Увеличение экономического значения культур Brassica, и в частности масличного рапса, привело к увеличению количества исследований взаимодействия хозяина и патогена. Для большинства этих взаимодействий были достигнуты заметные успехи, особенно в использовании молекулярных методов для оценки генетической изменчивости патогена и разработки диагностических методов, а также в определении положения генов резистентности на генетических картах Brassica. Широкое внедрение Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в качестве модельной системы растений для молекулярной генетики также привело к увеличению числа исследований патогенов крестоцветных.
Болезни и физиологические нарушения капусты
К основным бактериальным заболеваниям культур рода Капуста и некоторых других крестоцветных растений относятся:
- черная гниль (Xanthomonas campestris pv. campestris);
- бактериальная листовая пятнистость или перечная листовая пятнистость (Pseudomonas syringae pv. maculicola);
- листовая пятнистость (Xanthomonas campestris pv. armoraciae);
- мягкая гниль (Erwinia carotovora и Pseudomonas spp.), обычно является вторичным заболеванием.
К грибковым заболеваниям, наносящим вред посевам капуст и других крестоцветных культур, относятся следующие:
- листовая пятнистость и гниль, рус. альтернариоз, (Alternaria leaf spot and decay) — Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. raphani;
- черная ножка (Black leg) — Leptosphaeria maculans (Phoma lingam);
- нижняя гниль/проволочный стебель (Bottom rot/wire stem) — Rhizoctonia solani;
- церкоспоровая пятнистость листьев (Cercospora leaf spot) — Cercospora brassicicola;
- церкоспореллезная пятнистость листьев (Cercosporella leaf spot) — Cercosporella brassicae;
- кила, клубневая гниль (Clubroot) — Plasmodiophora brassicae;
- увядание, также выпревание (Damping-off) — Pythium spp., Fusarium spp., Rhizoctonia solani;
- ложная мучнистая роса (Downy mildew) — Peronospora parasitica;
- фузариозная гниль (Fusarium rot) — Fusarium oxysporum f. sp. raphani;
- серая плесень (Gray mold) — Botrytis cinerea;
- рамуляриозная пятнистость хрена (Horseradish Ramularia spot) — Ramularia armoraciae;
- олпидиоз (Olpidium) — Olpidium brassicae;
- фитофторная корневая гниль (Phytophthora root rot) — Phytophthora megasperma;
- мучнистая роса (Powdery mildew) — Erysiphe cruciferarum;
- черная корневая гниль редиса (Radish black root rot) — Aphanomyces raphani;
- кольцевая пятнистость (Ring spot) — Mycosphaerella brassiciola;
- парша (Scab) — Streptomyces scabies;
- склеротиниевая гниль (Sclerotinia rot) — Sclerotinia sclerotiorum, S. minor;
- антракноз репы (Turnip anthracnose) — Colletotrichum nigginsianum;
- вертициллиевое увядание (Verticillium wilt) — Verticillium albo-atrum, V. dahliae;
- белая ржавчина (White rustlblister) — Albugo candida;
- белое пятно/стебель (White spot/stem) — Pseudocercosporella capsellae;
- желтое фузариозное увядание (Yellows Fusarium wilt) — Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans.
Вирусы, поражающие капустные и другие крестоцветные культуры:
- вирус мозаики цветной капусты (CaMV);
- вирус желтой мозаики репы (TYMV);
- вирус черной кольцевой пятнистости капусты, также известный как вирус мозаики репы (TuMV);
- вирус мозаики редиса (RaMV).
Некоторые распространенные физиологические нарушения:
- верхушечная кочерыжка кочанной и брюссельской капусты;
- полый стебель брокколи и цветной капусты;
- ризовость и слепота цветной капусты;
- сокодвижение у капусты;
- коричневая зернистость брокколи;
- черная крапчатость пекинской капусты;
- отечность многих видов крестоцветных.
Грибковые болезни надземной части
Albugo candida – белая ржавчина (white blister, white rust)
Возбудитель
Возбудитель — Albugo candida – белая ржавчина (white blister, white rust), иногда оленьи головы (staghead disease).
Многочисленные представители Brassicaceae и некоторых других семейств являются хозяевами A. candida (Biga, 1995; Singh, 1989; Saharan, Verma, 1992; Choi, Priest, 1995). Среди крестоцветных в список хозяев входят многие масличные, овощные, декоративные и дикорастущие виды. Заболевание подробно рассмотрено во многих публикациях (Thomas, 1984; Kolte, 1985; Tewari, 1985; Paul and Rawlinson, 1992; Saharan and Verma, 1992; Howard et al., 1994).
Заболевание имеет две четко выраженные фазы. Стадия белой ржавчины (рис. 12.6) является повторяющейся летней стадией и продуцирует зооспорангии. Позже в течение сезона пораженные части, особенно части соцветий, подвергаются гипертрофии и образуют галлы, называемые оленьими головами. Ооспоры, которые представляют собой споры полового покоя, развиваются в большом количестве в оленьих головах. Определенная работа была проделана по физиологическим и биохимическим изменениям в тканях, инфицированных A. candida. (Саксена, 1985; Альдесуки и Бака, 1992; Сахаран и Верма, 1992; Ядав и др., 1994; Хангура и Сохи, 1995). Ткани растений, инфицированные A. candida как правило, имеют более низкий уровень индол-3-уксусной кислоты и более высокий уровень IAA-оксидазы, гибберелловой кислоты, зеатина и абсцизовой кислоты.
Сообщалось о значительных потерях урожая культур Brassica в результате заражения A. candida. инфекции (Singh et al., 1990; Saharan and Verma, 1992; Bisht и др., 1994). Болезнь вызывает особую озабоченность для Raphanus sativus L., B. juncea и B. rapa в производстве семян (Ferreira et al., 1995b). Большинство североамериканских и европейских сортов B. napus устойчивы к A. candida, тогда как азиатские сорта восприимчивы (Fan et al., 1983; Petrie, 1988; Ferreira et al., 1995b). На фазу оленьих голов приходится большая часть потерь урожая. Harper и Pittman (1974) вывели уравнение потери урожая (потеря урожая = 0,952 X % системно зараженных стеблей) для использования в полевых условиях. Максимальное формирование оленьих головок достигается при дифференциации цветочных почек 26-дневного (стадия роста) B. juncea при инокулировании растений суспензией зооспор A. candida (Гоял и др., 1996). Обнажение апикальной меристемы цветочных почек с помощью щипцов способствует образованию оленьих головок. Это должно оказаться полезным методом для скрининга зародышевой плазмы на устойчивость к формированию симптомов. Во многих исследованиях сообщается, что P. parasitica предпочтительно колонизирует ткани растений, инфицированные A. candida (Сахаран и Верма, 1992; Ачар, 1993). Наличие некоторых факторов питания в тканях, вызываемых A. candida предполагается, что их отсутствие в здоровых тканях является вероятной причиной паразитизма P. parasitica. Оба, однако, ограничены живыми тканями, являющимися облигатными паразитами. Peronospora parasitica сама по себе вызывает небольшую гипертрофию и оленьи головы только с A. candida.
Многие некротрофные вторично-вторгающиеся грибы также обнаруживаются на тканях растений, инфицированных A. candida (Петри и Вантерпул, 1974). Синегнойная палочка в полевых условиях также ассоциируется с оленьими головами.
На основании особенностей разных видов-хозяев крестоцветных выделяют не менее 10 физиологических рас A. candida (Pound and Williams, 1963; Hill et al., 1988; Saharan and Verma, 1992; Liu et al., 1996). Патогенность расы A. candida не ограничивается конкретным видом-хозяином, вместо этого он также распространяется на некоторые генотипы родственных видов Brassica, которые являются гетерологичными хозяевами (Liu et al., 1996). Диапазон хозяев этой расы особенно распространяется на виды Brassica, которые разделяют геномы с гомологичными хозяевами, у которых они были первоначально собраны (Liu et al., 1996). Похоже, что расы A. candida находятся в состоянии динамического изменения, поскольку две «новые» расы 2V и 7V от B. juncea и B. rapa, соответственно, были зарегистрированы (Petrie, 1994).
Контроль
Контроль может быть достигнут с помощью профилактических и искореняющих фунгицидных опрыскиваний против лиственных и системных инфекций.
Генетика и селекция
Многие исследователи изучали наследование устойчивости к A. candida у B. carinata, B. juncea, B. napus, B. nigra, B. rapa и R. sativus. Резистентность, как правило, определяется одним, двумя или тремя доминантными генами (Williams and Pound, 1963; Delwiche and Williams, 1981; Fan et al., 1983; Tiwari et al., 1988; Verma and Blowmik, 1989); Liu and Rimmer, 1991; Paladhi et al., 1993; Rao and Raut, 1994; Subudhi and Raut, 1994; Jambhulkar and Raut, 1995; Liu et al., 1996). Сообщается, что быстроциклическая популяция B. rapa обладает полигенным контролем устойчивости к A. candida (Эдвард и Уильямс, 1987). Эрука пузырчатая также является полезным источником устойчивости к A. candida, так как филогенетически близка к Brassica spp. В исследовании все дикие и культивируемые образцы этого крестоцветного растения были устойчивы к расе 2 A. candida, которая заражает B. juncea. Все дикие образцы этого крестоцветного также были устойчивы к расе 7, заражающей B. rapa. Однако большинство культивируемых образцов E. vesicaria были восприимчивы к расе 7 (Bansal et al., 1997). Многие из этих образцов также устойчивы к Leptosphaeria maculans и могут быть источниками множественной устойчивости к болезням (Tewari et al., 1996). Brassica toumefortii Gouan также является хорошим источником устойчивости к A. candida и были предприняты попытки скрестить его с B. alboglabra.
Некоторые источники устойчивости были недавно выявлены у рода Diplotaxis (Gupta et al., 1995). Источники устойчивости были созданы за счет сомаклональных вариантов (Katiyar and Chopra, 1990; Sharma and Singh, 1995) и слияния протопластов B. juncea с B. spinescens (Kirti et al., 1991). Некоторые исследования были сосредоточены на множественной устойчивости к таким заболеваниям, как A. candida, Altemaria spp., L. maculans, и P. parasitica (Hill and Williams, 1983; Yadav et al., 1991; Ljungberg et al., 1993; Mitchell-Olds et al., 1995). Несколько исследователей изучали гистологию инфекции при чувствительных и резистентных реакциях (Williams and Pound, 1963; Verma et al., 1975; Liu and Rimmer, 1987; Liu et al., 1989). Молекулярное картирование локусов, контролирующих устойчивость к A. candida было сделано для A. thaliana, B. napus и B. rapa (Crute et al., 1993; Holub et al., 1995; Ferreira et al., 1995b; Kole et al., 1996).
Помимо устойчивости хозяина, культуральный и химический контроль также эффективен для снижения тяжести заболевания, вызванного A. candida. (Сахаран и Верма, 1992; Харбанда и Тьюари, 1996).
Устойчивость к расе 2 A. candida контролируется одним доминантным геном, и устойчивость была связана с опушением листьев, которое также регулируется одним доминантным аллелем (Kole et al., 1996). Локус устойчивости ACA1 и локус опушения PUB1 были картированы с использованием полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP) до группы сцепления 4. Португальские наземные расы B. oleracea были проверены на устойчивость к белой ржавчине, а также Couve Agarvia, Couve Gloria de Portugal и ‘Couve Portuguesa’ оказались наиболее устойчивыми (Santos et al., 1996). Некоторые сорта B. carinata обладают устойчивостью как к A. candida, так и к P. parasitica, в то время как преобладающая устойчивость присутствует у B. juncea и B. napus. Устойчивость к A. candida присутствует при межвидовом скрещивании B. carinata и B. juncea. Массовый отбор и отбор между полусибирскими семьями и внутри них были эффективными методами накопления минорных генов, приводящих к уменьшению спорообразования патогенов в быстро меняющихся популяциях B. rapa (Edwards and Williams, 1987). Сходные гены были идентифицированы и картированы Kole et al. (2002) у A. thaliana.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Alternaria spp. - темная (черная) пятнистость (dark leaf, pod spot)
Возбудитель
Возбудитель — Alternaria spp. Патогенны для Brassica spp. прежде всего являются четыре вида (Humpherson-Jones, 1992; Paul and Rawlinson, 1992; Simmons, 1992, 1995; Tewari, 1985; Vaartnou and Tewari, 1972; Verma and Saharan, 1994):
- A. alternata (Fr.) Keissler;
- A. brassicae (Berk.) Sacc. (черная пятнистость (blackspot));
- A. brassicicola (Schw.) Wiltshire (серость листьев (grey leaf));
- A. japonica Yoshii.
Из этих видов A. brassicae и A. brassicicola широко распространены и наиболее важны с экономической точки зрения. Оба патогена встречаются по всему миру, особенно там, где крестоцветные выращиваются в коммерческих целях. Alternaria brassicae распространена во многих частях мира с умеренным климатом летом и во многих субтропических и тропических частях мира зимой. Alternaria brassicicola требует более теплых условий, чем A. brassicae. Это ограничивает ее распространение в более северных и прохладных районах по сравнению с A. brassicae (Degenhardt et al., 1982; Humpherson-Jones and Phelps, 1989; Humpherson-Jones, 1992).
Ареал хозяев обоих видов A. brassicae и A. brassicicola включает множество масличных, овощных и дикорастущих крестоцветных, а также некоторые некрестоцветные растения. Однако видовая идентичность и патология по крайней мере некоторых записей о некрестоцветных растениях нуждается в пересмотре. Оба вида могут встречаться на одной и той же культуре, но A. brassicae чаще всего ассоциируется с масличным B. juncea. (L.) Cosson, B. napus L., and B. rapa L., а A. brassicicola с овощами B. oleracea L. (Humpherson-Jones, 1992). A. brassicae и A. brassicicola проявляют некоторую культурную, морфологическую, патогенную и генетическую изменчивость (Verma and Saharan, 1994; Sharma and Tewari, 1995, 1997). Однако изменчивость, возможно, не столь глубока, как у некоторых других патогенов.
Оба A. brassicae и A. brassicicola продуцируют фитотоксичные соединения, которые могут играть важную роль в патогенезе этих грибов (MacDonald and Ingram, 1985; Bains et t . л., 1993 ). Фитотоксические соединения, продуцируемые A. brassicae были химически описаны и состоят из деструксина B, гомодеструксина B и деструксина B2. Другое родственное соединение, десметилдеструксин В, также продуцируется A. brassicae, но его фитотоксическая активность, если таковая имеется, до сих пор не продемонстрирована. Деструксины являются уникальными соединениями, поскольку они действуют как фитотоксины и микотоксины. Деструксин В продуцируется также грибом Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokin, паразитирующим на насекомых (Gupta et al., 1989). Крестоцветные восприимчивые и некоторые устойчивые к A. brassicae чувствительны к деструксину В (Conn et al., 1991). Быстрое накопление фитоалексинов в некоторых растениях может объяснить устойчивость к патогенам чувствительных к деструксину В крестоцветных (Conn et al., 1991; Jejelowo et al., 1991; Browne et al., 1991). Деструксины продуцируются M. anisopliae и двумя видами Alternaria, а именно A. brassicae и A. linicola (Evans et al., 1995). Все эти признаки деструксина В указывают на то, что его следует отнести к новой группе фитотоксинов. Недавно был выделен специфический для хозяина токсин с молекулярной массой 35 кДа (вероятно, белок), продуцируемый A. brassicicola (Otani et al., 1998).
Симптомы
Оба A. brassicae и A. brassicicola вызывают заметную пятнистость надземных частей растений, и их симптомы перекрывают друг друга. Поражения, вызванные A. brassicae варьируются от серого до почти черного, в то время как случаи, вызванные A. brassicicola, почти черные как сажа. Эти некротические поражения сплошные или концентрически зональные и окружены хлоротическими каймами (Conn et al., 1990; Verma, Saharan, 1994). Поражение листьев уменьшает площадь фотосинтеза и вызывает ускоренное старение. A. brassicae производит абсцизовую кислоту, N-метил-2,5-диметил-N’-циннамоил-пиперазин и 3-карбокси-2-метилен-4-пентенил-4-бутенолид, все из которых являются соединениями, способствующими старению (Dahiya et al., 1988; Dahiya and Tewari, 1991).
Поражения, вызванные A. brassicae и A. brassicicola часто проявляют зарождающийся эффект зеленого острова. Это может быть связано с образованием этими грибами цитокининов (Suri, Mandahar, 1984, 1985; Dahiya, Tewari, 1991). Поражение стручков и цветоносных стеблей является обычным признаком инфекции при благоприятной погоде. Это оказывает значительное влияние на урожайность семян, поскольку сами стручки производят фотосинтез, необходимый для их собственного увеличения в размерах и весе (Allen et al., 1971). Повреждения на стручках вызывают преждевременное созревание, усиленное осыпание плодов, прямое заражение развивающихся семян (Conn and Tewari, 1990; Conn et al., 1990; Humpherson-Jones, 1992; Seidle et al., 1995).
Alternaria brassicae может увеличивать количество зеленых семян у B. rapa, и эти семена часто располагаются вблизи глубоких повреждений стручков этого вида (Rude et al., 1994, Seidle et al., 1995). Зеленые семена могут быть вызваны продукцией патогеном цитокининов или уничтожением канатика, препятствующего прохождению воды и продуктов фотосинтеза между семенами и стручком, и это является важным фактором снижения качества коммерческих семян (Suri and Mandahar, 1985: Dahiya and Tewari, 1991; Rude et al., 1994; Seidle et al., 1995).
Сообщается также, что патогены влияют на прорастание семян, качество и количество масла (Humpherson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Seidle et al., 1995). Дождливая погода во время созревания стручка способствует повреждению плодов и может привести к значительным потерям урожая (Tewari, 1993). В таких странах, как Канада, Франция, Германия, Индия, Польша и Великобритания, болезни, вызываемые Alternaria, вызывают потери семян примерно на 70% (Kolte, 1985; Kolte et al., 1987; Tewari and Conn, 1988; Conn and Tewari, 1990); Humpherson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Seidle et al., 1995).
Контроль
При отсутствии высокой степени устойчивости культивируемых капустных к обоим этим патогенам практические меры борьбы должны включать культуральные и химические методы (Humperson-Jones, 1992; Verma and Saharan, 1994; Kharbanda and Tewari, 1996). До сих пор было проделано мало работы по разработке интегрированных систем борьбы с вредителями и систем раннего предупреждения (Eastburn, 1989; Fontem et al., 1991; Humpherson-Jones, 1991; Hong et al., 1996).
Ограниченный фунгицидный контроль достигается с помощью соединений на основе серы и дитиокарбаматов. Последние были особенно эффективны при применении на цветной капусте (B. oleracea var. botrytis).
Опрыскивание или обработка семян синтетическими молекулами обеспечивают более надежный метод борьбы. Обработка семян горячей водой при 50 °С в течение 25 мин является традиционным методом обеззараживания семян.
Изоляция семенных культур, особенно ценных садовых культур, от сельскохозяйственного рапса необходима для предотвращения перекрестного заражения во время уборки урожая. Humpherson-Jones (1989) обнаружил, что кудрявая капуста (B. oleracea var. acephala) высвобождает 50 спор/мм3 воздуха при срезании и 3200 спор/мм3 воздуха при уборке урожая в валках, а споры могут переноситься до 100 спор/м по ветру во время уборки. Биологический контроль может иметь значение в будущем, поскольку сапрофитные филлоплановые грибы, такие как Aureobasidium pulliulans и Epicoccum nigrum, являются патогенными для A. brassicicola.
Паразитизм A. brassicae в состоянии Verticillium Nectria inventa происходит либо при проникновении, либо при контакте без проникновения.
Генетика и селекция
Устойчивость хозяина к этому патогену является доминирующей и количественной. Выделения из таких видов, как B. tournifortii, Camelina sativa, S. alba, Capsella bursa-pastoris и B. carinata, оказались высокоустойчивыми. Успешное слияние C. sativa с B. oleracea передало высокий уровень устойчивости к B. oleracea (Сигарева и Эрл, 1995). Впоследствии Хансен и Эрл (1997) объединили S. alba с B. oleracea и получили такую же устойчивость к A. brassicae, как и у S. alba, хотя создание настоящих линий разведения с высоким уровнем устойчивости было затруднено. Устойчивость к A. brassicicola не обязательно приводит к устойчивости к A. brassicae (Ryschka et al., 1996). Различия в устойчивости рапса (B. napus) и горчицы полевой (B. rapa) объясняются различиями в толщине эпикутикулярных восков.
Все коммерческие виды капусты по существу восприимчивы к A. brassicae и A. brassicicola. Однако имеются некоторые различия в степени их восприимчивости (Ясалавич и др., 1993). Крестоцветные, такие как B. napus и B. carinata А.Br. менее восприимчивы к А. brassicae, чем B. rapa и B. juncea (Skoropad, Tewari, 1977; Bhowmik , Munde, 1987; Conn, Tewari, 1989; Katiyar, Chamola, 1994). За это отличие в первую очередь ответственны эпикутикулярные кристаллы воска, обеспечивающие гидрофобную поверхность (Skoropad, Tewari, 1977; Conn, Tewari, 1989). Некоторые сомаклоны B. juncea обладают высокой степенью полевой устойчивости к A. brassicae (Катияр и Чопра, 1990; Шарма и Сингх, 1995). Мало что известно о генетике устойчивости к A. brassicae у видов Brassica. Устойчивость индийского сорта RC781 определяется одним доминантным геном (Tripathi et al., 1980), тогда как у некоторых других генотипов сообщалось о горизонтальной устойчивости (Saharan and Kadian, 1983). Некоторые сорта Sinapis alba L. также заметно устойчивы к A. brassicae (Дьюк и Дегенхардт, 1975; Брун и др., 1987). Eruca vesicaria (L.) Cav., как правило, чувствителен к A. brassicae. Однако у одного образца этого вида была обнаружена гиперчувствительная реакция на этот патоген (Conn, Tewari, 1986). Некоторые дикие крестоцветные обладают высокой степенью устойчивости к A. brassicae. (Tewari, 1991; Tewari and Conn, 1993; Tewari, 1993; Gupta et al., 1995), и предпринимаются попытки перенести эту устойчивость на культивируемые виды Brassica (Shivanna and Sawhney, 1993; Narasimhulu et al., 1994).
Устойчивость к A. brassicae у крестоцветных многоуровневая и многокомпонентная (Tewari, 1991, 1993). Некоторые дикие крестоцветные обладают высокой устойчивостью к A. brassicae и выделяют фитоалексины при воздействии этого патогена (Conn et al., 1988). Фитоалексины, полученные из Camelina sativa (L.) Crantz состоят из камалексина (C11H8N2S) и 6-метоксикамалексина (C12H10N2SO) (Browne et al., 1991).
Они, по-видимому, являются первыми зарегистрированными природными тиазоилзамещенными индольными фитоалексинами, которые содержат 2-замещенное тиазольное кольцо. Камалексин также продуцируется A. thaliana при заражении Pseudomonas syringae pv. syringae Van Hall (Tsuji et al., 1992). Тиабендазол, хорошо известный синтетический фунгицид, представляет собой 4-замещенный тиазол и тесно связан с камалексином. Однако, в отличие от камалексина, тиабендазол не токсичен для A. brassicae (Maude et al., 1984; Conn et al., 1988). Это приводит к некоторым интересным химическим соотношениям структура-функция. В недавнем исследовании сравнивали активность некоторых соединений, связанных с камалексином, и было обнаружено, что естественный химический состав камалексина наиболее токсичен для A. brassicae и A. brassicicola (Дзурилла и др., 1998). Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris (L.) Medic) выделяет камалексин, 6-метоксикамалексин и другой фитоалексин, N-метилкамалексин (C12H10N2S) при заражении A. brassicae (Хименес и др., 1997). Фитотоксин деструксин В также вызывает реакцию фитоалексина у Sinapis alba (Pedras and Smith, 1998) и может быть связан с устойчивостью этого крестоцветного к A. brassicae.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Erysiphe crusiferarum - мучнистая роса (powdery mildew)
Мучнистая роса, вызываемая Erysiphe polygoni DC, распространена в некоторых частях мира, но обычно не вызывает серьезных повреждений (Kolte, 1985; Paul and Rawlinson, 1992). В западной Канаде этот патоген поражает рапс в конце сезона и не причиняет вреда.
Прилагаются значительные усилия для борьбы с E. crusiferarum с использованием устойчивых сортов. Устойчивость капусты обусловлена одним доминантным геном и зависит от числа минорных генов, так как в родительских поколениях устойчивость не полностью доминирует. Таким образом, в условиях сильного инокулята гетерозиготный хозяин может поддерживать ограниченный рост грибов.
На севере США выращивали капусту с множественной устойчивостью к болезням для производства квашеной капусты и продажи свежей капусты на рынке Флориды зимой. Сингх и др. (1997) провели исследования наследования с использованием межвидовых скрещиваний между B. juncea и B. carinata и обнаружили, что устойчивость от B. carinata была доминирующей. Ген устойчивости находился в геноме C, диплоидного предшественника B. carinata.
Недавно мучнистая роса была зарегистрирована на брокколи рааб (B. rapa subsp. rapa) в Калифорнии, США. Этот овощ также известен в Европе как раппини, листовой овощ, недавно ставший популярным в Америке. Симптомы обычно проявляются в виде белого мицелия на листьях и стеблях. Этот штамм перекрестно инокулирует B. oleracea var. botrytis и, следовательно, может нанести значительный ущерб.
В Соединенном Королевстве значение мучнистой росы брюссельской капусты возросло после интенсификации производства с 1970-х годов (Dixon, 1981, 1984) и с использованием очень восприимчивых гибридных сортов F1, которые быстро созревают и предназначены для обеспечения переработки. промышленности (Диксон, 1974). Первоначально E. crusiferarum спорадически встречался в Бедфордшире и долине Ившем, а теперь это национальная проблема. Искореняющие фунгициды на основе соединений серы обеспечивают некоторый контроль над E. crusiferarum. Некоторые новые химические вещества обеспечивают значительный контроль, и в настоящее время их регулярно добавляют в афицидные спреи, которые обычно применяются в августе и начале сентября, когда становятся видны первичные поражения.
Агротехнические методы борьбы сводятся к более позднему посеву, который позволяет избежать наихудших эпидемий E. crusiferarum и используется при выращивании брюквы и репы. Несмотря на умеренный успех в предотвращении заражения, существует значительный ущерб, поскольку урожайность снижается одновременно с сокращением вегетационного периода.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Leptosphaeria maculans (ранее назывался Phoma lingam) - черная ножка, стеблевой и листовой рак (blackleg, stem, leaf canker)
Возбудитель
Возбудитель — Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. (ранее назывался Phoma lingam (Tode ex Fr.) Desm.). Является наиболее важным патогеном масличных культур Brassica, вызывая рак стебля или болезнь черной ножки, и садовых видов Brassica.
Пикниды и псевдотеции обнаруживаются на разлагающихся тканях Brassica, которые высвобождают рассеянные брызгами пикнидиоспоры и переносимые по воздуху аскоспоры, которые колонизируют здоровые ткани. Гриб изначально растет межклеточно, не вызывая гибели клеток. Продолжительность этого латентного периода вариабельна и может частично определяться генотипом хозяина.
Изоляты L. maculans можно разделить на два больших класса. Один класс часто называют высоковирулентным или агрессивным и характеризуется высокой патогенностью и низкой скоростью роста в культуре, в которой он продуцирует токсин сиродесмин, в то время как другой класс имеет низкую агрессивность и является авирулентным на многих сортах. Малоагрессивные изоляты быстро растут в культуре, в которой они продуцируют коричневый пигмент, но не продуцируют токсины. Два класса изолятов можно различить с помощью многих молекулярных методов, таких как изоферментная вариация, моноклональные антитела, RFLP, RAPD, кариотипы с помощью пульс-гель-электрофореза, анализ последовательности рДНК и наличие повторяющихся элементов ДНК и линейных плазмид (Taylor and Borgman, 1994; Stacesmith et al., 1993; Lim and Howlett, 1994; Plummer et al., 1994; Gall et al., 1995; Sippell and Hall, 1995). Нет никаких доказательств регулярного потока генов между этими двумя классами изолятов, которые, вероятно, представляют разные биологические виды. Однако есть некоторые свидетельства того, что генетический перенос повторяющегося элемента ДНК из высокоагрессивного класса в низкоагрессивный класс имел место (Taylor and Borgman, 1994). Внутри каждого из этих основных классов также существуют значительные различия. В общем, есть меньшие вариации наблюдались у высокоагрессивных изолятов (Koch et al., 1991 ). Другие формы L. maculans были выделены из крестоцветных сорняков, которые также могут представлять собой отдельные биологические виды (Rouxel et al., 1994).
Относительная частота низко- и высокоагрессивных классов изолятов различается. В Канаде и Европе малоагрессивные изоляты встречаются относительно часто, тогда как в Австралии они относительно редки и могут отсутствовать в некоторых районах возделывания рапса. Махуку и др. (1996) исследовали взаимодействие между этими классами изолятов в растениях. Они показали, что низкоагрессивные изоляты могут вызывать устойчивость к высокоагрессивным изолятам. Неизвестно, действует ли эта индукция резистентности в полевых условиях, но она может иметь решающее значение для понимания очевидной вирулентности L. maculans в Австралии и изменения заболеваемости раком стебля, наблюдаемые в Европе. Различные диагностические методы для оценки частот двух классов патогенов могут иметь особое значение в исследованиях такого типа (Mahuku et al., 1996b).
Слабоагрессивный штамм L. maculans известен в Канаде с начала 1960-х гг. Изоляты высокоагрессивного штамма впервые были обнаружены в 1975 г. в центральном Саскачеване. С тех пор болезнь распространилась на другие районы выращивания рапса в Канаде. Давление болезней намного меньше, чем в Австралии, и для успешных сортов требуется более низкий уровень устойчивости. Болезнь не имеет большого значения в Китае, несмотря на большие площади посевов масличного рапса. Было высказано предположение, что это может быть связано с быстрым разложением стерни после затопления полей (Rimmer, Buchwaldt, 1995).
Роль токсинов в развитии заболевания этим возбудителем изучалась несколькими исследователями. Ферезу и др. (1977) впервые описали продукцию токсина сиродесмина PL в жидких культурах L. maculans. Педрас и др. (1988, 1989) впоследствии сообщили об обнаружении других структурно родственных токсинов. Соотношение этих токсинов варьируется в зависимости от изолята, но в низкоагрессивных изолятах они отсутствуют или присутствуют в очень малых количествах. Эти токсины неспецифичны для хозяина, то есть они вызывают гибель клеток как у устойчивых, так и у восприимчивых растений-хозяев Brassica, а также у растений, не являющихся хозяевами, таких как пшеница. Точно так же, как роль токсинов в инфекционном процессе не изучена, роль фитоалексинов, продуцируемых Brassica, в ответ на L. maculans инфекции еще предстоит выяснить. Было очищено несколько индольных фитоалексинов. В то время как уровень и тип фитоалексинов, которые индуцируются либо в результате инфекции, либо в результате абиотического воздействия, различаются между генотипами, нет доказательств связи с резистентностью (Rouxel et al., 1991). Метаболизм некоторых фитоалексинов L. maculans был описан Педрасом и Ханом (1996).
Симптомы
Скрытое или симптоматически меньшее заражение сельскохозяйственных культур может быть очень обширным (Petrie et al., 1995). После гибели клетки-хозяина на листьях появляются сероватые поражения. Они часто вызывают пикниды, которые могут привести к вторичной инфекции. Повреждения довольно разнообразны по внешнему виду и могут быть связаны с участками хлороза в окружающей ткани листа. Грибок часто становится системным и колонизирует сосудистую ткань черешка и стебля (Hammond and Lewis, 1987). Язвы на стеблях, которые часто возникают в результате этой системной инфекции, обычно развиваются после цветения. Симптомы язвы различны и варьируются от довольно поверхностных поражений стебля до больших «корончатых» язв, при которых вокруг основания стебля развиваются обширные области сухой пробковой ткани, приводящие к полеганию. Грибок будет продолжать колонизировать остатки после того, как растение погибнет. На остатках развиваются псевдотеции, которые выделяют аскопсоры для новых инфекций. Факторы, стимулирующие развитие псевдотеций, плохо изучены, но, вероятно, они связаны с изменением питательного статуса растительной ткани. Грибок может сохраняться на стерне в течение нескольких лет. Подробное описание эпидемиологии Leptosphaeria maculans дано Холлом (1992).
Контроль
Севооборот и хорошая санитария являются наиболее эффективными средствами борьбы в отсутствие высокоустойчивых сортов. Зараженная стерня может продолжать производить аскоспоры в течение нескольких лет, и они могут перемещаться на несколько километров.
Возбудитель также может поражать семена. В масличных культурах заражение семян, вероятно, имеет значение только для занесения болезни в новые районы, но оно может иметь большее значение в садоводстве.
Обработка горячей водой может использоваться для обеззараживания семян от L. maculans путем замачивания в течение 25 минут при температуре 50 °C для белокочанной и брюссельской капусты (B. oleracea var. capitata и gemmifera) и минимум 20 °C для цветной капусты и брокколи (B. oleracea var. botrytis и italica). Однако этот метод ненадежен и часто ухудшает последующее прорастание. Обработка фунгицидными суспензиями эффективна для дезинсекции искусственно зараженных семян капусты (B. oleracea var. capitata), а использование соединений на основе цинка успешно обеззараживает передаваемую через почву инфекцию капусты (B. oleracea var. capitata).
Химическая борьба практикуется на посевах озимых масличных культур в Европе, где прохлораз часто применяется поздней осенью после появления пятен на листьях.
Системы земледелия включают использование севооборотов, обеспечивающих перерывы в 4-5 лет между посевами Brassica. Бобовые, такие как люцерна (M. sativa) или клевер (Trifolium spp.), являются особенно хорошими предшественниками. Обеспечение адекватного дренажа почвы и управление плотности посадок, обеспечивающее быстрое движение воздуха, имеют важное значение, тем самым препятствуя созданию влажного микроклимата в культуре. Осенью необходимо проводить глубокую вспашку, чтобы ускорить уничтожение зараженных остатков.
Генетика и селекция
В 1960-х, 1970-х и начале 1980-х годов в Европе были тяжелые эпидемии рака стебля. В середине восьмидесятых восприимчивые сорта, такие как Primor и Rappora, были заменены устойчивым французским сортом Jet Neuf, который вскоре доминировал в районах выращивания рапса. Этот сорт использовался в качестве источника устойчивости в большинстве селекционных программ во всех районах выращивания рапса. С середины восьмидесятых годов уровень заболеваемости раком стебля в Европе колебался. Как правило, в конце 1980-х и начале 1990-х годов встречаемость черной ножки была относительно небольшая, что затрудняло отбор на устойчивость в полевых питомниках. Причины отсутствия заражений неясны, возможно, это связано с чередованием засушливых осенних и зимних периодов или, возможно, с эффективностью генов устойчивости, полученных от Jet Neuf. С середины 1990-х годов наблюдается увеличение уровня заболеваемости. Это может быть связано с потерей генов устойчивости или с изменением популяции возбудителя и погодных условий.
Наиболее сильное давление болезни наблюдается в Австралии, где чувствительные сорта ежегодно погибают от высоковирулентной и агрессивной популяции патогенов. В начале 1980-х эпидемия черной ножки вызвала опустошение на большей части посевных площадей рапса, и в результате многие фермеры прекратили выращивать рапс. В программах селекции успешно использовались японские яровые сорта и французские зимние сорта для получения ряда относительно устойчивых сортов, что привело к возрождению рапса в промышленности.
Селекция на устойчивость была затруднена из-за широкой изменчивости популяций патогенов. Типы культур можно качественно классифицировать как:
- очень восприимчивые — краснокочанная и зеленая, савойская, пекинская, брюссельская капусты, некоторые сорта редьки и брюквы, культурные сорта белой горчицы и кольраби;
- средневосприимчивые — цветная капуста, брокколи, рапс, листовая капуста, некоторые сорта репы, дикая редька и черная горчица;
- умеренно восприимчивы — некоторые сорта репы и брюквы, китайская горчица, кресс-салат и многие сорта горчицы;
- стойкие — хрен, кресс-салат, горчица шариковая, руккола желтая, пастушья сумка и кресс-салат.
Сорта брюквы часто представляют собой смесь восприимчивых и устойчивых популяций, но сорта Вильгельмсбургер содержат высокую долю устойчивого материала. Carmelina sativa, S. alba, S. arvensis и B. nigra являются хорошими источниками резистентности, и предпринимаются попытки передать эту резистентность B. napus и B. oleracea посредством как спасения эмбрионов, так и методами слияния и резистентности, применяемых к протопластам. Некоторые виды савойской капусты, листовой капусты, репы, рапса и белой горчицы проявляют количественную устойчивость и используются для передачи устойчивости белокочанной капусте.
Существуют значительные различия в устойчивости к раку стебля среди B. napus. Природа сопротивления Jet Neuf до конца не изучена. Это явно не типичная гиперчувствительная резистентность, и, вероятно, она регулируется несколькими генами. По-видимому, устойчивые растения могут на самом деле иметь обширные бессимптомные инфекции L. maculans. Было проведено несколько исследований по наследованию резистентности. Они значительно различаются по используемой методологии, что затрудняет прямое сравнение между исследованиями. Несколько ученых использовали тесты на семядоли и описали серию менделевских генов устойчивости, которые соответствуют генам авирулентности патогена. Испытания в теплицах также проводятся на молодых растениях либо путем инокуляции листьев, либо путем прямого заражения стебля или черешка. Однако неясно, как эти тесты рассады связаны с полевой устойчивостью. Бансал и др. (1994) сравнили тесты на устойчивость в теплицах и в полевых условиях и обнаружили хорошую корреляцию оценок устойчивости. Однако несколько других ученых сообщили о довольно слабой корреляции между устойчивостью всходов и взрослых растений (Ballinger and Salisbury, 1996; Ferreira et al., 1995a; Crouch et al., 1994). Таким образом, хотя у всходов были описаны отдельные доминантные гены устойчивости, неясно, способствуют ли они устойчивости взрослых растений.
Информативное исследование, направленное на решение некоторых из этих вопросов, было проведено Ferreira et al. (1995а). Популяцию из 105 удвоенных гаплоидных рекомбинантных линий, полученных в результате скрещивания сортов Stella (чувствительный) и Major (устойчивый), оценивали на устойчивость с помощью нескольких различных методов. Один основной локус устойчивости был помещен в группу сцепления 6 на основании качественных оценок фенотипа взаимодействия со всходами. Этот локус также оказался вовлеченным в количественную оценку устойчивости после инокуляции стеблей в теплице. Однако при оценке полевых растений изменчивость в этом локусе не имела значения, и была описана изменчивость в двух других локусах количественных признаков в группах сцепления 12 и 21.
В дополнение к использованию генов устойчивости в существующих B. napus культур, несколько программ стремились ввести новые гены в селекционные линии. Наиболее частым источником генов устойчивости был геном Brassica B, представленный либо B. nigra, либо B. juncea. Первые исследования были предприняты Роем (1978), который описал моногенный контроль устойчивости у B. juncea. x B. napus. Несколько других исследований, связанных с развитием линий добавления и замещения, предполагают более сложный способ наследования устойчивости, включающий до 3 локусов (Zhu et al., 1993; Pang and Halloran., 1996). Использование генов устойчивости B. juncea и B. nigra в селекционных программах и повышении качества канолы B. juncea стимулировали исследования возможной вирулентности L. maculans на B. juncea. Чен и др. (1996) описали австралийские изоляты грибка, которые могут инфицировать B. juncea. сорта Сток и Зариа. Этот фенотип вирулентности регулируется аллелем в одном локусе при скрещивании с не B. juncea атакующие изоляты.
Крауч и др. (1994) описали аналогичный тип устойчивости, встречающийся у дикой формы B. rapa из Сицилии. Эта устойчивость была успешно передана селекционным линиям масличного рапса путем создания синтетических амфидиплоидов. Дополнительные источники устойчивости могут возникать у других родственных крестоцветных, таких как Eruca sativa и Brassica toumefortii (Liu et al., 1995). Передача устойчивости от этих видов будет заключаться в максимизации шансов гомеологичной рекомбинации хромосом между Brassica napus и чужие геномы.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Mycosphaerella brassicicola - кольцевая пятнистость (ringspot)
Культурные мероприятия имеют первостепенное значение для борьбы с M. brassicicola; посевы должны располагаться на достаточном расстоянии от существующих культур и быть свободными от зараженных остатков.
Инфекция приводит к преждевременному опадению листьев, особенно у перезимовавшей цветной капусты типа Ангер (B. oleracea var. botrytis); для ускоренного образования листьев весной проводят азотные подкормки. Осеннее внесение калийных удобрений (400 кг/га) рассматривается как дополнительное средство борьбы с инфекцией.
Для уничтожения передаваемой через семена инфекции можно использовать горячую воду путем замачивания семян в течение 20 минут при температуре 45 °C.
Для химической борьбы может использоваться распыления больших объемов соединений марганца и цинка каждые 14 дней с дозировкой в четыре-шесть раз превышающей рекомендуемую норму. Использование таких соединений в настоящее время в значительной степени прекращено. Утверждается, что устойчивость к M. brassicicola существует у цветной капусты типа Роскофа (B. oleracea var. botrytis), которая веками отбиралась для торговли, и устойчива к этому патогену в Бретани, Франция. В Индии также были отмечены различия в степени тяжести заболевания, причем наибольшую устойчивость проявила цветная капуста сорта Улучшенная японская.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Peronospora parasitica - ложная мучнистая роса (downy mildew)
Возбудитель
Возбудитель — Peronospora parasitica распространена практически по всему миру (Verma et al., 1994) параллельно с A. candida. Различные детали болезни описаны Томасом (1984), Колте (1985), Тевари (1985), Лукасом (1988), Полом и Роулинсоном (1992) и Ховардом и др. (1994).
Существует много физиологических рас возбудителя, и они, как правило, специфичны для одного вида Brassica.
Изоляты P. parasitica бывают либо гомоталличными, либо гетероталличными (Sherriff, Lucas, 1989). B. napus изоляты преимущественно гомоталличны.
Вклад P. parasitica в этиологию симптомов болезни трудно оценить, так как часто A. candida также присутствует, вызывая сложную инфекцию, особенно на гипертрофированных цветоносных стеблях.
Возбудитель имеет широкий круг хозяев в семействе Brassicaceae. С экономической точки зрения это важно для масличных и овощных крестоцветных, особенно для редьки, где сообщалось о потере семян до 58% (Achar, 1992) . Возбудитель считается одним из самых опасных заболеваний масличного рапса в Швеции и Польше (Paul and Rawlinson, 1992). Германия и Великобритания также испытывают серьезные атаки в определенные годы (Paul and Rawlinson, 1992). Болезнь также имеет экономическое значение для B. juncea в Индии. В Канаде он считается относительно неважным. Однако его вклад в потери урожая трудно оценить, так как часто A. candida сопровождает это заболевание.
Симптомы
Инфекция, вызванная P. parasitica, может быть локальной или системной (Kolte, 1985). Инфекции подвержены все стадии развития растения. Локализованные поражения на листьях имеют пушистый налет от сероватого до беловатого цвета, в то время как на деформированных частях растения такой нарост присутствует повсюду. Этот рост состоит из конидиеносцев, производящих конидии. Ооспоры образуются в ткани хозяина.
Контроль
Разработан культурный и химический контроль P. parasitica (Howard et al., 1994).
С этим патогеном боролись химически, применяя 0,2% дихлофлуанид, особенно с рассадой культур. Добавление 0,1% неионогенного смачивающего вещества значительно повышает эффективность этого соединения, особенно когда инфекция распространяется на настоящие листья. Однако повторное использование может привести к фитотоксичному повреждению.
Хорошее управление имеет большое значение в борьбе с ложной мучнистой росой; чрезмерный полив будет способствовать распространению патогенов. Следует приложить все усилия, чтобы листья саженцев оставались как можно более сухими, используя обильную вентиляцию и не допуская, чтобы вода оставалась на растениях или вокруг них в течение длительного времени. При применении опрыскивателей следует использовать методы со сверхмалым объемом или составы для опыливания, чтобы предотвратить скопление влаги на листьях.
Плотность растений следует регулировать, чтобы не допустить перенасыщения. Преднамеренное «сдерживание роста», которое часто применяется к сеянцам, чтобы предотвратить их слишком большой рост перед пересадкой, часто связано с атакой P. parasitica. При прямом посеве следует использовать более широкое расстояние между растениями, если известно, что ложная мучнистая роса представляет опасность для сельскохозяйственных культур. Эффективна стимуляция роста путем внесения удобрений.
Остатки урожая должны быть удалены с грядок, так как этот гриб может сохраняться в виде ооспор на старых листьях. Там, где сельскохозяйственные культуры интенсивно выращиваются для производства «детских растений», как, например, репа (B. rapa) в Калифорнии, США или Европе, P. parasitica представляет собой серьезную проблему.
Генетика и селекция
Попытки контролировать P. parasitica с помощью устойчивости, по-видимому, ограничивались использованием высокоспецифичного основного гена, и это (как можно было ожидать) не имеет большого практического значения. Однако несколько исследований показывают, что существует более общая устойчивость, которую можно использовать.
Считалось, что устойчивость обусловлена одним доминантным геном устойчивости всходов. В последнее время устойчивость рассады носит количественный характер, и наблюдается постоянное изменение уровня устойчивости и восприимчивости, а также изменение устойчивости всходов и взрослых растений после образования семи листьев. Поэтому селекционеры должны проверять устойчивость как сеянцев, так и взрослых растений. В то же время продолжают поступать сообщения о формах резистентности ген за геном. По мере того, как количество идентифицированных физиологических рас увеличивается, кажется, что селекция на устойчивость может быть единственным способом развить широко распространенную устойчивость сеянцев. Как и в случае с другими ложными мучнистыми росами, микроорганизм довольно легко образует новые физиологические расы. Картирование устойчивости к ложной мучнистой росе у A. thaliana гораздо более развито, чем у B. oleracea.
Коэльо и др. (1997) сообщили, что не было образцов с более высокой устойчивостью на семядольной стадии по сравнению со взрослыми растениями. Однако были образцы, у которых устойчивость на стадии взрослого растения превышала устойчивость сеянцев. Произошло и продолжается значительное картирование различных маркеров для изолятов и генов устойчивости. В последнее время со всего мира поступают сообщения о новых физиологических расах и источниках резистентности. Сообщалось об оценке все более крупных коллекций рас и источников сопротивления, а также об усилиях по поиску универсального и широкого источника сопротивления. В большинстве случаев резистентность оказывается доминирующей. Сообщалось, что брокколи «Эверест» устойчива к девяти физиологическим расам патогена, но не ко всем расам, в то время как португальские наземные расы «Couve Algarvia», «Couve Murciana» и «Couve Covacao de Bois» показали устойчивость к семи португальским изолятам (Soursa et al., 1997). Митчелл и др. (1995) с использованием B. rapa показали положительную корреляцию устойчивости к P. parasitica и L. maculans. Это говорит о том, что некоторые гены устойчивости обеспечивают защиту от этих двух очень разных патогенов. Возможно, такая резистентность к множественным заболеваниям может способствовать устойчивой резистентности, которую не так легко обойти из быстро развивающихся микробных патогенов.
Дженсен и др. (1999) обнаружили, что гены устойчивости br8 и br9 снижают образование конидий на семядолях на 50-70% по сравнению с некоторыми чувствительными линиями. Br9, наиболее устойчивый из двух испытанных линий, показал довольно равномерную устойчивость к 13 изолятам из разных географических мест; br8 показал некоторую специфичность к изоляту. Частичная устойчивость в полудиаллельном наборе из шести линий брокколи показала аддитивные генетические эффекты, объясняющие 45 и 38% общей изменчивости спорообразования и образования конидиев соответственно. Это говорит о том, что повторяющийся отбор на частичную устойчивость может эффективно приводить к устойчивости всходов.
Значительные исследования по выяснению механизма патогенеза/резистентности и поиску источников устойчивости к P. parasitica у крестоцветных (Dickson, Petzoldt , 1993; Matsumoto, 1994; Nashaat, Rawlinson, 1994; Wang et al., 1994; Gupta et al., 1995; Nashaat and Awasthi, 1995). Обработка A. thaliana 2,6-дихлоризоникотиновой кислотой (INA) приводит к устойчивости к P. parasitica и экспрессии генов, соответствующих трем белкам (Uknes et al., 1992). Патогенная инфекция и салициловая кислота (SK), последняя является предполагаемым эндогенным сигналом приобретенной устойчивости, также вызывают экспрессию этих генов. Было показано, что INA- и SA-индуцированная системная приобретенная резистентность (SAR) не является этилен-зависимым процессом (Lawton et al., 1994). SAR также активируется в других розеточных листьях экотипа A. thaliana при развитии реакции ограниченного поражения, вызванной Fusarium oxysporum, в нижних листьях (Mauch-Mani, Slusarensko, 1994). Было выполнено молекулярное картирование некоторых локусов устойчивости у P. parasitica (Crute et al., 1993; Parker et al., 1993; Tor et al., 1994). Обнаружена положительная корреляция между устойчивостью к P. parasitica и L. maculans. у B. rapa (Mitchell-Olds et al., 1995).
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Pyrenopeziza brassicae Sutton and Rawlinson - светлая пятнистость листьев (light leaf spot)
Возбудитель
Возбудитель — Pyrenopeziza brassicae (анаморфа Cylindrosporium concentricum Grev.).
Светлая пятнистость садовых культур Brassica известна с 1822 года. Несмотря на широкое распространение, она наносила незначительный вред товарным культурам Brassica до тех пор, пока в 1970-х годах не произошло распространение масличного рапса. С тех пор на посевах масличного рапса произошло несколько крупных эпидемий, которые привели к серьезным потерям урожая. Также увеличилось его значение для садовых культурных крестоцветных, предположительно из-за более высоких уровней инокулята (Yarham and Giltrap, 1989). В настоящее время он считается основным патогеном масличных культур Brassica в Соединенном Королевстве, а также в некоторых частях Франции и Германии. Совершенная стадия была описана в 1978 г. (Rawlinson et al., 1978). Патоген также важен для культур Brassica в Новой Зеландии (Cheah and Hartill, 1985).
Некоторые аспекты эпидемиологии все еще требуют решения. Первичное заражение осенних посевов может быть вызвано переносимыми ветром аскоспорами, высвобождаемыми из растительных остатков и инфицированных сорняков, конидиями, рассеянными брызгами (которые могут переноситься по воздуху в виде мелких капель воды) и, возможно, зараженными семенами (Lacey et al., 1987; Cheah et al., 1982; McCartney and Lacey, 1990). Инфекционный процесс был подробно описан Rawlinson et al. (1978). После заражения может быть длительная бессимптомная латентная фаза, во время которой гриб образует мат из мицелия под эпидермой листа, но с относительно небольшим проникновением в мезофилл. Акервули прорываются через эпидермис и производят большое количество конидий, которые разбрызгиваются, вызывая вторичную инфекцию. Вторичные инфекции также могут возникать из-за переносимых по воздуху аскоспор, образующихся на гниющих тканях листьев. Масштабы системной инфекции неизвестны, но вполне вероятно, что гриб может расти по всему растению до спороношения. Сильная инфекция может убить молодые растения. Инфекция может распространиться на цветочные бутоны и стручки, что может привести к значительному снижению урожая. Серые пятна появляются на стеблях, где могут быть обнаружены небольшие апотеции.
Симптомы
Вероятно, что растения озимого рапса заражаются осенью. Часто никаких симптомов не наблюдается в течение нескольких недель. Первыми симптомами часто являются деформация листьев и некоторое обесцвечивание, которое можно ошибочно принять за повреждение морозом.
Контроль
Длительный латентный период снижает эффективность химической борьбы, так как фунгициды часто применяются после обширного заражения. Акервули часто прорываются через эпидермис после внезапного холода. Недавние исследования в Великобритании помогли прояснить аспекты эпидемиологии и подчеркнули важность температуры и влажности листьев для провоцирования инфекции, а также продолжительность латентного периода (Figueroa et al., 1994, 1995a, 1995b) и сроки применения фунгицидов (Jeffery et al., 1994).
Генетика и селекция
Гриб является гетероталличным с двумя типами спаривания, которые легко скрещиваются в культуре (Hot and Ingram, 1984; Coutrice and Ingram, 1987). Этот гриб использовался для более фундаментальных исследований контроля полового размножения грибов (Chamberlain et al., 1995). Относительная важность полового размножения в полевых условиях как средства создания изменчивости неизвестна. Также были получены непатогенные мутанты грибка, которые предоставили доказательства участия внеклеточной протеазы в патогенности (Ball et al., 1991).
Существуют различия в степени устойчивости существующих сортов масличного рапса. Однако рейтинги устойчивости сортов быстро меняются со временем, и широко выращиваемые сорта, которые были устойчивы в течение одного или двух сезонов, стали восприимчивыми. Вероятно, это связано с изменением частоты генов вирулентности в популяции патогена. Исследования Majer (1997) с использованием молекулярных методов продемонстрировали генетические различия между популяциями P. brassicae из разных частей Великобритании и континентальной Европы. Были разработаны селекционные линии с высоким уровнем устойчивости, полученные от диких видов Brassica (Majer, 1997). Имеются некоторые свидетельства дифференциальных взаимодействий хозяин-патоген (Maddock et al., 1981; Simons и Skidmore, 1988; Majer, 1997), но четко определенные гены резистентности и физиологические расы еще недостаточно описаны. В отличие от многих других патогенов семейства крестоцветных, P. brassicae по-видимому, имеет круг хозяев, ограниченный Brassica (Maddock and Ingram, 1981), что указывает на возможность введения генов устойчивости в культуры Brassica из родственных родов.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Verticillium dahliae Kleb - вертициллезное увядание (verticillium wilt)
Возбудитель
Verticillium dahliae Kleb широко распространен во всем мире на многих растениях (Schnathorst, 1981; Subbarao and Hubbard, 1996). Вертициллезное увядание или стеблевая гниль крестоцветных широко распространены в таких странах, как Швеция, Германия и США (Paul and Rawlinson, 1992; Koike et al., 1994). Длительные периоды возделывания рапса или короткие севообороты могут привести к потерям урожая до 50% (Пол и Роулинсон, 1992). Различные аспекты болезни описаны Paul and Rawlinson (1992).
Хотя было проделано много работ по вертициллезным заболеваниям растений, таких как хлопок и картофель, мало исследований было проведено по заболеванию крестоцветных. Среди изолятов V. dahliae специфичность в отношении хозяина незначительна или отсутствует (Chang and Eastburn, 1994; Ligoxigakis and Vakalounakis, 1994; Subbarao et al., 1995).
Молекулярный анализ изолятов V. dahliae был проведен Koike et al. (1995). Кроме того, был разработан ПЦР-тест V. dahliae непосредственно из почвы (Vollossiouk et al., 1995). Грюнцельманн и др. (1991) разработали диагностический метод ELIZA с использованием имеющихся в продаже антител против V. dahliae.
Симптомы
Листья становятся хлоротичными и бронзовыми с одной стороны. Стебель имеет коричневатое обесцвечивание в виде полос с одной стороны. Эта односторонняя колонизация может быть связана с компартментализацией патогена (Baayen et al., 1996). У основания стеблей и корней образуются многочисленные микросклероции.
Контроль
Микросклероции V. dahliae могут сохраняться в почве до 10 лет и играют решающую роль в заражении растений (Subbarao and Hubbard, 1996). Борьба с болезнью достигается сочетанием химических и культуральных методов (Subbarao and Hubbard, 1996).
Вертициллезное увядание не встречается на коммерческих культурах брокколи, а на ее корнях не образуются микросклероции (Subbarao et al., 1995; Subbarao and Hubbard, 1996). Заделка остатков брокколи в почву приводит к уменьшению числа микросклероций и, как следствие, снижению частоты увядания цветной капусты (Subbarao and Hubbard, 1996).
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Почвенные грибковые заболевания
Thanetophorus cucumeris (также известный как Rhizoctonia solani, Corticium solani, Hypochnus cucumeris, H. solani и Pellicularia filamentosa), Pythium spp. - увядание (damping-off) и другие некоторые другие заболевания
Увядание (выпревание, корневые гнили), вызываемые Rhizoctonia solani, широко распространены в западной Канаде, особенно в северных прериях, и обычно вызываются анастомозами группы AG 2-1 (Sippell et al., 1985; Tewari et al., 1987; Yitbarek et al., 1987). Болезнь также имеет определенное значение в Германии (Paul and Rawlinson, 1992).
Увядание является хорошим примером, когда модификация агротехники, включающая предотвращение передачи патогенов с материалом для размножения, имеет большое значение в качестве меры контроля. Изменение даты посева уменьшает риск заражения почвенным инокулятом для культур, семенам которых для начала прорастания требуются высокие температуры. Очень важен неглубокий посев, способствующий быстрому появлению всходов. Следует избегать перемещения почвы вокруг корешков появляющихся всходов; обычно это происходит во время полива.
Последовательность посевов может влиять на степень заражения T. cucumeris за счет увеличения или уменьшения уровня инокулята в почве. Выращивание люцерны (Medicago sativa) или клевера (Trifolium spp.) повышало уровень заражения последующих культур, в то время как выращивание злаков или внесение соломы в почву снижало популяцию T. cucumeris. Этот эффект, возможно, является результатом повышения концентрации углекислого газа, снижения уровня азота в почвенном растворе (почвенный азот благоприятствует T. cucumeris) и стимуляции антагонистических почвенных микроорганизмов. Антагонист Trichoderma lignorum, например, производит токсин, уничтожающий T. cucumeris. Поиск биологических форм борьбы особенно активен в Японии и других частях Юго-Восточной Азии, где редька и пекинская капуста являются важными культурами и серьезно повреждаются этим заболеванием.
Оригинальным альтернативным методом борьбы является стимуляция гиповирулентных форм T. cucumeris, которые конкурируют за места заражения с патогенными формами, делая их недоступными для вирулентных штаммов.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans - желтушность капусты (cabbage yellows)
Борьба с F. oxysporum f.sp. conglutinans в значительной степени достигается за счет использования устойчивых сортов и является классическим примером успеха этого подхода, который оставался эффективным в течение десятилетий в США. Хотя возбудитель чрезвычайно изменчив по своим характеристикам роста in vitro, его патогенность по отношению к хозяевам стабильна. Первоначально полевая селекция на устойчивость среди больных культур привела к выпуску сорта Висконсин Холландер. Впоследствии было обнаружено, что этот сорт обладает неполной устойчивостью к высоким температурам; когда рост патогена наиболее активен, может развиться некоторое пожелтение. Дальнейшая работа с использованием инбредных линий, полученных из самоопыляющихся растений путем опыления бутонов для преодоления механизмов самонесовместимости с хозяином, привело к созданию сортов, обладающих устойчивостью, на которую не влияет температура ниже 26 °C.
Желтый фузариоз и вирус мозаики репы/турнепса (TuMV) (Fjellstrom and Williams, 1997) являются серьезными заболеваниями B. oleracea и R. sativus. Вирус мозаики репы наносит значительный ущерб B. rapa и B. juncea (Sako, 1981). Устойчивость к фузариозу широко распространена у подвидов Brassica, но устойчивость к TuMV недостаточна. Сорта китайской капусты все чаще выращиваются с устойчивостью к жаре в качестве основного свойства (традиционно она выращивается в прохладное время года, когда фузариоз не является проблемой), и, следовательно, увядание становится ограничением для производства (Shattuck, 1992).
Некоторые химические вещества эффективны для борьбы с F. oxysporum f.sp. conglutinans. Сообщается, что погружение корней рассады в раствор диметилдитиокарбамата цинка является эффективным. Агротехника должна включать использование высоких уровней калийных удобрений. Соляризация почвы успешно использовалась для сокращения популяций этого патогена.
В Германии обработка почвы паром отдельно и в сочетании с цианамидом кальция оказалась успешной против F. oxysporum f.sp. conglutinans.
Севооборот является эффективной мерой борьбы, поскольку F. oxysporum f.sp. conglutinans выживает в течение ограниченного периода времени в отсутствие тканей хозяина.
Биологический контроль может быть перспективен для исследований, поскольку эффективна перекрестная защита от F. oxysporum f.sp. conglutinans после предварительной инокуляции другими формами F. oxysporum. Некоторые почвы подавляют F. oxysporum f.sp. conglutinans. Эта характеристика может быть связана с наличием антагонистов, продуцирующих сидерофоры, таких как Pseudomonas putida. Другие антагонистические организмы, например P. oxalicum и Trichoderma viride, снижают скорость развития гиф патогеном. Компостированная кора лиственных пород с добавлением Trichoderma hamatum и Flavobacterium balustinum восстанавливала почвоподавляющие свойства там, где они были утрачены.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Plasmodiophora brassicae – кила (clubroot)
Возбудитель
Plasmodiophora brassicae, и другие представители Plasmodiophorales имеют неопределенное филогенетическое родство. Их условно относят к миксомицетам, что во многом обусловлено плазмодиальной фазой их жизненного цикла. Другие аспекты их биологии, такие как отличительный тип деления ядра и вероятный голозойный способ питания, более типичны для простейших (Buczacki, 1983).
Хотя этот патоген был описан более ста лет назад и наносит значительный ущерб посевам крестоцветных во всех регионах с умеренным климатом, некоторые аспекты его жизненного цикла все еще требуют выяснения. Наиболее широко принят жизненный цикл, предложенный Ingram и Tommerup (1972). Гаплоидная покоящаяся спора прорастает, образуя подвижную зооспору, которая инцистируется на корневом волоске или эпидермальной клетке потенциального хозяина и внедряет одноядерный плазмодий. Многоядерный плазмодий развивается в клетке-хозяине в результате мейотического деления, за которым следует расщепление на массу зооспорангиев, которые производят новые зооспоры. Эти вторичные зооспоры мигрируют к основанию корневого волоска и проникают далее в ткань корня. Они также могут быть выпущены обратно в почву, чтобы заразить другие эпидермальные клетки корня. Внутри корня развиваются большие многоядерные плазмодии и образуются корневые галлы в результате увеличения и деления клетки-хозяина. Во время этой фазы может происходить кариогамия, за которой следует мейотическое деление и дробление плазмодиев с образованием покоящихся спор, которые выделяются в почву после загнивания корней.
Митен и Маграт (1992) предложили модификацию этого жизненного цикла; хотя в целом он похож, в нем больше внимания уделяется амебоидной фазе возбудителя, который активно перемещается по клеткам коры до развития вторичных плазмодиев. Некоторые аспекты жизненного цикла описаны очень подробно; например, начальное проникновение первичных зооспор в клетки корневых волосков (Аист и Вильямс, 1971) и крестообразные митотические деления (Гарбер и Аист, 1979).
Плазмодиофора капустная поражает большинство видов крестоцветных. Он важен при садовом выращивании Brassica, а также для большинства коммерческих сортов B. oleracea и B. rapa, которые к нему очень восприимчивы. Он наносит серьезный ущерб таким культурам, как цветная и пекинская капуста, а также масличным культурам в некоторых регионах, таких как Скандинавия и некоторые части Канады.
Контроль
При отсутствии устойчивых сортов для борьбы с килой рекомендуется севооборот, внесение извести для повышения уровня pH, хороший дренаж и санитария. Известно, что бор эффективно уменьшает симптомы килы, возможно, путем ингибирования спорообразования в инфицированных клетках (Dixon, 1996). Другие химические методы борьбы также частично эффективны, включая использование азотного удобрения цианамида кальция (Klasse, 1996). Было также высказано предположение, что ловушки устойчивых сортов Brassica можно использовать в качестве меры борьбы. Они стимулируют прорастание устойчивых спор, но не позволяют патогену завершить свой жизненный цикл.
Большинство покоящихся спор P. brassicae в полевых почвах сосредоточено в верхних профилях, постепенно уменьшаясь с глубиной, типом почвы, практикой обработки почвы и историей возделывания культур. Распространение спор происходит через дренажные воды, органический материал, полученный от зараженных корней, переносимые ветром частицы почвы и больной материал для рассады. Зараженные сеянцы являются основным средством распространения на большие расстояния. Недавно P. brassicae была обнаружена в торфе, используемом в компостах для рассады Brassica, выращенной в контейнерах. Это представляет собой важный новый путь для широкого распространения килы. Оросительная вода также является обычным средством распространения в некоторых странах.
Агротехнические методы борьбы сводятся к использованию извести для повышения pH почвы выше 7,0, что считается традиционным методом борьбы с килой на протяжении нескольких столетий, но это далеко не надежный метод. Известкование будет контролировать патоген, если споровая нагрузка невелика, но даже интенсивное применение неэффективно, если почва сильно заражена патогеном. Необходимо использовать достаточное количество извести для повышения pH до 7,3-7,5 в течение нескольких сезонов, чтобы оказать существенное влияние на потенциал инокулята. Более быстрый эффект достигается при использовании оксида кальция (горячей/негашеной извести). Удобрение цианамид кальция является источником азота и кальция и связано с уменьшением тяжести заболевания килой, особенно при использовании в течение нескольких сезонов. Удобрение нитрат кальция имеет аналогичный эффект и предлагает легко растворимый источник кальция. Бор также имеет эффект уменьшения воздействия P. brassicae и может использоваться, возможно, в сочетании с неионогенными смачивателями в качестве обработки, применяемой при пересадке.
Расширенные исследования показали, что частью механизма действия бора, кальция, азота и рН является снижение скорости роста и размножения P. brassicae после первичной колонизации корневых волосков. Есть также эффекты, которые уменьшают способность первичных зооспор находить корневые волоски и стимулируют источники общей устойчивости в растениях-хозяевах.
Севообороты с перерывами не менее 5 лет между крестоцветными культурами эффективны в качестве метода борьбы, но часто экономически нецелесообразны для садовых крестоцветных. Перерывы в посевах не менее важны, когда выращиваются устойчивые виды крестоцветных. Это связано с тем, что корневые волоски устойчивых сортов на начальных стадиях патогенеза поражаются в той же степени, что и у восприимчивых форм.
Сорняки, такие как злаки, также могут быть резерваторами для первичных стадий P. brassicae, поэтому их следует с осторожностью использовать в севообороте. Еще более длительные севообороты требуются для весенне-летних культур, которые занимают почву во время оптимальных условий окружающей среды для роста P. brassicae. Некоторые пропашные культуры, такие как кукуруза и люцерна, снижают потенциал инокулята P. brassicae.
Внесение зеленого удобрения после вспашки снижает зараженность, также как и ловушечная обработка почвы летним рапсом в течение 5 недель перед посадкой цветной капусты. Органические почвенные добавки были продемонстрированы для снижения заражаемости килой на Тайване, где распространено интенсивное производство Brassica. Соляризация почвы с использованием пластиковой пленки также является эффективным средством борьбы, как сообщается в Австралии, Калифорнии и Японии. За эффект соляризации отвечает прямой нагрев почвы, снижающий жизнеспособность спор P. brassicae, а не какая-либо индуцированная форма биологического контроля.
Обработка почвы может быть эффективно использована для борьбы с килой; например, в юго-западном Уэльсе постоянная ротационная обработка понизила потенциал инокулята достаточно для выращивания летней цветной капусты. Предположительно, рыхлая, сухая почва способствует более быстрому высыханию покоящихся спор. Были определены почвы, которые подавляют развитие P. brassicae. Потенциал подавления оставался неизменным после паровой стерилизации, но увеличивался при щелочном pH и содержании кальция. Интенсивные исследования в Виктории, Австралия, разработали стратегии борьбы с P. brassicae, связанные с начальным потенциалом инокулята в почве и включающие использование комбинаций агротехники, удобрений и агрохимикатов (Donald, et al.).
Генетика и селекция
Устойчивость возникает у B. rapa, B. oleracea и B. napus но было трудно перейти на коммерчески успешные сорта. Наличие генов резистентности привело к двум системам классификации патогенов. Уильямс (1966) разработал систему определения рас P. brassicae, которые получили широкое распространение в Северной Америке, а Buczacki et al. (1975) разработали набор из пяти образцов каждого из B. rapa, B. napus и B. oleracea, которые стали известны как европейский дифференциальный набор килы (ECD), и разработали числовую систему для характеристики P. brassicae, патотипы. Полевые изоляты P. brassicae (т.е. споры, выделенные из зараженных растений, выращенных в поле), как было показано, состоят из нескольких патотипов. Наиболее эффективно это было продемонстрировано при получении изолятов с одной спорой путем искусственной инокуляции растения одной зооспорой (Buczacki, 1977; Haji Tinggal and Webster, 1981; Jones et al., 1982; Voorrips, 1996).
Исследования дикой Brassica показали, что существует несколько источников устойчивости к P. brassicae, что создает серьезную проблему для селекционеров растений. Устойчивость у B. rapa (репа) и B. napus (брюква) моногенно-доминантного типа, а у B. oleracea (капустные культуры) — полигенна и рецессивна. В Нидерландах было отобрано несколько линий B. rapa, обладающих сильной устойчивостью к P. brassicae. Они были выведены из наземных рас репы, обнаруженных в Бельгии и южной Голландии. Устойчивость возникает в результате действия трех генов: А, В и С. У B. napus существует четыре фактора устойчивости, которые могут наследоваться как одиночные независимые гены, при этом устойчивость доминирует над восприимчивостью. Стойкие брюквы в основном происходят от зеленокожих «вильгельмсбургцев» или бронзокожих «бангхольмов».
Устойчивость к киле редко встречается у B. oleracea. Капуста сорта Badger Shipper была выведена из самоопыленного потомства случайного скрещивания гибрида кочанной и листовой капусты, и изначально предполагалось, что он обладает полигенной устойчивостью. Последующие исследования показали, что предрасположенность к резистентности доминирует и, вероятно, является результатом лишь ограниченного числа генов. Устойчивость к P. brassicae местных сортов капусты «Bindsachsener» и капусты «Verheul» является результатом взаимодействия нескольких общих генов количественного действия. Дальнейшая устойчивость была выявлена у наземной расы «Bohmerwaldkohl», которая имеет общие гены устойчивости с «Bindsachsener». В целом устойчивость у B. oleracea выражена количественно, наследуется рецессивно и зависит от среды. Например, сорт Resista, полученный от Bohmerwaldkohl и наземных рас с Шетландских островов, демонстрирует высокий уровень вариабельности реакции на P. brassicae. Комбинированные характеристики устойчивости и толерантности к P. brassicae наследуются рецессивно, вероятно, с участием лишь нескольких генов. Подобные характеристики присутствуют в материалах местных рас из Северной, Восточной и Центральной Европы. Неполное доминирование устойчивости к P. brassicae связано с качеством хранения и в пользу продолжительных периодов выращивания сортов белокочанной капусты. В США и Японии были предприняты попытки передать устойчивость к брюссельской капусте, цветной капусте, брокколи и тыкве из источников B. oleracea через межвидовые гибриды с B. napus.
Особый интерес вызывает передача устойчивости от B. rapa к B. napus var. oleifera (одна из масличных культур) в связи с растущим экономическим значением этих культур и их крайней уязвимостью перед P. brassicae, которая уже ограничила площади выращивания во Франции, Германии и Скандинавии. Развитие устойчивости к P. brassicae у пекинской капусты (B.rapa var. pekinensis и B. rapa var. chinensis) имеет большое экономическое значение в Азии. Сорт Michehili обладает одним доминантным геном, в то время как при низкой плотности инокулята несколько других хозяев проявляют устойчивость. Многочисленные программы коммерческого разведения в Японии и других частях Азии направлены на использование этих характеристик. В другом месте цитоплазматическая мужская стерильность использовалась для получения F1, обладающего устойчивостью к киле. Можно также использовать устойчивость Raphanus (редиса) путем образования межродовых гибридов Raphanobrassica и Brassicoraphanus, оба из которых устойчивы к P. brassicae.
Листовая капуста, как правило, наиболее устойчива из овощных крестоцветных, вместе с некоторыми брюквами (турнепсами) и репой. Каждый из них использовался в программах селекции устойчивости; ранним примером была капуста сорта Badger Shipper, который был отобран в Висконсине (штат Барсуков или the Badger State), США, из листовой капусты в 1930-х годах. Толерантные брокколи, цветная капуста и пекинская капуста были выведены с использованием устойчивости, полученной от B. napus и B. rapa. Цветная капуста Roscoff и брокколи Ninestar являются одними из самых устойчивых.
Итальянские линии B. oleracea продемонстрировали формы толерантности, возможно, отражающие отбор культур, выращиваемых в течение нескольких поколений человека на зараженных патогенами землях, и, возможно, отражающие непосредственную близость к центрам происхождения этих культур. Большинство случаев устойчивости, особенно у B. oleracea, являются частично рецессивными и частично аддитивными признаками, определяемыми несколькими основными генами. Ведутся споры о наличии или отсутствии отношений между генами между видами Brassica и этим патогеном. Ведется работа по разработке генетических карт устойчивости к киле у различных западных и восточных видов-хозяев, включая A. thaliana (Dixon, 2006).
Изоляты отдельных спор используются для молекулярной характеристики генетической изменчивости P. brassicae с RAPD и другими молекулярными маркерами (Buhariwalla et al., 1995). Молекулярные методы и поликлональные антитела исследуются для разработки методов обнаружения покоящихся спор в почве (Wakeham and White, 1996).
Устойчивость у B. rapa определяется серией одиночных доминантных генов. Некоторые линии стерневой репы, такие как ECD04, вероятно, содержат три отдельных гена устойчивости, которые обеспечивают эффективную устойчивость к большинству патотипов (Wit, 1964). Взаимодействие между P. brassicae и B. rapa могут иметь классическую ген-в-генную природу, но до сих пор не было возможности провести генетический анализ факторов вирулентности патогена. Устойчивость B. oleracea традиционно считается недифференцированным и определяется серией рецессивных генов устойчивости (Chiang and Crete, 1976; Hansen, 1989). Некоторые генотипы B. oleracea, такие как ECD15 и Bohmerwaldkohl имеют очень высокий уровень резистентности. Интересно, что изоляты, которые могут преодолеть устойчивость B. rapa к ECD04, являются авирулентными для этих линий (Crute et al., 1983). B. napus содержит оба типа устойчивости, хотя коммерческие сорта не имеют высокого уровня устойчивости, который можно найти у обоих диплоидных предшественников. Gustafsson и Fait (1985) показали четыре вероятных гена устойчивости у B. napus. Были разработаны синтетические линии B. napus, сочетающие в себе наиболее эффективные источники устойчивости B. oleracea и B. rapa, и эта устойчивость была передана селекционным линиям масличного рапса (Diederichsen et al., 1995). Гены устойчивости в соответствующих геномах Brassica картируются с помощью молекулярных маркеров, которые могут способствовать их интрогрессии в агрономически приемлемые генотипы (Фигдор и др., 1993; Лэнди и др., 1992; Грандклемент и Томас, 1996). Ген устойчивости также был описан у модельного крестоцветного Arabidopsis thaliana, который может поддаваться клонированию (Fuchs and Sacristan, 1996).
Sclerotinia sclerotiorum - белая гниль (white rot) или белая плесень (white mold в США)
Возбудитель
Возбудитель — Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary. Вызывает белую гниль (white rot), также называемую как белая плесень (white mold в США),
стеблевая склеротиниозная гниль (Sclerotinia stem rot), хлопковая мягкая гниль (cottony soft rot).
Возбудитель распространен по всему миру в регионах с умеренным климатом (Mordue and Holliday, 1976; Kolte, 1985; Thomas, 1984; Tewari, 1985; Paul and Rawlinson, 1992; Howard et al., 1994).
Бороться с этим патогеном чрезвычайно сложно из-за образования стойких склероциальных покоящихся телец и очень широкого круга хозяев, состоящий из 42 подвидов или разновидностей, 408 видов, 278 родов и 75 семейств растений (Boland, Hall, 1994). Сюда входят 48 видов семейства Brassicaceae, включая масличные, овощные, декоративные и дикие виды. Болезнь также опасна при хранении крестоцветных овощей.
У масличных капустных заражение обычно начинается с ранней стадии цветения. Склероции предыдущего года(ов) подвергаются карпогенному прорастанию (Dillard et al., 1995; Huang, Kozub, 1993) и аскоспоры освобождаются от апотециев. Аскоспоры разносятся ветром и оседают на различных частях растений, особенно в пазухах листьев и точках ветвления стеблей. Листья B. rapa и B. napus сидячие и с ушками. Ушки являются отличным место для инфекции, так как собирают аскоспоры, стареющие лепестки, пыльцу и воду.
Потери урожая масличных капустных значительно различаются в зависимости от стадии заражения растения, при этом максимальные потери происходят, когда растения заражаются на ранней стадии цветения. В среднем потери урожая примерно в 0,4–0,5 раза превышают процент заражения (Thomas, 1984).
Щавелевая кислота является детерминантой патогенности S. sclerotiorum, а мутанты с дефицитом щавелевой кислоты непатогенны (Godoy et al., 1990). Нет связи между патогенностью и пектолитическими ферментами. Роль щавелевой кислоты в патогенности S. sclerotiorum был подтвержден с использованием Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в качестве модельной системы (Дикман и Митра, 1992). Идентифицированы бактериальные штаммы, способные разлагать щавелевую кислоту. Они продемонстрировали предотвращение инфекции S. sclerotiorum в A. thaliana в тестах биоанализа и будут служить источниками генов для деградации щавелевой кислотой при трансгенном улучшении сельскохозяйственных растений для устойчивости к S. sclerotiorum (Dickman and Mitra, 1992). Ввиду важности щавелевой кислоты разрабатываются стратегии контроля, основанные на внекорневом применении кальцийсодержащих соединений для секвестрации щавелевой кислоты, выделяемой патогенами, в очагах инфекции (Conn and Tewari, 1993). Кальциевое питание крестоцветных, вероятно, играет важную роль в реакции на S. sclerotiorum, поскольку было показано, что восприимчивость всходов тыквы и подсолнечника обратно пропорциональна концентрации кальция в питательном растворе (Chrominski et al., 1987). Это может иметь значение для борьбы с мягкой гнилью крестоцветных.
Белая гниль является серьезным патогеном индийской горчицы (B. juncea) (Sharma and Sharma, 2001), поражающим стебли до и после цветения, что приводит к значительным потерям урожая из-за уменьшения высоты, меньшего количества стручков в первичных и вторичных ветвях соцветия, меньше стручков и сморщенных семян. Даже когда семена созреют, их всхожесть снижается, а рост корешков и семядолей снижается. Сообщается, что аналогичные эффекты вызывают Alternaria spp. на коричневом сарсоне.
Симптомы
Заражению стеблей способствует предварительное заражение лепестков и пыльцы. Поражения на стеблях мягкие, водянистые, беловатые. Иногда они светло-буроватые и зональные. В более старых поражениях наблюдается измельчение наружных волокнистых элементов. Некоторые склероции подвергаются мицелиогенному прорастанию (Huang, 1991), что приводит к заражению на уровне земли. В некоторых районах также наблюдается заражение рассады (Paul and Rawlinson, 1992). Зараженные растения преждевременно созревают и их легко заметить в поле.
Склероции развиваются внутри и/или снаружи инфицированных стеблей.
Контроль
Системы прогнозирования заболеваний, основанные на критериях, связанных с погодой, хозяином и патогеном, были разработаны во многих странах (Thomas, 1984; Turkington et al., 1991; Twengstrom et al., 1998). В одной из этих систем важную роль играет оценка заражения лепестков (Turkington and Morrall, 1993). Метод иммунофлуоресценции для изучения распределения аскоспор S. sclerotiorum на лепестках Brassica spp. был разработан (Lefol and Morrall, 1996).
Некоторые системные пестициды обеспечивают защиту от белой гнили, но устойчивые штаммы могут развиваться очень быстро.
Культурные меры, такие как обработка почвы, аэрация и затопление, помогают в борьбе с патогеном. Формы азотных удобрений, такие как цианамид кальция, также связаны со снижением активности патогенов.
Бороться с гнилью при хранении, вызываемой S. sclerotiorum, помогает хранение во влагонасыщенном состоянии и снижение температуры до 5 °C.
Некоторые обнадеживающие результаты были достигнуты с помощью биологической борьбы, особенно с гиперпаразитами, такими как виды Coniothyrium, которые поражают склероции S. sclerotiorum.
Выживаемость склероции S. sclerotiorum оценивалась в полевых условиях после запахивания белой горчицы или овса путем ротационной обработки почвы (Танинг и Герхардсон, 2001). Выживаемость склероции была значительно снижена при применении пластикового покрытия (мульчи) и внесения остатков горчицы до 39%, по сравнению с 93% в контроле (отдельное использование пластиковой мульчи и растительных остатков горчицы давало 66% и 82% соответственно). Эффект растительных остатков крестоцветных культур обусловлен соединениями серы — глюкозинолатами, которые при ферментативном расщеплении производят противомикробные вещества. Соляризация почвы широко практикуется в средиземноморских странах, где можно достичь достаточно высоких температур почвы. В более северных районах комбинация пластикового покрытия и пожнивных остатков оказалась ценной мерой борьбы (Kirkegaard et al., 1998). Использование пластиковой пленки в прохладном климате замедляет рассеивание летучих производных глюкозинолатов и поддерживает низкую концентрацию кислорода; эти условия усиливают нагрузку на склероции и, следовательно, усиливают контроль над этим патогеном.
Генетика и селекция
Заметной степени устойчивости к S. sclerotiorum у культивируемых крестоцветных не существует. Таким образом, борьба с болезнями должна в значительной степени основываться на культивировании и химическом контроле (Thomas, 1984; Kharbanda and Tewari, 1996). Одним из перспективных направлений исследований является создание безлепестковых сортов (Fu, 1990). Отбор на устойчивость к S. sclerotiorum может быть возможен с помощью определения щавелевой кислоты непосредственно на растениях (Rowe, 1993). В другом подходе ген, кодирующий оксалатоксидазу из ячменя, был перенесен в Brassica sp. и успешно экспрессировался в трансформантах (Thomson et al., 1993).
Многообещающим методом борьбы является использование агентов биоконтроля, таких как Coniothyrium minutans (Sandys-Winsch et al., 1993) и гиповирулентность (Boland et al., 1993). Сообщалось о множественной устойчивости к болезням S. sclerotiorum, вирусам и Peronospora parasitica ( Pers.: FR.) Fr., а также устойчивости к низким температурам у сорта рапса обыкновенного из Китая (He et al., 1987). Sclerotinia sclerotiorum способна образовывать стабильные гетерокарионы и имеет полевые популяции, генетически гетерогенные (Kohn et al., 1991; Ford et al., 1995). Это следует учитывать при разработке генотипов устойчивости к данному патогену.
Резистентность рецессивная и количественная. Интродукционная линия PI206942, некочанная капуста из Турции, показала превосходный уровень устойчивости (Dickson and Petzoldt, 1996). Устойчивость была передана кочанной капусте, брокколи и цветной капусте. Шарма и др. (1995) сообщили, что цветная капуста сорта Early Winter Adam’s White Head и EC 162587 были высокоустойчивыми, а RSK 1301 и MRS1 — умеренно устойчивыми. Хариндар и Калда (1995) указали, что ЕС 103576, EWAWH и ЕС 177283 оказались устойчивыми.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Бактериальные патогены
Xanthomonas campestris pv. campestris - черная гниль (black rot)
Русское синонимичное название — сосудистый бактериоз.
Этот патоген является одним из немногих поражающих культур Brassica и передающийся семенами. Поскольку этот патоген может вызывать опустошительные эпидемии среди рассады, размножаемой в интенсивных условиях, используемых для выращивания рассады для будущих полевых культур, важно повысить чувствительность и точность методов испытаний, используемых аналитиками семян.
Применение длительных процедур экстракции и полуселективных агаровых сред рекомендуется в результате международных испытаний (Koenraadt et al., 2005). Если зараженность семян установлена, то эффективную борьбу можно обеспечить обработкой свежих налитых семян горячей водой при температуре 50 °C в течение 25-30 минут для капусты, а также протравливанием ртутьсодержащими органическими дустами. Однако использование ртутьорганических протравителей постепенно прекращается по причинам, связанным с охраной окружающей среды. Обработка зараженных семян гипохлоритом кальция в течение 16 ч в герметичных контейнерах снижает инфицирование, но только ниже порога, установленного для обнаружения в семенах, предназначенных для прямого посева. Следовательно, этот метод имеет лишь ограниченную ценность для семян, предназначенных для использования производителями рассады.
К другим первичным мерам контроля относятся: фитосанитарные проверки семенных культур, сопровождаемые проверкой и сертификацией семян; севооборот; и избегание чрезмерного орошения. Широкое пространственное разделение семенных и продовольственных культур необходимо для производства здоровых семян.
Периодические эпидемии черной гнили следуют за внедрением восприимчивых сортов, небрежным использованием зараженных семян и сеянцев и благоприятными для болезни погодными условиями. Исследования показывают, что существуют новые высокоагрессивные варианты патогена, и ранее их распространение происходило без признания их существования. Возбудитель может сохраняться в почве даже на растительных остатках всего 1-2 вегетационных периода. Выживание на зараженных семенах и на крестоцветных сорняках считается важным для цикла болезни.
Морфология и жизненный цикл растений играют важную роль в степени развития черной гнили в поле. Способность возбудителя размножаться в сосудистой системе является важным фактором, определяющим конечный уровень симптомов черной гнили. Закупорка жил происходит из-за накопления фибриллярного материала в сосудах, который закупоривает жилки и препятствует распространению. Реакции резистентности развиваются на пути проникновения в гидатоды и в сосудистую систему, чтобы остановить распространение возбудителя. Следовательно, устойчивость листьев и устойчивость стеблей регулируются разными генами. Расово-специфическая резистентность проявляется в месте инокуляции как гиперчувствительный ответ (HR). Устойчивость B. oleracea, сильно пораженного черной гнилью, очень низкая, при этом у многих протестированных ботанических сортов и наземных рас отсутствует настоящая устойчивость.
Для сравнения, резистентность, развившаяся в Японии, была связана с использованием средиземноморской капусты типа «Penca de Mirandella». С начала 1990-х годов болезни, вызываемые X. campestris, распространяются на новых хозяев и в новые регионы. Brassica oleracea, по-видимому, является наиболее восприимчивым хозяином; были идентифицированы гены устойчивости, и исследования ген за геном показывают, что существуют разные физиологические расы. Связь между X. campestris pv. campestris и Brassica позволяет выявить источники моногенной и мультигенной резистентности к возбудителю, коррелирующие с шестью известными физиологическими расами X. campestris pv. campestris.
Несвязанная устойчивость была выявлена у капусты юго-восточной Азии и португальской капусты Penca (Ignatov et al., 1998). Происхождение азиатской капусты восходит к группе сортов Flat Dutch и секции средиземноморской капусты. Некоторые формы резистентности могут быть доступны у китайской капусты, брокколи и белокочанной капусты. Там, где имеются устойчивые к патогенам линии капусты, механизм устойчивости, по-видимому, присутствует в гидатоде. Совместная инокуляция капусты X. campestris pv. carotae и X. campestris pv. campestris повышает устойчивость (Cook and Robeson, 1986), поэтому могут быть разработаны некоторые формы перекрестной защиты биологического контроля. Детерминанты, запускающие резистентные реакции хозяина, могут располагаться на поверхности бактериальных клеток (Roberts and Summerfield, 1987). Источники устойчивости были обнаружены у двух образцов B. carinata (PI 199947 и 199949); считается, что они являются результатом одного доминантного гена. У B. rapa устойчивость количественная и имеет умеренный эффект. Устойчивость к черной гнили первоначально была обнаружена у сортов японской капусты Early Fuji и Hugenot в начале 1950-х годов. Позже PI 436606 из Китая, другая капуста, обеспечила дополнительные источники устойчивости. Уильямс и др. (1972) продемонстрировали, что устойчивость у Early Fuji была обусловлена одним доминантным основным геном f, модифицированным одним доминантным и одним рецессивным геном, где f находится в гетерозиготном состоянии. Однако существует почти постоянное изменение уровня устойчивости от высокой устойчивости, но далекой от невосприимчивости, до крайней восприимчивости. Существует также форма устойчивости проростков, регулируемая дополнительным рецессивным геном (Vincente et al., 2000).
Скрининг лучше всего проводить при температуре 25-30 °C. Источник устойчивости у B. carinata PI 199947, а также 1999949 дает квазииммунитет. Это было перенесено в брокколи путем слияния (Hansen and Earle, 1995). После слияния потребовалось несколько поколений строгого отбора, чтобы получить настоящую племенную линию с уровнем иммунитета, присущим родителю B. carinata. Линия брокколи 9811B была определена как лучшая, и после дальнейшей селекции была получена настоящая селекционная подселекция с высокой устойчивостью у рассады и взрослых растений или полевой устойчивости.
Устойчивость к B. carinata доминирует, но обратные скрещивания все еще проводятся. Guo, Dickson and Hunter (1991) передали устойчивость от B. carinata к B. rapa путем классической селекции. Игнатов и др. (1998) собрали изоляты из Великобритании, Японии и России и определили пять рас, у которых наследование устойчивости контролировался доминантными генами в расах 1-4 и рецессивным геном r5 в расе 5. Лучше всего эти данные объяснялись отношениями между генами. Камун и др. (1992) определили пять рас (0-4). Винсенте и др. (2000) изменили нумерацию. Они изъяли расу 3 и разделили расу 1 Камуна на три новые расы (1, 3 и 5), а также предложили модель «ген за геном» для объяснения взаимодействий между дифференциалами B. rapa и Brassica. В Великобритании преобладает раса 1, а во всем мире наибольшее значение имеют расы 1 и 4.
Министерство сельского хозяйства США (USDA) в B. carinata (эфиопская горчица) выявило несколько потенциально важных источников устойчивости к X. campestris pv. campestris. Считается, что они обеспечивают доминантную устойчивость к одному гену для использования в кочанной и цветной капусте (Tonguç and Griffiths, 2004b). Межвидовые гибриды двух линий B. carinata с B. oleracea устойчивы к расам 1 и 4 X. campestris pv. campestris и были разработаны с использованием метода спасения эмбрионов. Они представляют собой потенциально ценный источник племенного материала (Tonguç and Griffiths, 2004c).
До сих пор не было обнаружено ни одной линии, устойчивой ко всем шести расам. Сорт Wrosa (B. oleracea) был восприимчив ко всем шести расам, сорт Кобра (B. napus) и сорт Just Right (B. nigra) были устойчивы к расе 4, сорт Seven Top Turnip (B. rapa) к расам 2 и 4, PI199947 (B. carinata) к расам 1, 3 и 4, сорт Флоридская широколистная горчица (B. juncea) для рас 1, 3 и 4, и сорт Miracle (B. oleracea) к расам 2, 3 и 5. Считается, что устойчивость цветной капусты определяется доминантными полигенами. Американский PI 436606, происходящий из Китая, устойчив как на молодой, так и на взрослой стадии, причем эти эффекты, по-видимому, контролируются одним рецессивным аллелем (Dickson and Hunter, 1987; Hunter et al., 1987). Два экотипа A. thaliana продемонстрировали дифференциальную реакцию на X. campestris pv. campestris, предполагая, что наследственные гены устойчивости могут присутствовать за пределами рода Brassica, что может иметь значение в программах селекции культурных крестоцветных.
Камарго и др. (1995) нанесли на карту локусы количественных признаков (QTL) устойчивости ювенильных и взрослых особей B. oleracea. Две области в группах сцепления 1 и 9 были связаны с устойчивостью как на молодой, так и на взрослой стадии растения. Мальвас и др. (1999) нанесли на карту 900 особей F2 из линии скрещивания «Badger 16» X «LC201», и шесть маркеров случайно амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD) были связаны с устойчивостью, связанной с окраской лепестков. Аллели восприимчивого ‘LC201’ способствовали устойчивости. Область исследований картирования маркеров в качестве вспомогательного средства для развития устойчивости к черной гнили быстро развивается.
Новый молекулярный подход был предложен Morra and Earle (2001) с использованием генов хитиназы, которые участвуют в защите растений от грибковых патогенов из-за их хитинолитической активности. Хитин представляет собой линейный гомополимер β-1,4-связанного N-ацетилглюкозамина. Это важный компонент клеточных стенок грибов, составляющий 3-60% стенки. Гены хитиназы, клонированные из растений и микроорганизмов, были вставлены в геном ряда видов растений, включая крестоцветные, для достижения устойчивости к некоторым грибковым патогенам.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Erwinia caratovora subsp. caratovora, Pseudomonas marginalis и P. fluorescens - мягкая гниль (soft rots)
Сорта различаются по восприимчивости к мягкой гнили; брокколи (калабрезе) сортов Marathon, Headline и Trixie, по-видимому, обладают некоторой устойчивостью к P. fluorescens. Прилагаются большие усилия для выведения пекинской капусты на устойчивость к мягкой гнили в Японии, Тайване и других частях Азии. При изучении более 800 образцов были обнаружены только низкие уровни устойчивости, но три цикла рекуррентной селекции, начиная с 23 лучших образцов, значительно улучшили эту устойчивость (Ren et al., 2001). Оказалось, что резистентность контролируется аддитивными генетическими эффектами с узкой наследственностью 42%. На основании этого исследования было высказано предположение, что устойчивость контролируется двумя основными частично доминантными генами и связанными с ними минорными генами. Также предполагается, что Erwinia была более опасной, чем Pseudomonas.
Брокколи (калабрезе) сорта Shogun, Green Defender и родственные гибриды довольно толерантны, а некоторые цветные капусты имели более высокие уровни толерантности как у рассады, так и у взрослых растений. Когда сорт Shogun скрещивали с лучшими линиями пекинской капусты с помощью слияния, при обратном скрещивании были получены более высокие уровни устойчивости, чем у любого из родителей слияния (Ren et al., 2000). Зарегистрировано повышение устойчивости к бактериальной мягкой гнили после слияния B. rapa и B. oleracea. Полевые испытания пекинской капусты (B. rapa var. pekinensis) в Онтарио, Канада, показали, что сорта Юки, Маноко и Саммер Топ имели наименьшие потери (<10% потерь растений) от бактериальной мягкой гнили (E. caratovora subsp. caratovora) (Warner et al., 2003).
Культурные меры, включающие недопущение чрезмерного применения азотных удобрений и стимулирование аэрации через растительный покров за счет более широкого расстояния между растениями, могут помочь свести к минимуму воздействие этих патогенов. В частности, для брокколи (калабрезе) расстояние между культурами используется для определения размера головки в соответствии с требованиями рынка, и это оставляет мало возможностей для изменений. Соломенная или пластиковая мульча, размещенная вокруг основания растений, сводит к минимуму перенос бактерий из почвы на листья и помогает снизить заболеваемость.
Там, где это разрешено, оксихлорид меди или аналогичные соединения могут обеспечить некоторый контроль, за исключением условий высокого потенциала инокулята и влажной погоды, благоприятствующей патогену. Для брокколи (калабрезе) требуется два применения: первое, когда побеги имеют диаметр 10 мм, и второе – через 7 дней.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Вирусные заболевания
Ликвидация переносчика, если он известен, является основным путем борьбы с вызываемыми вирусом болезнями крестоцветных. В основном переносчиками являются насекомые.
Основные вирусы, поражающие культуры Brassica:
- вирус мозаики цветной капусты (cauliflower mosaic virus, CaMV);
- вирус некротической желтой окраски брокколи (broccoli necrotic yellows virus, BNYV);
- вирус мозаики редиса (radish mosaic virus, RaMV);
- вирус желтого края редьки (radish yellow edge virus, RaYEV);
- вирус морщинистости репы (turnip crinkle virus, TuCV);
- вирус мозаики репы (turnip mosaic virus, TuMV);
- вирус желтой мозаики репы (turnip yellow mosaic virus, TuYMV);
- вирус розетковидной мозаики репы (turnip rosette mosaic virus, TuRMV).
Вирус мозаики цветной капусты (cauliflower mosaic virus, CaMV)
Потери, вызванные CaMV, возникают из-за недостаточной защиты «творога» листьями из-за уменьшения площади листьев и уменьшения размера соцветий, что может сделать урожай непригодным для продажи. Хотя потери, как правило, ограничены, в тяжелых случаях для некоторых сортов отмечалось снижение урожайности на 20-50%.
По-видимому, CaMV не передается семенами, поэтому защита новых культур Brassica достигается за счет уничтожения зараженных растений и удаление растительных остатков. Между уничтожением старых посевов и закладывание новых должен быть перерыв не менее 1 месяца. Грядки требуют географической изоляции от более старых культур Brassica или масличного рапса (B. napus) для получения либо свободных от вирусов семян, либо рассады. Наиболее удовлетворительной формой борьбы является выращивание рассады за пределами посевных площадей. Свободные от вирусов (или, точнее, проверенные на наличие вирусов) растения могут быть выращены в культуре in vitro из ткани соцветия.
Устойчивость брюссельской капусты к CaMV обсуждалась Уолшем и Дженнером (2002) как контролируемая по крайней мере одним доминантным геном и, возможно, также рецессивным геном. Полевые исследования цветной капусты летнего и осеннего созревания показали, что сорта различались по реакции на вирус, со значительными различиями в воздействии вируса на урожайность, товарность и сроки созревания. Для этих признаков были установлены взаимодействия генотипа и среды. Относительная восприимчивость и симптоматическая реакция нескольких видов Brassica, инфицированных CaMV, были сопоставлены и связаны с молекулярными событиями цикла размножения вируса.
Основной компонент восприимчивости растений Brassica и, возможно, других хозяев к CaMV находится на уровне экспрессии вирусной мини-хромосомы, и на это влияет генотип хозяина.
Вирус мозаики редиса (radish mosaic virus, RaMV)
Борьба с RaMV путем создания устойчивых сортов может быть возможно, поскольку «Нежная зеленая горчица» (B. viridis) является гетерозиготной по устойчивости, которая также была идентифицирована у B. rapa сорта Purple Top White Globe, в то время как сорта Early White Flat Dutch и Shogun восприимчивы. Устойчивость, по-видимому, присутствует в линиях редьки 5-white, 5-24-2a и ‘LR Bombay’.
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Вирус мозаики турнепса/репы (turnip mosaic virus, TuMV)
Вирус мозаики турнепса/репы является одним из наиболее опасных патогенов для овощей, выращиваемых в поле, особенно для капустных в Азии, Северной Америке и Европе (Walsh, 1997). Биология, эпидемиология и контроль TuMV были рассмотрены Shattuck (1992), а первая полная последовательность опубликована Nicolas and Laliberte (1992; GenBank D10927). Дальнейший обзор Уолша и Дженнера (2002) был сосредоточен на использовании устойчивости хозяина.
Заболеваемость вирусом мозаики турнепса обычно выше всего там, где семенные грядки располагаются рядом со старыми зараженными посевами, следовательно, их следует располагать вдали от перезимовавших культур Brassica. Если много тли, опрыскивание грядок системными инсектицидами может быть полезным для предотвращения распространения TuMV внутри грядки. Рекомендуется использовать устойчивые или толерантные сорта, например, белокочанную капусту (B. oleracea var. capitata alba) (Walkey and Pink, 1988).
Были идентифицированы источники устойчивости, контролируемые четырьмя генами брюссельской капусты. Rutabaga сортов Calder, Sensation, Vogesa, линия 165 и линия, полученная рекуррентным отбором от скрещивания ‘Laurentian’ х ‘Macomber’ продемонстрировали форму устойчивости к канадским штаммам TuMV, которая может определяться одним доминантным геном (Shattuck and Stobbs, 1987). Белокочанная капуста сортов Decema Extra, Vitala и Winter White III имеет высокий уровень устойчивости к британскому штамму TuMV. По сравнению с другими европейскими изолятами вируса изоляты из Великобритании вызывали самый высокий уровень внешнего некроза. Хотя немецкие изоляты были связаны с высоким уровнем внутреннего некроза, оба вызывали большее снижение урожайности, чем датские или греческие штаммы. Различия в проявлении симптомов некроза можно использовать в качестве маркеров при селекции на комбинированную устойчивость как к немецким, так и к британским штаммам. Вирусная инфекция не влияла на частоту развития пятнистости перца.
Экстракты из Syzygium cumini, Acacia arabica и Callistemon lanceolatus снижают образование местных поражений TuMV у Chenopodium amaranticolor. Измельчение больных листьев в буфере дает инокулят. Полученную суспензию втирают в испытуемые листья, предварительно опудренные карборундом. Проростки инокулируют и выдерживают в течение 7 дней при 25 °С для развития вируса, а затем выращивают при 15 °С для стимулирования экспрессии восприимчивости. Provvidente (1980, 1981) обнаружил четыре изолята и соответствующую устойчивость у пекинской капусты из Китая; позже пятый изолят был обнаружен на Тайване.
PI 418957 является устойчивым или невосприимчивым к расам 1-4, PI 391560 — к расам 1-3, а другие сорта были источниками устойчивости к одной или двум расам. Устойчивость к расе 5 была обнаружена в Азиатском центре исследований и разработок овощей (AVRDC), Тайвань, и была включена в некоторые передовые селекционные линии (Sako, 1981).
Сопротивление переведено в желаемые типы и доступно. Вирус мозаики репы может быть проблемой для B. oleracea, а сорт Globelle проявляет количественную устойчивость к расам 1 и 2 TuMV. В Китае 19 изолятов были проверены на устойчивость на 3000 образцах B. rapa и разделены на семь групп штаммов. Восемь образцов были иммунными ко всем семи изолятам TuMV (Lui et al., 1996).
Фото
Дополнительное фото Google.Image
Микоплазмоподобные организмы
Комплекс желтых астр
Болезни желтизны в настоящее время признаны вызываемыми микоплазмоподобными организмами (MLO) и связанными с ними формами жизни. Они, вероятно, являются простейшими живыми организмами и обычно встречаются в сосудистых и меристематических тканях.
Пожелтение астр является причиной чрезмерного удлинения междоузлий и общего пожелтения листьев. Антибиотики обеспечили эффективный контроль над этими патогенами в Америке. Однако их использование запрещено в Европе из-за опасений, что это снизит полезность антибиотиков для лечения заболеваний человека. Обработка горячей водой используется для многолетнего посадочного материала, но инсектицидная борьба с переносчиками имеет ограниченную эффективность (Lee et al., 1998).
Литература
Vegetable brassicas and related crucifers. Geoffrey R Dixon. Centre for Horticulture and Landscape, School of Biological Sciences, University of Reading, UK. 2006.
Biology of Brassica Coenospecies. Cesar Gomez-Campo. Departamento de Biologia Vegetal Universidad Politecnica de Madrid. Ciudad Universitaria. Madrid, Spain. 1999.
