Home » Овощеводство » Таксономия рода Capsicum (перец)

Таксономия рода Capsicum (перец)

Виды Capsicum являются членами семейства Solanaceae, большого тропического семейства, включающего томат, картофель, табак и петунию. Они не являются родственниками ни Piper nigrum, источника черного перца, ни Aframomum melegueta, источника гвинейского перца или «райских зерен».

Все виды Capsicum происходят из западного полушария. Таксон Tubocapsicum ранее включался в Capsicum, но теперь является отдельным родом, хотя в настоящее время в нем всего два вида: T. anomalum, который встречается в Японии, южном Китае, Тайване и на Филиппинах, и T. obtusum, который был найден только в Японии. Таксономически Tubocapsicum очень сильно отличается от Capsicum и, по-видимому, более тесно связан с родами Aureliana и Withania.

Царство: Растения (Plantae)
Отдел: Покрытосеменныые (Magnoliophyta)
Класс: Magnoliopsida
Порядок: Паслёноцветные (Solanales)
Семейство: Пасленовые (Solanaceae)
Подсемейство: Пасленовые (Solanoideae)
Триба (племя): Паслен (Solaneae)
Подтриба: Capsicinae
Род: Перец (Capsicum)

Содержание

Предыстория

Когда европейцы открыли Новый Свет, они начали то, что стало известно как колумбийский обмен. Будущие исследователи (эксплуататоры) Америки сосредоточились бы на материальных богатствах этих новых земель. Однако реальное значение открытия заключалось в начале переноса ранее неизвестных растений с запада на восток (и наоборот) в виде новых видов, многие из которых впоследствии стали экономически важными в Старом Свете. Одним из них было растение, чей уникальный плод обладал «укусом», что добавило изюминку в рацион жителей Карибского бассейна. Эшбо (1993) заключил, что мало кто мог представить себе последствия открытия специи, настолько жгучей, что она соперничала с черным перцем Старого Света. Пять веков спустя перец чили (Capsicum) доминирует в мировой торговле острыми специями и выращивается повсеместно в тропиках и в регионах с теплым умеренным климатом. Не только острый перец стал доминировать в мировой торговле специями, но и генетически рецессивная не острая форма стала важной «зеленой» овощной культурой, особенно в регионах с умеренным климатом.

Capsicum был эндемиком Америки в доколумбовы времена. Однако после открытия он распространился в Старом Свете и приобрел значение, которое во многом превосходит его значение в Новом Свете. Перец чили изменил рацион питания всего мира и продолжает это делать. Перец чили настолько прочно вошел в культуру Старого Света, что общество в целом считает, что он всегда был частью его наследия. Жители Старого Света, особенно в Азии и Африке, не хотят признавать, что перец чили — это явление с менее чем 450-летней историей. Мистика, окружающая перец чили, Capsicum и все, что с ним связано, превратилась в обилие книг, продуктов, фестивалей, рецептов и ресторанов (Andrews, 1984; Heiser, 1985; Fong-Solis, 1986; Naj, 1992; Hazen-Hammond and Fuss, 1993).

Capsicum является одним из самых ранних одомашненных растений Нового Света. Археологические данные свидетельствуют о том, что перец чили имеет долгую историю в нескольких местах Латинской Америки (Pickersgill, 1969; Long-Solis, 1986). Пикерсгилл предполагает, что одомашнивание Capsicum annuum может предшествовать зарождению сельского хозяйства в Америке. Данные, полученные с помощью специфического для рода морфотипа крахмала, указывают на то, что одомашнивание C. annuum датируется по меньшей мере 6000 г. н.э. в нескольких местах западного полушария (Perry et al., 2007).

Род Capsicum первоначально характеризовался как имеющий закрученные венчики. Это описание было изменено, когда Хайзер и Смит (1958) описали C. cardenasii как вид с колокольчатыми венчиками. Более поздние описания C. scolnikianum (Hunziker, 1961) и C.friburgense (Barboza and Bianchetti, 2005) подтвердили, что колокольчатый венчик встречается и у других видов Capsicum. Исторически сложилось так, что еще одним определяющим признаком было наличие капсаицина, источника остроты, благодаря которому род наиболее известен. Москоне и др. (2007) отмечают, что два диких вида, C. lanceolatum и C. rhomboideum, как сообщается, не обладают жгучестью.

Если наличие капсаицина является определяющим для рода, то эти два вида Capsicum следует поместить в другое место в Solanaceae.

Происхождение названия

Один из загадочных вопросов о роде Capsicum — происхождение родового названия; таксономисты так и не пришли к единому мнению о происхождении слова «капсикум». Оно может происходить от греческого kapto, что в переводе означает «кусать», или от латинского capsa, что означает «сумка». Некоторые лингвисты считают, что последнее более вероятно, поскольку писатели до Линнея часто называли растения, указывая на реальное или причудливое сходство с существующим объектом. Легко представить себе перец в виде ранца, а камеры внутри стручков похожи на мешки. Также Capsicum стал известен европейцам только после 1492 года, и в то время классическим языком был латинский, а не греческий.

Количество видов

О количестве видов в роде Capsicum было много споров. Первые литературные упоминания о классификации перца можно найти в ботанических книгах, изданных в 16 веке. До того, как Линней опубликовал свой основополагающий труд «Виды растений» в 1753 году, несколько авторов уже пытались классифицировать перец. Например, в книге Моррисона «Plantarum Historiae Universalis Oxoniensis», опубликованной в 1699 году, перечислены 33 разновидности перца. В 1700 году Турнефорте дал роду название Capsicum и перечислил 2 7 видов. Хотя в 1753 году Линней сократил род Capsicum до двух видов (C. annuum и C. frutescens), в 1767 году он добавил C. baccatum и C. grossum. Впоследствии Руис и Павон (1790) и Уиллденоу (1798) описали C. pubescens и C. pendulum, соответственно. Дальнейшие попытки уточнить таксономию рода были предприняты в 19 веке, когда Дунал (1852) описал 50 видов Capsicum и перечислил еще 11 таксонов в качестве возможных видов. К концу 19 века в роду было перечислено более 90 видов, но Айриш (1898) по-прежнему признавал только два вида, annuum и frutescens, которые были первоначально признаны Линнеем. Концепция «двух видов» была широко принята до 1923 года, когда Л.Х. Бейли выдвинул аргумент, что, поскольку в тропиках C. annuum является многолетником или может выращиваться в теплице как многолетник, C. annuum не является настоящим Capsicum, оставляя только C. frutescens. Затем возникла путаница, поскольку некоторые авторы, хотя и соглашались с концепцией Бейли об «одном виде», называли «один истинный вид» C. annuum вместо C. frutescens. Позже Хайзер и Смит (1953) разделили род на четыре вида (C. annuum, C. frutescens, C. baccatum и C. pubescens), а 4 года спустя Смит и Хайзер (1957) определили, что C. chinense является еще одним достоверным видом (и привели нынешний список из пяти одомашненных видов).

Происхождение и эволюция Capsicum

Необходимо рассмотреть несколько вопросов, касающихся происхождения и эволюции Capsicum. К ним относятся:

  1. происхождение рода и его связь с остальными Solanaceae;
  2. происхождение и эволюция многочисленных видов Capsicum;
  3. происхождение и эволюция одомашненных таксонов.

Четвертый вопрос, который здесь не рассматривается, касается дивергенции, произошедшей ниже уровня вида, что привело к появлению множества сортов, разновидностей и ландрасов в каждом из одомашненных таксонов.

Несколько лабораторий участвуют в исследовании эволюции Solanaceae. Olmstead и Bohs (2007) обсудили статус молекулярно-систематических исследований в установлении современной филогении Solanaceae. Capsicum был помещен в Capsiceae вместе с родом Lycianthes. Уолш и Хут (2001) пришли к такому же выводу в более раннем исследовании данных по спейсеру atpB-rbcL для Capsicum и различных аутгрупп, которое показало, что Lycianthes и Capsicum вместе образуют кладу с высокой поддержкой.

Олмстед и др. (2008) опубликовали комплексную молекулярную филогению Solanaceae. Эта филогения Solanaceae была основана на регионах хлоропластной ДНК ndhF и trnLF. Она подтверждает результаты более ранних исследований, которые выявили монофилетическое подсемейство Solanoideae. Olmstead et al. (2008) также обеспечили большее разрешение между линиями внутри Solanoideae, подтвердив наличие клады, состоящей в основном из Capsiceae (Capsicum и Lycianthes) и Physaleae. Кроме того, представлены доказательства включения Capsicum в парафилетический Lycianthes. Это противоречит мнению Walsh и Hoot (2001), которые отмечают, что все виды Capsicum образуют в основном неразрешенную монофилетическую группу, слабо поддерживаемую одной базовой заменой с C. ciliatum (= C. rhomboideum 2n = 26) в качестве сестры всех остальных Capsicum.

McLeod и др. (1982) и Eshbaugh и др. (1983a) предположили, что базовым сохранившимся видом в эволюции Capsicum является C. chacoense. На основании изоферментных данных они предположили, что предковым ядерным центром происхождения Capsicum (2n = 24) была центральная Боливия.

Moscone et al. (2007) использовали цитогенетическую перспективу, основанную на постулированных производных признаках перца в своем исследовании, в котором рассматривалось увеличение длины и асимметрии кариотипа, а также содержание ядерной ДНК и гетерохроматина. Они также пришли к выводу, что C. chacoense является наиболее примитивным таксоном в роде. Они также указали, что бразильские виды Capsicum (2n = 26), по-видимому, являются наиболее развитыми и происходят от линии 2n = 24. Moscone et al. (2007) далее предположили, что базальное число хромосом x = 13 возникло дважды в пределах рода.

Эшбо и др. (1983a) разработали модели происхождения одомашненных видов Capsicum. Согласно одной модели, все одомашненные виды произошли от одного прародителя, согласно второй модели, каждый одомашненный вид произошел от отдельного прародителя, а третья, наиболее вероятная модель, предполагает три независимые эволюционные линии, в которых C. baccatum var. pendulum произошел от предкового дикого вида C. baccatum var. baccatum, C. pubescens произошел от другой предковой линии с C. eximium в качестве предкового генофонда, и, наконец, три одомашненных таксона, C. annuum и C. chinense/C. frutescens произошли от одного предкового таксона.

Москоне и др. (2007) пришли к выводу, что тройное происхождение одомашненных видов Capsicum подтверждается хромосомными исследованиями. Они указывают, что в пределах первой линии кариологические наблюдения дают достаточно информации для четкого разделения каждого из трех видов, C. annuum, C. chinense и C. frutescens, как независимых таксонов, но также подтверждают близость C. chinense и C. frutescens. Вторая эволюционная линия C. baccatum отличается от первой группы значительно большим количеством гетерохроматина и кариологической однородностью. Третья эволюционная линия приводит к одомашненному виду C. pubescens, который, за исключением C. eximium, имеет большое количество гетерохроматина и сложный рисунок полос, характерный для этой группы.

Как было отмечено ранее, одомашненная C. pubescens возникла в отдельной эволюционной линии. Eshbaugh et al. (1983a) пришли к выводу, что C. eximium, скорее всего, участвовал в происхождении одомашненного C. pubescens, в то время как Moscone et al. (2007) считают, что это был C. cardenasii. Естественные фертильные гибриды возникают между C. pubescens и C. eximium с разным уровнем фертильности пыльцы. Эти гибриды дают плодовитое потомство. Такие гибриды были зарегистрированы в окрестностях Кочабамбы, Боливия. Экспериментальные гибриды были успешно получены между C. pubescens и C. cardenasii и C. eximium (Eshbaugh 1979, 1993). Изозимные данные показывают, что C. eximium и C. cardenasii настолько близки, что их невозможно различить (Jensen et al., 1979; McLeod et al., 1979). Однако C. cardenasii и C. eximium морфологически различны и географически изолированы друг от друга. Эти два вида также встречаются в разных местах обитания, причем C. cardenasii обитает в более сухих районах, чем C. eximium.

Одомашненный C. baccatum var. pendulum представляет собой еще одну отдельную эволюционную линию (Eshbaugh, 1968, 1970). Эшбо утверждал, что одомашненный вид произошел от дикого вида C. baccatum var. baccatum. Существует еще несколько признанных диких видов, которые относятся к этому комплексу, включая C. baccatum var. umbilicatum (Hunziker and Barboza, 1998) и C. praetermissum (Heiser and Smith, 1958; Hunziker, 1971).

Очевидно, что дикие виды рода Capsicum могут быть разделены на две различные эволюционные линии на основе числа хромосом. Гипотеза о том, что число 2n = 26 возникло независимо дважды (Moscone et al., 2007), усложняет картину и требует дальнейшего изучения. Однако виды 2n = 26 независимы от эволюционной линии, давшей начало одомашненным видам Capsicum. Большинство видов перца 2n = 26 являются местными эндемиками, встречающимися в юго-восточной Бразилии. Дикие виды 2n = 24 встречаются в других местах по всему ареалу Capsicum в Южной Америке, но очень редки в юго-восточной Бразилии.

Биологические/морфологические виды

Род Capsicum наделен множеством форм, цветов и размеров плодов. Не имея генетических знаний, первые таксономисты в основном основывали свои названия видов Capsicum на морфологии плодов. Ученые-растениеводы определяют виды несколькими способами, но обычно признают либо биологические виды, либо морфологические виды, причем эти два основных типа видов устанавливаются таксономически, используя различные наборы критериев. Таксономист растений, пытаясь установить морфологический вид, обычно изучает флористические признаки и ищет сходства и различия в строении цветка. Две популяции растений с флористическими признаками, которые кажутся одинаковыми, могут быть объединены в один морфологический вид. Биологический вид определяется как популяция или ряд популяций, внутри которых в естественных условиях происходит свободный поток генов, при этом плодовитое и здоровое потомство получается в результате скрещивания внутри вида. В основном, для определения видов Capsicum использовались морфологические критерии. По мере получения дополнительной биологической информации о потоке генов внутри и между популяциями Capsicum, виды, признанные в роде Capsicum, могут кардинально измениться.

Saccarod и La Gloria (1982) обнаружили, что при скрещивании колумбийского сорта C. annuum с мексиканским или американским (Нью-Мексико) сортами C. annuum возникают аномальные пары хромосом; пониженная плодовитость потомства была вызвана несколькими транслокациями, произошедшими между колумбийской и двумя другими популяциями. Похоже, что географическая изоляция популяций C. annuum позволила этому виду начать процесс дифференциации, который, возможно, приведет к появлению двух разных видов.

Сегодня в роде Capsicum признано по меньшей мере 32 диких вида и пять одомашненных видов, и ожидается, что в будущем будут обнаружены и названы другие виды. По другим данным, род Capsicum насчитывает до 36 видов, при этом по крайней мере пять видов из юго-восточной Бразилии еще не получили таксономического описания (Pozzobon et al., 2006).

Ощущение жгучести — один из самых характерных признаков рода Capsicum. Даже если болгарский перец не острый, он все равно относится к обычно острому виду C. annuum; мутации просто не позволяют ему вырабатывать химические соединения (капсаициноиды), которые вызывают ощущение жара у большинства других сортов C. annuum. У некоторых диких видов, таких как C. ciliatum и C. lanceolatum, плоды никогда не бывают горячими.

Наиболее часто встречающееся число хромосом в роде, как у культурных, так и у диких видов, составляет x=12, но у некоторых диких видов (C. campylopodium, C. ciliatum, C. cornutum, C. lancelatum, C. mirabile, C. schottianum и C. villosum) x=13. Появление двух основных хромосомных номеров (т.е. x=12 и x=13) указывает на существование двух различных эволюционных линий и на необходимость таксономической перестройки рода в будущем.

Несколько новых видов Capsicum были недавно описаны из Боливии (Nee et al., 2006). Ожидается, что продолжающиеся исследования растений в южном Перу, Боливии и южной Бразилии дадут дополнительные новые узкоэндемичные виды перца. В недалеком будущем род Capsicum в его нынешнем виде будет насчитывать более 40 видов. Capsicum включает пять, четыре или три одомашненных таксона, в зависимости от того, какого авторитета придерживаются. Они имеют огромное экономическое значение. Несколько диких видов, имеющих коммерческое значение, эксплуатируются на региональном уровне, например: C. cardenasii в долине Лурибай, Боливия; C. eximium и C. chacoense в регионе Тариха Боливия; и C. tovarii в бассейне реки Мантаро в Перу.

Виды рода Capsicum

Список видов рода Capsicum, естественный ареал обитания в Новом Свете, число хромосом1Следующие виды Capsicum были опущены: C. anomalum и C. breviflorum по предложению Eshbaugh (1983). Capsicum flexuosum ранее рассматривался Hunziker как разновидность C. schottianum., разработаны, адаптированы и/или изменены из Hunziker (1956), Barboza and Bianchetti, (2005), Eshbaugh (1977, 1993), Moscone et al. (2007), Nee et al. (2006), Pickersgill (1977, 1991) и Pozzobon et al. (2006):

C. annuum L., Колумбия, с севера на юг США, 2n=24, 48:

  • var. glabriusculum
  • var. annuum

C. baccatum L., Колумбия, Бразилия, Боливия, Парагвай, Перу, 2n=24:

  • var. baccatum
  • var. pendulum

C. buforum Hunz., Бразилия (эндемик), 2n=26

C. caballeroi M. Nee, Боливия (эндемик)

C. campylopodium Sendtn., южная Бразилия, Парагвай (эндемик), 2n=26

C. cardenasii Heiser & Smith, Боливия (эндемик), 2n=24

C. ceratocalyx M. Nee, Боливия (эндемик)

C. chacoense Hunz., Аргентина, Боливия, 2n=24

C. chinense Jacq.2Остается решить вопрос о трактовке Capsicum frutescens и C. chinense либо как отдельных видов, либо как объединенных в C. annuum (Eshbaugh, 1993; Hunziker, 2001)., Северная Америка, Амазония, Карибы, 2n=24

C. coccineum (Rusby) Hunz., Боливия, Перу

C. cornutum (Hiern) Hunz., южная Бразилия (эндемик), 2n=26

C. dimorphum (Miers) Kuntze, Колумбия

C. dusenii Bitter, юго-восток Бразилии (эндемик)

Capsicum eshbaughii Barboza, Боливия (эндемик), 2n=24

C. eximium Hunz., Аргентина, Боливия,, 2n=24

C. flexuosum Sendtn., Бразилия, Парагвай, 2n=24

C. friburgense Bianchetti & Barboza, северная Бразилия (эндемик), 2n=26

C. frutescens L.3Остается решить вопрос о трактовке Capsicum frutescens и C. chinense либо как отдельных видов, либо как объединенных в C. annuum (Eshbaugh, 1993; Hunziker, 2001)., Северная Америка, Амазония, Карибы, 2n=24

C. galapagoense Hunz., Эквадор (эндемик), 2n=24

C. geminifolium (Dammer) Hunz., Колумбия, Эквадор

C. hookerianum (Miers) Kuntze, Эквадор (эндемик)

C. hunzikerianum Barboza & Bianchetti, южная Бразилия (эндемик)

C. lanceolatum (Greenm.) Morton & Standl., Мексика, Гватемала, Гондурас, 2n=26

C. leptopodum (Dunal) Kuntze, Бразилия (эндемик)

C. longidentatum

C. lycianthoides

C. minutiflorum (Rusby) Hunz., Аргентина, Боливия, Парагвай

C. mirabile Mart., южная Бразилия (эндемик), 2n=26

C. parvifolium Sendtn., Колумбия, северная Бразилия, Венесуэла, 2n=24

C. pereirae Barboza & Bianchetti, южная Бразилия (эндемик), 2n=26

C. praetermissum Heiser & Smith, южная Бразилия (эндемик), 2n=24

C. pubescens Ruiz & Pay., Анды Южной Америки, Гватемала, Мексика, 2n=24

C. recurvatum Witasek, южная Бразилия (эндемик)

C. rhomboideum (Numb., Bonp., & Kuntze) Kuntze, от южной Мексики до юга Перу и Венесуэлы, 2n=26

C. schottianum Sendtn., Аргентина, южная бразилия, юго-восток Парагвая, 2n=26

C. scolnikianum Hunz., Перу (эндемик)

C. tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent, Перу (эндемик), 2n=24

C. villosum Sendtn., южная Бразилия (эндемик), 2n=26

 

Дикие Capsicum

Хотя перец часто описывают как «дикий», «культивированный» или «одомашненный», эти три прилагательных на самом деле пытаются разделить континуум взаимоотношений человека и растений. На одном конце этого континуума находятся дикие растения, которые растут за пределами нарушенных человеком территорий и не могут успешно вторгнуться на эти территории. Capsicum lanceolatum, вероятно, является одним из таких диких растений, поскольку он был найден только в девственных тропических лесах Гватемалы. Далее идут полуодомашненные сорта, такие как Capsicum annuum var. glabriusculum, дикий чильтепин. Далее идут одомашненные растения, такие как болгарский перец, которые под постоянным воздействием человека эволюционировали в новые формы, настолько, что, возможно, утратили способность размножаться без заботы человека.

Все дикие перцы имеют схожие признаки плодов и общую особенность ассоциироваться с птицами. Маленькие стручки диких видов обычно называют «птичьим перцем» на многих языках мира из-за этой ассоциации. Плоды мелкие, прямостоячие, с мягкой перистостью. Благодаря этому красные спелые плоды легко извлекаются из чашечек плодоядными птицами, которые затем распространяют семена. Красный цвет привлекателен для птиц, но птицы не чувствуют капсаициноидов; капсаициноиды — это вторичные метаболиты, которые, вероятно, эволюционировали для защиты от вредителей-млекопитающих, не препятствуя при этом распространению семян птицами.

Одомашненные Capsicum

Из местных видов первые люди в Мексике, Центральной и Южной Америке одомашнили по крайней мере пять видов независимо друг от друга в разных регионах, хотя некоторые дикие виды до сих пор собираются в дикой природе и используются людьми. Понимание каждого из одомашненных видов иллюстрирует эволюцию этих видов и их возможное происхождение.

С самого начала существовала большая путаница в определении природы видов Capsicum. Эшбо (1993) указывает, что в процессе одомашнивания видов различные человеческие популяции бессознательно отобрали несколько видов Capsicum для ряда размеров, форм и цветов плодов. Не имея преимущества генетического анализа, таксономисты 18 и 19 веков назвали эти многочисленные формы размера, формы и цвета как отдельные виды, создав множество названий растений, которые были упорядочены в 20 веке, сократив длинный список синонимов до четырех одомашненных видов (C. annuum var. annuum, C. chinense, C. frutescens и C. baccatum var. pendulum) (IBPGR, 1983). Пятый одомашненный вид, C. pubescens, претерпел такую же ротацию размеров, форм и цветов плодов. Однако, из-за его отличительной морфологии, включающей уникальную шейку на большинстве плодов в месте прикрепления к плодоножке и выраженную впалую ямку в нижней части плода, этот вид никогда не путали с другими одомашненными видами. Поскольку плоды C. pubescens отличаются друг от друга и легко распознаются, тенденция давать разные названия различным формам плодов возникала нечасто.

Три одомашненных вида образуют интересный комплекс. Эшбо и др. (1983a) предположили, что C. annuum, C. frutescens и C. chinense образуют тесно связанную группу, которая развивалась в низменных тропиках Латинской Америки и Карибского бассейна, причем C. annuum в конечном итоге доминировал в Мексике, C. frutescens — на Карибах, а C. chinense — на Амазонасе. Колумб и последующие исследователи Мезоамерики были ответственны за завоз перца чили C. annuum в Европу, а португальские исследователи завезли C. chinense в Восточную Европу, Африку и Азию (Eshbaugh, 1983; Andrews, 1993). Эндрюс (1984) приводит карты гипотетического распространения одомашненных видов перца во время открытия Европы, экстраполированные на основе данных Heiser (1976), Eshbaugh (1975) и McLeod et al. (1982).

Гипотетическое распространение одомашненного перца
Гипотетическое распространение одомашненного перца Capsicum во время открытия европейцами Нового Света. (Адаптировано из: Andrews, 1984; Eshbaugh, 1975; Heiser, 1976; и McLeod et al. 1982). Заштрихованная область - ключевая область.

В 1988 году Пикерсгилл написал, что статус C. annuum, C. chinense и C. frutescens может быть подвергнут сомнению. Некоторые таксономисты продолжают рассматривать эти три одомашненных таксона как отдельные виды, в то время как соответствующие (предковые) дикие формы настолько сходны, что давать им отдельные таксономические названия зачастую нецелесообразно, если вообще возможно (Eshbaugh et al., 1983a; Eshbaugh, 1993).

Молекулярные исследования Уолша и Хута (2001) показали, что C. annum, C. frutescens и C. chinense тесно связаны между собой (рис.). Capsicum chinense несколько более удален от C. annuum, а C. galapagoense вставлен между C. frutescens и C. chinense. Размещение C. galapagoense поднимает вопрос о том, от какого материкового вида произошел этот островной эндемик. Eshbaugh et al. (1983a), используя данные изозимных исследований, предположили, что C. annuum, C. frutescens и C. chinense образуют тесно связанный комплекс, возникший из предкового генофонда, причем генофонд C. frutescens дал начало C. chinense. Хотя таксономисты могут оказаться в затруднении, признавать ли один, два или три вида в этом комплексе, в садоводстве и коммерческой торговле продолжают признавать пять отдельных таксономических видов.

Краткое дерево, полученное на основе объединенных данных по спейсеру atpB-rbcL и восковому налету. Цифры над линиями - количество замен, поддерживающих ветви; цифры под линиями - значения бутстрепа; bacc. = var. baccatum, pend. = var. pendulum, Tob. = cv. Tobasco, avic. = var. aviculare = var. glabriusculum, ann. = var. annuum, и CW = cv. Ранний CalWonder. (Из Walsh and Hoot, 2001.)
Краткое дерево, полученное на основе объединенных данных по спейсеру atpB-rbcL и восковому налету. Цифры над линиями - количество замен, поддерживающих ветви; цифры под линиями - значения бутстрепа; bacc. = var. baccatum, pend. = var. pendulum, Tob. = cv. Tobasco, avic. = var. aviculare = var. glabriusculum, ann. = var. annuum, и CW = cv. Ранний CalWonder. (Из Walsh and Hoot, 2001.)

Несколько видов рода можно объединить в видовые комплексы. Генетический обмен может происходить, хотя и с некоторыми трудностями, между видами в каждом комплексе, и каждый комплекс состоит из одомашненных видов и их диких сородичей. Каждый комплекс можно рассматривать как первичный генофонд генетического разнообразия. Комплекс pubescens состоит из C. pubescens, C. eximium и C. cardenasii, а комплекс baccatum включает C. baccatum, C. praetermissum и C. tovarii. Комплекс annuum состоит из C. annuum, C. frutescens, C. chinense, C. chacoense и C. galapagoense.

Комплекс annuum

Три других одомашненных вида, C. chinense, C. frutescens и C. annuum, имеют общий генофонд предков и относятся к комплексу видов annuum. Некоторые авторы предполагают, что на примитивном (диком) уровне невозможно различить эти три вида. Хотя специалисты по морфологической систематике склонны рассматривать таксоны этого комплекса как один вид, в настоящее время, похоже, имеются значительные биологические доказательства существования трех отдельных видов. Несмотря на имеющиеся данные о половой совместимости и хромосомном поведении между C. chinense и C. frutescens, тем не менее, правомерность выделения этих двух видов все еще остается под вопросом. Цитогенетические исследования показывают аберрантные пары хромосом при «межвидовой» гибридизации внутри комплекса, что поддерживает разделение на три вида. Только одна хромосомная транслокация, по-видимому, отличает C. chinense от C. annuum (Egawa and Tanaka, 1986). Каждый вид был одомашнен независимо друг от друга: C. annuum в Мексике, C. chinense в Амазонии (или, возможно, в Перу), а C. frutescens в южной части Центральной Америки. Сегодня эти три вида являются самыми коммерчески важными перцами в мире.

C. annuum var. annuum L.

Вид C. annuum L. var. annuum, включая культурные сорта халапеньо, паблано, анахайм, анчо, колокольчик, большой Джим, кайенский и серрано, был первоначально описан Линнеем в «Species Plantarum».

Виды Capsicum annuum обычно классифицируются по характеристикам плодов, т.е. по жгучести, цвету, форме, вкусу, размеру и использованию (Smith et al., 1987; Bosland, 1992). Несмотря на огромные различия в признаках, практически все сорта Capsicum, коммерчески культивируемые в мире, принадлежат к одному виду. Наиболее вероятным предком C. annuum является дикий чильтепин (C. annuum var. glabriusculum). Он имеет широкое распространение, от Южной Америки до южной Аризоны, но культурный C. annuum был впервые одомашнен и выращивался в Мексике и Центральной Америке. К тому времени, когда испанцы прибыли в Мексику, селекционеры ацтеков уже вывели десятки сортов. Несомненно, эти перцы были предшественниками большого количества сортов, которые сегодня выращиваются в Мексике. Типы стручков внутри C. annuum обсуждаются позже.

Capsicum annuum — небольшой кустарник высотой 2 м с белыми или голубовато-белыми цветками, чаще всего по одному на каждом узле. Зубцы чашечки отсутствуют или короткие, редко превышают 0,5 мм. Между основанием чашечки и цветоножкой нет заметного сужения (D’Arcy and Eshbaugh, 1974). Предполагаемым диким предком этого вида является C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser and Pickersgill (1975). Ранее этот таксон был назван C. annuum var. aviculare (Dierb.) D’Arcy and Eshbaugh (1973, 1974).

К сожалению, Дирбах не придал своим названиям сортовой ранг, таким образом, aviculare стало недействительным. Этот дикий вид широко распространен от южной границы США по Карибскому бассейну и на юг по всей Колумбии и в северное Перу. К сожалению, ранние таксономисты, а также многие ученые 20 века не признали, что C. baccatum (Eshbaugh, 1968) Линнея является видом, отличным от C. annuum. Во многих гербариях коллекции под названием C. baccatum часто представляют собой C. annuum var. glabriusculum, дикий вид, от которого произошел одомашненный C. annuum var. annuum. Это было и остается источником путаницы для ученых. Число хромосом у C. annuum равно 2n = 24. Тетрапиоиды (2n = 48) известны из Индии. Эмбоден (1961) сообщил о тетрапиоиде в C. annuum var. glabriusculum (названном в его работе baccatum) из Флориды.

Недавно были получены данные о рассеивании птицами семян Capsicum (Levey et al., 2006). В данном исследовании на долю кривоклювого дрозда (Toxostoma cuvirostre) приходится до 69%, а на долю четырех других видов птиц — 30% плодов перца/чильтепина (C. annuum var. glabriusculum), потребляемых в дикой природе на юго-западе США. В Боливии 49% потребления плодов C. chacoense приходится на долю мелкоклювого элании (Elaenia parvirostris) и 36% — на долю кремовобрюхого дрозда (Turdus amaurochalinis). Вполне разумно предположить, что когда плоды разносятся птицами, происходит рассеивание семян.

C. chinense Jacq.

Хотя C. chinense, как и все виды Capsicum, произрастает в западном полушарии, голландский врач Киколаус фон Жакиномист заявил, что назвал этот вид в честь его китайской «родины» (Jacquin, 1776). до сих пор остается загадкой, почему фон Жакиномист считал Китай местом происхождения этого вида. Из-за таксономической конвенции, согласно которой используется первое название, данное виду, к этому уроженцу Западного полушария до сих пор применяется ошибочное название chinense.

Этот вид чаще всего выращивают в Бразилии, где его разнообразие огромно и недостаточно освоено (Cheng, 1989). Он популярен во всех тропических регионах и является самым распространенным видом в Карибском бассейне.

Capsicum chinense включает сорта типа hebahero, Scotch bonnet, rocotillo, chili bianco, и является доминирующим домашним перцем Амазонии. Habanero или Scotch bonnet — самые известные виды стручкового перца этого вида. Разнообразие форм плодов у этого вида может сравниться с таковым у C. annuum. Плоды могут быть чрезвычайно жгучими и ароматными, с устойчивой жгучестью при употреблении в пищу. Хабанеро имеет честь считаться самым острым перцем в мире. Растение дает от двух до шести плодов на каждой оси.

Этот вид характеризуется как небольшой крепкий кустарник высотой до 1,5 м, голый или опушенный, с двумя или более цветками на узле. Цветки подвесные (редко прямостоячие) и имеют заметное сужение между основанием чашечки и цветоножкой, особенно в плодах. Цветок не имеет зубцов чашечки. Венчик тускло-белый (редко зеленовато-белый), раскидистый или изогнутый. Пыльники синие или фиолетовые, редко желтые. Стигма и рыльце редко вытягиваются более чем на 1 мм. Плоды разных цветов содержат семена от кремового до желтого цвета (D’Arcy and Eshbaugh, 1974). Название C. chinense является аномалией, поскольку ни один вид перца Capsicum никогда не был родом из Китая. Азиатский вид, C. anomalum, был описан из Японии в 1800-х годах, но сейчас он помещен в монотипический род Tobocapsicum как T. anomalum, встречающийся в центральном Китае, Тайване, Японии, Корее, на Филиппинах и Борнео. Он встречается во влажных вечнозеленых лесах от уровня моря до 700 м и отличается от Capsicum андроцеем и строением плода (Hunziker, 2001).

C. frutescens L.

Capsicum frutescens (синонимы: C. minimum и C. fastigiatium) имеет меньше сортов, чем C. chinense и C. annuum, но красный плод одного из его сортов, Tabasco, хорошо известен как основной ингредиент острого соуса Tabasco®. Мелагета — это общее название C. frutescens в Бразилии, где он растет в диком виде в бассейне Амазонки. Смущает то, что мелагета не связана с Aframomum melegueta, мелегетой или гвинейским перцем, который относится к имбирю. Для неокультуренных сортов C. frutescens существует не так много названий, как для неокультуренных сортов других видов. Крупноплодный C. frutescens никогда не был найден в археологических раскопках в Центральной или Южной Америке, но этноботаники предполагают, что место одомашнивания, вероятно, находилось в Панаме, и оттуда перец распространился в Мексику и страны Карибского бассейна. Некоторые сорта C. frutescens выращивают в Африке, Индии и на Дальнем Востоке, где их до сих пор называют птичьим перцем. Многие сорта, указанные в торговых документах как C. frutescens, на самом деле являются сортами C. annuum.

Capsicum frutescens содержит сорта табаско, малагета, африканского птичьего глаза, пири-пири и тайского перца. Этот вид является источником соуса Табаско, который когда-то был самым известным острым соусом во всем мире. Сегодня он вытеснен множеством острых соусов. Попытка отличить этот вид от C. annuum и особенно C. chinense очень трудна даже для экспертов по перцу.

Capsicum frutescens — вид, произрастающий в низинах. Это небольшой кустарник или древовидный кустарник высотой до 2 метров. Он может быть травянистым или деревянистым. Растения варьируют от голых до опушенных, в основном опушенные. Как правило, на каждом узле имеется два или более цветков. У цветков отсутствует заметное сужение между основанием чашечки и цветоножкой. Зубцы чашечки отсутствуют. Венчик зеленовато-белый, раскидистый или изогнутый. Пыльники от синего до фиолетового, редко желтые. Мазок и рыльце выступают на 1,5 мм или более за пределы пыльников. Незрелый плод зеленый без темной пигментации, а зрелый плод красный или очень редко оранжевый, прямостоячий и листоватый. Семена от кремового до желтого цвета.

Отношения между C. chinense и C. frutescens сложны и неясны. Пикерсгилл (1971) упоминает, что и C. annuum var. annuum, и C. baccatum var. pendulum являются ассоциированными дикими таксонами с небольшими прямостоячими листопадными плодами, характерными для дикого вида, которые легко рассеиваются птицами и другими рассеивателями. Eshbaugh (1979,1982) предполагает, что C. pubescens и C. eximium/C. cardenasii образуют еще одну пару одомашненный-дикий вид. Эти дикие виды соответствуют профилю предполагаемого дикого вида-прародителя. Однако Пикерсгилл (1971) отмечает, что для C. chinense нет однозначных сообщений о диких растениях, принадлежащих к этому таксону. Далее она указывает, что близкородственный вид, C. frutescens, обычно имеет небольшие листопадные плоды и встречается в сорных условиях. В связи с этим возникает вопрос (возможность), является ли C. frutescens родоначальником C. chinense. Пикерсгилл утверждает, что различия между C. chinense и C. frutescens гораздо меньше, чем между другими парами одомашненных и диких видов, например, C. annuum var. annuum — одомашненный и C. annuum var. glabriusculum — дикий; C. baccatum var. pendulum — одомашненный и C. baccatum var. baccatum; и C. pubescens — одомашненный и C. eximium.

Спор о том, как лучше относиться к трем видам, C. annuum, C. chinense и C. frutescens, еще не решен, но позиция Хунзикера (2001), изложенная в его системе, заключается в том, что комплекс C. annuum представляет собой один вид. Он признает только три одомашненных вида (C. baccatum, C. pubescens и C. annuum).

C. baccatum

Capsicum baccatum представляет собой еще один отдельный комплекс. Известный в просторечии как «ажи», C. baccatum встречается от южной Бразилии на запад до Тихого океана и стал домашним перцем в Боливии, Эквадоре, Перу и Чили, а также наиболее часто выращиваемым видом Capsicum в Южной Америке.

У него цветки кремового цвета с желтыми, коричневыми или темно-зелеными пятнами на венчике. Один из видов C. baccatum, называемый «puca-uchu», растет на виноградоподобных растениях в домашних садах.

Две признанные ботанические разновидности C. baccatum, C. baccatum var. baccatum и C. baccatum var. pendulum, представляют собой, соответственно, дикую и одомашненную формы вида. У C. baccatum существует столько же различных типов стручков (по форме, цвету и размеру), как и у C. annuum. Плоды также различаются по жгучести — от очень мягких до жгуче-острых. Они обладают уникальным ароматом и вкусом, а C. baccatum является перец выбора при приготовлении севиче (блюдо из маринованной сырой рыбы).

Результаты гибридизации между C. baccatum var. pendulum и C. baccatum var. baccatum подтвердили, что эти два сорта принадлежат к одному виду; гибридизация дала плодовитое потомство, как в F1, так и в F2, и имела нормальную пару хромосом. Каротипический анализ показал, что хромосомы двух сортов были почти идентичны, хотя в некоторых случаях гибридизация приводила к снижению фертильности, что указывает на начало развития генетической изоляции (Eshbaugh, 1963). У Capsicum baccatum есть дикий родственник, C. praetermissium, который либо считается разновидностью C. baccatum, либо, чаще всего, отдельным видом в комплексе C. baccatum.

Capsicum baccatum var. pendulum, известный как aji, aji amarillo, cuerno de oro, cumbai и другие, является еще одним отдельным видом (Eshbaugh, 1968, 1970) и самым распространенным домашним перцем в Перу. Этот низменный южноамериканский вид имеет цветки кремового цвета с парными золотыми или зелеными отметинами. Плоды обычно продолговатые с семенами кремового цвета. Генофонд дикого предшественника — C. baccatum var. baccatum, известный как arivivi. Этот таксон распространен в Боливии и северной Аргентине с популяциями в Перу и Парагвае. Capsicum praetermissum из Бразилии рассматривался как разновидность C. baccatum (Hunziker, 1971), но здесь он рассматривается как отдельный вид.

C. pubescens Ruiz & Pavon

Комплекс pubescens состоит из относительно неизвестных перцев. Руис и Павон (1790) первоначально описали C. pubescens из растений, культивируемых в Перу. Этот вид, вероятно, произрастает в высокогорных районах Боливии и, согласно Heiser (1976), был одомашнен около 6000 лет до н.э., что делает его одним из старейших одомашненных растений на Американском континенте.

В Андах C. pubescens часто называют локото (аймара = lucutu) или рокото (кечуа = ruqutu). Он распространен от Мексики до Перу, растет в Андской части Южной Америки и на Центральноамериканском нагорье, обычно на небольших семейных участках. В остальном мире его выращивают на очень ограниченных площадях. Его распространенные названия на испанском языке — manzano и peron (потому что плоды могут быть яблокообразными или грушевидными) и canarios (из-за желтого цвета плодов). В Гватемале его называют chamburoto или caballo (лошадь), потому что резкость плодов «бьет», как лошадь.

Capsicum pubescens, рокото (локото), чилийский ман-зана и другие, занимает особое место среди домашних перцев. До исследований Эшбо (1979, 1982) этот перец практически игнорировался таксономистами.

Он морфологически и генетически отличается от всех других домашних перцев. Вместо белых цветков, встречающихся у многих видов Capsicum, у C. pubescens цветки крупные пурпурные или белые, с крупными нектарниками, обычно с пятью-восемью лопастями. Наличие заметного опушения листьев и черные семена легко отличают этот перец от любого другого вида Capsicum. Крупное кустарниковое травянистое растение, C. pubescens может вырастать до 12-18 м и жить до 10 лет в тропической Америке.

Плоды содержат темно-коричневые или черные семена, уникальные среди домашних перцев. Плоды C. pubescens различаются по форме и цвету, но не имеют такого огромного разнообразия типов стручков, как у C. annuum. Плоды могут быть от удлиненных до шаровидных, могут иметь или не иметь выраженную шейку. Цвет зрелых плодов варьируется от красного, оранжевого до желтого. Плоды имеют толстую мякоть и не очень хорошо хранятся или обезвоживаются. Некоторые сорта самосовместимы, а другие самонесовместимы.

Он произрастает в Андах на средних высотах между 1500 и 3000 м. У Capsicum pubescens большие шершавые опушенные листья. Он может быть очень большим, растущим горизонтально по земле или на поддерживающей растительности. Стебли часто имеют смешанный зеленый и фиолетовый пигмент, придающий им полосатый вид. Генетически он связан с C. eximium (Боливия и северная Аргентина; Hunziker, 1950), C. cardenasii (Боливия; Heiser and Smith, 1958) и C. tovarii (Перу; Eshbaugh et al., 1983b).

Хотя этот перец приспособлен к относительно прохладным температурам (4,5-15,5 °C), многие ошибочно полагают, что растение морозоустойчиво. Однако после укоренения (после >1 года роста) растения возобновляют рост после легкого мороза, а углеводы, запасенные в незамерзших корнях, вероятно, позволяют растению возобновить рост.

Учитывая продолжающуюся путаницу в вопросе о том, как лучше всего идентифицировать традиционно признанные одомашненные виды Capsicum, может оказаться полезным приведенный ниже ключ, модифицированный из D’Arcy и Eshbaugh (1974) и Genetic Resources of Capsicum (1983).

Таксономически C. pubescens принадлежит к комплексу, включающему C. eximium и C. cardenasii. Ботаническая разновидность C. eximium, C. eximium var. tomentosum, имеет большее опушение листьев, чем стандартный вид. Capsicum cardenasii — самонесовместимый вид, а C. eximium — самонесовместимый. Хотя в литературе есть сообщения о том, что C. pubescens гибридизирует с C. tovarii, в наших экспериментах эта гибридизация всегда была неудачной.

Ключ к одомашненным видам Capsicum

  1. Венчик фиолетовый с белым центром (см. также C. annuum); семена темно-коричневые до черных, заметно сетчатые; пыльники фиолетовые до фиолетовых; чашечка с пятью заметными дельтовидными зубцами около 1 мм длиной → C. pubescens.
    Венчик различных оттенков от белого до желтого, с отчетливыми отметинами или без них; семена от кремового до желтого; пыльники от синего до фиолетового, редко желтые; зубцы чашечки присутствуют или отсутствуют → 2.
  2. Чашечка с отчетливыми удлиненными зубцами, обычно более 0,5 мм длиной; венчик белый (кремовый) с парой желтоватых, зеленоватых или загорелых отметин у основания каждой доли венчика; чашечка с отчетливыми зубцами 0,5-1,5 мм длиной; пыльники желтые → C. baccatum.
    Зубцы чашечки отсутствуют, а если присутствуют, то редко превышают 0,5 мм в длину; пыльники синие или фиолетовые → 3.
  3. Цветки обычно только по одному на узел после первого цветоноса, редко больше; заметное сужение между основанием чашечки и цветоножкой отсутствует; венчик чисто белый до голубовато-белого или редко фиолетовый у одного сорта → C. annuum.
    Цветки по два или более на узел над первым цветоложем (ищите шрамы), очень редко меньше; заметное сужение между основанием чашечки и цветоножкой присутствует как в цветущем, так и в плодоносящем материале или отсутствует → 4.
  4. Сужение между основанием чашечки и цветоножки присутствует; венчик тускло-белый; плод обычно подвесной, стойкий, твердо-мясистый; рыльце выступает не более чем на 1 мм за пределы пыльников → C. chinense.
    Сужение между основанием чашечки и цветоножкой отсутствует; венчик зеленовато-белый; плоды обычно прямостоячие, листопадные, с мягкой мякотью; рыльце выходит на 1,5 мм и более за пределы пыльников C. frutescens.

Дополнительные виды

Биология других, примерно 30 видов Capsicum, признанных в настоящее время, не изучалась. Многие из известных диких видов имеют очень ограниченное распространение. Эти виды могут содержать гены адаптации к необычным условиям окружающей среды, а также устойчивости к болезням. Для полной оценки генофонда Capsicum необходимо, чтобы все дикие виды были представлены в коллекциях, чтобы можно было установить их потенциал для селекции растений. К сожалению, естественная среда обитания нескольких видов Capsicum находится под угрозой утраты, и некоторые или все из этих видов, находящихся в группе риска, могут вымереть еще до того, как будет изучена их потенциальная ценность. Вырубка тропических лесов является одной из самых масштабных и неотложных экологических проблем, с которыми сталкиваются ресурсы зародышевой плазмы Capsicum.

Дикие виды Capsicum, несомненно, будут полезны в селекции на устойчивость к болезням и/или лучшее качество питания, урожайность и/или приспособляемость к стрессовым условиям окружающей среды. Улучшение коммерческих сортов за счет экзотической зародышевой плазмы зависит от наличия живого «экзотического» материала. Генетическое разнообразие Capsicum может быть сохранено только с помощью нескольких стратегий. Один из подходов состоит в том, чтобы найти участки, на которых могут сохраниться более редкие виды Capsicum, и защитить такие участки от дальнейшего развития. Необходимо поощрять сохранение генетических ресурсов Capsicum в местах его естественного произрастания. По возможности желательно создавать заповедники генетических ресурсов Capsicum совместно с соответствующими биосферными ресурсами и другими охраняемыми территориями, как это сделано в заповеднике Чильтепина вблизи Тусона, штат Аризона, США. Другой подход к сохранению генетических ресурсов Capsicum заключается в увеличении и сохранении зародышевой плазмы в действующих, национальных и международных генных банках. Хорошим примером является Южная станция интродукции растений, управляемая Министерством сельского хозяйства США (USDA) в штате Джорджия, США. Существует острая необходимость в улучшении условий хранения зародышевой плазмы и в улучшении финансовой поддержки генных банков. Особенно важно помочь активным коллекциям Латинской Америки, где произрастает Capsicum.

Типы плодов

Классификация перца, как и любой другой многочисленной группы сортов, запутана. В пределах C. annuum, C. chinense и C. baccatum существует огромное количество типов стручков. Эти типы стручков различаются в основном по характерной форме стручков, но могут также различаться по их использованию. Их также можно разделить на категории по цвету плодов, степени жгучести, аромату и вкусу. Эти субспецифические категории используются в перечной промышленности, чтобы помочь в поставке правильного типа стручков для продукта.

Садовод и таксономист различаются в том, как они классифицируют растения. Таксономист классифицирует растения до уровня вида или, в крайнем случае, сорта, и обычно не признает различий ниже уровня сорта. Однако садоводы заинтересованы в определении культур ниже уровня вида. В пределах одного вида садоводы классифицируют культуры на расы, сорта или, в частности, перцы, на типы стручков. С таксономической точки зрения, различия между сортами C. annuum недостаточны для выделения вида. Однако, с точки зрения селекционера или садовода, существуют качества, такие как вкус, которые не считаются таксономическими признаками, но имеют большое значение для пищевой промышленности. Таким образом, классификация ниже уровня вида — это садоводческий, а не таксономический подход.

Классификация

Первоначальная идентификация C. grossum была основана на форме плода (Linnaeus, 1737). Стертевант (1919) предложил классифицировать перцы по типу чашечки, отнеся каждый к одному из семи классов. С тех пор были предложены различные схемы и названия для классификации перцев ниже видового уровня. В одной из ранних систем классификации были выделены ботанические разновидности внутри C. annuum, опять же на основе формы плода. Примерами из этой системы являются C. annuum var. cerasiforme (вишневый), C. annuum var. grossum (колокольчатый) и C. annuum var. longum (новомексиканский). Сегодня эта система больше не признается и не используется. Современная система заключается в использовании рода, вида, сорта, типа стручка и культивара (Bosland et al., 1988). Известно не менее 50 различных типов стручков. Некоторые из наиболее узнаваемых типов стручков — колокольчик, халапеньо, кайенский, новомексиканский, желтый восковой, анчо и мирасоль.

Лучший способ понять типы стручков перца (рис.) — это, возможно, использовать породы животных в качестве аналогии. Существуют различные виды коров, такие как Bos taurus и Bos gaurus, точно так же, как существуют различные виды Capsicum. Внутри B. taurus существует множество пород, таких как герефордская (выращивается для получения мяса) и голштинская (выращивается для получения молока). В Capsicum такие виды стручков, как анчо, колокольчик и новомексиканский, соответствуют этим породам. Внутри герефордской породы коров есть опыленная и рогатая разновидности. Сорта коров аналогичны сортам новомексиканского типа стручков, таким как ‘New Mexico 6-4’ и ‘NuMex Big Jim’. Садовод может обозначить новомексиканский сорт как Capsicum annuum var. annuum, New Mexican, cv. ‘NuMex Big Jim’. Поскольку сорта могут перекрестно опыляться, в мире существуют тысячи различных перцев. Как у животных бывают скрещивания и дворняги, так и у перца могут быть сорта, которые не соответствуют установленным категориям стручкового типа. Многие из них имеют только общее название, что затрудняет их идентификацию. Например, в Мексике существует более 200 общих названий для примерно 15 видов стручкового перца, выращиваемых в коммерческих целях (Laborde and Pozo, 1982).

Формы плодов некоторых распространенных типов стручков перца.
Формы плодов некоторых распространенных типов стручков перца.

Типы плодов Capsicum annuum

Основное разделение между различными видами стручков C. annuum производится путем классификации плодов как острых или нет. К неострым (иногда их называют «сладкими») относятся такие сорта стручков, как колокольчик (bell), пимьенто (pimiento), кубинский (Cuban) и сквош (squash).

Есть виды стручков, которые имеют как острые, так и не острые сорта, например, желтый восковой (yellow wax), черри (cherry), новомексиканский (New Mexican) и халапеньо (jalapeno).

К устойчиво острым сортам C. annuum относятся кайенский (cayenne), серрано (serrano), анчо (ancho), пасилья (pasilla), мирасоль (mirasol), де арболь (de Arbol) и пикин (piquin).

Колокольчик (Bell)

Группа колокольчиков, возможно, является наиболее экономически важным видом плодов, а также имеет наибольшее количество сортов. Интересно отметить, что пират Вафер, писавший в 1699 году, упоминал о болгарском перце в дневнике своих приключений на Панамском перешейке (Wafer, 1699). Однако маловероятно, что упомянутый им болгарский перец — тот же самый, который выращивается сегодня. В Северной Америке болгарским перцем называют плоды Capsicum блоковидной формы длиной и шириной около 10 см, причем предпочтительна квадратная форма с плоским дном. Сорт ‘California Wonder’ является одним из старейших сортов и типичен для стручкового типа (Votava and Bosland, 2002). В Европе выращивается болгарский перец удлиненной формы — ‘La Muyo’. Наиболее отличительными характеристиками La Muyo являются неплоский конец цветка и двух-трехклеточные плоды, вместо четырехклеточных плодов североамериканского сорта. Сорта болгарского перца могут быть зелеными, фиолетовыми, желтыми или белыми и созревать до оттенков красного, оранжевого, желтого, зеленого или коричневого. Есть несколько сортов, например, ‘Mexibell’, которые отличаются острым вкусом.

Пимьенто (Pimiento)

Пимьенто, иногда пишется пименто, характеризуется сердцевидным толстостенным плодом, который в незрелом виде имеет зеленый цвет, а в зрелом — красный. Плоды не обладают высокой температурой, а их мякоть более сладкая на вкус, чем у болгарского перца. Пименто используется в готовых продуктах, таких как сыр пименто и фаршированные оливки, но может употребляться и в свежем виде. Allspice, Pimenta dioica, хотя за пределами США обычно известен как пименто или ямайский перец, не относится к Capsicum (Bosland, 1992).

В США выращивают два основных вида пимьенто: один с продолговатыми плодами типа томата (например, сорта ‘Sunnybrook’ и ‘Early Sweet Pimiento’) и другой с коническими плодами (например, ‘Perfection’ и ‘Sweet Meat Glory’). Сорт ‘Perfection Pimiento’, один из самых узнаваемых сортов пимьенто, был впервые указан в 1914 году в каталоге семян Ригеля, где он был описан как спорт сорта, полученного из Валенсии, Испания.

Сквош (Squash), томатный и сырный

Плоды перца типа сквош, томатный или сырный отличаются от колокольчиков и пимьенто тем, что плоды обычно плоские, диаметром 5-10 см. Плоды начинаются зелеными и становятся красными, желтыми или оранжевыми при созревании. Они не содержат тепла, как и почти все плоды колокольчиков и пимьенто. Обычно их маринуют, но могут употреблять и в свежем виде в салатах. В Гватемале их называют chamborate и широко используют в ноябре и декабре для украшения классических блюд, таких как frambre и рождественский tamale.

Желтый восковой (Yellow wax)

Восковые плоды в незрелом состоянии желтые, с восковым налетом, а при созревании становятся оранжевыми, оранжево-красными или красными. В испанском языке они называются guero, что означает «светлокожий» или «блондин». В этой группе есть две основные формы: длинноплодная и короткоплодная. Длинноплодные сорта известны как венгерский восковой или банановый перец, их плоды достигают 10 см в длину и 4 см в ширину. К распространенным длинноплодным сортам относятся ‘Sweet Banana’, ‘Feherozon’, ‘Giant Szegedi’ и ‘Corbaci’. Короткоплодные сорта, известные как каскабелла или просто желтый воск, имеют плоды, длина которых редко превышает 5 см, а ширина — менее 2 см. Некоторые распространенные короткоплодные сорта — ‘Floral Gem’, ‘CalOro’, ‘Cascabella’ и ‘Fresno’. Эти сорта могут быть горячими или нет. Восковые плоды часто маринуют, но их можно использовать в свежем виде в салатах или соленьях.

Черри

У сортов черри маленькие, круглые или слегка приплюснутые незрелые зеленые плоды, которые при созревании становятся красными. Как следует из названия, форма стручка напоминает форму вишни. В зависимости от выращиваемого сорта, плоды могут быть горячими или нет. Кулинарное использование такое же, как и у воскового перца. Декоративное комнатное растение под названием «иерусалимская вишня» — это не перец, а Solanum pseudocapsicum; важно правильно определить этот вид, поскольку его плоды ядовиты.

Паприка (Paprika)

Паприка относится к особой категории перцев. В международной торговле специями и в США она не считается стручковым сортом. В международной торговле специями паприкой считается любой сухой красный порошок, полученный из нежарких плодов Capsicum, причем этот мягкий порошок может быть изготовлен из любого вида C. annuum, имеющего нежаркие, блестяще-красные плоды. Запутанно, но в некоторых частях Европы паприка также считается разновидностью стручкового растения. На венгерском языке паприка означает Capsicum или перец, и венгерские фермеры называют ее «красным золотом» (Somos, 1984). Хотя в Венгрии приправа паприка может иметь остроту, в международной торговле она всегда не имеет остроты. Несмотря на то, что в международной торговле паприка считается специей, в некоторых европейских и североафриканских диетах она употребляется как важный «овощ». В Европе паприка производится из двух основных видов плодов: круглого плода размером с персик, который называется испанской или марокканской паприкой; и более длинного, конического и заостренного плода, который выращивается в балканских странах и называется венгерской паприкой. Основные виды паприки в Испании подразделяются на дульсе (сладкая, без терпкости), окаль или агирдульсе (горько-сладкая, со слабой терпкостью) и пиканте (острая). Поскольку паприка производится из разных видов стручков, вкус испанской, венгерской и американской паприки немного отличается.

Большая часть венгерской паприки производится в районах вокруг Калочи и Сегеда. Пряная паприка выращивается исключительно на открытом воздухе, в то время как «овощная» паприка выращивается летом на открытом воздухе, а в прохладные месяцы — в теплицах. В Венгрии производится широкий ассортимент паприки, от очень мягкой до очень острой. Паприка венгерского типа также производится в Македонии и Болгарии. Некоторые плоды венгерской паприки представляют собой тонкие, вытянутые конусы, но другие имеют форму помидора, треугольника или сердца.

Чильтепин (Chiltepin)/чилийский пиквин (chile piquin)

Это «птичий перец», который растет в естественных условиях в дикой природе. Они являются «матерью всех чили». Существует множество названий этой группы стручков, и некоторые из них, включая «птичий перец», также используются для небольших стручков других видов, кроме C. annuum. Плоды маленькие, 2 см в длину и 1 см в ширину. Термин «тепин» используется для обозначения круглой формы плодов, а «пикин» — для овальных или пулевидных стручков. Зеленые плоды маринуют, а красные сушат и используют в качестве приправы.

Анчо (Ancho), мулато (mulato) и пасилья (pasilla)

Существует большая путаница в названиях плодов группы анчо (анко). Плоды анчо слабоострые, сердцевидные, заостренные, тонкостенные, с выемкой для крепления плодоножки. В незрелом виде плоды анчо темно-зеленые, но по мере созревания становятся красными (сохраняя название анчо) или темно-шоколадно-коричневыми (становясь мулато). Название «поблано» используется американскими производителями для любых зеленых плодов анчо, хотя технически «поблано» — это особый сорт анчо, выращиваемый только в Пуэбла, Мексика (Laborde and Pozo, 1982). Анко не выращивается широко за пределами Мексики, но в Мексике этот перец используется для приготовления чили реленос (фаршированных перцев).

Тип стручков анчо был выведен еще в доколумбовы времена, и сегодня он сохранил многие характеристики стручков более ранних сортов. Высота растений, размер листьев, форма и цвет плодов у различных сортов анчо различны. Типичный стручок анко имеет длину 8-15 см, коническую, усеченную, цилиндрическую или плоскую форму с заметным углублением у основания и двумя-четырьмя лопастями. Верхушка заостренная и слегка плоская.

К путанице в названиях этих перцев добавляется то, что в американском штате Калифорния мулато ошибочно называют пасилья. Причина двусмысленности в том, что pasilla по-испански означает «изюм», поэтому любой высушенный, сморщенный перец может быть pasilla. Настоящая пасилья — это длинный, тонкий, высушенный стручок перца. Плоды пасильи цилиндрические и волнистые, каждый стручок размером 15-30 см в длину и 2,5-5 см в ширину, темно-зеленый в незрелом состоянии и коричневый в зрелом. Зеленый плод пасильи называется «чилака» на мексиканском рынке и используется как зеленый перец. Слово «чилака» теперь также относится к зеленым плодам новомексиканского сорта. Зрелые плоды пасильи высушивают, а затем используют в соусах моле.

Кайенский (Cayenne)

Перцы кайенского типа, названные в честь города или реки во Французской Гвиане, имеют красные зрелые плоды, характерно морщинистые. Стручки длиной от 13 до 25 см и шириной от 1,2 до 2,5 см. Они могут быть серповидной или неправильной формы и очень жгучие (30 000-50 000 единиц жгучести Сковилла). Их выращивают в коммерческих целях в Африке, Индии, Мексике, Японии и США. В Луизиане, Нью-Мексико и Техасе из стручков делают ферментированное пюре с солью, которое используется для производства острых соусов. Стручки также можно высушить и измельчить в порошок, широко известный как «красный перец» (Bosland, 1992).

Чихуакл (Chihuacle)

Чихуакл — редкий вид стручкового перца, выращиваемый только на юге Мексики. Название говорит о доколумбовом одомашнивании. Чихуаки различаются по форме, но обычно имеют длину 5-7,5 см и ширину 4-6 см. Плоды тонкостенные и по внешнему виду напоминают миниатюрный болгарский перец, а стручки широкоплечие, но сужающиеся к острию. Незрелые плоды зеленые, созревают до желтого, красного или даже черного цвета, отсюда и названия чихуакле амарилло (желтый), чихуакле рохо (красный) и чихуакле негро (черный). Из чихуакле разного цвета получаются уникальные соусы моле, которыми славится мексиканский штат Оахака.

Кубинские (Cuban) и пеперончини (pepperoncini)

Плоды кубинского вида C. annuum имеют крупные, неровные, тонкие стенки. ‘Cubanelle’ и Aconcagua’ — два распространенных сорта в группе кубинских. Среди пеперончини есть два вида: темно-зеленые пеперончини сорта Калиан и греческие или тосканские пеперончини, которые в свежем виде имеют средне-светло-зеленый цвет. При засолке эти перцы обрабатывают бисульфитом натрия, чтобы удалить зеленый цвет. После обессоливания перцы готовят в растворе куркумы и/или желтого пищевого красителя FDA №5 с уксусом для потребительской упаковки. Пепперончини и кубинские сорта имеют очень слабую остроту или не имеют ее вовсе.

Костено (Costeno)

Перец костено (костехо) выращивается в коммерческих целях в Герреро, Мексика. Перец костехо отличается большим разнообразием сортов, так как является ландрасом. Растения могут вырастать до 1,5 м в высоту и имеют много ветвей, начинающихся на уровне земли. Стручки длинные, конические или овальные. Они различаются по размеру: 2-15 см в длину и 1-3 см в ширину. Тело стручка цилиндрическое и очень морщинистое, некоторые стручки имеют очень глубокие сужения кожицы. Внешняя кожица, тонкая и хрупкая, при высыхании становится прозрачной. Стручки преимущественно светло-зеленые, почти желтоватые; когда они полностью созревают, то становятся светло-красными. Они очень острые.

Мирасоль (Mirasol), гуахильо (guajillo) и каскабель (cascabel)

Плоды перцев мирасоль, гуахильо и каскабель полупрозрачные, тонкостенные и используются в сухом виде. У сорта Мирасол плоды обычно прямостоячие, что означает «смотрящий на солнце», но некоторые новые сорта Мирасол имеют маятниковые плоды. Стручки сорта Мирасол имеют длину 7-10 см, ширину 1-2 см и слегка изогнуты. Сорт гуахильо, также известный как «пулла», в сушеном виде имеет насыщенный бордово-красный цвет. Он имеет такую же форму, как и маленький стручок новомексиканского сорта, размером около 11 см в длину и 2,5 см в ширину.

Перец сорта каскабель похож по форме на перец сорта черри, но имеет более тонкие стенки. Плоды чаще всего используются в сухом виде, и именно сухая форма дала название стручковому типу (cascabel в переводе с испанского означает «греметь») — семена гремят в высушенном стручке. В свежем виде стручки шарообразные и блестящие, а в сушеном становятся от красного дерева до коричневого. Каскабель не следует путать с сортом ‘Cascabella’, который относится к группе восковых.

Де Арболь (De Arbol)

Название «де Арболь» происходит от сходства растения перца с деревом, хотя растения этого сорта вырастают только до 60-152 см в высоту. Плоды длиной от 5 до 8 см, шириной от 0,5 до 1 см, при высыхании становятся полупрозрачными. Чашечка плода узкая и коническая, что отличает его от мирасола. Плоды крупнее, чем у чили пикин. Мексиканские названия этого чили — pico de pajaro (птичий клюв) и cola de rata (крысиный хвост).

Халапеньо (Jalapeno)

Хотя перец халапеньо был назван в честь мексиканского города Халапа, первоначально он продавался только в этом городе, а импортировался и выращивался в близлежащих регионах. Плоды обычно толстостенные, конической формы, темно-зеленые в незрелом состоянии (становятся красными при созревании) и очень острые. Однако в США были выведены халапеньо других цветов. Например, сорт ‘NuMex Pinata’ по мере созревания становится светло-зеленым, желтым, оранжевым и, наконец, красным (Votava and Bosland, 1998). Халапеньо в основном используются в качестве специи и приправы. Большая часть урожая халапеньо сохраняется путем консервирования или соления, а небольшое количество высушивается на зеленой или красной стадии. На кожице плода может быть сетчатый рисунок, называемый пробковостью, который считается желательным признаком в Мексике, но нежелательным в США. Поскольку толстые стенки плода препятствуют естественному высыханию стручка, зрелые красные халапеньо сушат, коптя их на меските или лиственных породах дерева, а продукт называют «чипотле».

Серрано (Serrano)

Этот вид стручковых, вероятно, произрастает в горах северной части Пуэблы и Хильдаго, Мексика, серрано буквально означает «с высокогорья или гор». У него цилиндрические плоды длиной от 5 до 10 см, шириной 1 см, со стенками средней толщины и без пробкового слоя. Цвет незрелых плодов варьируется от светло- до темно-зеленого, а зрелые плоды могут быть красными, коричневыми, оранжевыми или желтыми. По степени остроты перец серрано превосходит перец халапеньо. В Мексике перец серрано используется для приготовления пико де галло — соуса типа сальсы.

Новомексиканский (New Mexican)

Новомексиканский тип стручкового перца также иногда называют «Анахайм», хотя, строго говоря, «Анахайм» — это всего лишь культивар этого типа стручкового перца, как «NuMex Joe E. Parker». Новомексиканский тип стручкового перца с длинными зелеными стручками, которые затем становятся красными, был выведен в 1894 году, когда Фабиан Гарсия из Университета штата Нью-Мексико начал улучшать местные перцы, выращиваемые испаноязычными садоводами вокруг Лас-Крусеса. Зеленый и красный перцы этого типа стручкового перца просто представляют собой два состояния развития одного и того же плода. Новомексиканский стручковый сорт представляет собой перец, который предпочитают использовать для приготовления соусов в мексиканском стиле в США. Семена перца «Анахайм» происходят из Нью-Мексико и были завезены в Анахайм, штат Калифорния, где его стали широко культивировать. Многочисленные наземные расы, такие как Чимайо, Диксон и Веларде, развились в Нью-Мексико и названы в честь районов их произрастания.

Нью-Мексиканский зеленый перец обжаривают и очищают от кожуры для употребления в свежем виде, а также для консервирования или замораживания. Перед использованием необходимо снять кожицу. Если стручки оставляют на растении, чтобы собрать их в красной стадии, их обычно сушат и перемалывают в перечный порошок (превращая в паприку, если она не острая). Все выращиваемые сегодня перцы мексиканского типа получили свою генетическую основу от сортов, впервые выведенных в Университете штата Нью-Мексико.

Сантака (Santaka), хонтака (Hontaka) или таканоцумэ (Takanotsume)

Тип стручков сантака, хонтака или таканоцуме типичен для острых перцев из Японии. Плоды длиной около 7 см и шириной 0,7 см располагаются на растении гроздьями, похожими на те, что встречаются у видов мирасола. Плоды очень горячие, но тепло быстро рассеивается. Плоды сушат в стадии красной спелости и используют в качестве приправы.

Декоративный

Как горшечное растение для украшения, перец популярен в Европе и набирает популярность в США (Armitage and Hamilton, 1987; Stommel and Bosland, 2005). Декоративные перцы, используемые для этой цели, на самом деле не являются «стручковым типом», а представляют собой уникальный класс перцев. Поскольку их часто покупают, покрытыми ярко-красными плодами, во время зимнего праздничного сезона, эти декоративные перцы часто называют «рождественскими перцами». Хотя их плоды съедобны, декоративные перцы выращивают в основном ради их необычной формы стручков или ради их густой листвы и красочных плодов. К достоинствам декоративного перца в качестве комнатного растения относятся простота размножения семенами, относительно короткий срок выращивания, устойчивость к жаре и засухе, а также превосходное качество хранения растений. Тонкие вкусовые качества, присущие другим видам стручкового перца, отсутствуют у большинства декоративных растений.

Типы плодов Capsicum chinense

Существует огромное количество типов стручков C. chinense. Наибольшее разнообразие видов стручков C. chinense наблюдается в бассейне Амазонки. Два наиболее известных вида стручков C. chinense — хабанеро и шотландская шляпка, которые различаются по форме стручков и региональным предпочтениям; в целом, англоязычное население предпочитает шотландскую шляпку, а хабанеро предпочитают в районах, где родным языком является испанский. Исследования и обсуждения различных видов стручков C. chinense ограничены, и многие виды стручков не имеют описания. Есть также названия, такие как «деревенский перец», которые относятся более чем к одному виду стручков. Ниже приводится краткое описание некоторых наиболее распространенных видов стручков.

Хабанеро (Habanero)

Плоды стручкового перца хабанеро имеют форму фонарика, оранжевый или красный цвет при созревании и очень жгучие. Первоначально хабанеро выращивали на полуострове Юкатан в Мексике и в Белизе. Коммерческое производство распространилось на Коста-Рику и США. Стручки длиной около 6 см и шириной 2,5 см в плечах при созревании становятся оранжевыми, желтыми, белыми или красными. Плоды используются в свежем виде для приготовления сальсы, непосредственно в блюдах или ферментируются для получения острого соуса.

Шотландская шляпка (Scotch bonnet)

Название «шотландская шляпка» происходит от формы плодов этого вида стручкового растения, которая напоминает форму шотландской шляпы, известной под названием Tam o’ Shanter. Шотландские шляпки широко выращиваются на Ямайке. Обычно они созревают желтыми, белыми, красными, оранжевыми или, редко, шоколадно-коричневыми. Они такие же острые, как хабанеро, примерно такого же размера и используются аналогичным образом.

Датил (Datil)

Стручковый тип датил выращивается в США, в районе Сент-Огастин, штат Флорида. Предполагается, что перец датил был завезен в этот район минорскими поселенцами в 1700-х годах, но более правдоподобным объяснением является то, что он был завезен в результате торговли с Карибскими островами. Стручки зеленого цвета, созревают до оранжевого или желтого. Они имеют длину около 9 см и ширину 2 см у плеч.

Чарапита (Charapita) и пименто де черио (pimento de cherio)

Стручковый тип Чарапита или Аджи Чарапа произрастает в тропических лесах Перу, недалеко от города Фкитос, где жителей называют чарапа. Стручок очень маленький (всего 0,6 см в диаметре), шарообразный, с тонкой мякотью, держится вертикально, очень горячий и при созревании приобретает красный или желтый цвет. Похожий маленький стручок из Бразилии называется «пименто де черио», слово «черио» на португальском языке означает «пахучий» (особенностью всех плодов C. chinense является их сильный аромат, который некоторые описывают как абрикосовый, а другие утверждают, что запах напоминает ланолин).

Дополнительные виды стручков

Существует несколько других видов стручков C. chinense. В Бразилии, например, произрастает сорт ‘Cheira Bell’. У него стручки длиной 2 см и шириной 1 см, зеленые, с пурпурным оттенком от антоциана, когда незрелые, и красные, когда зрелые. Стручки сорта ‘Cumari o passarinho’, также произрастающего в Бразилии, имеют длину 3 см и ширину 1 см и меняют цвет с зеленого на оранжевый по мере созревания. Один из немногих названных видов стручков C. chinense, выращиваемых в Африке, — ‘fatalli’. У этого сорта стручки длиной 8 см и шириной 4 см, заостренные на кончике и меняющие цвет с зеленого на желтый по мере созревания.

Тип ‘Congo’, выращиваемый на Тринидаде и Тобаго, имеет самые крупные стручки, известные у C. chinense, каждый размером 6 см в длину и 7-8 см в ширину; стручки имеют толстые стенки и при созревании меняют цвет с зеленого на красный. На острове Пуэрто-Рико и в Вест-Индии наиболее распространенным видом стручков является «рокотилло». По форме этот стручок похож на шотландскую капотницу, но имеет очень длинную плодоножку и меньше жара, чем у стандартной шотландской капотницы.
В Панаме выращивают стручковый сорт Aji Chombo. Несмотря на то, что большинство перцев «аджи» — это C. baccatum, этот вид стручкового перца действительно относится к C. chinense. Его стручки имеют длину около 6 см и ширину 2,5 см.

Другой вид стручкового перца C. chinense, Aji Panca, является вторым по распространенности сортом перца в Перу после сорта C. baccatum Aji Amarillo’. Aji Panca’ выращивается в основном вблизи побережья. Плоды достигают 8-13 см в длину и 2,5-3 см в ширину. Форма и внешний вид плодов у Aji Panca’ такие же, как у Aji Amarillo’, но при созревании плоды становятся темно-красными или бордовыми.

Тип Aji Limo в основном выращивается и используется на северном побережье Перу. У него небольшие плоды длиной от 4 до 8 см и шириной от 2,5 до 3 см, которые при созревании приобретают насыщенный красный, желтый или оранжевый цвет. В сушеном виде этот перец становится коническим и морщинистым. Aji Pucomucho» — дикий сорт, произрастающий в тропических лесах Перу, имеет маленькие, тонкие, удлиненные и заостренные плоды, которые при созревании приобретают ярко-желтый цвет.

Типы плодов Capsicum frutescens

У Capsicum frutescens не так много названных типов, как у C. annuum или C. chinense. В Африке и Азии большинство перцев, которые называют «птичьим перцем», — это C. frutescens. Один из самых распространенных сортов C. frutescens — ‘Tabasco’, который имеет стручки длиной 2,5-5 см и шириной 0,5 см, желтые или желто-зеленые в незрелом состоянии (при созревании становятся красными) и очень острые. Красные плоды табаско являются основным ингредиентом соуса Tabasco®.

‘Malagueta’ — еще один распространенный тип C. frutescens, особенно в Бразилии. В Африке его называют «зимбабвийской птицей». Он не имеет отношения к настоящему перцу мелегета (Af. melegueta), который растет в Африке.

Типы плодов Capsicum baccatum

Как упоминалось выше, испанское слово aji обычно относится к плодам C. baccatum в Южной Америке. Испанцы заимствовали фонетическое «a’- hee» у коренных аравакских народов, живших на территории, простиравшейся от Перу до Карибского бассейна. В Перу потомки инков до сих пор называют перец Capsicum кечуанским именем — uchu.

Аджи Амарильо (Aji' Amarillo)

Aji Amarillo’ — иногда называемый «желтым перцем», «желтым перуанским перцем» или «эскабече» в США — является наиболее распространенным видом стручкового перца C. baccatum в Перу. Его стручки имеют длину от 10 до 15 см и темно-оранжевый цвет в зрелом состоянии. Они имеют тонкую мякоть, фруктовый вкус с ягодными нотками и обжигающий, ясный жар. Этот сорт стручков, который любят использовать для приготовления севиче, известен в Перу еще со времен древних инков, о чем свидетельствуют рисунки и керамика тех времен.

Aji Ayucllo’ — это дикий сорт перца, произрастающий в тропических лесах Перу, вблизи долин Чанчамайо и Вилья-Рика. Плоды маленькие, толстомясые и овальные, с умеренным жаром. Aji Norteno’ или «северный аджи» популярен в северных прибрежных долинах Перу, производство сосредоточено в долинах Виру и Ламбаеке, примерно в 1000 км к северу от Лимы. Плоды, которые при созревании приобретают желтый, красный или оранжевый цвет, имеют длину 8-10 см и ширину 2 см. Они слегка изогнуты и сужаются к острию.

Типы плодов Capsicum pubescens

Capsicum pubescens имеет многочисленные наземные расы, которые выращиваются от Анд Перу до высокогорий Мексики. Их широко выращивают во дворах и огородах. Стручки сочетают в себе сочность и сочность болгарского перца с жаром хабанеро. Хотя различные формы плодов не были подробно описаны, два основных типа стручков — «мансано» (яблокообразный, красный) и «перон» (грушевидный, желтый). Другие названия перцев этого вида либо испанские — такие как «siete caldos» (достаточно острый, чтобы приправить семь супов) и «caballo» (жар бьет как лошадь), rocoto — либо кечуанские — такие как «locoto».

Другие типы плодов

Приведенные выше описания не охватывают все виды плодов в мире. Многие из известных групп не имеют полного и тщательного описания, которое позволило бы провести даже ограниченную классификацию типов стручков. Наиболее очевидными упущениями в литературе являются азиатские и африканские типы стручков. Несмотря на то, что перец был завезен в африканские и азиатские страны только после Колумба, там происходила обширная местная селекция по форме, вкусу и использованию плодов. Стручковый перец выращивают на обширных территориях Индии, Китая, Японии, Кореи и Таиланда, но информации о конкретных сортах перца очень мало.

Как селекционеры в прошлом выводили новые типы стручков, так и селекционеры в будущем будут выводить новые типы стручков. Будущая селекция и отбор в роде Capsicum, несомненно, приведут к изменениям, которые будут настолько значительными, что для правильного описания всех видов перца необходимо будет применить новые названия. Таким образом, «тип стручка» является частью динамичной системы классификации, и по мере того, как наше понимание типов стручков улучшается и расширяется, все больше типов стручков будут названы.

Современные исследования Capsicum, относящиеся к таксономии

«Новый синтез» Джулиана Хаксли открыл эру «современной» науки после Второй мировой войны, которая противопоставила альфа (наблюдательную) и омега (экспериментальную) таксономию. С тех пор таксономия развивается благодаря новым экспериментальным методам, которые становятся доступными систематику.

Начиная с 1950-х годов таксономисты использовали методы селекции растений для выявления отношений между видами путем проведения скрещиваний (F1, F2 и беккроссов) и расчета близости родства на основе процента жизнеспособности (окрашивания) пыльцы между межвидовыми и внутривидовыми скрещиваниями. Stuessy (1990) заметил, что способность к скрещиванию связана не только с примитивным генетическим фоном, но скорее со степенью генетической совместимости, развитой в определенной эволюционной линии. Стюесси считает, что не может быть более весомого аргумента в пользу родства, чем данные, полученные в результате селекции растений (Eshbaugh, 1993).

Многие исследователи (Heiser and Smith, 1948,1953,1958; Smith and Heiser, 1951,1957; Emboden, 1961; Lippert et al., 1966; Eshbaugh, 1970, 1975; Pickersgill, 1971) использовали этот метод для выяснения родства различных видов Capsicum. Уолш и Хут (2001; рис.) обобщили эту работу.

Резюме исследований гибридизации скрещивания Capsicum с соответствующими цитатами, обозначенными буквами. (NB C. annuum var. aviculare = C. annuum var. glabriusculum.) (Из Walsh and Hoot, 2001.)
Резюме исследований гибридизации скрещивания Capsicum с соответствующими цитатами, обозначенными буквами. (NB C. annuum var. aviculare = C. annuum var. glabriusculum.) (Из Walsh and Hoot, 2001.)

Хотя данные исследований гибридизации полезны и показательны, они в значительной степени зависят от имеющихся ресурсов зародышевой плазмы. Коллекционная поездка Пола Смита в Южную Америку в 1958 году предоставила исследователям множество семенных образцов для изучения. Более поздние экспедиции пополнили имеющиеся ресурсы зародышевой плазмы (Eshbaugh, 1980, 1981, 1988). Barbieri et al. (2007) восполнили некоторые пробелы, существовавшие ранее для Бразилии. Существует постоянная потребность в расширении коллекций зародышевой плазмы Capsicum и предоставлении их в распоряжение исследователей.

Данные анализа кариотипа позволяют исследователям различать виды на ограниченной основе (Pickersgill, 1977, 1991; Muscone et al., 1996, 2003). Число базовых хромосом Capsicum было установлено как 2n = 24. Совсем недавно цитогенетические исследования Moscone et al. (2007) и Pozzobon et al. (2006) добавили значительные данные, подтверждающие два основных хромосомных числа в роде, x = 12 и x = 13. Там, где известны хромосомные числа для вида, оказывается, что число x = 13 в основном характерно для видов из южной Бразилии и прибрежной зоны Атлантики, за исключением C. lanceolatum из Мексики, Гватемалы и Гондураса и C. rhomboideum из южной Мексики в северное Перу и Венесуэлу. В других местах ареала Capsicum хромосомное число видов основано на x = 12 (2n = 24).

Ballard et al. (1970) исследовали биохимическую систематику (хемотаксономию) нескольких видов Capsicum. Они охарактеризовали виды Capsicum на основе данных 13 флавоновых О-гликозидов и С-гликозилфлавонов. Используя эти данные, они смогли различить несколько видов Capsicum, но им не хватило деталей, необходимых для всеобъемлющих таксономических выводов. Это исследование подтвердило близкое родство между одомашненным C. pubescens и диким C. eximium. Eshbaugh (1975) объединил результаты биохимического анализа с результатами селекции растений, чтобы дать более четкое понимание взаимоотношений между одомашненными и дикими видами Capsicum.

Sneath и Sokal (1973) опубликовали книгу «Числовая таксономия: The Principles and Practice of Numerical Classification, которая стала предшественницей эпохи фенетики. Pickersgill et al. (1979) опубликовали классическую работу по численным таксономическим исследованиям вариаций и одомашнивания некоторых видов Capsicum на основе морфологических признаков. Они пришли к выводу, что легче предположить вероятный ход эволюции в комплексе C. annuum-C. chinense-C. frutescens, чем предложить подходящую таксономическую трактовку. Они предположили, что C. annuum и C. chinense можно различить по другим признакам, включая данные о скрещивании и барьере стерильности, и обоснованно выделить их как отдельные виды. Наконец, они отметили, что C. annuum, C. frutescens и C. chinense не имеют резких отличий от своих диких родственников, и что дикие виды взаимодействуют между собой в такой степени, что трудно, если не невозможно, предложить разделить их на три вида. Сложность этих разнообразных представлений отражает динамику происходящего в эволюционном плане.

McLeod et al. (1979) и Jensen et al. (1979) опубликовали результаты биохимических (изоферментных) исследований и фенетического анализа десяти видов Capsicum. Они подтвердили близкое родство комплекса C. annuum, C. chinense и C. frutescens, отметив, что C. chinense и C. frutescens наиболее тесно связаны фенетически на основе изоферментного анализа. Эти исследования также подтвердили, что C. chacoense, дикий белоцветковый вид, произрастающий в южной Боливии и северной Аргентине, находится на равном расстоянии между, а возможно, и на нижнем уровне от тех видов перца, которые стали известны как группа белоцветковых и группа пурпурноцветковых (Jensen et al., 1979). Дополнительные исследования изозимов (McLeod et al., 1983a, b) еще более углубили понимание взаимоотношений между 2n = 24 видами Capsicum.

Loaiza-Figueroa et al. (1989) исследовали генетические модели вариаций Capsicum в Мексике с помощью энзимного электрофореза. Частоты аллелей использовались для оценки распределения частоты генов между популяциями и внутри популяций. Это позволило построить дендрограмму на основе матрицы сходства и генетических расстояний. Эта дендрограмма разбивается на три основные группы. Первая группа — это C. pubescens. Вторая группа включает C. chacoense, C. praetermissum, а также одомашненный и дикий C. baccatum. Третью группу образуют одомашненные, полуодомашненные и дикие формы C. annuum- C. frutescens-C. chinense. Эта последняя группа может быть разделена на три сегмента, первый из которых включает C. chinense и C. frutescens, а второй и третий — C. annuum, как одомашненные, так и дикие таксоны, которые разделяются частично на основе географии. Анализ этих данных подтверждает, что основной центр одомашнивания C. annuum находится в восточной Мексике, что согласуется с Pickersgill (1971). Принадлежности C. frutescens в данном исследовании ограничены юго-восточной Мексикой, что позволяет сделать вывод о том, что C. frutescens следует считать родом из Мексики. Ареал C. frutescens простирается по всему Карибскому бассейну и северу Южной Америки, и любые выводы о том, где этот вид является родным или был одомашнен в Мексике, требуют дальнейшего изучения.

Молекулярное исследование Capsicum, проведенное Уолшем и Хутом (2001), рассматривает некоторые филогенетические вопросы, поднятые в ходе более ранних фенетических исследований перца чили. Они указывают, что эти ранние исследования были ограничены, поскольку в них было включено недостаточное количество видов. Однако их исследование страдает от той же проблемы, поскольку включает только 11 из 36 признанных видов Capsicum. Уолш и Хут (2001) используют последовательности ДНК из двух некодирующих областей: хлоропластной области спейсера atpB-rbcL и ядерных интронов воска. Их исследование показало, что «хлоропластная спейсерная область atpBN-rbcL может быть использована для получения филогении семи внегрупповых родов и 11 видов Capsicum. Данные, полученные из пяти интронов ядерного гена waxy, были использованы отдельно и в сочетании с данными спейсера atpB-rcbL для решения дальнейших вопросов разграничения видов и филогенетических отношений внутри Capsicum.

Анализ Уолша и Хута (2001) показывает, что Lycianthes — род пасленовых, наиболее тесно связанный с Capsicum. Они заявили, что Capsicum является монофилетическим родом. Однако это будет подтверждено только после тщательного рассмотрения х = 12 и х = 13 хромосомных групп Capsicum, которые поверхностно кажутся отличными друг от друга. Они отмечают, что «все виды Capsicum образуют в основном неразрешенную монофилетическую группу, слабо поддерживаемую одной базовой заменой с C. ciliatum в качестве сестринской для всех остальных Capsicum». Capsicum ciliatum — это синоним C. rhomboideum (2n = 26), который первоначально был включен в род Witheringia и выглядит настолько отличным от других перцев, что может не принадлежать к роду Capsicum.

Из этих разнообразных исследований ясно, что род Capsicum остается загадкой, и многие вопросы остаются без ответа. Первым из них является определение границ рода и отнесение видов к роду. За исключением Moscone et al. (2007), ни одно из предыдущих экспериментальных исследований Capsicum не включало более одного 2n = 26 видов.

Коллекции зародышевой плазмы капсикума

Коллекция зародышевой плазмы капсикума министерства сельского хозяйства США

Национальная система зародышевой плазмы растений (USDA) США хранит обширную коллекцию зародышевой плазмы Capsicum на Южной станции интродукции растений, расположенной в Гриффине, штат Джорджия. Эта коллекция, содержащая около 5000 образцов Capsicum со всего мира, является источником зародышевой плазмы для селекционных и исследовательских программ по всему миру. Паспортные данные регистрируются по прибытии партии семян на объект, и присваивается интродукционный номер растения (PI#). Данные оценки впоследствии вносятся в Информационную сеть ресурсов гермплазмы (GRIN) — централизованную компьютерную систему баз данных для управления генетическими ресурсами растений. Именно через GRIN ученые могут находить растения с определенными характеристиками и затем получать их для исследовательских целей. База данных разработана таким образом, чтобы обеспечить гибкость пользователей при получении информации, что они могут сделать, отправив письменный запрос на получение печатной копии, запросив соответствующие данные на компьютерной дискете или (наиболее эффективно и быстро) выполнив поиск в базе данных онлайн (через опцию «растения» на сайте www.are-grin.gov). База данных может предоставить необходимую информацию о конкретном образце — от его родной среды обитания до результатов его последних характеристик и оценок. Предоставляя ученым доступ к информации об очень обширной коллекции образцов зародышевой плазмы, база данных снижает вероятность того, что потенциально ценный образец будет упущен из виду.

Дополнительные коллекции

В мире существует несколько других коллекций перца. Многие образцы в каждой коллекции являются дубликатами материала, хранящегося в других коллекциях. Наиболее активными коллекциями являются Азиатский центр исследований и развития овощеводства (AVRDC) в Тайнане, Тайвань, Тропический агрономический центр исследований и исследований (CATIE) в Турриальбе, Коста-Рика, Центр генетических ресурсов (CGN) в Вагенингене, Нидерланды, и Центральный институт генетики и гермплазмы в Гатерслебене, Германия.

Права интеллектуальной собственности

Коллекция зародышевой плазмы Capsicum обычно включает в себя усовершенствованные линии, реликтовую разновидность, ландрас, сорные формы и дикие виды. Зародышевая плазма является отправной точкой в выведении новых сортов. Защита и сохранение всего разнообразия одного рода, такого как Capsicum, не может быть достигнута одной страной, но требует участия многих стран. Для сохранения генетического разнообразия растений был инициирован глобальный план, который состоит из совместных усилий как на национальном, так и на международном уровнях. Права интеллектуальной собственности (IPR) и права селекционеров приобретают все большее значение. Страны, вступившие во Всемирную торговую организацию (ВТО), должны внедрить права интеллектуальной собственности, связанные с торговлей, которые устанавливают минимальные стандарты для реализации IPR на национальном уровне. В настоящее время ведутся активные дебаты о том, что может представлять собой эффективная защита sui generis (уникальная) в национальном законодательстве, о необходимости сбалансировать такое законодательство с признанием прав на традиционные ресурсы, знаний коренных народов и прав фермеров, а также о необходимости обеспечения того, чтобы фермеры, местные общины и коренные народы имели возможность управлять генетическими ресурсами растений и справедливо пользоваться выгодами. Существуют также опасения, что широкие формы охраны, такие как патенты на растения и полезные патенты, могут не только ограничивать исследования и поток зародышевой плазмы, но и не признавать роли тех, кто разработал зародышевую плазму, на которой основаны патенты.

Согласно Конвенции о биологическом разнообразии (КБР), генетические ресурсы являются предметом национального суверенитета. Каждая страна несет ответственность за сохранение и совместное использование своих собственных генетических ресурсов и имеет право определять условия доступа и порядок совместного использования выгод на взаимно согласованных условиях. КБР также признает роль коренных народов в управлении генетическими ресурсами. Многие страны в настоящее время рассматривают или принимают законодательство для выполнения обязанностей, изложенных в КБР. Любое законодательство должно признавать особый характер и отличительные особенности сельскохозяйственного биоразнообразия, чтобы не ограничивать обмен и поток зародышевой плазмы.

В настоящее время символы генов присваиваются оригинатором, что приводит к потенциальной путанице. Обновленный список генов, опубликованный в 2006 году (Wang and Bosland, 2006), содержит подробное описание генов Capsicum, включая характеристики каждого гена, механизмы действия, взаимодействие генов, молекулярные маркеры и хромосомную локализацию, а также генетический фон соответствующих мутантов/линий, если он известен. Список включает 292 гена для морфологических признаков, физиологических признаков, стерильности и устойчивости к болезням, нематодам и гербицидам.

Литература

Bosland, Paul W. Peppers : vegetable and spice capsicums / Paul W. Bosland and Eric J. Votava. — 2nd ed. 2012.

Peppers : botany, production and uses/Vincent M. Russo, editor. 2011.