopfer & Brennicke, 2016). Это большая «плата» за восстановление углерода. Но и это ещё не все потери — часть синтезированных органических веществ сразу же расходуется на дыхание.

Дыхание (митохондриальное), как мы уже знаем, протекает во всех живых клетках и в светлое, и в тёмное время суток. Оно окисляет часть фотоассимилятов, обеспечивая клетки энергией для всех жизненных процессов. В масштабах суток дыхание может забирать от 25 до 50% и даже более углеводов, синтезированных за день (Connor et al., 2011; Lambers & Oliveira, 2019). Особенно велика доля дыхательных потерь у медленно растущих видов и в условиях стресса.

Кроме того, у С₃-растений значительную роль играет фотодыхание — процесс, при котором кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента Рубиско, что приводит к образованию гликолата и потере части ранее фиксированного углерода в виде СO₂. В условиях высоких температур и низкой концентрации СO₂ фотодыхание может «съедать» до 30–40% углерода, ассимилированного в световую фазу (Медведев, 2012; Третьяков и др., 2000). Это одна из главных причин, почему С₃-растения менее эффективны в жарком климате, чем С₄.

3.6. Что такое RUE и почему она так низка?

Все эти потери мы можем объединить в один интегральный показатель — эффективность использования радиации, или RUE (Radiation Use Efficiency). RUE — это отношение накопленной биомассы (сухого вещества) к количеству перехваченной ФАР. Единицы измерения: граммы сухого вещества на мегаджоуль перехваченной ФАР (г/МДж) (Connor et al., 2011).

Теоретический максимум RUE можно оценить следующим образом (Connor et al., 2011; Farquhar & Sharkey, 1994). Примем, что в 1 МДж солнечной энергии содержится около 2,06 моль квантов ФАР. Из них примерно 8% отражается, 10% поглощается неэффективно (тепло), остаётся 1,69 моль квантов для фотосинтеза. При квантовом выходе 0,10 моль СO₂ на моль квантов (а это оптимистичная оценка) образуется 0,169 моль СН₂О, что соответствует 5,07 г глюкозы на 1 МДж. Но на дыхание уходит около трети, и тогда чистая продукция составит около 3,4 г сухого вещества на МДж. Это и есть теоретический максимум RUE (Connor et al., 2011).

Однако в реальном посеве фактическая RUE значительно ниже. Даже у лучших С₄-культур (кукуруза, сорго, сахарный тростник) в короткие периоды максимальной продуктивности RUE может достигать 2,5–3,5 г/МДж, а у С₃-культур — 1,5–2,5 г/МДж (Connor et al., 2011). За весь вегетационный период средние значения ещё меньше. Почему даже теоретический максимум не достигается? Потому что мы не учитывали множество факторов:

• Неидеальная архитектура полога: часть света падает на почву или на неработающие органы.
• Старение листьев: с возрастом фотосинтетический аппарат деградирует, и RUE падает.
• Стрессы: засуха, засоление, дефицит питательных элементов, болезни — все они снижают эффективность фотосинтеза и увеличивают дыхательные потери.
• Сток-лимитирование: если у растения нет достаточной потребности в ассимилятах (например, из-за малого числа цветков или плодов), то фотосинтез тормозится по принципу отрицательной обратной связи — накопление углеводов подавляет активность генов фотосинтеза.

3.7. Сравнение RUE у С₃ и С₄ растений

Различия между С₃ и С₄ растениями в RUE — это классический пример физиологической адаптации. У С₄-растений почти отсутствует фотодыхание, поэтому при высоких температурах и ярком свете они имеют преимущество: их RUE выше на 30–50% (Connor et al., 2011; Taiz et al., 2023). Однако у С₃-растений есть свои «ниши»: при низких температурах и в условиях низкой освещённости (например, в начале и конце вегетации, или в рассеянном свете) их эффективность может быть выше, потому что С₄-механизм требует дополнительной энергии на «насос» СO₂, и в холодных условиях этот механизм работает неэффективно.

Именно поэтому в умеренных широтах мы выращиваем пшеницу, ячмень, овёс, картофель — С₃-культуры, а в тропиках и субтропиках — кукурузу, сорго, сахарный тростник — С₄-культуры. При этом глобальное потепление может сместить баланс в пользу С₄-видов в некоторых регионах.

3.8. Почему RUE на уровне посева ниже, чем у отдельного листа?

Интересный факт: RUE отдельного листа, измеренная в идеальных условиях, часто оказывается выше, чем RUE целого посева. Это связано с тем, что в пологе листья работают не одновременно на полную мощность. Верхние листья могут быть светонасыщены и работать неэффективно (избыток света, часть уходит в тепло), а нижние — светолимитированы. Кроме того, внутри полога происходит изменение спектрального состава света: увеличивается доля дальнего красного света, который слабее поглощается, что тоже снижает квантовую эффективность. И, наконец, дыхание всей биомассы (включая стебли, корни, стареющие органы) снижает чистый прирост. Поэтому при расчёте урожайности мы всегда имеем дело с усреднённой RUE, которая и определяет, сколько сухого вещества накопится к концу сезона (Connor et al., 2011; Schopfer & Brennicke, 2016).

3.9. Итоги раздела: почему большая часть энергии теряется

Подведём краткий итог по потерям:

1. Спектральные потери (~55%): только ФАР (400–700 нм) может быть использована.

2. Отражение и пропускание (~10–20% от ФАР): часть света не поглощается листьями.

3. Тепловое рассеивание и флуоресценция (~10–15% от поглощённого): часть энергии возбуждения не доходит до фотохимии.

4. Фотодыхание (у С₃) и дыхание (у всех): до 30–50% фиксированного углерода расходуется на поддержание жизни.

5. Неидеальная работа полога: свет распределяется неравномерно, часть попадает на почву.

В итоге, даже у самых продуктивных посевов КПД преобразования солнечной энергии в химическую энергию биомассы составляет не более 3–5%, а чаще всего 0,5–2%. Это может показаться ничтожным, но именно этот небольшой КПД и кормит всё человечество. Именно поэтому любой способ повышения RUE, будь то селекция на более эффективные сорта, улучшение архитектуры полога или борьба со стрессами, даёт огромный агрономический эффект.

Основные термины раздела:

• ФАР (фотосинтетически активная радиация) — часть солнечного спектра (400–700 нм), используемая для фотосинтеза.
• Квантовый выход — число молекул СO₂, фиксируемых на один поглощённый квант света; теоретический максимум 0,125, реально 0,04–0,07.
• RUE (Radiation Use Efficiency) — эффективность использования радиации (г сухого вещества на МДж перехваченной ФАР).
• Нефотохимическое тушение — механизм рассеивания избыточной световой энергии в виде тепла через ксантофилловый цикл.
• Фотодыхание — процесс, при котором Рубиско вместо СO₂ фиксирует O₂, что приводит к потере части углерода и снижению квантового выхода.
• Теоретический максимум RUE — около 3,4 г/МДж, фактический у С₄-культур до 3,5 г/МДж, у С₃ — до 2,5 г/МДж.

В следующем разделе мы посмотрим, как из брутто-фотосинтеза и дыхания складывается чистый углеродный баланс посева, и как это определяет конечный урожай.

4.1. Брутто- и нетто-фотосинтез: первое приближение

Начнём с формального определения. Брутто-фотосинтез — это общее количество CO₂, фиксированное фотосинтезирующими органами за единицу времени. Нетто-фотосинтез (или кажущийся, apparent photosynthesis) — это разница между количеством фиксированного CO₂ и количеством CO₂, выделившегося в процессе дыхания (Farquhar & Sharkey, 1994; Schopfer & Brennicke, 2016).

В классических экспериментах это измеряют как газообмен листа. Если поместить лист в замкнутую камеру, в темноте он будет выделять CO₂ (дыхание). На свету он начнёт поглощать CO₂ (фотосинтез), но полного поглощения не произойдёт, пока интенсивность света не превысит световой компенсационный пункт — момент, когда фотосинтез и дыхание уравновешиваются (Schopfer & Brennicke, 2016). Выше этой точки начинается чистое накопление углерода (нетто-фотосинтез).

Однако на уровне целого посева ситуация усложняется, потому что:

• в посеве есть не только листья, но и стебли, корни, цветки, плоды — все они дышат, но не все фотосинтезируют;
• дыхание не прекращается даже на свету (хотя часть его подавляется эффектом Кока);
• кроме того, у C₃-растений есть фотодыхание, которое тоже выделяет CO₂, и его сложно отделить от митохондриального дыхания при газообменных измерениях (Farquhar & Sharkey, 1994).

Поэтому полный углеродный баланс посева описывают формулой, схожей с уравнением Иванова (Третьяков и др., 2000):

где «потери» могут включать выделение корневых экссудатов, летучих органических соединений, а «опад» — омертвевшие части (листья, корни).

4.2. Дыхание: не просто потери, а необходимость

Часто дыхание воспринимают лишь как неизбежные затраты. На самом деле, дыхание — это фундаментальный процесс, обеспечивающий все жизненные функции растения. Оно поставляет энергию (АТФ) и углеродные скелеты для синтеза новых клеток, для активного транспорта ионов, для поддержания мембранных потенциалов, для обновления белков. Углерод, «потерянный» через дыхание, — это плата за жизнь и рост.

В физиологии растений дыхание обычно разделяют на три функциональные компоненты (Lambers & Oliveira, 2019; Marschner, 2012):

1. Дыхание роста — энергия и субстраты, затраченные на синтез новой биомассы. Это обязательная плата за создание каждой новой клетки. Она составляет примерно 20–30% от общего дыхания у быстрорастущих растений и зависит от химического состава синтезируемой ткани (белки, липиды, целлюлоза требуют разных затрат).

2. Дыхание поддержания — затраты на обновление белков, поддержание ионных градиентов, репарацию мембран и другие процессы, необходимые для сохранения существующей биомассы. У старых или медленнорастущих растений доля поддержания возрастает до 50–80%.

3. Дыхание транспорта ионов — затраты на поглощение ионов из почвы, их транспорт в ксилеме и флоэме. У корней эта доля особенно велика и может составлять до 30–50% от всего корневого дыхания, особенно при низкой доступности питательных элементов (Lambers & Oliveira, 2019).

Таким образом, общее дыхание растения можно записать как:

И каждый из этих компонентов сильно зависит от условий среды и состояния растения.

4.3. Сколько углерода «съедает» дыхание?

Для оценки масштабов потерь можно привести такие данные (Lambers & Oliveira, 2019; Connor et al., 2011):

• В среднем за сутки растения расходуют на дыхание от 25 до 50% (а иногда и до 70%) углерода, фиксированного в фотосинтезе.
• У молодых, активно растущих растений доля дыхания роста велика, но она «окупается» быстро: создаётся новая фотосинтезирующая поверхность.
• У стареющих или находящихся в стрессовых условиях (засуха, засоление, дефицит азота) доля дыхания поддержания увеличивается, потому что возрастают затраты на репарацию и осмотическую регуляцию.

Интересно, что у медленнорастущих видов (например, многолетних злаков или деревьев) доля дыхания в балансе часто выше, чем у быстрорастущих сортов культурных растений (Lambers & Oliveira, 2019). Это одна из причин, почему селекционеры стремятся к созданию быстрорастущих сортов с высокой долей дыхания роста (окупаемого быстрым созданием урожая) и минимальными затратами на поддержание.

На уровне посева суммарное дыхание складывается из:

• дыхания всех надземных зелёных частей (листья, стебли, колосья);
• дыхания корней, которое особенно велико у злаков и бобовых с развитой корневой системой;
• дыхания почвенной микрофлоры, которая окисляет корневые экссудаты и опад (это так называемое гетеротрофное дыхание почвы).

В условиях поля дыхание почвы может составлять 30–60% от общего дыхания агроценоза, что делает оценку углеродного баланса посева сложной задачей, требующей учёта почвенных процессов.

4.4. Фотодыхание как дополнительная потеря у C₃-растений

Особый случай — фотодыхание, которое мы уже кратко упоминали. У C₃-растений, к которым относится большинство культур умеренного пояса (пшеница, ячмень, рис, картофель, соя, подсолнечник), около 25–30% фиксированного углерода может теряться в виде CO₂ через фотодыхание, а при высоких температурах и низкой концентрации CO₂ (например, при закрытых устьицах в полдень) потери могут достигать 40–50% (Медведев, 2012; Третьяков и др., 2000). У C₄-растений фотодыхание практически отсутствует (менее 5–6%), потому что CO₂ концентрируется в клетках обкладки и подавляет кислородазную активность Рубиско (Медведев, 2012; Кузнецов и Дмитриева, 2006).

Таким образом, у C₃-растений брутто-фотосинтез может быть высоким, но чистый прирост оказывается значительно ниже из-за фотодыхания. Это объясняет, почему в жарких регионах C₄-культуры (кукуруза, сорго) часто более продуктивны.

4.5. Углеродный баланс и рост: зависимость от стадии развития

Углеродный баланс посева не статичен — он меняется в течение вегетации. В начале развития, когда листовой аппарат только формируется, дыхание роста может превышать или быть сопоставимым с фотосинтезом, поэтому чистый прирост невелик. Затем, когда достигается критический LAI, нетто-фотосинтез максимален, и посев быстро накапливает биомассу. В фазе цветения и налива зерна дыхание всего растения (особенно дыхание стеблей, корней и формирующихся плодов) может снова возрасти, и чистый прирост биомассы замедляется или даже становится отрицательным (если дыхание старых листьев и корней превышает фотосинтез оставшихся зелёных частей) (Connor et al., 2011; Третьяков и др., 2000).

Это хорошо видно на примере однолетних культур: сначала идёт экспоненциальный рост листовой массы, затем линейный рост всей биомассы, а в конце — накопление углерода в репродуктивных органах за счёт реутилизации ассимилятов из вегетативных частей (Farquhar & Sharkey, 1994). На этом этапе углеродный баланс всего посева может стать отрицательным, если дыхание старых листьев и корней не компенсируется фотосинтезом колоса или плодов.

4.6. Измерение углеродного баланса на уровне посева

Для практической оценки углеродного баланса посева используют несколько подходов:

1. Газообменные методы (инфракрасные газоанализаторы) — измерение CO₂ и \mathrm{H_2O} над посевом (микрометеорологические методы) или в камерах (Третьяков и др., 2000). Позволяют рассчитать нетто-экосистемный обмен (NEE).

2. Метод урожая (биомассы) — периодический отбор проб и определение сухой массы (прямой метод).

3. Метод фотосинтетического потенциала — интеграл от индекса листовой поверхности по времени. Этот показатель коррелирует с урожаем (Connor et al., 2011; Третьяков и др., 2000).

Однако все эти методы дают лишь приблизительную картину. Настоящий углеродный баланс возможен лишь при одновременном учёте фотосинтеза, дыхания всех органов (включая корни и почвенную микрофлору) и потоков углерода в почву.

4.7. Практическое значение: как углеродный баланс управляет урожаем

Понимание углеродного баланса важно для практики. Если мы знаем, что урожай определяется разностью между фотосинтезом и дыханием, то управлять урожаем можно двумя путями:

• Увеличивать брутто-фотосинтез (через улучшение светоперехвата, повышение концентрации CO₂, селекцию на более эффективный фотосинтез).
• Снижать дыхательные потери (путем селекции на пониженное дыхание поддержания, оптимизацию водоснабжения, борьбу с болезнями, которые увеличивают дыхание поражённых тканей).

При этом селекция на пониженное дыхание — не всегда благо, потому что дыхание обеспечивает рост. Цель — не просто уменьшить дыхание, а изменить его структуру: увеличить долю дыхания роста и снизить долю поддержания. Это достигается через ускоренное развитие, раннее формирование урожая и сокращение периода вегетации.

Ещё один важный момент: в условиях стресса (засуха, засоление, высокие температуры) доля дыхания поддержания сильно возрастает из-за необходимости синтеза осмопротекторов, репарации мембран, работы защитных систем (Lambers & Oliveira, 2019). Поэтому засухоустойчивые сорта — это не только те, которые меньше транспирируют, но и те, у которых дыхательные потери в условиях стресса минимальны.

4.8. Итоги раздела: чистая продуктивность и её составляющие

Итак, углеродный баланс посева — это интегральный результат:

• Брутто-фотосинтез определяется светоперехватом, активностью Рубиско и доступностью CO₂.
• Дыхание состоит из трёх компонентов (рост, поддержание, транспорт), каждый из которых зависит от стадии развития, среды и генотипа.
• Фотодыхание — дополнительная потеря для C₃-растений, которую можно уменьшить при CO₂-обогащении или селекцией.

В итоге чистая продуктивность посева (нетто-прирост биомассы) — это то, что остаётся для формирования урожая. Именно её стремится максимизировать сельскохозяйственная практика: через управление густотой стояния, сроками посева, азотными подкормками, поливом. Понимание всех составляющих углеродного баланса — залог грамотного растениеводства.

В следующей, заключительной части лекции, мы обсудим, как физиологические подходы могут помочь в повышении урожайности: от селекции до агротехнических приёмов.

Основные термины раздела:

• Брутто-фотосинтез — общее количество фиксированного CO₂ без учёта дыхания.
• Нетто-фотосинтез (apparent photosynthesis) — разница между брутто-фотосинтезом и дыханием (включая фотодыхание).
• Дыхание роста — энергия и субстраты, затраченные на синтез новой биомассы.
• Дыхание поддержания — затраты на обновление белков, поддержание градиентов, репарацию.
• Дыхание ионного транспорта — затраты на поглощение и транспорт ионов из почвы.
• Фотодыхание — процесс потери углерода у C₃-растений из-за оксигеназной активности Рубиско.
• Чистая первичная продуктивность — брутто-фотосинтес минус все дыхательные потери (митохондриальные + фотодыхание).

5.1. Селекция на улучшение светоперехвата и архитектуру полога

Как мы уже обсуждали, светоперехват определяется двумя ключевыми параметрами: индексом листовой поверхности (LAI) и архитектурой полога (коэффициентом экстинкции k). И то, и другое — наследственно обусловленные признаки, которые можно улучшать селекцией.

Оптимизация LAI. У современных высокоурожайных сортов зерновых LAI в фазу цветения достигает 5–8, тогда как у старых сортов и диких форм он был значительно ниже (Connor et al., 2011). Селекционеры целенаправленно отбирали формы с более крупными листьями и большим числом листьев на стебле, чтобы быстрее достигать критического LAI и дольше его удерживать. Однако здесь есть предел: слишком высокий LAI ведёт к чрезмерному затенению нижних ярусов и, как следствие, к усилению дыхания старых листьев без прироста фотосинтеза. Поэтому современная селекция стремится не просто к максимальному LAI, а к оптимальному LAI для конкретных условий (освещённость, длина вегетационного периода, водообеспеченность).

Архитектура полога. Угол наклона листьев — ещё один важный селекционный признак (Taiz et al., 2023; Connor et al., 2011). У большинства современных сортов риса, пшеницы и кукурузы верхние листья имеют эректоидное (вертикальное) положение, что улучшает проникновение света вглубь полога и повышает фотосинтез нижних ярусов. Средние листья часто располагаются под средним углом, а нижние — более горизонтально, чтобы улавливать рассеянный свет. Это достигается отбором форм с определённой длиной междоузлий, жёсткостью листовых влагалищ и чувствительностью к фотопериоду.

Селекция на архитектуру полога — классический пример физиологического подхода: мы не просто увеличиваем площадь листьев, а создаём такое их пространственное расположение, которое обеспечивает максимальный суммарный светоперехват и равномерное освещение по ярусам. Именно такие сорта позволяют загущать посевы без риска падения продуктивности нижних листьев.

5.2. Повышение RUE: от фотосинтеза к урожаю

Улучшение светоперехвата — это только половина дела. Вторая половина — повышение эффективности использования перехваченного света, то есть RUE (Farquhar & Sharkey, 1994; Connor et al., 2011). Здесь физиология открывает несколько направлений.

Повышение квантового выхода. Теоретический максимум для C₃-растений — 0,125 моль CO₂ на моль квантов, но реальные значения составляют 0,05–0,07 из-за фотодыхания и других потерь. Снижение фотодыхания — одна из целей. Это возможно путём:

• селекции на более высокую специфичность Рубиско к CO₂ по сравнению с O₂ (однако у большинства видов эта специфичность уже близка к эволюционному оптимуму);
• создания сортов с более эффективным метаболизмом гликолата (например, с усиленной реутилизацией углерода из гликолатного цикла);
• генетической инженерией, направленной на введение в C₃-растения элементов C₄-механизма концентрации CO₂ (это одна из самых амбициозных задач современной физиологии).

Для C₄-растений задача иная: их фотосинтез уже близок к квантовому пределу при высоких температурах, но при низких температурах их RUE падает из-за дополнительных энергозатрат на C₄-насос. Поэтому селекция C₄-культур на холодостойкость — тоже физиологическая задача.

Улучшение работы Рубиско. Рубиско — медленный фермент, его каталитическое число (число молекул субстрата, превращаемых в единицу времени) составляет всего 3–5 с^-1, тогда как у большинства ферментов оно на порядки выше. Поэтому увеличение количества или активности Рубиско — прямой путь к повышению фотосинтеза (Farquhar & Sharkey, 1994). Однако здесь есть нюанс: Рубиско содержит много азота (до 25% всего азота листьев у C₃-растений). Поэтому увеличение Рубиско требует дополнительного азотного питания, а в условиях дефицита азота это становится лимитирующим фактором. Селекционеры ищут формы с более эффективной Рубиско (высокое отношение максимальной скорости к содержанию азота) или с оптимизированным распределением азота между листьями разного возраста (Taiz et al., 2023).

Улучшение регенерации RuBP. Скорость фотосинтеза часто лимитируется не карбоксилированием, а регенерацией рибулозобисфосфата (RuBP) — процесса, зависящего от электронного транспорта и образования АТФ. Повышение эффективности электронного транспорта, увеличение содержания цитохромов и пластохинонов, улучшение сопряжения с фосфорилированием — всё это потенциальные мишени для селекции и биотехнологии (Farquhar & Sharkey, 1994).

5.3. Управление донорно-акцепторными отношениями: роль стока

Мы уже упоминали, что фотосинтез не всегда лимитируется светом или CO₂. Часто он лимитируется способностью растения использовать ассимиляты — так называемым сток-лимитированием (Marschner, 2012; Farquhar & Sharkey, 1994). Если у растения мало плодов, клубней или других запасающих органов, то избыток углеводов в листьях подавляет фотосинтез через обратную связь — накопление сахаров репрессирует гены, кодирующие ферменты фотосинтеза, а также вызывает накопление крахмала в хлоропластах, что механически нарушает их структуру.

Физиологический подход к решению этой проблемы — создание сбалансированной системы источник–сток. Это достигается двумя путями:

• селекцией на увеличение числа и ёмкости акцепторных органов (например, числа зёрен в колосе, размера клубней, массы плодов);
• агротехническими приёмами, стимулирующими рост акцепторов (например, подкормки в критические фазы, регулирование загущения).

Интересно, что у многих культур селекция фактически шла по пути увеличения стока: отбор на крупный колос, большое число зёрен, высокий индекс урожая (доля хозяйственно ценной части в общей биомассе) (Connor et al., 2011). Это привело к тому, что у современных сортов сток часто перестаёт быть лимитирующим, и теперь усилия направлены на повышение фотосинтеза — чтобы обеспечить этот усиленный сток ассимилятами. Таким образом, мы возвращаемся к задаче повышения RUE и брутто-фотосинтеза, но теперь уже в паре с усиленным стоком.

5.4. Снижение дыхательных потерь: как не потерять урожай

Дыхание, как мы выяснили, может отнимать до половины и более фиксированного углерода. Селекция на снижение дыхательных потерь — важнейшая задача физиологии (Lambers & Oliveira, 2019). Но здесь нужно быть осторожным: нельзя просто уменьшить дыхание, не нарушив рост. Поэтому стратегия такая:

• Снижение дыхания поддержания. Это достигается отбором форм с более стабильными мембранами, меньшей скоростью обновления белков (при сохранении функциональности), более эффективной работой ионных насосов. Также важна устойчивость к стрессам — при засухе или засолении дыхание поддержания резко возрастает, поэтому засухоустойчивые сорта часто имеют и пониженное дыхание поддержания в условиях дефицита воды.
• Оптимизация дыхания роста. У быстрорастущих сортов дыхание роста занимает бóльшую долю, чем дыхание поддержания, и это выгодно, потому что оно окупается быстрым созданием биомассы. Селекция на ускоренное развитие и раннее формирование урожая — это по сути селекция на смещение баланса в сторону дыхания роста.
• Снижение фотодыхания (для C₃-растений) — один из самых эффективных способов сократить потери, но пока что реальных успехов в селекции на пониженное фотодыхание без потери продуктивности достигнуто не было (Farquhar & Sharkey, 1994). Однако генетические подходы (например, введение бактериальных путей утилизации гликолата, не приводящих к выделению CO₂) обещают прорыв в будущем.

Важно также учитывать, что дыхание корней сильно зависит от доступности питательных элементов. При дефиците азота или фосфора корни вынуждены затрачивать больше энергии на поглощение ионов, что увеличивает долю дыхания транспорта (Lambers & Oliveira, 2019). Поэтому оптимизация минерального питания — тоже физиологический способ снизить дыхательные потери и повысить долю углерода, идущего на урожай.

5.5. Использование физиологических маркеров в селекции

Селекция по урожайности — процесс долгий и трудоёмкий, особенно когда признак полигенный. Физиология предлагает быстрые и информативные маркеры, которые позволяют оценить потенциальную продуктивность ещё до уборки урожая. Среди них:

• Стабильные изотопы углерода (¹³C). Как мы обсуждали, соотношение Δ¹³C/¹²C в тканях растений отражает отношение внутренней и атмосферной концентраций CO₂ (c_i/c_a), которое, в свою очередь, связано с водным режимом и фотосинтезом (Farquhar & Sharkey, 1994; Taiz et al., 2023). У C₃-растений более отрицательные значения Δ¹³C соответствуют более открытым устьицам и, как следствие, более высокой фотосинтетической активности, но и большим транспирационным потерям. Этот маркер широко используется для отбора засухоустойчивых форм.
• Флуоресценция хлорофилла. Метод быстрой и неразрушающей оценки эффективности фотосистемы II. Параметры F_v/F_m (максимальный квантовый выход) и Ψ_PSII (фактический квантовый выход) позволяют судить о состоянии фотосинтетического аппарата, степени фотоповреждения и общем здоровье растения (Taiz et al., 2023). Это позволяет отбирать формы, устойчивые к стрессам (засуха, высокие температуры, засоление) или имеющие высокий потенциал фотосинтеза.
• Газообменные измерения. Прямое измерение CO₂-газообмена в полевых условиях (с помощью портативных инфракрасных газоанализаторов) позволяет оценить не только текущий фотосинтез, но и устьичную проводимость, межклеточную концентрацию CO₂, что даёт информацию о лимитирующих факторах (Третьяков и др., 2000).
• Содержание хлорофилла и азота в листьях. Хотя, как мы упоминали, прямая связь между содержанием хлорофилла и фотосинтезом не всегда прослеживается, этот показатель часто используют как интегральный индикатор азотного статуса и потенциальной фотосинтетической активности (Marschner, 2012).

Эти методы позволяют селекционеру проводить ранний отбор перспективных генотипов, не дожидаясь конца вегетации, и оценивать физиологическое состояние растений в динамике.

5.6. Физиологическое управление посевом: от теории к практике

Помимо селекции, физиологические знания применяются непосредственно в управлении посевами:

• Оптимизация густоты стояния — чтобы достичь критического LAI в нужные сроки, но не превышать его. Это расчёт, основанный на знании архитектуры сорта и регионального радиационного режима (Connor et al., 2011).
• Регулирование азотного питания — азот влияет не только на рост, но и на фотосинтез (синтез Рубиско) и на дыхание. Сроки и дозы внесения азота подбираются так, чтобы максимально продлить активную работу фотосинтетического аппарата и избежать избыточного вегетативного роста в ущерб урожаю (Marschner, 2012; Третьяков и др., 2000).
• Орошение и борьба с засухой — знание того, как водный дефицит влияет на устьичную проводимость и фотосинтез, позволяет выбирать стратегии полива (например, капельное орошение, поддерживающее оптимальную влажность, или закаливающие засухи для индукции адаптации).
• Использование регуляторов роста — некоторые фитогормоны (например, цитокинины) могут стимулировать отток ассимилятов из листьев и задерживать старение, что увеличивает фотосинтетический потенциал (Marschner, 2012). Другие (например, ретарданты) уменьшают вегетативный рост, перенаправляя ассимиляты в плоды.

Важно понимать, что физиологические подходы не отменяют агротехнику — они её обосновывают и уточняют. Зная, как именно работает фотосинтетический аппарат и дыхание, агроном может принимать осознанные решения, а не следовать шаблонам.

5.7. Главный вывод: физиология как основа интеллектуального растениеводства

Итак, мы завершили наш путь от листа к урожаю. Что мы поняли?

1. Высокий фотосинтез отдельного листа — необходимое, но недостаточное условие высокого урожая. Урожай определяется светоперехватом, RUE, углеродным балансом и донорно-акцепторными отношениями на уровне целого посева.

2. Физиология даёт ключи к улучшению каждого из этих параметров: архитектура полога, эффективность фотосинтеза, снижение дыхательных потерь, баланс источника и стока — всё это управляемые физиологические признаки.

3. Селекция, вооружённая физиологическими маркерами, позволяет целенаправленно создавать сорта с заданными свойствами, что ускоряет прогресс.

4. Агротехника, основанная на физиологических принципах, позволяет реализовать генетический потенциал сорта, адаптируя его к конкретным условиям года и региона.

В конечном счёте, физиология растений — это наука о том, как из солнечного луча, воды и CO₂ получить урожай. И каждый процент повышения КПД этого процесса — это дополнительные тонны зерна, корнеплодов или другой продукции, столь необходимой человечеству.

Основные термины раздела:

• Донорно-акцепторные отношения — система связей между органами-источниками (донорами) и органами-потребителями (акцепторами) ассимилятов, определяющая распределение углерода.
• Физиологические маркеры — измеримые показатели (изотопный состав, флуоресценция, газообмен), позволяющие оценить потенциальную продуктивность и стрессоустойчивость генотипов.
• Индекс урожая (Harvest Index) — доля хозяйственно ценной части растения в общей биомассе; селекционный признак, тесно связанный с донорно-акцепторными отношениями.
• Сток-лимитирование — ситуация, когда фотосинтез ограничен не светом или CO₂, а способностью растения использовать ассимиляты для роста и запасания.
• Ретарданты — регуляторы роста, уменьшающие вегетативный рост и перенаправляющие ассимиляты в репродуктивные органы.